FIBRES D'ASSOCIATION ET FIBRES COMMISSURALES
Les fibres de la substance blanche comprennent des fibres d'association, des fibres commissuralcs, des fibres de projection et des fibres centripètes ou terminales.
Les libres d'association naissent surtout des parois latérales des circonvolutions.
La substance blanche des hémisphères, qui atteint sa plus grande étendue au niveau du centre ovale de Yieussens, est essentiellement formée de faisceaux de fibres nerveuses à myéline, à trajet plus ou moins sinueux, non revêtues d'une gaine de Schwann (Ranvier), et s'entre-croisant fréquemment les unes avec les autres.
La substance blanche sous-jacente à n'importe quelle partie del'écorce, soit du manteau cérébral, soit du rhinencéphalon, comprend quatre espèces de fibres à savoir : 1° Des fibres d' association qui relient deux régions plus ou moins éloignées de l'écorce cérébrale ; 2° des fibres commissurales qui unissent les deux hémisphères entre eux; 3° des fibres de projection qui relient l'écorce cérébrale aux ganglions centraux, à la région sous-optique, à la protubérance, au bulbe, à la moelle épinière ; 4° des fibres centripètes ou terminales, qui comprennent: a, des fibres nées d'une région quelconque de l'écorce cérébrale et qui se terminent en s'arborisant dans une autre région — fibres d'association, fibres commissurales , collatérales des fibres de projection — b, des fibres provenant d'autres régions que celles de l'écorce, par exemple des corps opto-striés, du cervelet, de la région de la calotte, etc., etc. , fibres sensitives et sensorielles, fibres cérébelleuses, etc., et qui se terminent également par des arborisations libres dans la substance grise de l'écorce cérébrale.
Les fibres d'association naissent de préférence des parois latérales des circonvolutions, présentent un trajet curviligne, en général court, et se terminent sur la paroi latérale de la circonvolution voisine, en tapissant le fond des sillons et des scissures. Ce sont des fibres tantôt courtes, tantôt longues, qui relient entre elles soit deux circonvolutions voisines, soit deux
circonvolutions ou territoires plus ou moins éloignés d'un mémo hémisphère.
Les fibres de projection et les fibres commissurales , par contre, naissent de préférence du sommet ou de la crête de la circonvolution, sous forme de pinceaux serrés; elles atteignent, sans déviation dans leur trajet, la base de la circonvolution et la masse blanche sous-jacente. Le fond des sillons n'est toutefois pas dépourvu, comme le croyait Meynert, de fibres commissurales et de fibres de projection.
Si on enlève avec des pinces et par dissection une certaine étendue de l'écorce grise d'un cerveau convenablement durci, soit dans l'alcool, soit dans le bichromate, la disposition respective des fibres d'association, de projection et commissurales, devient nettement apparente : La crête des circonvolutions présente un aspect rugueux, comparé aux crins d'une brosse, aspect qui n'est modifié par aucune coupe tangente au grand axe de la circonvolution, ni par aucune dissociation ; les fibres commissurales et de projection se terminent en effet, dans le sommet de la circonvolution, perpendiculairement à la direction de son grand axe.
Le fond des sillons est au contraire lisse, formé de lamelles superposées, parallèles, faciles à dissocier, qui se recourbent en U, et se terminent sur les parois latérales des deux circonvolutions voisines. Ces lamelles sont constituées par les fibres arquées d'Arnold, les fibres "propres de Meynert, les fibres en U,o\x fibres courtes d'association. Les plus courtes de ces fibres sont en même temps les plus superficielles, elles tapissent immédiatement le fond des sillons. Au fur et à mesure de leur ablation, les vallées deviennent plus larges, les fibres plus longues, celles-ci passent quelquefois sur la base de la circonvolution la plus voisine, pour relier deux circonvolutions éloignées, voire même deux territoires fort distants, et constituer dans ce dernier cas les longues fibres d'association. On trouve tous les intermédiaires entre les courtes fibres en V, reliant deux circonvolutions voisines, et les fibres longues qui relient, par exemple, le lobe frontal au lobe occipital, ou le lobe frontal avec l'extrémité antérieure du lobe temporal, en décrivant une courbe autour du seuil de l'hémisphère; mais en règle générale, les fibres courtes sont toujours les plus superficielles, les plus voisines de l'écorce grise et les fibres longues les plus profondes. Les longs faisceaux d'association eux-mêmes ne présentent qu'un petit nombre de fibres ayani toute la longueur du faisceau ; ils se composent en effet de fibres plus ou moins longues, sensiblement parallèles entre elles, et n'appartenant au long faisceau d'association que dans une partie de leur trajet.
Si la préparation des courtes fibres d'association est très facile, et se voit très manifestement sur la surface de brisure d'un cerveau convenablement durci dans le bichromate ou dans l'alcool par exemple, il n'en est pas de même des longues fibres cl association, situées dans la masse blanche commune des hémisphères, où elles sont souvent très profondément entrecroisées et dissociées par les fibres qui naissent du sommet des circonvo-
Les fibres do p rojoction ot les fibres commissurales naissent surtout du sommet ot do la crête do la circonvolution.
Etude do ces faisceaux a l'aide de la dissection.
Aspect des crêtes des circonvolutions.
Aspect du fonddes sillons.
Fibres courtes et longues d'associa-
lutions, et qui appartiennent d'une part au corps calleux, d'autre part au système de projection, ou système de la couronne rayonnante. Entre-croisements Que l'on suppose parla pensée la substance grise étalée à la surface du
l'ion "c^mteîniraios cerveau, Ie système d'association présentera des fibres parallèles à cette suret aoprojection. face, le système de la couronne rayonnante et du corps calleux présentera par contre des fibres perpendiculaires. L'entre-croisement des trois systèmes de fibres est très intime, leur dissociation est souvent extrêmement difficile, et il est aisé de prévoir que l'on peut obtenir, suivant le plus ou moins d'habileté de l'anatomiste, certains aspects absolument artificiels. Aussi, pour la détermination du trajet des fibres d'association, en particulier des longs faisceaux d'association, est-il absolument nécessaire d'avoir recours aux coupes microscopiques sériées pratiquées en différents sens. On constate alors facilement que la substance blanche des hémisphères, malgré les entre-croisements multiples de ses fibres, ne forme pas un feutrage inextricable, sauf toutefois à la base des circonvolutions. S'il est vrai qu'il n'existe dans la substance blanche, pour ainsi dire, pas de faisceaux qui ne soient dissociés ou entre-croisés par d'autres fibres, il n'existe par contre que bien peu de régions où l'on ne puisse constater nettement, par la direction des fibres, la prédominance de tel ou tel faisceau de fibres.
En règle générale on peut dire : que les radiations du corps calleux et les fibres delà couronne rayonnante naissent de préférence du sommet ou de la crête des circonvolutions et le système d'association des parois latérales de ces dernières ;
Que chaque fibre suit en général le trajet le plus direct pour se rendre à son lieu de destination;
Que les fibres du système d 'association occupent les couches les plus périphériques de la substance blanche ; qu'elles sont d'autant plus courtes qu'elles sont plus superficielles, plus voisines de l'écorce, et qu'elles s'entre-croisent toutes, avec les fibres calleuses ou les fibres de projection;
Que les fibres calleuses et de projection se présentent dans une certaine partie de leur trajet à l'état de faisceaux compactes, isolés pour ainsi dire, et non entre-croisés par d'autres fibres.
Que les fibres calleuses et de projection affectent toutes la forme de rayons (grand soleil de Reil), qui convergent le long du bord externe du noyau caudé et de l'angle externe du ventricule latéral, origine et temi- Origine et terminaison des fibres de la substance blanche. — Chez îasubstiincc blanche! l'homme et chez les grands mammifères, l'origine ou la terminaison dans l'écorce de tel ou tel système de fibres de la substance blanche est impossible à établir par l'histologie seule, car toutes ces fibres apparaissent confondues en un mélange inextricable. Chez les petits mammifères, on peut arriver à résoudre la difficulté à l'aide delà méthode de Golgi, ainsi que l'a montré Cajal.
libres d'associa- 1° Pour Cajal, les fibres d'association tirent probablement leur origine Leur origine. des cellules pyramidales petites et moyennes et des cellules polymorphes. Le
lion.
cylindre-axe de ces cellules donne naissance aune fibre d'association, le
plus souvent en se recourbant à angle droit, mais on rencontre aussi des
divisions en T ou en Y et, dans ce dernier cas, la branche de bifurcation
interne des longues fibres d'association s'insinue en général, d'après Cajal,
entre les fibres calleuses. Les fibres d'association, grâce à la variété de leur Los fibres d'asso-
direction et au mode de terminaison de leurs branches de bifurcation, peu- £. deTcôuuuS
vent donc mettre en relation une cellule d'un point déterminé de l'écorce, a° ricono p1us °»
. . , l T moins eloigneos les
avec plusieurs cellules siégeant dans des points plus ou moins éloignés du '»>°s des autres. même hémisphère ou de l'hémisphère du côté opposé. La plupart des fibres d'association émettent en outre des collatérales sur leur trajet, et entrentainsi davantage encore en contact avec les différentes couches de l'écorce cérébrale (Cajal).
2° Les fibres commissurales proviennent de toute la surface de l'écorce Fibres commissud'un hémisphère, et se terminent dans celle de l'hémisphère opposé. Elles ,alos' comprennent le corps calleux, la commissure antérieure et les fibres transversales du trigone cérébral {fornix transversus de Forel, faisceau commissural de la corne d'Ammon). Le. fornix transversus et la commissure antérieure représentent le système commissural du rhinencéphalon, et le corps calleux celui du manteau cérébral.
L'origine des fibres calleuses est complexe. Quelques fibres représentent origine dos libres d'après Cajal le cylindre-axe des cellules pyramidales petites et moyennes; d'autres proviennent des cellules polymorphes. Mais un grand nombre ne sont que les collatérales ou les branches de bifurcation des fibres longues d'association ou des fibres de projection. Quelle que soit leur origine, les fibres calleuses possèdent un cylindre-axe fin, variqueux (Cajal), entouré d'une épaisse gaine de myéline qui se colore intensivement par l'hématoxyline. Sur les coupes traitées par la méthode de Weigert ou de Pal, les fibres calleuses apparaissent foncées; le picro-carmin les colore en jaune foncé.
Dans leur trajet d'un hémisphère à l'autre, les fibres calleuses émet- collatérales des
• fibres calleuses
tent, ainsi que Cajal l'a montré, de fines collatérales, qui se terminent par des arborisations dans l'écorce cérébrale. Chaque fibre calleuse est donc en réalité composée de plusieurs fibres : l'une est horizontale, et se porte dans l'hémisphère opposé, les autres sont verticales, se détachent de la première et se terminent dans la substance grise de l'hémisphère du même côté.
D'après les nouvelles conceptions que nous devons à Cajal, les fibres calleuses représentent donc, non pas un système commissural dans le sens de Meynert, mais un véritable système ^'association inter-hémisphérique, mettant en connexion des régions symétriques et asymétriques de l'écorce des deux hémisphères cérébraux.
3° Les fibres de projection naissent de tous les points de la cortiealité Fibres de projecet convergent vers les régions centrales de l'hémisphère, trajet que met en Leur ori„iac évidence l'étude des dégénérescences secondaires. Pour v. Monakow, ces fibres viennent exclusivement des grandes cellules pyramidales. Pour
do projection.
Fibres centripètes on terminales.
Leur origine.
Cajal elles viennent en outre des cellules pyramidales petites et moyennes et même de quelques cellules polymorphes.
Les fibres de projection sont de gros et de fin calibre; elles émettent dans leur trajet intracortical un grand nombre de collatérales qui se divisent et se subdivisent, puis se terminent dans l'épaisseur même de la sub- Trajet des lïi.res stance grise par un renflement variqueux et libre (Cajal). Ces fibres de projection traversent toute l'épaisseur delà masse blanche des hémisphères; arrivées au niveau du corps calleux, un grand nombre de fibres de projection (mais pas toutes) envoient à ce corps, soit une mince collatérale, soit une mince branche de bifurcation ; puis elles traversent le corps strié, et entrent dans la constitution de la capsule interne. Quelques fibres abandonnent au corps strié de fines collatérales, qui se terminent par une riche arborisation variqueuse et libre entre les cellules propres de ce ganglion (Cajal i.
4° Fibres centripètes ou terminales. — Tous les auteurs qui ont étudié' la structure de l'écorce admettent quelle contient les ramifications de fibres nerveuses, provenant des différentes régions du système nerveux central. D'après Golgi, les ramifications de ces fibres seraient d'ordre probablement sensitif et contribueraient à former le réseau diffus de la substance grise, dont cet auteur admet l'existence. Pour v. Monakow, ces fibres se terminent en pinceau. Golgi, qui a vu et figuré dans te cervelet ces libres terminales, ne les décrit pas à part dans l'écorce cérébrale. L'étude de ces fibres est en effet particulièrement difficile, et ne peut être entreprise d'après Cajal, que sur l'animal nouveau-né. Cet auteur, qui les a spécialement étudiées chez les petits mammifères, les décrit comme étant les plus grosses de celles qui sillonnent l'écorce.
Elles arrivent de la substance blanche, se coudent pour pénétrer dans l'écorce, et après un trajet plus ou moins oblique, se divisent en deux ou trois grosses branches (fig. 372 a et b), qui se dichotomisent plusieurs fois, et se terminent par des arborisations libres et variqueuses (fig. 372. c . situées en général au niveau des cellules pyramidales. Pendant leur trajet ascendant, ces fibres émettent des collatérales assez volumineuses (fig. 372, d). Elles concourent ainsi à former le vaste feutrage des fibres tangentielles qui occupent la deuxième, la troisième et une partie de la quatrième couche. Cajal a même pu suivre des arborisations jusque dans la couche moléculaire. Ces fibres ne s'anastomosent jamais avec d'autres fibres de la substance grise; elles ne s'abouchent avec aucune cellule nerveuse, et leur nombre est assez considérable pour constituer un facteur très important de l'écorce cérébrale (Cajal).
Parmi ces fibres les unes, ainsi que nous l'avons indiqué, appartiennent au système des fibres d 'association, mais il en est d'autres qui sont beaucoup plus épaisses que ces dernières. Elles sont revêtues, ainsi que leurs branches principales, d'une épaisse couche de myéline, munies d'étranglements annulaires, de Ranvier, possèdent de très longs segments interannulaires et représentent vraisemblablement des fibres sensitives, senso-
Les. libres centripètes se terminent par des arborisations libres dans l'écorce cérébrale.
rielles ou cérébelleuses (Cajal). Ces fibres se distinguent des cylindres-axes des cellules pyramidales non seulement par l'épaisseur de leur couche de myéline, mais surtout par leur trajet irrégulier, horizontal ou oblique, bien différent de celui des cylindres-axes des cellules pyramidales, qui pré-
Caractercs qui les distinguent dos fibres do projection.
•=jf
Fig. 372. — Coupe transversale de la région supra-ventriculaire du cerveau de la souris âgée de lo jours. On y a représenté les fibres grosses venant de la substance blanche et s'arborisant dans la substance grise. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.
a, fibres ascendantes bifurquées en b. — c, arborisations variqueuses finales. — d, collatérales très longues desdites fibres. — e, grandes cellules pyramidales. — f, cellules polymorphes. — A, substance blanche. — B, couche moléculaire.
sentent comme on le sait une disposition rectiligne et un trajet radiaire (fibres radiées). Cajal regarde comme appartenant à cette variété de fibres terminales, toutes les très grosses fibres à trajet oblique ou horizontal, qui sillonnent la substance grise dans les couches moyennes et inférieures de l'écorce cérébrale.
?\ous n'étudierons ici que les systèmes des fibres d'association et des fibres commissurales, renvoyant au chapitre suivant (t. II) tout ce qui concerne le système des fibres de projection.
Fibres d'association
Ces fibres comprennent :
A. Les courtes fibres d'association;
B. Les longs faisceaux d'association;
