DES

Le système kerveux, qui atteint chez l'homme son plus haut degré de complexité, est essentiellement un appareil de perfectionnement. Il n'est pas indispensable au fonctionnement de la vie, car les Protozoaires en sont dépourvus ainsi que les embryons des animaux supérieurs, dans les premières phases de leur développement, et, bien que chez ces êtres, les fonctions soient diffuses et rudimenlaires, ils présentent cependant des phénomènes très manifestes de sensibilité et de mouvement. Or, la sensi- La sensibilité conhilité constitue une propriété générale du protoplasma vivant, elle est une gén&ate^rprotosimple forme de mouvement, elle n'est en effet, d'après l'expression Plasma vivant. de Claude Bernard, que « la réaction matérielle à une stimulation >■• .

Au fur et à mesure que l'on s'élève dans la série zoologique, l'organisme se complique soit par le développement de l'être, soit par la supériorité hiérarchique de l'espèce. La division du travail physiologique commence à s'effectuer, et c'est alors seulement que l'on voit apparaître le système musculaire et le système nerveux, et que l'on voit certains éléments s'unir sous des formes déterminées, pour constituer les appareils de digestion, de circulation, de sécrétion, etc.

C'est chez les Cœlentérés, et en particulier chez les Éponges, que l'on trouve une première indication de système musculaire; certaines fibres du mésoderme sont en effet manifestement contractiles : Chez les Eponges calcaires, v. Lœwenfeld a décrit, dans la paroi des pores, un rudiment de système nerveux : ce sont les cellules sensorielles situées au sein de l'ecto- ceiiuies sensoriei-

d. ,. , , -, ,| , p -i> . , . les de l'ectoderme.

erme, et disposées en couronne autour du pore ; elles sont tusitormes et très

petites, et émettent un fin prolongement qui se ramifie dans le mésoderme.

Chez les Actinies, les cellules sensorielles de X eclo derme sont situées au

Cellules musculo et neuro-épithéliales de l'endoderme.

milieu de cellules de soutènement et de cellules muqueuses (fig. 1, a et b). Très grêles et d'aspect fusiforme, elles sont munies à leur extrémité libre d'un seul et court bâtonnet, et donnent naissance, à leur extrémité profonde, à un fin prolongement qui se divise en un certain nombre de fibrilles délicates, formant avec les fibrilles des cellules voisines un plexus nerveux sous-épithélial très serré. Dans ce plexus nerveux qui entoure les tentacules, le disque buccal et l'œsopbage, on trouve un grand nombre de cellules multipolaires. De nouvelles recherches, faites surtout à l'aide de la méthode de Golgi, montreront peut-être les connexions qu'affectent ces cellules multipolaires, avec les nombreuses fibres musculaires des mêmes régions. Dans Y endoderme on trouve en outre, au sein de cellules glandulaires, des cellules spéciales décrites par Hertwig : ce sont les cellules musculo-épithéliales et les cellules neuro-épithéliales (fig. 1 c et d); les premières, mu-

Fig. 1. — Cellules sensorielles, musculo-épithéliales et neuro-épithéliales des Invertébrés.

(D'après R. Blanchard.)

a. cellule sensorielle de rectoderme de VActinia eçuina. — 6, cellules vibratiles de soutien. — c, cellules musculo-épithéliales de l'endoderme. — d, cellules neuro-épithéliales des lames d' ' EdwanUia iuberculata.

Neurones périphériques et centraux des Invertébrés.

nies à leur face libre d'un flagellum unique, s'implantent par leur face profonde sur une fibre-cellule musculaire à direction transversale; les secondes, comparables aux cellules sensorielles de l'ectoderme, émettent par leur face profonde, de fines fibrilles qui entrent dans la constitution d'un plexus nerveux sous-épithélial.

Chez l'Actinie on trouve donc deux éléments nerveux bien distincts : d'une part, la cellule sensorielle et la cellule neuro-épi théliale, affectées à la sensibilité; et, d'autre part, la cellule multipolaire, destinée probablement aux muscles. Chacun de ces deux éléments, constitue une véritable unité nerveuse parfaitement indépendante, un neurone, composé d'une cellule nerveuse dont le prolongement se ramifie.

Malgré la complexité que prend le système nerveux lorsqu'on s'élève dans l'échelle zoologique, on trouve dans toute la série des Invehtébrés, ces deux ordres de neurones nettement distincts, ainsi que v. Lenhossek l'a établi par ses recherches sur le ver de terre (fig. 2).

Les neurones périphériques ou du système sensilif, occupent la périphérie du corps : leurs cellules, d'aspect fusiforme, se trouvent soit dissémi-

nées dans toute l'étendue du tégument externe, soit situées immédiatement au-dessous de ce tégument; leurs prolongements nerveux, à direction centripète, entrent en connexion avec les neurones centraux (fig. 2).

Les neurones centraux ou du système musculaire, ont une tendance à se réunir en petits groupes et à s'entourer d'une enveloppe commune pour former de petits gang/ions, reliés les uns aux autres par de fines commissures, constituées par les fibrilles nerveuses.

Dans toute la série des Invertébrés, les neurones centraux entourent

Fig. 2. — Système nerveux du lombric. Coupe transversale d'un lombric passant par un renflement ganglionnaire et deux nerfs périphériques latéraux. (D'après G. Retzius.)

e, épithélium cutané renfermant les cellules des neurones sensitifs. — 7-, couche de fibres musculaires circulaires. — /, couche de fibres musculaires longitudinales. — g, vaisseau situé de chaque côté du ganglion à l'origine des nerfs. — n, nerf périphérique. Chaque nerf contient des fibres de gros calibre et des libres de fin calibre. Les fibres de gros calibre ou fibres nerveuses motrices.se terminent dans les couches musculaires et prennent leur origine dans les cellules unipolaires du renflement ganglionnaire. Ces cellules entourent la substance ponctuée centrale de Leydig à laquelle leur prolongement nerveux principal abandonne de nombreuses ramifications. Les fibres de fin calibre (fibres nerveuses sensitives) prennent leur origine dans les cellules sensorielles bipolaires de l'épithélium cutané. Leur prolongement principal donne dans la couche sous épithéliale des ramifications collatérales à direction tangentielle, puis il traverse le nerf sans se ramifier, pénètre dans le ganglion et s'y termine par des arborisations libres dans la substance ponctuée de Leydig. Cette figure montre très nettement le trajet qu'affectent les nerfs entre les deux couches de fibres musculaires, (hn)

d'un collier nerveux l'extrémité œsophagienne du tube digestif; ce collier œsophagien présente plusieurs renflements ganglionnaires, et donne naissance, de chaque côté, à un cordon moniliforme situé du côté ventral de l'animal, et dont les ganglions sont réunis par de fines commissures verticales et transversales de fibres nerveuses. Ces deux cordons ganglionnaires s'anastomosent en outre au-dessus et au-dessous du collier œsophagien, et constituent la chaîne ganglionnaire des Invertébrés dont la situation est toujours profonde.

Les cellules des neurones centraux peuvent affecter des formes variables : ce sont des cellules tantôt multipolaires, tantôt unipolaires, plus rarement bipolaires. Elles émettent un prolongement nerveux, à direction cen-

4 ANATOMIE DES CElNTKES NERVEUX.

trifuge, c'est le prolongement principal ou cylindre-axile (Stammfortsatz des autours allemands), et un nombre plus ou moins considérable de prolongements secondaires, qui naissent soit du corps cellulaire, soit du prolongement principal. Les prolongements principaux se groupent en petits fascicules, les uns se portent à la périphérie et s'arborisent librement à la surface des muscles, les autres forment les commissures qui relient les

s;ana:lions entre eux, ils se terminent tous par des arborisations libres . ... '

soit dans le ganglion où siège la cellule d'origine (Retzius, v. Lenhossek,

de Nabias), soit dans un ganglion plus ou moins éloigné. Ces arborisations terminales libres s'enchevêtrent avec celles des prolongements secondaires ainsi qu'avec celles des prolongements nerveux des neurones périphériques: elles forment dans l'intérieur du ganglion une substance finement Substance pouc- granuleuse, véritable feutrage de fibrilles nerveuses : c'est la substance 'ey'' ponctuée centrale de Leydig, le neuropilème de His; mais elles conservent

toujours leur indépendance, et, les connexions qu'affectent ces neurones les uns avec les autres se font, ainsi que Forel l'a montré, par contact, par contiguïté et non par continuité de tissu. Neurones périphé- Chez les Yertébrés, les neurones périphériques ne sont plus représentés eS» ^es Vertébrés! cIue Par Ie nerf olfactif, dont les cellules d'origine se trouvent disséminées au sein de l'épithélium de la muqueuse de Schneider. Les cellules de tous les autres neurones sensitifs ont abandonné leur situation superficielle et se groupent ensemble de chaque côté de la colonne vertébrale, pour constituer les ganglions cérébro-rachidiens. Les neurones centraux concourent à former Taxe cérébro-spinal ou le névraxe, connu encore sous le nom de

Névraxe des Ver- CENTRE NERVEUX EXCÉPHALO-MÉDILLAIRE, OU de MYÉLEXCÉPHALE. Logé dans la

cavité osseuse cranio-rachidienne, il comprend une partie considérablement renflée, Fencéphale, située dans la cavité crânienne et une longue tige cylindrique, la moelle épinière, logée dans la cavité rachidienne.

On trouve en outre, chez les Yertébrés, un système ganglionnaire spécial, le Système nerveux de la vie organique, ou végétative, ou système du grand sympathique. Ce système considéré autrefois et à tort comme complètement indépendant du système cérébro-spinal ou Système nerveux de la vie animale, présente de nombreuses connexions avec ce dernier. Il en dérive au point de vue embryogénique, et, bien qu'il présente une structure un peu spéciale, ses cellules donnent naissance, comme les cellules du névraxe, à un prolongement nerveux unique qui se continue avec une fibre <lc Remalx, laquelle se porte, soit dans un ganglion sympathique ou cérébroràchidien voisin, soit dans l'axe cérébro-rachidien lui-même, soit dans les rameaux viscéraux qui se distribuent aux organes de la vie végétative.

Au fur et à mesure que l'on s'élève dans l'échelle des Vertébrés, la complexité du névraxe et en particulier de l'encéphale augmente : il atteint, chez l'homme, un degré de développement qu'on ne trouve dans aucune autre espèce vivante, et qui constitue l'élément principal de sa supériorité.

Dès qu'il apparaît dans la série zoologique, le système nerveux joue un rôle prépondérant dans les phénomènes de la vie, il étend partout son

tébrés.

influence, sert d'intermédiaire entre les différents organes, et apparaît Roio joue par

1,1, 1 1 , -,. - - i ti «■ x lo systèmo nerveux

comme un grand régulateur de la nutrition générale. Il exerce, en ellet, son dans les phénomènes pouvoir sur tous les organes, contribue à toutes les fonctions, coordonne do la V1Centre elles toutes les opérations vitales, soit de la vie de relation, soit de la vie de végétation : tous les mouvements soit réflexes, soit instinctifs, soit spontanés et volontaires, impliquent l'intervention du système nerveux, et la plus simple action réflexe, comme les opérations les plus complexes de l'intelligence, ne sont que les produits et les manifestations de l'activité des différentes parties de ce système.

Or, cette activité fonctionnelle varie, non seulement d'après la conformation particulière, le mode d'agencement et de connexion réciproques des éléments centraux qui l'engendrent, mais encore d'après la spécialisation des éléments périphériques qui lui transmettent les impressions et d'après la constitution des appareils centraux qui reçoivent ces dernières.

Le mode d'agencement des différents neurones, l'origine cellulaire, le trajet et la terminaison des différents faisceaux du névraxe, constituent donc le chapitre le plus important de l'étude anatomique des centres nerveux; ce chapitre présente encore bien des lacunes et bien des points à élucider.

L'étude anatomique du névraxe doit être envisagée à différents points de vue : La morphologie nous en est fournie par Y Anatomie descriptive, la structure des éléments qui le constituent est du ressort de Y Histologie et le mode de groupement de ces éléments entre eux, ainsi que l'étude des voies de communication qui les relient les uns avec les autres nous sont donnés par Y Anatomie dite de texture.

Dans un ouvrage sur l'Anatomie des centres nerveux, il est indispensable de décrire, avec détails, les différentes méthodes d'étude usitées en anatomie nerveuse, les progrès réalisés dans nos connaissances concernant sa structure et sa texture, ayant en effet toujours marché de pair avec les progrès effectués dans ces méthodes. L'étude du névraxe, basée sur l'examen des coupes macroscopiques pratiquées à l'état frais ou après durcissement, adonné depuis longtemps tout ce qu'elle pouvait donner. Cette méthode, qui doit être conservée en tant que méthode à' anatomie topographique, ne peut fournir que des renseignements insuffisants, au point de vue de Y anatomie de texture. Cette dernière ne peut être étudiée avec succès, qu'au moyen de plusieurs méthodes se complétant les unes les autres, et que nous passerons successivement en revue. Parmi ces méthodes il en est deux surtout, que nous avons mises à profit au cours de cet ouvrage, car elles sont de beaucoup les plus importantes. L'une est basée sur l'étude des coupes microscopiques sériées et emprunte ses procédés à l'anatomie normale, l'autre relève de l'anatomie pathologique et repose sur l'étude des dégénérescences secondaires. Cette dernière méthode s'applique mieux que toute autre au cerveau de l'homme et son emploi systématique, dans un très grand nombre de cas de lésions cérébrales localisées, recueillis dans l'Hospice de Bicctre, nous a permis de poursuivre et d'étudier le trajet d'un

certain nombre de faisceaux encéphalo-médullaires. Le résultat de ces recherches sera exposé par l'un de nous dans un autre ouvrage ; nous mentionnerons cependant, chemin faisant, ce qui, dans ces recherches, nous a permis d'élucider tel ou tel point spécial d'anatomie cérébrale, rian de l'ouvrage. Mais l'étude analytique et synthétique du névraxe, ne peut être abordée qu'avec le triple concours de Y Embryologie, de Y Histogenèse et de Y Histologie. Il est impossible, en effet, sans l'aide de ces sciences, de se faire une idée exacte de la morphologie, de la structure et de la texture du névraxe de l'homme adulte. Ces différents chapitres constitueront la première partie de l'ouvrage . La deuxième partie sera consacrée au cerveau dont nous étudierons la morphologie, la structure histologique et la texture. Cette dernière sera étudiée à l'aide de coupes sériées macroscopiques et surtout microscopiques, pratiquées dans le sens horizontal, vertico-transversal et sagittal. Après cette description, pour ainsi dire analytique, des différentes régions du cerveau, nous en exposerons la synthèse. Nous passerons alors successivement en revue l'origine, le trajet et la terminaison des différents faisceaux du cerveau : faisceaux cl 'association qui relient deux régions plus ou moins éloignées de l'écorce cérébrale, faisceaux commissuraux qui unissent les deux hémisphères entre eux, faisceaux de projection enfin, dont les connexions sont beaucoup plus complexes, et qui peuvent se diviser en deux systèmes principaux. Le premier comprend les fibres de projection de l'écorce cérébrale qui unissent cette dernière aux ganglions infra-corticaux, à la protubérance, au bulbe et à la moelle épinière; elles entrent dans la constitution de la capsule interne et du pied du pédoncule et seront étudiées avec ces régions.

Le second assure les connexions entre les ganglions infra-corticaux et les centres nerveux inférieurs (cervelet, isthme de l'encéphale, moelle épinière), il concourt à la formation de la région sous-oplicjue de Forel et de la calotte du pédoncule, et sera décrit avec cette partie du système nerveux central.

La troisième partie de cet ouvrage comprendra : le cervelet, Y isthme de V encéphale et la moelle épinière. Nous procéderons ici comme pour le cerveau : Après voir exposé la morphologie, puis l'étude analytique et la structure de ces parties à l'aide de coupes microscopiques sériées, nous aborderons l'étude synthétique de leurs différents faisceaux, ainsi que l'origine de leurs nerfs respectifs.