PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DU NËVRAXE

Le système nerveux naît du feuillet externe du blastoderme .

Sillon neural.

Gouttière neurale.

Le système nerveux tout entier, ainsi que les organes des sens, dérivent du feuillet externe du blastoderme; ce feuillet, qui fournit le revêtement épithélial du corps entier, donne naissance au niveau de sa partie axiale à Taxe neural ou encéphalo-médullair.e, y compris les nerfs optiques et la rétine avec son épithélium pigmentaire, et, secondairement, aux nerfs périphériques et sympathiques.

Le premier linéament de l'axe neural apparaît, chez l'embryon de poulet, de la seizième à la dix-huitième heure de l'incubation, sous forme d'un épaississement longitudinal de l'ectoderme, le sillon neural, situé dans l'axe de la tache embryonnaire, en avant de la ligne primitive; l'existence de cette dernière est transitoire, elle disparait en effet complètement vers la cinquantième heure de l'incubation, sans contribuer au développement d'aucune partie du corps de l'embryon.

Le sillon neural est limité à droite et à gauche par une crête ; ces crêtes ou lames neurales ou médullaires (fig. 10 et 11 a) se soulèvent et se délimitent de bonne heure du reste de l'ectoderme ; elles transforment le sillon neural en une large gouttière, la gouttière neurale; peu profonde au début, celle-ci se creuse bientôt d'autant plus que les lames neurales s'élèvent davantage (fig. 11 b et c).

1. Daus cette étude embryologique, nous nous efforcerons de considérer le plus possible l'embryon humain, tâche qui nous est facilitée par les travaux si importants de His. Cependant, l'étude des premières phases du développement n'a pu encore être faite chez l'homme; on doit donc s'en rapporter à ce qui se passe chez les autres Vertébrés et particulièrement chez le poulet, qui a été l'objet des recherches les plus minutieuses de la part des embryologistes. On trouvera à ce sujet tous les détails dans l'œuvre magistrale de Mathias Duval (Atlas d'embryologie du poulet, Paris, 1889).

DEYKI.Ol'PKMEM DU SYSTEME NERVEUX.

Les lames neurales atteignent leur complet développement de la vingtième à la vingt-cinquième heure de l'incubation. Sur un embryon de poulet vu de dos et examiné à la lumière transmise (fi g. 10), elles apparaissent dans l'aire transparente (ap), sous l'aspect de deux bandes opaques (4), étroites à leur partie moyenne, qui correspond aux premières protovertèbres (PV), plus larges

TwgnicA

" '-Ma

en avant et en arrière, et séparées l'une de l'autre par une ligne claire, la gouttière murale ou médullaire (GM).

En avant les lames neurales sont limitées par le repli céphalique de l'embryon (A) ; en arrière elles divergent, la gouttière neurale s'élargit et encadre l'extrémité antérieure de la ligne primitive (pp), en formant le sinus rhomboïdal (SR,fig. 13).

La gouttière neurale

Lames neuralos.

Rapports de la gouttière neurale avec la corde dorsale.

Fig. 1U. — Blastoderme et embryon de poulet à la 23e heure de l'incubation, à un grossissement de 15 diamètres. (D'après Mathîas Duval.)

A, extrémité antérieure du corps de l'embryon, délimitée par l'inflexion blastodermique qui dessine le pharynx, ou intestin antérieur.

— ap, aire transparente. — av, aire vitelline. — A V, aire vasculaire. — CA, croissant antérieur formé par une disposition particulière du bourrelet cntodermo-vitellin antérieur. — PV, protovertèbres différenciées dans le mésoderme au-dessous des lames neurales. — Ch, corde dorsale. — LM, lame neurale ou médullaire. — 1, bord supérieur de la lame neurale droite arrivé presque au contact de sa congénère du côté opposé. — 2, limite externe de cette même lame neurale. — 3, région où la lame neurale est très peu soulevée et ne se rapproche pas encore de sa congénère du côté opposé. — 4, région où la lame neurale non soulevée délimite une large et peu profonde gouttière neurale. — 5, limites latérales de la région céphalique de l'embryon.

— pp, ligne primitive. — St, sinus terminal formant les limites de l'aire vasculaire. — a, b, c, lignes de coupes.

repose sur un epaississement du mésoclerme, la corde dorsale ou notocorde (Ch. fig. 10 et fig. 11 a), qui lui est intimement unie; les lames neurales sont en rapport avec les premières protovertèbres (PV), qui délimitent la ^*Se gouttière encéphalique (rudiment de l'encéphale), d'avec la gouttière

Les protovertèutde la gouttière médullaire.

médullaire proprement dite (rudiment de la moelle épinière) (fig. 10). Dès le début de la vie embryonnaire, la gouttière encéphalique est plus large, et ses bords sont plus épais que ceux de la gouttière médullaire.

Après s'être soulevées, les lames neurales marchent peu à peu à la rencontre l'une de l'autre (fig. 11, b et c et fig. 12), et finissent bientôt par arriver en contact par leurs bords libres de façon à ne plus intercepter qu'une mince fente, laquelle disparaît à son tour, de telle sorte que la gouttière fermée en arrière est convertie en un canal, le canal neural ou médullaire.

Formation du canal neural.

La lame cornée n'entre pas dans la constitution de l'axe cérébro-spinal.

Le cordon intermédiaire donne naissance aux ganglions e érébro - spinaux et sympathiques.

Occlusion de la gouttière neurale et formation du cer- -\ eau moyen.

Apparition des > âsicules encéphaliques primitives.

^^^^^^S^r^i^^si^^

Dans leur mouvement d'ascension les lames neurales entraînent la partie de i'ectoderme connue sous le nom de lame cornée, qui n'entre pas dans la constitution de l'axe cérébro-spinal, et qui donne naissance au revêtement épithélial du corps entier. La lame cornée est mince, surtout lorsqu'on la compare à l'épaisseur de la lame neurale, déjà considérable à cette période; elle est reliée à la lame neurale, par une pièce de transition légèrement concave, désignée sous le nom de cordon intermédiaire ou de cordon ganglionnaire de His (Zwischenstrang, Ganglienstrang), de crête neurale de Balfour (fig.

42, GS). Ce cordon donne naissance, ainsi que M. Duval l'a montré, aux ganglions cérébro-rachidiens et secondairement aux ganglions sympathiques (cordon ganglionnaire et plexus myentérique d'Auerbach, de Meissner, etc.)

L'occlusion de la gouttière neurale, et sa transformation en un cylindre creux ouvert à ses deux extrémités, s'effectue d'abord dans la partie moyenne de la lame encéphalique, celle qui correspondra au cerveau moyen (fig. 10). De ce point, elle se propage rapidement en avant et en arrière, et atteint l'extrémité antérieure du canal encéphalique, à une époque où le canal médullaire est encore complètement ouvert (fig. 13); lorsque

l'occlusion s'effectue à l'extrémité caudale de ce dernier, le canal encéphalique a déjà subi d'importantes modifications.

Les ouvertures des extrémités antérieure et postérieure du canal encéphalo-médullaire, ne se présentent pas sous le même aspect : tandis que l'ouverture postérieure est très large et d'aspect losangique, l'ouverture antérieure se réduit à une étroite fente vertico-médiane, peu étendue, dont les bords se continuent directement avec le feuillet ectodermique (fig. 13). Vésicules encéphaliques primitives. — Pendant que s'effectue l'occlusion de la gouttière neurale dans la région céphalique, et que son extrémité antérieure présente encore cette étroite fente vertico-médiane, le canal

Fig. 11. — Trois coupes transversales du même embryon passant par les lignes a, b, c. (D'après Mathias Duval.)

PV, protovertèbres. — GM, gouttière médullaire. — LM, lames médullaires. — Ch, corde dorsale. — PP, fente pleuro-péritonéale. — fi, lame fibro-intestinale. — fe, lame tibro-cutanée. — x, fovea cardiaca. — ms, double lame mésodermique qui plustard viendra s'étendre dans la fovea cardiaca. — in, lames entodermiques.

DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX

Fig. 12. — Coupe transversale d'un embryon de poulet de la 26° heure de l'incubation, passant à peu près au même niveau que la coupe b de la (ig. 10, c'est-à-dire au niveau de la fosse cardiaque. (D'après Mathias Duval.)

CM, canal neural ou médullaire. — GS, ganglion spinal. — EC, premiers rudiments des cellules du tube endothélial du cœur. — PC, portion péricardique de la cavité pleuro-péritonéale. — Ph, pharynx. — PP, cavité pleuro-péritonéale. — RE, Pochette ectodermique de la face inférieure de la tête.

encéphalique se dilate (fig. li-) et parait bientôt constitué par trois renflements, séparés par deux légers étranglements. Les étranglements sont assez accentués sur les parois latérales du canal encéphalique; ils lesont moins sur la paroi dorsale ou voûte, et presque pas sur la paroi ventrale ou base.

Les renflements répondent à la première ébauche des trois vésicules encéphaliques primitives, et sont connus sous les noms de vésicules encéphaliques antérieure , moyenne et postérieure, ou de première, deuxième et troisième vésicules encéphaliques

(fig. 14, V,, V,, V3). Ces trois vésicules représentent, des segments homologues et de même valeur du canal encéphalique. Elles ont été appelées pour cette raison, vésicules principales, vésicules primitives ou vésicules du tronc encéphalique, par opposition aux vésicules secondaires, telles que les vésicules oculaires primitives, les vésicules des hémisphères, celles du bulbe, du cervelet, etc., dont le développement est plus tardif, et qui procèdent soit par division, soit par bourgeonnement, des première et troisième vésicules encéphaliques. La vésicule encéphalique antérieure, donnera naissance au cerveau proprement dit, c'est-à-dire aux hémisphères cérébraux, aux corps opto-striés et à toute la région qui entoure le troisième ventricule ; la vésicule encéphalique moyenne, aux pédoncules cérébraux et aux tubercules quadrijumeaux, c'est-à-dire, à la région de l'aqueduc de Sylvias. La vésicule encéphalique postérieure, à la protubérance annulaire, au cervelet et au bulbe rachidien, c'est-à-dire à larégion du quatrième ventricule.

Au moment de son apparition, la vésicule encéphalique primitive anté-

Fig 13. — Blastoderme et embryon de poulet à la 25e heure de l'incubation.

Grossissement de 13 diamètres. (D'après Mathias Duval.'

A. extrémité antérieure de la tête. — jo/j. ligne primitive. — lî, vésicule cérébrale. Cet embryon a six proto-vertèbres nettement délimitées.

Rôle des vésicules dans le développement du système nerveux central.

Vésicule a n t >'.

ricure.

Fermeture Uc la fento vertico-médiane et apparition tic la lame terminale antérieure.

Ncuro-porede His.

Accroissement spécial de la vésicule encéphalique antérieure.

Travaux de Dareste.

rieure, affecte la forme d'un court fuseau (fig. 13), et présente à son extrémité antérieure, la fente verlico-médiane qui donne accès dans sa cavité. Puis la vésicule grossit, elle se renfle, devient sphérique, s'élargit ensuite transversalement et son diamètre transverse devient le double de son diamètre aatéro-postérieur; elle affecte la forme caractéristique d'un marteau (fig. 14, Vo), et ses volumineux diverticules latéraux, représentent les premiers rudiments des vésicules oculaires primitives.

Dès que les vésicules oculaires primitives apparaissent, la fe?itevertico-médianeseievme rapidement, et au devant de la vésicule close, l'ectoderme du côté droit se continue directement avec celui du côté gauche. A la place de la fente vertico-médiane on trouve une mince lame suturale, la lame terminale embryonnaire primitive ou antérieure, qui constitue le point de fusion des parois ventrale et dorsale avec les parois latérales droite et gauche du canal encéphalique. Cette lame n'est pas une formation persistante, mais donne naissance par bourgeonnement, ainsi que nous le verrons plus loin, aux vésicules oies hémisphères cérébraux. Chez beaucoup d'embryons de vertébrés, elle présente pendant un temps plus ou moins long un orifice d'aspect ombiliqué, le neuropore de His, dernier vestige de la fente vertico-médiane de la vésicule encéphalique antérieure.

Dareste a particulièrement appelé l'attention, sur le mode d'accroissement en largeur de la vésicule encéphalique antérieure, et sur l'époque de la fermeture de sa fente vei'tico-médiane. Cet accroissement n'est pas produit par l'épaississement et la dilatation seuls des parois primitives; il se fait en grande partie au dépens de la partie de l'ectoderme adjacente aux bords de la fente; l'ectoderme à ce niveau se trouve peu à peu entraîné et transporté des bords de la fente, vers les parties latérales de la vésicule. C'est pour permettre cette migration, ce glissement particulier de l'ecto-

Fig. 14 et 15. — Embryon de poulet à la 29° heure de l'incubation. (D'après Mathias Duval.)

F. 14. Cet embryon, vu par la face supérieure ou dorsale, présentede dix à onze prévertèbres nette ment délimitées. — Amt première apparition du capuchon céphalique de l'amnios. qui forme un repli prêt à venir recouvrir la tète. — Vo, épanouissement latéral de la vésicule encéphalique antérieure (future vésicule oculaire primitive).

— V2, seconde vésicule encéphalique. — VS. troisième vésicule encéphalique. — VOiV. veine omphalo-mésentérique.

— PV, prévertèbres. — S fi. Sinus rhomboïdal, c'est-à-dire partie postérieure du canal médullaire largement ouvert et encadrant la partie antérieure de la ligue primitive pp.

Fig. 15. Région céphalique de ce même embryon vue par la lace intérieure ou ventrale. — 1, bord antérieur de la première vésicule encéphalique qui se courbe vers le bas.

— 6', cœur. — YOM. veine omphalo-mésentérique.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX

fvm K

Fig. 16. — Schémas destinés à montrer le déplacement des cellules rétiniennes et le développement de la première vésicule encéphalique. Les schémas a et b représentent le premier développement de la vésicule encéphalique primitive antérieure ; le schéma c représente les vésicules oculaires primitives, et le schéma d, les vésicules oculaires secondaires.

CR, cristallin. — Fpi, feuillet pigmentaire de la vésicule oculaire secondaire. — fvm, fente vertico-médiane. — Le, lame cornée. — It, lame terminale embryonnaire. — PO, pédicule oculaire. — B, cellules rétiniennes (a, b, c) et feuillet rétinien de la vésicule oculaire secondaire (d). — V,, première vésicule encéphalique. — Vo, vésicule oculaire primitive. — VO, vésicule oculaire secondaire.

(Ces schémas ont été construits à l'aide de figures empruntées à l'Atlas d'embryologie de Mathias Duval.)

derme, que la première vésicule encéphalique reste ouverte, jusqu'après la formation des vésicules oculaires primitives. Dès que les lèvres de la fente sont soudées, l'agrandissement des parois de la vésicule ne peut plus se faire que par une multiplication active de ses cellules. Si, pour une raison quelconque, cette fente s'oblitère prématurément, le mouvement de glissementde l'ectoderme ne peut se produire, et ce fait entraîne des modilications profondes dans le développement delà tête de l'embryon. La première conséquence de cette fermeture prématurée est la cyclopie; celle-ci entraîne à son tour : 1° un changement dans la structure de la bouche, qui devient triangulaire ; 2° une atrophie et une situation anormale de l'appareil olfactif, qui se réduit à une cavité unique et médiane sans communication avec le pharynx, située audessus de l'œil unique, à l'extrémité d'un appendice inconstant, la trompe des monstres cyclopes ; 3° un arrêt de développement complet

des vésicules des kémisphè- maturée de la pre- , mière vésicule encé-

res, c est-à-dire une absence phaiique.

totale des circonvolutions cérébrales, du corps calleux, du trigone, du corps strié et des ventricules latéraux.

Dareste a montré en outre, que les cellules embryonnaires qui donnent

Les monstres ey-

lopes résultent

d'une fermeturo pré-

La cyclopîe et ses différentes variétés.

Étranglement des vésicules oculaires primitives.

Formation du nerf optique.

Formation du cristallin.

Vésicule oculaire secondaire.

naissance aux rétines, se trouvent, au début, de chaque côté de la t'ente veilico-médiane (fig. 16). Les deux rétines sont donc à cette époque, très rapprochées l'une del'autre; plus tard, lorsque la vésicule encéphalique antérieure grandit, les cellules rétiniennes sont reportées aux extrémités latérales de la vésicule, et la rétine droite est séparée de. la gauche, par toute l'étendue de la lame terminale embryonnaire antérieure. Si la fermeture anormale de la fente qui entraîne la cyclopie, se fait très prématurément, il se forme à la partie antérieure delà vésicule encéphalique antérieure un œil unique, formé par les éléments fusionnés des deux yeux; si la fermeture est plus tardive, l'œil unique contient les éléments de deux yeux distincts, soudés en partie l'un à l'autre; si, enfin, la fermeture est encore plus tardive, tout en étant cependant prématurée, il peut y avoir deux yeux complètement distincts, situés l'un à côté de l'autre et renfermés clans une orbite unique. Les différentes variétés de la cyclopie correspondent donc, ainsi que Dareste l'a montré, aux différentes époques auxquelles s'est effectuée, la fermeture prématurée de la fente de la première vésicule encéphalique primitive.

Les vésicules oculaires primitives, dont la cavité communique largement au début avec celle de la vésicule encéphalique antérieure primitive, s'en séparent de bonne heure. Elles restent en communication avec la partie antéro- inférieure de la vésicule encéphalique antérieure primitive, par l'intermédiaire d'un court et large pédicule creux, le pédicule oculaire, premier rudiment du nerf optique; leur partie supéro- postérieure est au contraire nettement séparée de cette vésicule.

La vésicule oculaire primitive, appliquée par sa paroi externe ou convexe contre le feuillet ectodermique, ne conserve pas longtemps sa forme globuleuse (fig. 16, c). La face profonde du feuillet ectodermique donne naissance, par suite d'une prolifération de ses cellules, aune petite masse pleine, premier rudiment du cristallin (lig. 16, cl, CR), qui est peu à peu enchâssé dans la vésicule oculaire primitive, laquelle se creuse en cupule pour le recevoir. La paroi externe ou rétinienne (R) de la vésicule oculaire, de convexe qu'elle était, devient concave et s'applique sur la paroi interne qui donne naissance au feuillet pigmentaire (Fpi) ; la cavité s'aplatit, et se réduit à une étroite fente, qui communique encore au début, avec la cavité de la vésicule encéphalique antérieure primitive, mais qui bientôt se transforme en une simple fente lymphatique. La vésicule oculaire secondaire est dès à présent constituée (fig. 16, d, côté gauche du schéma). Le pédicule oculaire (PO), futur nerf optique, s'allonge et s'étire. Vers la troisième semaine de la vie embryonnaire, son axe forme, avec celui de la vésicule oculaire (VO), un angle presque droit (fig. 17 et 21) et ainsi s'ex

Fig. 11. — Encéphale d'un embryon humain d'environ tri ùs semaines, vu du vertex.

(D'après "W. His.)

CA . cerveau antérieur. — CI. cerveau intermédiaire. — CM. cerveau moyen. — PO, pédicule oculaire. — VO, vésicule oculaire primitive.

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX

plique l'insertion excentrique du nerf optique sur la rétine. Au niveau de sa base d'implantation sur la vésicule encéphalique antérieure primitive, le pédicule oculaire présente deux crêtes plus ou moins saillantes dont l'une est antérieure et l'autre postérieure (fig. 18). La crête antérieure, connue sous le nom de crête ou de lame basilaire de His (Basilarleiste)(fig. 18, LB),

se porte obliquement Gp en arrière et en de-

dans vers le plancher de la vésicule encéphalique antérieure primitive; elle se réunit à celle du côté opposé, immédiatement en arrière de la lame terminale embryonnaire, en formant la lame du nerf optique de Goette (Sehnervenplatte) , laquelle donnera naissance au chiasma des nerfs optiques. La crête postérieure,connue sous le nom de crête latérale de His (fig. 1 8, LL) (Seitenleiste) , se porte en haut et en arrière, et se perd sur les parois latérales de la vésicule encéphalique antérieure primitive.Ces crêtes préparent pour ainsi dire, le trajet que suivront les futures fibres optiques pour se porter de la rétine au chiasma (crête basilaire, faisceau optique croisé) et de la rétine aux centres optiques ganglionnaires primaires (crête latérale, faisceau optique direct). Au niveau du pédicule oculaire, la crête basilaire est séparée de la crête latérale par une gouttière profonde (Foc), ouverte en bas et en arrière, qui s'étend depuis la vésicule encéphalique antérieure primitive jusqu'à la vésicule oculaire secondaire. Vers la fin de la quatrième semaine, la gouttière est très profonde, et la vésicule oculaire secondaire affecte la forme d'un fer à cheval ouvert en bas et en arrière, dont la branche antérieure est en connexion, par l'intermédiaire du pédi-

Pédiculo oculaire et ses deux crêtes.

VWssA,

Fig. 1S. — Encéphale d'un embryon humain d'environ quatre semaines (6,9 mm.), tu de profil. (D'après W. His.)

AC, arrière-cerveau. — CA, cerveau antérieur. — Cl, cerveau intermédiaire. — CM, cerveau moyen. — CP, cerveau postérieur. — Cu, cervelet.

— fch, fente choroïdienne. — Foc, fente oculaire primitive. — FS, fosse svlvienne. — fst, fente en forme de selle. — Gp, glande pinéale. — If, infundubilum. — Is, isthme du cerveau. — LB, lame basilaire. — LL, lame latérale. — Loi, lobe olfactif. — pa, prolongement antérieur de la fosse svlvienne. — Tm, tubercule mamillaire. — VB, vésicule des hémisphères.

— VO. vésicule oculaire secondaire.

La crête basilaire correspond au faisceau optique croisé; la crête latérale au faisceau opticpie direct.

Fente oculaire pri mi tire.

donne lieu au colo borne,

oule oculaire, avec la crèLe basilaire, et la branche postérieure avec la crête latérale (fi g. 18). Au fur et à mesure que le pédicule oculaire s'allonge et s'étire, la gouttière se transforme en une fente profonde et étroite, la fente oculaire primitive, improprement désignée sous le nom de fente choroï~ dienne. La moitié antérieure de cette gouttière est parcourue par l'artère sa persistance centrale de la rétine et sa branche hyaloïdienne . Après la formation de ces vaisseaux, les deux branches du fer à cheval de la cupule rétinienne se soudent entre elles; si, par suite d'une cause quelconque, cette suture ne s'effectue pas, on se trouve en présence de l'anomalie de développement connue sous le nom de colobome.

La fente oculaire primitive persiste dans la partie antérieure du pédoncule oculaire, jusque vers le milieu du deuxième mois, mais, elle n'atteint plus en général en dedans sa base d'implantation cérébrale ; de sorte que l'on peut dès à présent distinguer au nerf optique rudimentaire, un segment antérieur vasculaire et un segment postérieur non vasculaire.

Dès qu'il s'est un peu allongé, le pédicule oculaire se porte en bas, en dedans et en avant; il s'en suit que la cupule rétinienne, d'abord dirigée un peu obliquement en arrière et en dehors (fig. 19 et 21), se porte peu à peu en avant et se place vers la fin du deuxième mois au-dessous du lobe olfactif. Il subit en outre un mouvement de torsion sur son axe, de telle sorte que le segment postérieur de la vésicule oculaire, donne naissance à la partie temporale et le segment antérieur à la partie nasale de la rétine et de son feuillet pigmentaire.

Les deux axes optiques, forment vers la fin du deuxième mois de la vie intra-utérine, un angle de près de 90°; cet angle diminue vers le troisième mois, puis les deux axes deviennent parallèles (His).

Changement d'orientation du pédicule oculaire et ses conséquences.

Vésicules encéphaliques secondaires.

La troisième vésicule encéphalique forme le -1° ventricule.

Vésicules encéphaliques secondaires. — Après l'étranglement des vésicules oculaires primitives, les trois vésicules encéphaliques primitives, subissent d'importantes modifications qui conduisent à la formation de quatre, puis de cinq vésicules, grâce à la subdivision de la troisième et de la première vésicule primitive.

La troisième vésicule encéphalique (fig. 19 et 20, AC et CP) s'évase ; elle prend l'aspect d'un fuseau allongé et se continue insensiblement avec la moelle épinière, tandis qu'elle est nettement séparée de la deuxième vésicule encéphalique par une partie rétrécie, comme étranglée, Y isthme du cerveau postérieur (Is) de His. Elle se caractérise surtout par l'amincissement et la forme losangique d'une partie de sa voûte, qui devient la membrane obturatrice du quatrième ventricule (MoVJ, et par l'existence de qualre à six plis sur ses parois latérales. Ces plis, dont trois siègent en avant, et un, quelquefois deux, en arrière de la vésicule auditive (VA), tiennent très probablement au plissement que subit le tube encéphalique, dont le développement est plus rapide que celui de la cavité crânienne; ils n'ont en effet qu'une existence transitoire, etfont complètement défaut chez les embryons un peu développés (fig. 19 et 20).

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 67

Les vésicules auditives se produisent de chaque côté de la troisième vdsiouiesauditivos. vésicule encéphalique par invagination de l'ectoderme dans le mésoderme.

CP . Fis- 19

Fig. 19, 20, 21. — Encéphale et ganglions cérébraux d'un embryon humain d'environ quatre semaines. (D'après "W. His).

— Fig. 19. Encéphale vu de profil.

— Fig. 20. Encéphale vu par la face dorsale. — Fig. 21. Encéphale vu de face.

AC, arrière-cerveau. — AF, ganglion acoustico-facial.— CA, cerveau antérieur. — CI, cerveau intermédiaire. — CM, cerveau moyen. — CP , cerveau postérieur. — C;*, cristallin.

— Fol, fossette olfactive. — fit, fente en forme de selle. — GG, ganglion de Ganser. — Gc, ganglion ciliaire. — GI, ganglion du premier nerf cervical. — BCv^ hémisphère cérébelleux. — /-V. inflexion de la nuque. — Is, isthme du cerveau postérieur. — Loi, lobe olfactif. — M, moelle ëpinière. — MoY4, membrane obturatrice du 4e ventricule. — PO, pédicule oculaire s'inséraut à angle droit (x) sur la vésicule oculaire secondaire. — Sih, scissure inter-hémisphérique. — V. trijumeau. — VH, vésicule des hémisphères. — VO, vésicule oculaire secondaire. — X, ganglion du pnemno-gastrique. — IX. ganglion du glosso-pharvngien. — La ligne poîntillée de la fig. 19 indique la limite antérieure du cerveau intermédiaire et la prorondeur du sillon semi-lunaire.

Elles donnent naissance à Tépithélium qui tapisse l'oreille interne, et, bien que complètement indépendantes par leur formation de l'axe neural, elles sont cependant accolées à la troisième vésicule encéphalique dont elles déforment la cavité (fig. 20).

Ces vésicules qui n'apparaissent, d'après Daresle, qu'après l'évasement

de la troisième vésicule encéphalique et la formation de la membrane

obturatrice du quatrième ventricule, entrent plus tard en connexion avec

Yoreille moyenne, formée aux dépens des parties latérales de la première

fente branchiale. Si par suite d'une cause quelconque l'évasement de la

troisième vésicule encéphalique n'a pas lieu, la membrane obturatrice du

quatrième ventricule ne se forme pas et la troisième vésicule encéphalique

conserve son aspect tubulé primitif, qui rappelle très exactement celui de

ramât de déve- la moelle épinière (fig. 13 et 11.) L'arrêt de développement de la troisième

î-'ièmeT^sk^encé- vésicule encéphalique a pour résultat d'entraver le développement de la

italique donne nais- (ete qui est beaucoup moins larg-e que dans l'état normal; il en résulte un

^ancealotocephahe. ' * r .

rapprochement des deux vésicules auditives et la production d'une monstruosité grave. Yotocépftalie, caractérisée parle rapprochement ou la réunion médiane des oreilles au-dessous de la tète. (Dareste.) Différentes combi- Cet arrêt de développement de la troisième vésicule encéphalique, est le phàu'e S avec ' rlrrét Pms souvent accompagné d'un arrêt de développement de la première vési- .ie développement de ruie encéphalique, dont la fente vertico-médiane se ferme prématurément.

la première vésicule rx . i<»*ii

encéphalique. Si la fermeture est très précoce, et antérieure à la formation de la rétine.

on observe la variété d'otocéphalie connue sous le nom de triocéphalie et caractérisée : 1° par l'absence complète des yeux et de l'appareil olfactif. 2° par la formation d'une tète rudimentaire encadrée d'une seule oreille médiane. 3° par un état rudimentaire de la première vésicule encéphalique, qui ne donne naissance ni aux couches optiques, ni aux hémisphères cérébraux.

Si la première vésicule encéphalique se développe incomplètement on se trouve en présence d'un monstre otocéphalecyclope. Si enfin, le développement de cette vésicule est normal et complet, on se trouve en présence de la variété de monstres otocéphaliens dite sphénocëphalie, dans lesquels le développement des yeux et de l'appareil olfactif est normal. La troisième vé- Le plancher ou la paroi ventrale de la troisième vésicule encéphalique,

sicule encéphalique i ■ . > 1 , 7 r 1 • • ~ r il

donne naissance par donne naissance en avant, a la protubérance annulaire, en arrière, au bulbe sa paroi ventrale à la rac/u',jjen ■ \a paroi dorsale ou la voûte s'épaissit considérablement en

protubérance annu- 7 1 *

laire.et au bulbe ra- avant pour former le cervelet [HCv), tandis qu'elle se réduit en arrière, à la

• -hidien; par sa paroi . ,.,. . . , .. . • 1 /-«r 1- \

dotale au cervelet et mmce membrane epitneliale qui recouvre le quatrième ventricule (Alo\4).

raîri^to^uatrièmJ L'inégal développement que prend la voûte de la troisième vésicule encéphalique, a conduit les embryologistes à subdiviser cette vésicule en deux vésicules secondaires, dont l'antérieure porte, dans la nomenclature de v. Baer, le nom de cerveau postérieur proprement dit, de quatrième vésicule cérébrale ou de mélencéphalon (CP), et la postérieure celui d'arrière-cerveau, de cinquième vésicule cérébrale, à'épencéphalon ou de myélencéphalon AC.

Cette subdivision de la troisième vésicule encéphalique n'est justifiée qu'au niveau de la voûte; elle est insignifiante au niveau du plancher et des parois latérales, où les deux vésicules secondaires délimitent une seule et même cavité, le quatrième ventricule.

DEVELOPPEMENT DU SYSTEME NERVEUX

La deuxième vésicule encéphalique grossit rapidement; elle prend une forme sphérique chez les oiseaux, hémisphérique chez les mammifères et ne subit aucune subdivision; son plancher donne naissance aux pédoncules cérébraux, sa voûte aux tubercules quadrijumeaux, sa cavité se rétrécit et forme Yaqueduc de Sylvius; elle porte désormais le nom de cerveau moyen (CM), vésicule des tubercules quadrijumeaux, mésencéphalon, et ne subira par la suite que peu de modifications. Nettement délimitée de la troisième vésicule encéphalique, par l'isthme du cerveau postérieur de His fis), elle est séparée de la partie postérieure de la vésicule cérébrale antérieure primitive, par un sillon curviligne assez accentué, le col du cerveau intermédiaire de His (cCI.) (fig. 24).

La vésicule encéphalique antérieure primitive, donne naissance par bourgeonnement de sa paroi antérieure ou lame terminale embryonnaire primitive, à une nouvelle vésicule, petite, impaire et insignifiante au début, mais qui prend par la suite un grand développement (fig. 17, CA). La vésicule mère portera désormais, d'après la classification de von Baer, le nom de cerveau intermédiaire, (CI) vésicule des couches optiques, vésicule thalamique ou thalamencéphalon; la vésicule fille, celui de cerveau antérieur, (CA) vésicule cérébrale antérieure , vésicule des hémisphères ou prosencéphalon.

L'extrémité antérieure un peu pointue du cerveau intermédiaire, pénètre à la façon d'un coin dans le cerveau antérieur, de telle sorte que la paroi interne de la vésicule des hémisphères, s'adosse à la surface extérieure du cerveau intermédiaire, dont elle est séparée par un sillon semi-lunaire d'autant plus profond, que la vésicule des hémisphères est plus développée (fig. 19). L'extrémité inférieure de ce sillon n'atteint pas le plancher de la vésicule cérébrale antérieure primitive, de telle sorte que la base ou portion axiale du cerveau antérieur, se continue insensiblement avec la base du cerveau intermédiaire; ces deux cerveaux circonscrivent ainsi une seule et môme cavité, le troisième ventricule.

Cette pénétration en forme de coin, du cerveau intermédiaire dans le cerveau antérieur, et l'adossement des parois qui en est la conséquence, est un fait important à retenir, car la paroi du cerveau intermédiaire donnera naissance à la couche optique, celle du cerveau antérieur à une partie du corps strié, et ainsi se trouve préparée dès le début de la vie embryonnaire, l'union intime que l'on observera par la suite entre les corps opto-striés (fig. 52 à 63).

Le cerveau intermédiaire est un peu aplati latéralement; ses épaisses parois latérales donnent naissance aux couches optiques dans leur moitié supérieure, et aux régions sous-thalamiques de Forel dans leur moitié inférieure (fig. 22). ha.paroi supérieure ou voûte, se réduiten avant à l'état d'une mince membrane épithéliale, que recouvre la future toile choroïdienne ; en arrière elle forme la glande pinéaleel la commissure postérieure. Sa.paroi inférieure ouplancher, mince également, constitue le plancher du troisième ventricule, et présente de très bonne heure deux légères saillies ; la saillie

La deuxièmes vésiculo oncéphalique fonno par sa cavité l'aqueduc de Sylvius, par sou plancher les pédoncules cérébraux, par sa voûte les tubercules quadrijumeaux.

La vésicule encéphalique antérieure se dédouble en cerveau intermédiaire ou vésicule des couches optiques et cerveau antérieur ou vésicule des hémisphères.

Ces deux vésicules circonscrivent une seule cavité, le troisième ventricule.

L'adossement de leurs parois explique l'union intime des corps opto-striés.

Constitution du cerceau intermédiaire.

antérieure correspond au futur infundibulum, la postérieure aux futurs tubercules mafnillaires (fig. 22).

i.r vésicule des hé- La vésicule des hémisphères, impaire, médiane et insignifiante au début,

!i!mi impaireet mé- cst plus haute que large (fig. '17); vue de profil, elle affecte la forme d'une cornue ou d'une poire légèrement courbée sur son axe qui embrasse par sa concavité la partie antérieure et supérieure des vésicules oculaires primitives (fig. 23, 24). Etroite à sa base d'implantation, qui est située immédiatement en avant de la vésicule oculaire primitive, la vésicule des hémisphères s'élargit en avant et en haut, où elle se continue avec la paroi supérieure du cerveau intermédiaire (fig. 17 et 18).

Vers la fin de la quatrième semaine, un repli mésodermique médian et

antéro-postérieur, la faux primitive du cerveau, déprime la paroi antérieure

de la vésicule des hémisphères, et divise cette dernière en deux moitiés

Formation de la latérales, l'une droite, l'autre gauche. La dépression médiane ainsi produite,

fériîcmisphérïque.111 porte le nom de grande scissure inter hémisphérique ou fente interhémisphérique (fig. 21); en avant elle n'atteint pas la portion axiale de la vésicule des hémisphères ; en arrière, elle se continue avec les deux sillons semi-lunaires, qui séparent de chaque côté le cerveau antérieur du cerveau intermédiaire. Le fond de la scissure interhémisphérique répond à la partie supérieure de la lame terminale embryonnaire; il fait saillie dans la cavité de la vésicule des hémisphères et y détermine un repli saillant, vertico-médian, le repli falciforme de His (Sichelfalte), qui n'atteint pas l'extrémité antérieure du Division de la cerveau intermédiaire. La scissure interhémisphérique d'une part, les deux

vésicule des hémi- .1, • i ■ 11 1 l t ■ l 1 1 r ■ 1 1 1 ' •

sphères en trois par- suions semi-lunaires d autre part, divisent donc la vésicule des nemi- 'ies' un<! ™é1diane et sphères en trois parties : 1° une petite partie impaire et médiane, le tronc, la base ou la portion axiale du cerveau antérieur (Wurzelgebiet, His), en continuité directe avec le plancher du cerveau intermédiaire, et qui donnera naissance aux corps striés, et aux parties qui limitent le troisième ventricule en avant [lame sus-optique); 2° deux parties latérales, paires et symétriques, d'aspect globuleux, les vésicules hémisphériques proprement dites ou la région du manteau cérébral (Mantelgebiet de His, Pallium cerebri), qui donneront naissance à Yécorce grise du cerveau, à la ?nasse blanche sous-jacente, au corps calleux, au seplum lucidum et au trigone cérébral.

Accroissement ui- Les vésicules des hémisphères sont larges et globuleuses dans leurs vésk'uiesnd™'i]émei- parties supérieure et postérieure, où elles sont séparées l'une de l'autre par sphères. toute la largeur du cerveau intermédiaire ; elles convergent en avant, et

ne sont plus séparées que par l'étroite fente interhémisphérique qui loge la faux du cerveau. Elles prendront par la suite un très grand développement et recouvriront à la façon d'un capuchon le cerveau intermédiaire, le cerveau moyen et le cerveau postérieur (fig. 21, 40, 44, 46, 66).

Au niveau de leur insertion sur la base du cerveau antérieur, les vésicules hémisphériques se rétrécissent, et, à l'intersection des deux parties, on trouve en général une dépression large mais peu profonde, premier rudiment de la fosse Sylvienne (FS). Un léger sillon prolonge celle-ci en avant

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX

el sépare un petit lobe étroit, le lobe olfactif, du reste du manteau céré- Fosse syivienne

"„ et lobe olfactif,

bral. (fig. 18.)

La cavité du cerveau antérieur comprend de môme trois parties, une La cavité du cer-

. , . , -i. -zT-i.^- l 1 î ± *i veau antérieur cornpartie antérieure médiane et axiale, limitée en avant par la lame terminale prond ogaiemont

embryonnaire, et qui s'ouvre en arrière dans le troisième ventricule; et n^&J™retjeQ'0UXu],a'!

deux parties latérales et supérieures, les cavités des vésicules hémisphéri- téraies, les ventri-

r cules latéraux.

Fig. 22. — Encéphale d'un embryon humain d'environ quatre semaines (6,9 mm.). Section vertico-médiane de l'encéphale de la fig. 18 (D'après W. His.). La lame fondamentale est colorée en rouge.

AC, arrière-cerveau. — CA, cerveau antérieur. — Ca, calotte. — Cl, cerveau intermédiaire. — CM, cerveau moyen. — CP, cerveau postérieur. — CPo, courbure de la protubérance. — Cst, corps strié. — Cv, cervelet. — fch, fente choroïdienne. — fst. fente en forme de selle. — Gp, glande pinéale. — Is, isthme du cerveau postérieur. — LA, lame alaire. — LF, lame fondamentale. — It, lame terminale embryonnaire. — Loi, lobe olfactif. — Po, pédicule oculaire. — Qa, tubercule quadrijumeau antérieur. — Qp, tubercule quadrijumeau postérieur. — rif, diverticule de l'infundibulum. — ro, recessus optique. — STh, région sousthalamique de Forel. — Te- tubercinereum. — Tm, tubercule mamiUaire. — VB, vésicule des hémisphères.

ques ou ventricules latéraux, qui communiquent largement au début avec le troisième ventricule par les trous de Monro primitifs.

Vue de la cavité ventriculaire, après ablation de sa partie supérieure, la cavité commune aux cerveaux intermédiaire et antérieur, se présente sous l'aspect d'une carène aplatie et fortement excavée, qui se continue en arrière avec l'aqueduc de Sylvius. La lame du nerf optique (futur chiasma) et l'embouchure des deux pédicules optiques, séparent la partie qui appartient au cerveau intermédiaire, de celle qui appartient au cerveau antérieur. Mais cette séparation n'est pas complète, car en avant, en haut et en arrière

du pédicule optique, le plancher du cerveau intermédiaire se continue directement et sans aucune ligne de démarcation, avec la partie basale de la vésicule des hémisphères.

Les trous de Monro primitifs, s'arrêtent bientôt dans leur développement, tandis que les parties environnantes, qui donnent naissance au corps strié, s'accroissent considérablement; la partie basale de la cavité du cerveau antérieur, se réduit alors aune mince fente, qui entre définitivement dans la constitution du troisième ventricule, et il ne persistera de la cavité du cerveau antérieur que les parties latérales, qui, sous le nom de ventricules latéraux, s'ouvrent dans le troisième ventricule par l'intermédiaire d'une étroite fente, le trou de Monro définitif.

Les inflexions de Inflexions de l'encéphale embryonnaire (fig. 23, 24). — Ces Laïetiennent àp°u- diverses modifications des vésicules encéphaliques, ne s'accomplissent pas sieurs causes. sur un tut»e encéphalique rectiligne.

A l'époque de sa formation, l'axe du tube neural est rectiligne, et son extrémité antérieure correspond, à la partie moyenne de la fente verticomédiane delà première vésicule encéphalique primitive. Mais le tube neural, s'incurve du côté de la face ventrale de l'embryon avant l'occlusion complète de la gouttière encéphalique, et l'axe longitudinal affecte la forme d'une ligne plusieurs fois coudée. Les inflexions du canal encéphalique tiennent, soit aux courbures que subit l'extrémité céphalique de l'embryon, soit au développement inégal de la voûte et du plancher du névraxe. La courbure du veitex première courbure qui apparaît, est connue sous le nom de courbure du ant"rieurcQ CC " vertex (Scheitelkrùmmung de His) ou d 'inflexion cérébrale antérieure (Kolliker); elle divise le tube encéphalique en deux segments, l'un antérieur, l'autre postérieur : le premier répond à la vésicule encéphalique antérieure, le second à la vésicule encéphalique postérieure. L'angle de cette cour- La saillie du ver- bure, connue sous le nom de saillie du verlex (Sheitelhôcker de His), 'ota/c^min'ant de représente un angle droit vers la fin de la troisième semaine de la vie îaxe enc6phaio-me- embryonnaire; il correspond à la partie moyenne de la deuxième vési-

dullaire. J , . r .r . J ,

cule encéphalique, et occupe le point culminant de taxe encephalo-medullaire. Cette courbure s'accentue rapidement; l'antéversion de la première vésicule encéphalique primitive (fig. lo) devient une véritable antéllexion, à tel point que vers la quatrième et la cinquième semaine de la vie embryonnaire, la base du cerveau intermédiaire devient parallèle à celle du cerveau postérieur proprement dit, dont elle est séparée par une fente étroite mais très profonde, comparée à une selle (Sattelspalte de His; fst, fig. 18, 19, 23, 24) et dans laquelle la base du crâne membraneux, envoie un repli connu sous le nom de pilier moyen du crâne de Rathke ou de pilier antérieur du crâne de Kôlliker. La lèvre antérieure de la fente, est formée par la région des futurs tubercules mamillaires et par l'infundibulum du troisième ventricule; la lèvre postérieure, par la future protubérance annulaire. Le fond de la fente, connu sous le nom de fosse de Tarin, s'élargit dans le sens antéro-poslérieur; il correspond au futur espace per-

DEVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX

foré postérieur et donne naissance à deux diverticules ou fossettes; l'antérieur s'insinue entre les tubercules mamillaires, le postérieur formera un trou borgne, compris entre les futurs pédoncules cérébraux et le bord supérieur de la protubérance annulaire.

Par suite du rapprochement des deux lèvres de cette fente, la saillie du

Fig. 23. — Embryon humain de 12,4 mm. de longueur âgé d'environ quatre semaines et demie. Dessiné d'après nature après éclaircissement par l'essence de girofle. (D'après W. His.)

AC, arrière-cerveau. — C, cœur. — CA, cerveau antérieur. — Cl, cerveau intermédiaire. — CM, cerveau moyen. — CÏV, courbure de la nuque. — Co, cordon ombilical. — CP, cerveau postérieur. — Cav, courbure antérieure du vertex. — CPo, courbure de la protubérance. — Cpv, courbure postérieure du vertes. — CU, courbure unciforme. — fst. fente en forme de selle. — Fol, fossette olfactive. — Gs, ganglions spinaux. — Is, isthme du cerveau postérieur. — Ir, lèvre rhomboïdale. — M, moelle. — MI, membre inférieur. — MoV4, membrane obturatrice du 4e ventricule. — MS, membre supérieur. — VA, vésicule auditive. — VB, vésicule des hémisphères. — VO, vésicule oculaire secondaire. — VOM, vaisseaux omphalo-mésentériques.

vertex s'élargit dans le sens antéro-postérieur; elle présentera dorénavant deux bords : Y angle antérieur et Y angle postérieur (fig. 23). L'angle postérieur, situé au voisinage du bord postérieur du cerveau moyen, correspond à la plus grande largeur de ce dernier; très ouvert vers la troisième semaine de la vie embryonnaire, où il mesure, d'après His, 120°; il augmente rapidement, se transforme en angle droit, puis en angle aigu, et mesure 30° vers la moitié de la cinquième semaine et 30° à la fin du deuxième mois. L 'angle antérieur du vertex, occupe la partie antérieure du

Dédoublement de la saillie du vertex en angle antérieur et.

postérieur.

cerveau moyen, puis empiète sur la partie postérieure du cerveau intermédiaire; il s'ouvre au fur et à mesure que l'angle postérieur se ferme. De très bonne heure et pendant que les courbures du vertex s'ébauchent,

Fig. 21. — Embryon humain de sept semaines (D'après W. His.). La membrane obturatrice du 4e ventricule présente de légères hachures; la ligne à double contour représente la ligne d'insertion des tœnias du 4e ventricule ; la ligne pointillée, la profondeur du sillon labial externe.

AC, arrière-cerveau. — BCA, base du cerveau antérieur. — CA, cerveau antérieur. — cCI, col du cerveau intermédiaire. — CI, cerveau intermédiaire. — CM, cerveau moyen. — CN, courbure de la nuque. — CP, cerveau postérieur. — CPo, courbure de la protubérance. — fch, fente choroïdienne. — /".,, fissura serotina. — fst, fente en forme de selle. — Is, isthme du cerveau postérieur. — h\ lèvre rhomboïdalc. — Lola, lobe olfactif antérieur. — M, moelle, — Tm, tubercule mamillaire. — VR, vésicule des hémisphères. — /, nerf olfactif. — //, nerf optique. — ///, nerf moteur oculaire commun. — TV, nerf pathétique. — V, nerf trijumeau. — VI, nerf moteur oculaire externe. — VII, nerf facial. — XIII, nerf acoustique. — IX, nerf glosso-pharyngien. — X, nerf pneumogastrique. — XI, nerf spinal. — XII, nerf grand hypoglosse.

apparaît une troisième courbure, à concavité ventrale également, et qui tient au développement prédominant que prend la voûte de la vésicule des hémisphères par rapport au plancher : c'est Yinflexion unciforme, la courbure en crochet de His (Hackenkriimmung). Elle appartient en propre au tube encéphalique, et entraine la formation de chaque côté de la vésicule encé-

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 75

phalique antérieure primitive de deux saillies, les futures vésicules ocu- iuflexioaunoitormo laires primitives. Celles-ci doivent être considérées, suivant His, comme de ^hotT ses" "rapports véritables auricules de flexion, assez comparables aux auricules qui se avo,c.los vésicules

* J * oculaires primitives.

forment lorsqu'on infléchit un tube en caoutchouc creux (His).

Une troisième courbure à concavité ventrale apparaît au niveau de la courbure de la nunuque, à l'union de l'arrière-cerveau et de la moelle épinière : c'est la cour- q"c' bure de la nuque, l'angle nicchal; elle relève de l'inflexion en avant de toute la tête do l'embryon. Peu développée vers la troisième semaine de la vie embryonnaire, elle augmente rapidement et atteint son maximum vers la sixième semaine. A cette époque, l'axe de la moelle allongée forme avec celui de la moelle épinière, un angle de près de 65°. A partir de ce moment, la tète se redresse peu à peu et la courbure nuchale diminue, sans disparaître toutefois complètement.

Une quatrième courbure à concavité dorsale, apparaît enfin au niveau de courbure du pont la troisième vésicule encéphalique primitive. C'est la courbure du pont de doVarole- Varole, ou la courbure de la protubérance. Grâce à cette courbure, le quatrième ventricule s'élargit, la voûte du cerveau postérieur s'applique presque sur la voûte de l'arrière-cerveau (fig. 24), et les parties latérales du cerveau postérieur s'étirent en forme d' auricules, pour former les diverticules ou recessus latéraux du quatrième ventricule. L'angle pontique correspond très exactement à l'émergence du trijumeau. La courbure du cette courbure est pont est en rapport direct avec le développement du cervelet : très accen- dLeîôp^ement60 du tuée chez l'homme, elle est à peine marquée chez les batraciens et les cerveletcyclostomes, dont le cervelet reste à l'état rudimentaire.

Les angles de toutes ces courbures, sont très accusés vers la fin du deuxième mois de la vie embryonnaire; ils s'ouvrent et diminuent peu à peu dans le troisième mois, de telle sorte que l'angle pontique, par exemple, devient très obtus au cours du quatrième mois.

Cavités du névraxe embryonnaire. — Les courbures de l'axe neural et les modifications que subissent les parois des vésicules encéphaliques, entraînent nécessairement des altérations dans la forme de la cavité du tube encéphalo-médullaire.

Chez un embryon de la quatrième semaine, la cavité de la moelle épi- cavité de la moeiir mère affecte la forme d'une fente antéro-postérieure aplatie latéralement éP'mere- (fig. 2a) ; elle est limitée par deux parois latérales épaisses, volumineuses, réunies par deux parties minces commissurales, les sutures ou commissures primitives, dont l'une correspond au plancher (P), l'autre à la voûte (V). Un léger sillon longitudinal latéral, plus rapproché de l'extrémité dorsale de la moelle que de son extrémité ventrale, divise les épaisses parois latérales de la moelle épinière en deux segments inégaux, l'un ventral, l'autre dorsal. Le segment ventral, le plus grand, désigné par His sous le nom de lame fondamentale, est le lieu d'origine de tous les nerfs moteurs ; Lame fondamentale. le segment dorsal, connu sous le nom de lame alaire, reçoit les terminaisons centrales de tous les nerfs sensitifs.

Plancher du canal neural.

Les commissures primitives restent minces pendant toute la vie ; la commissure ventrale ou plancher du canal neural, de date ancienne, appartient à la partie axiale des lames neurales, et relie les deux lames fondavoûte du canal mentales. La commissure dorsale, la voûte, du canal neural, de formation plus récente, représente la suture des deux lames neurales et réunit les

neural

Fig. 2a. — Coupe transversale de la moelle d'un embryon humain d'environ quatre semaines et

mesurant 6,9 mm. (D'après W. His.)

Fo. faisceau ovalaire ou postérieur. — LA, lame alairc. — LF, lame fondamentale. — Le. lame épendymaire (Innenplatte). — L(je. lame grise externe (aiissere Mantelsehicht). — Aftm. membrane limitante méningée. — P, plancher. — Jim, racine motrice. — lis, racine seusitive. — \". voûte.

deux lames alaires. La lame alaire et Ja lame fondamentale se réunissent à angle obtus; elles font saillie dans l'intérieur de la cavité médullaire, qu'elles réduisent en avant et en arrière à une étroite et profonde fente

longitudinale.

Cavité de l'arrièrecerveau et du cerveau postérieur.

Au niveau de Y arrière-cerveau et du cerveau postérieur ^fig. 32), la cavité du canal encéphalique devient prismatique, grâce à l'interposition entre les bords postérieurs de la moelle, de la membrane obturatrice du quatrième

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. 77

ventricule. La forme est en général celle d'un prisme à cinq pans, sauf au niveau de la plus grande largeur de la membrane obturatrice, où la forme de la cavité se rapproche de celle d'un prisme à trois pans.

Mais cet aspect se perd plus haut, et V isthme du cerveau postérieur cavité do nsthmo

, . 7 /» , i i et du cerveau moyen.

comme le cerveau moyen, ne sont plus formes que par deux demicylindres, réunis par un bord antérieur et un bord postérieur saillants. La cavité circonscrite par le cerveau intermédiaire, paraît large par rapport cavité du cerveau

, ., , , . . r . , . F ■,., -, . intermédiaire et ses

à ce qu elle sera plus tard; cette cavité, très irreguliere, donne naissance diverticuies. à de nombreux diverticuies (fig. 22). En bas et en arrière, elle communique avec l'infundibulum, de chaque côté et en avant, elle se continue avec la cavité des pédicules oculaires. En bas, elle communique avec les cavités des lobes olfactifs; en avant, elle se continue avec les ventricules latéraux. Les ventricules latéraux et le troisième ventricule, forment une cavité commune subdivisée seulement par un léger étranglement, qui délimite les larges trous de Monro primitifs.

Les sillons longitudinaux latéraux de la moelle épinière peuvent être poursuivis dans toute la longueur du tube encéphalo-médullaire. Ils sillonnent le plancher du quatrième ventricule et l'aqueduc de Sylvius, forment au niveau du cerveau intermédiaire le sillon de Monro, et se. terminent au niveau du trou de même nom. Ils séparent, dans leur long trajet, la lame fondamentale encéphalique de la lame alaire. La séparation de ces deux lames correspond en avant, au chiasma et aux bandelettes des nerfs optiques ; quant à la] rétine, elle naît de la lame fondamentale : elle est donc morphologiquement, l'analogue de la corne antérieure de la moelle et des noyaux moteurs de l'œil (His).

Les cinq vésicules encéphaliques représentent donc, toutes les parties vue d'ensemble sur

,..,iii 'il* t - i -les cinq vésicules et

constituantes de taxe encéphalique. Le cerveau antérieur donnera nais- leurs transfommsance aux hémisphères cérébraux, aux corps striés, au corps calleux et au trigone; le cerveau intermédiaire aux couches optiques, à la région sousoptique et à toutes les parties qui constituent le plancher et la voûte du troisième ventricule ; le cerveau moyen, aux tubercules quadrijumeaux et à la calotte des pédoncules cérébraux; le cerveau postérieur, au cervelet et à la protubérance ; Farrière-cerveau au bulbe rachidien. La cavité du cerveau antérieur formera les ventricules latéraux; celle du cerveau intermédiaire, le troisième ventricule; celle du cerveau moyen, Y aqueduc de Sylvius; celle des quatrième et cinquième vésicules, le quatrième ventricule.

Avant de passer à l'étude du développement ultérieur des parties constituantes de l'axe encéphalo-médullaire, nous résumerons dans le tableau suivant, les différentes parties qui se développent aux dépens de son plancher, de sa voûte et de ses parois latérales.

tions ultérieures.