IX

et séparent les uns des autres, des îlots cellulaires formés par les grains et les cellules du type II de Golgi.

Les fibres représentent soit les cylindres-axes des cellules mitrales, soil ceux des cellules fusiformes de la zone moléculaire du bulbe olfactif, soil encore des fibres centrales terminales (fig. 371, L) qui viennent s'arboriser librement autour des grains et des cellules du type II de Golgi.

Fig. 370. — Cellules mitrales, glomérules olfactifs et terminaisons centrales du nerf olfactif. Partie inférieure d'une coupe sagittale du bulbe olfactif d'un lapin âgé de deux jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

mi, cellules mitrales. — af, prolongements cylindre-asiles des cellules mitrales. — co, branche collatérale du cylindre-axe. — mp, dendrites à direction tangentielle des cellules mitrales. — mpd, dendrite des cellules mitrales se rendant dans les glomérules olfactifs. — (jl, glomcride olfactif. — o, fibres olfactives.

Les ilôts cellulaires sont presque exclusivement formés par des grains (fig. 371 , E), c'est-à-dire par de petits éléments sphériques, polyédriques ou triangulaires, extrêmement nombreux ; ces grains possèdent des dendrites périphériques et des dendrites centrales, mais sont dépourvus de cylindresaxes ; ils sont analogues aux spongioblastes de la rétine ou cellules anacrines, (c'est-à-dire dépourvues de cylindre-axe) de Cajal.

Les dendrites centrales, au nombre de deux ou trois, finement granuleuses, se terminent après un court trajet par de fines ramifications dans des ilôts cellulaires plus profondément situés. Les dendrites périphériques,

Analogies entre les grains et les cellules anacrines de la rétine.

Cellules de Cola

les plus importantes et les seules que l'on retrouve, d'après P. Ramon, chez les Vertébrés inférieurs, sont tantôt longues, tantôt courtes. Elles traversent perpendiculairement la couche des grains et celle des cellules mitrales, et se terminent dans la zone moléculaire par une ramification divergente, fortement épineuse, qui entre en connexion avec les dendrites latérales des cellules mitrales (fig. 371 'l.

Parmi ces grains on trouve quelques rares cellules du type II de Golgi (fig. 371, M). Ce sont des cellules étoilées, volumineuses, découvertes par Golgi, et dont le cylindre-axe se termine par une riche arborisation variqueuse et libre dans l'épaisseur même de la couche moléculaire.

Le dense feutrage, formé par les différents éléments du bulbe olfactif, est

Fig. 371. — Schéma de la marche des courants nerveux dans l'appareil olfactif des mammifères. (D'après Ramon y Cajal.)

.•1. muqueuse olfactive. — JS, glomérule olfactif du bulbe. — C, cellule mitrale. — D, tractus ou pédicule olfactif. — E, grains. — G, région de la racine blanche externe du nerf olfactif. — F, cellules pyramidales du tractus. — M, cellule à cylindre-axe court. — J, collatérales des cylindres-axes des cellules mitrales au niveau du bulbe olfactif. — H, collatérales de ces mêmes cylindres-axes dans le tractus. — 1, fibre centrifuge. — L, fibre centrale terminale. — La pointe des flèches indique le sens des courants.

Origine et terminaison des fibres do la racine olfactive externe.

encore augmenté par les prolongements des cellules araignées de la névroglie et par les prolongements radiaires des cellules épendymaires, qui pénètrent profondément dans le bulbe olfactif.

Les fibres de la racine olfactive externe naissent en éventail du bulbe olfactif et se continuent avec les faisceaux de la couche des grains, elles sont toujours superficielles, représentent les véritables fibres tangentielles du pédoncule olfactif, du trigone olfactif et de la substance perforée antérieure, et se terminent toutes, ainsi que Cajal et Calleja l'ont montré, dans la couche moléculaire de l'écorce de la circonvolution de l'hippocampe, sans jamais atteindre la couche des cellules pyramidales. Aucune fibre de la racine olfactive externe ne descend, en effet, dans les couches profondes (fig. 371).

Le bulbe olfactif émet, outre les fibres de la racine [externe, un autre faisceau profondément situé, formé de libres plus grêles et dont les cel-

Iules d'origine sont encore inconnues. Ces fibres occupent la partie profonde du pédoncule et du tubercule olfactif, reçoivent les libres des cellules pyramidales de la région, et traversent la partie inférieure du corps strié pour former les radiations olfactives profondes d'Edinger. Les unes Radiations oifaoti entrent dans la commissure antérieure, d'autres se rendent dans le tuber- danger™ ondC cule mamillaire et dans la calotte du pédoncule cérébral.

De ce qui vient d'être dit, il résulte donc, ainsi que le fait remarquer Cajal, que la transmission de l'influx nerveux n'est pas individualisée, c'est-à-dire ne va pas d'une fibre olfactive afférente à une cellule mitrale, mais d'un groupe de libres olfactives à une seule cellule mitrale.

La voie olfactive représente une cbaine d'au moins trois neurones. La Neurones olfactifs

,,,,,.. » / • i t • •, i i i et voies que suit l'im-

cellule d origine du neurone périphérique siège dans la muqueuse de pression olfactive. Schneider, elle recueille l'impression olfactive par sa dendrite périphérique et la transmet au glomérule olfactif par l'intermédiaire du nerf olfactif. Dans le glomérule, l'impression est recueillie par la dendrite empanachée des cellules mitrales (neurone de deuxième ordre), pour être portée et déposée par les fibres de la « racine » olfactive externe, dans la couche moléculaire de la circonvolution du crochet et de l'hippocampe. Les panaches des cellules pyramidales de la région (3e neurone) les transmettent à leur tour à d'autres régions corticales ou infra-corticales.

Mais les cellules mitrales peuvent encore être incitées indirectement par des fibres centripètes, dont les cellules d'origine sont inconnues. Ces libres excitent les grains du bulbe olfactif dont les dendrites périphériques actionnent à leur tour, dans la couche moléculaire du lobe olfactif, les dendrites basilaires des cellules mitrales (fig. 371).

Tubercule olfactif. — La région du tubercule olfactif représente, ainsi Tubercule ou trique Calleja vient de le montrer récemment, une écorce cérébrale avortée e caractérisée par le groupement en îlots de ses cellules pyramidales plus ou moins modifiées. Ces îlots de cellules pyramidales donnent à cette écorce couches du tuberune physionomie caractéristique. Calleja décrit au tubercule olfactif trois couches, ce sont : 1° La couche moléculaire; 2° la couche des cellules pyramidales petites et moyennes; 3° la couche plexiforme ou des cellules polymorphes.

1° La couche moléculaire, tout à fait analogue à celle de l'écorce céré- couche moiécubrale typique, est surtout constituée par l' entre-croisement des panaches '' protoplasmiques des cellules pyramidales de la région, avec un nombre considérable de fibres nerveuses de fin ou de gros calibre. Les fibres de fin calibre appartiennent aux ramifications terminales des cellules à cylindreaxe ascendant de la couche des cellules polymorphes, décrites par Martinotti et par Schâffer. Les fibres de gros calibre appartiennent vraisemblablement aux cellules pluripolaires du type de Cajal.

2° La couche des cellules pyramidales petites et moyennes comprend couche des ceitudes cellules fort irrégulières, tantôt triangulaires, tantôt fusiformes, qui se couche)*1™1 groupent par places pour constituer les îlots olfactifs. Ces îlots présentent

un aspect fort variable : les uns sont semi-lunaires et très rapprochés de la surface cérébrale, les autres affectent une forme ovoïde ou arrondie et occupent les couches profondes. Ils contiennent des cellules petites et grandes. Les petites cellules se trouvent de préférence dans les îlots superficiels, elles sont de forme étoiléc, plus petites que les petites cellules pyramidales et envoient leurs dendrites ramifiées dans la zone moléculaire, très réduite en général au niveau des îlots. Leur fin cylindre-axe traverse la couche des cellules polymorphes et se continue avec une fibre de la substance blanche. Les grandes cellules sont fusiformes, triangulaires ou franchement pyramidales; elles occupent les ilôts profonds, sont pourvues de dendrites ascendantes et basilaires fortement épineuses, qui s'arborisent dans la couche moléculaire. Le cylindre-axe est épais, il traverse obliquement la couche des cellules polymorphes et se continue avec une fibre à myéline de la substance blanche.

Les cellules des îlots olfactifs sont enlacées d'une très fine arborisation nerveuse et variqueuse. Cette arborisation appartient à des fibres terminales, qui proviennent probablement du bulbe olfactif (Calleja). couche piexiforme 3° La couche plexiforme ou des cellules polymorphes, riche en fibres

lilor^cr/^rauchlf)" à myéline disposées en faisceaux à direction verticale, horizontale ou oblique, renferme un grand nombre de celhdes volumineuses et irrégulières de forme, qui se comportent comme les cellules pyramidales; leurs dendrites s'arborisent dans la couche moléculaire, leur cylindre-axe se continue avec une fibre de la substance blanche. A côté de ces fibres, on trouve des cellules fusiformes à cylindre-axe ascendant, analogues à celles décrites par Martinotti et Cajal dans l'écorce typique et des cellules du type II de Golgi.

couche .ic sub- 4° La substance blanche, simple condensation des faisceaux de la

r0unche). J' <4° couche précédente, se continue profondément avec les faisceaux plexiformes du corps strié. Ses fibres, qui sont la continuation des cylindresaxes des cellules polymorphes et des cellules des îlots olfactifs, affectent une direction surtout horizontale; elles se joignent aux nombreux faisceaux qui traversent la partie inférieure du corps strié, au niveau de l'espace perforé antérieur.

A l'écorce du rhinencéphalon se rattachent encore le seplum lucidum et le noyau amydalien. La structure de ce dernier noyau est très analogue à celle de Lavant-mur et du putamen auxquels il est intimement uni, et sera laite à propos de la structure du corps strié (t. II). Nous terminerons donc ta structure de l'écorce du rhinencéphalon par celle du septum lucidum qui représente une véritable écorce cérébrale profondément modifiée.

septum lucidum. Le septum lucidum, qui appartient embryogéniquement à la paroi

interne de la vésicule de l'hémisphère, et qui est par conséquent l'homo-

ii est l'homologue logue de l'écorce cérébrale, est constitué de la manière suivante : la face du

'le l'écorce cérébrale. A î • î • il ± • î î î î • i n î l*

septum lucidum qui regarde le ventricule de la cloison correspond a la partie

tiollcs

Ses cellules aervousos.

Sa substance blan-

ho.

des mammifères.

superficielle de cette écorce rudimentaire. Elle est revêtue, non pas d'une couche épithéliale analogue à l'épendyme ventriculaire, mais d'une véritable couche de fibres tangentielles, couche mince, qui correspond au réseau sus fiuros tango» d'Ëxner de la couche moléculaire. Au-dessous de la couche de fibres tangentielles. on rencontre une couche mince de cellules nerveuses, de forme pyramidale et dont le prolongement principal est dirigé du côté du plan médian inter-hémisphérique. Le mode de terminaison du cylindre-axe de ces cellules n'estpas encore élucidé. Cette couche grise est plus épaisse au niveau de la partie inférieure du septum. lucidum qu'au niveau de sa base. Quant à la face du septum bordant le ventricule latéral, elle est constituée par une couche de fibres à myéline, recouverte de l'épendyme ventriculaire ordinaire.

Ces fibres à myéline appartiennent au faisceau olfactif de la corne d'Ain- Faisceau olfactif <io mon de Zuckerkandl. Elles arrivent au septum lucidum avec le fomix Ion- la con,° d'Ammongiis de Forel, s'épanouissent en divergeant sur la face ventriculaire du septum, se rassemblent au niveau de son angle antéro-inférieur, et forment à la base du cerveau le pédoncule du septum lucidum. Elles traversent en diagonale la substance perforée antérieure, se terminent, soit dans la couche grise de cette substance, soit dans l'extrémité antérieure de la circonvolution de l'hippocampe, et représentent par conséquent un long faisceau d'association du rhinencéphalon.

Cette disposition du septum lucidum se retrouve, ainsi que Honegger septum lucidum l'a montré, chez le veau, le mouton, le cheval.

Sur d'autres animaux tels que la souris, le lapin, le cochon, le chat, le chien, etc., il n'existe pas de ventricule de la cloison, etl'écorce du septum lucidum présente à peu près la même épaisseur que l'écorce des autres régions de l'hémisphère. Elle contient un très grand nombre de cellules nerveuses, analogues à celles de l'écorce, dont elles ne se distinguent que par l'absence de stratification.

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