TOME n
Ces deux varicti's prolniblement qu'un des stades de développement des fibres terminales lie fibres re|pn'sen- • j^. ig s,^il)stance blauche. traversent la couche sranuleuse pour s'arbo-
iciit peut-i-tn; deux ^1 ' r-i i
siiidos de déveiop- jjoriser dans la couche moléculaiie : lilires moussues, fibres étoilées ou à
mi'nai'ès/^ '" ^ " nid péricellulalre, fibres grimpantes, appartiendraient ainsi à une seule et
môme catégorie de fibres, aux fibres terminales de Técorce cérébelleuse.
n-rèbelleuse.
s>truetu.edcroUve 2° StructurG des noyaux gris centraux. — L'o/icc cérrhrllruse et ses noyaux accessoires : le bouchon et le noycm splirrique, contiennent de nombreuses cellules penicillécs de taille moyenne (18 à 36 ij.), irrégulièrement disséminées sur (j à 10 rangées dans la largeur de la lame festonnée. Du corps globuleux ou irrégulier de ces cellules, se détachent en un point assez rapproché, 2 à 5 ou 7 dendrites divergentes qui Les petites cellules Oc / X \ \ \^ sc diviseut dichotomiquement et
sont en gênerai orientées vers la toison, mais ne dépassent pas les limites de la lame festonnée. Cette disposition est surtout manifeste sur les cellules qui occupent les bords de la lame festonnée du corps dentelé.
Sur les cellules plus centrales, la forme globuleuse du corps cellulaire el le mode d'émergence des "" ,^ dendrites sont moins évidents, ce
'^ qui tient peut-être à ce que ces cel-
lules sont vues par leur surface. Le F,,,. 401. -Cellules de l'olive cc-rébelleuse cylindre-axe est fin. se détache du du fœtus liumain de six mois. {Méthode ' ni- ■ i ' - ^
, „ , ., corps cellulaire et ne peut generale-
de Golgi.) '^ ' °
Cy, cylindre-axe dune cellule du corps ^ent être SUIVI que sur une courte
dentelé. — fec. feutrage extraciliairc. — fie. distance.
feutrage intraciliaire. - oc. olive cércbcl- (.j^^^ ^^^ ^^^^^^ humain, nOUS
avons vu ces cylindres-axes, un peu flexueux. se diriger vers la substance blanche intraciliaire, s'y couder et se continuer avec une fibre de la région (Fig. 461); mais nous n'avons jamais pu les suivre ni dans le pédoncule cérébelleux supérieur auquel ils appartiennent vraisemblablement, ni même jusqu'au hile de l'olive. La chose n'a rien qui doive étonner, étant donné le trajet oblique et l'extrême intrication des fibres de la substance blanche intraciliaire, très manifestes sur les coupes sériées, colorées suivant les procédés de Weigertoude Pal. [Coupes H5 à H7 «Fig. 428 à 430) el Coupes C3 à C6 (Fig. 434 k 137).]
Les cellules nerveuses occupenl les mailles d'un feutrage de fibrilles excessivement dense formé par des fibrilles néviogliques, de nombreuses
STRUCTURE ET T K X T U H E DU RIIOMBENGÉP il ALE.
libres à myéline et pai- les arborisations très riches àa fibres terminales, dont les unes viennent de la substance blanche intraciliaire, et les autres de la toison. Nous avons pu observer avec beaucoup de netteté ces arborisations terminales, riches et étendues, dans le corps dentelé d'un fœtus humain de six mois (Fig. 462). Gomme à cet âge les cellules de Purkinje sont encore à un slade d'évolution rudimentaire, il paraît évident que ces arborisations terminales n'appartiennent pas à des fibres purkinjiennes, mais à des libres d'origine extra-cérébelleuse qui arrivent au corps dentelé parla voie des pédoncules cérébelleux supérieur,moyen ou inférieur. Entre les cellules nerveuses, on rencontre des fascicules plus ou moins
Les li lires ti»
nulos.
fec
l'io. 462. — Cellules et arborisations cylindraxiles terminales de l'olive cérébelleuse du fœtus humain de six mois. (Méthode de Golgi.) a, arborisations terminales. — cy, cylindre-axe.^ fec. feutrage e.xtraoiliaire. — fie, feutrage intraciliaire. — Oc, olive cérébelleuse.
lâches de fibres à myéline qui traversent de part en part le corps dentelé, de la substance blanche intraciliaire à la toison ou vice versa, ou qui se dirigent parallèlement à la surface des festons et des denticules.
Les noyaux accessoires présentent la même structure que l'olive cérébelleuse. Il n'en est pas de même du noyau du toil qui contient — comme les noyaux de Bechterewet de Deiters auxquels il est relié chez les mammifères inférieurs par une traînée presque ininterrompue de substance grise (Weidenreich) — de nombreuses cellules ganglionnaires volumineuses, multipolaires ou vésiculeuses, irrégulièrement disséminées dans l'épaisseur du noyau. Le corps cellulaire fortement pigmenté mesure 40 à 90 'j-, possède un gros noyau et un nucléole et émet plusieurs épais prolongementsprotoplasmiquespeu ramifiés, mais très étendus, etuncylindre-
Les volumineuses cellules multipolaires du nojau du toit.
Fibres de la substance Wanclie du cervelet.
Los libres en guirlande. Elles sont les homologues des courtes libres en V de récorce cérébrale.
Les libres dendrîtiijues.
Elles comprennent Tensemble des libres d'association et de projection, des libres eoramissuralcs et terminales de l'écorce cérébelleuse.
axe que l'on ne peut suivre sur les préparations traitées par la méthode (le Golgi que sur un court trajet.
30 Fibres de la substance blanche du cervelet. — Les fibres centrifuges et centripètes de l'écorcc cérébelleuse, après avoir traversé la couche granuleuse, se réunissent dans l'axe de la lamelle en un mince faisceau de fibres parallèles qui se porte radiairement du sommet à la base delà lamelle.
Les fibres les plus courtes, qui sont en même temps les plus périphériques, se recourbent au niveau du fond du sillon interlamellaire, pour se porter sur la face latérale de la lamelle voisine : elles constituent les fibres en guirlande deStilling (fg, Fig. 465, p. 720) et sont les homologues des fibres arquées, des fibres en U ou fibres courtes d'association de fécorce cérébrale. Elles unissent deux lamelles ou lobules voisins, tapissent le fond de tous les sillons interlaraellaires, interlobulaires et interlobaires, d'une couche assez épaisse qui mesure 0"'",2 à 0""",5, etdontlaface superficielle se continue graduellement avec les fibres d'association intra-corticales de la couche granuleuse (voy. p. 703).
Les fibres longues ou centrales poursuivent leur trajet descendant, s'unissent aux fibres semblables des lamelles avoisinantes, s'enchevêtrent avec elles, forment la partie centrale des ramuscules. rameaux et branches principales de l'arbre de vie et sont partout recouvertes parles fibres en guirlande. Comme elles occupent l'axe des l'amifications de l'arbre de vie, elles ont été désignées par Stilling sous le nom de fibres dendritiques (fd, Fig. 46o, p. 720). La longueur de ces fibres varie nécessairement suivant la profondeur des sillons qui délimitent les lobules et lobes auxquels elles appartiennent. Les fibres dendritiques sont donc plus longues dans le vermis que dans les hémisphères ; elles atteignent leur plus grande étendue dans la branche horizontale de l'arbre de vie où elles forment un faisceau à direction sagittale, connu sous le nom de couche sagittale de la branche horizontale de l'arbre de vie du vermis.
Les fibres dendritiques se rendent, les unes aux différentes régions de l'écorce du vei"mis ou- des hémisphères, les autres aux noyaux gris centraux (noyau du toit, corps dentelé et ses noyaux accessoires) ; d'autres encore sortent du cervelet par l'un des pédoncules cérébelleux et assurent les connexions de l'écorce cérébelleuse avec des régions plus ou moins éloignées du névraxe. Les fibres dendritiques comprennent par conséquent l'ensemble des fibres d'association, des fibres de projection, des libres commissurales, et des fibres terminales de l'écorce cérébelleuse.
Arrivées à la base d'implantation des lobes et des lobules, les fibres dendritiques se coudent en général, changent de direction, s'enchevêtrent et s'entre-croisent avec les fibres homologues des lobes voisins en formant à la base des lobes un feutrage sous-lobaire inextricable (Fig. 463), tout à fait analogue à cette couche périphérique du centre ovale du cerveau que nous avons désignée sous le nom de substance blanche non différenciée du centre ovale de Vieussens (p. 3).
ilirtoionciés.
ttalo de labrauclio horizontale (le l'arbro lie vio.
du ûocculus.
STRUCTURE ET TEXTl HE DU RllOMBENGÉPHALE. 709,
Dans certaines régions bien déterminées tontcfois, telles que Vàbranche horizontale de l'arbre de vie du vermis, l'axe de la pyramide du vermis et Loui-s faisceaux lo /locculus, on voit les libres dondritiqiios converger en nombi-e appréciable vers les noyaux gris centraux, uoj/aii du /oit, olive cérébelleuse noyaux dentelés accessoires, et traverser le feutrage sous-lobaire en fais ceaux plus ou moins nettement délimités :
Les fibres de la couche sagittale de la branche horizontale de l'arbre i' La couche sa de vie, c'est-à-dire les fibres dendritiques des lobes tributaires de cette branche (déclive, bourgeon terminal, labercule valvulaire), traversent le feutrage sous-lobaire du vermis et abordent le noyau du toit par sa partie postérieure et inférieure (bh, Fig. 410 et 465).
Les fibres de la pyramide de Malacarnc se groupent en fascicules 2 • Les aures ao la onduleux et volumineux qui se portent de cbaquecùté, en baut, en avant c'y,™"'*''' "^^ '^"'''" et en dehors, traversent le feutrage sous-lobaire en dehors du noyau du toit (Fig. 411 p. 597), puis se placent en arrière du bouchon; elles forment ici un faisceau volumineux, irrégulièrement arrondi (fPy, Fig. 430, p. 631), qui longe toute la face postérieure du bouchon, puis s'infléchit en avant et se continue (Fig. 412, p. 603) avec les fibres semi-circulaires externes qui passent au-dessus du bouchon et du corps dentelé.
Les fibres dendritiques du flocculus se réunissent en un faisceau de s» Le pédoncule fibres parallèles, fortement colorées par la laque hématoxylinique, qui se dirige obliquement en arrière, en dedans et en haut, du flocculus vers l'angle externe du quatrième ventricule oii ses fibres s'infléchissent et changent de direction. (PFloc, Fig. 437 et 438, p. 6-33 et 037). Ce faisceau, connu sous le nom de pédoncule du flocculus, forme la voûte de l'étroit canal qui relie le quatrième ventricule à son diverticule latéral (Fig. 437 et 439); il se trouve intéressé sur toutes les coupes horizontales qui avoisinerit le sillon bulbo-protubérantiel et établit sur ces coupes la limite entre le cervelet et le bulbe rachidien. Il sépare en effet le feutrage sous-lobaire du corps restiforme et du tubercule acoustique qui le recouvre.
Le feutrage sous-lobaire (fsl) occupe la périphérie de la substance Le feutrage sousblanche centrale du cervelet; il est recouvert parles fibres enguirlande des sillons interlobaires et interlobulaires, dont le fond atteint la sub- 11 est rhomoioguo
. iTi il -i i t 11 • j-11 de la substance blan-
stance blanche centrale, reçoit en avant et en dedans, au niveau du sition che non différenciée mai'oinal antérieur et du bile du cerveau, les fibres des pédoncules céré- ''" '^^'^"^ "^'^ ^°
^ ' '- A'^ieussens,
belleux moyen et inférieur, et se trouve limité en avant et en bas par le pédoncule du flocculus. (Coupes Cl à C6, Fig. 432 à 437.)
Le feutratce sous-lobaire présente une épaisseur fort variable suivant son épaisseur va-
1 ,. -,%. . , -.Il 1, •!• i riable suivant les ré-
les régions. Mince au niveau du vermis et dans la zone de transition entre le vermis et les hémisphères cérébelleux, cette couche s'épaissit considérablement en avant et en dehors des olives cérébelleuses dans la partie antéro-externe des hémisphères. C'est dans cette région que Stilling, à tort à notre avis, a décrit deux zones d'entre-croisement, l'une interne, l'autre externe, séparées par une zone intermédiaire (innere et aussere
gions.
,(, supêriôuj.
FiG. 463. — L't'corce cérébelleuse du lobe supérieur du cervelel et la substance blanche centrale avec : son feutrage sous-lobaire, ses fibres semi-circulaires externes et
SÏIUCTLRK KT TEXTURE PC li IlOMBENCEPH ALE.
internes, l'entre-croisement commissural et renlre-croisement des noyaux du toit, les feutrages intra et extraciliaires. — Le noyau du toit, l'olive cérébelleuse et l'embole. Les pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens et inférieurs. Coupe horizontale du rliombencéphale passant par [le tiers inlériour de la protubérance, le genou du facial et le noyau du toit. Méthode de Weigert 2/1 grandeur nature. — (Voyez description de cette coupe, Coupe C4, Fii;. 433, p. 649.)
Cj. corps juxtari's 11 l'orme. — Eca, gr:inil onlre-croiseraent eommissural du vcrmis. — /'et', feutrage oxlrai'iliaire. — fie, feutrage intraoiliaire. — fsme, fsmé, fibres semi-circulaires externes du ccrvclol. — fsmi, fibres semi-circulaires inlcrnes du cervelet. — Lqp, lobe quadrilatère postérieur. — ISem. cmbole. — jV/, noyau (hi toit. — xNl, entre-croisement dos noyaux du toit. — Oi\ olive cérébellousi'. — Pc'i. Pcin. l'es, les trois pédoncules cérébelleux inférieur, moyen <-■[ supérieur. — «si', sillon supérieur de Vicq d'Azyr. — Vsd, grosse racine scnsitive descend.mle iki Irijumeau. — J'i. quatrième veniricule.
Kreuzung'szonen de Stilling). Les coupes sagillales qui intéressent la partie externe des hémisphères cérébelleux montrent que cette division de Stilling, — qui ne repose sur aucune disposition architecturale du cervelet, — ne mérite pas d'être maintenue. L'enchevêtrement des fibres est ici en effet aussi intime, aussi inextricable que dans n'importe quelle autre région du feutrage sous-lobaire et nulle part il ne peut être question d'un entrecroisement dans le sens propre du mot.
Les coupes horizontales, (Coupes Cl à C6, Fig. 432 à 437), sagittales (SI à S9 Fig. 408 à 417) ou vertico-transversales (Fig. 346 p. 474 et Fig. 3o(j p. -jOo) sectionnent les fibres du feutrage sous-lobaire très obliquement et sur un très court trajet ; aussi voit-on, sur ces coupes, les fibres à directions radiée, horizontale, transversale, sagittale, verticale et surtout oblique, s'enchevêtrer en différents sens, mais aucune direction ne prédomine et on ne voit nulle part, — comme dans le centre ovale de Vieussens, par exemple, — des fibres d'une direction donnée, en nombre assez considérable pour se grouper en faisceaux ou fascicules comparables aux longs faisceaux d'association des hémisphères cérébraux. S'il n'existe pas dans la substance blanche centrale du cervelet de longs faisceaux d'association comparables à ceux des hémisphères cérébraux, les différentes régions du cervelet sont néanmoins en connexion intime les unes avec les autres. Des fibres — non groupés en fascicules ou en faisceaux — relient les faces sxipérieure et inférieure, les parties externe et interne d'un même hémisphère ou les différentes parties du verrais. L'existence de ces fibres est bien mise en évidence par les dégénérescences secondaires que l'on observe à la suite des destructions partielles, pathologiques ou expérimentales, d'un des lobes d'un hémisphère ou du verrais. Il n'est pas rare dans ces cas, — même si la destruction est superficielle et n'implique pas la substance blanche centrale, — de suivre, à l'aide de la méthode de Marchi éloignées des foyers priraitifs.
des fibres dégénérées dans des
L'oxtrêmo encliovÊtrement de ses fibres.
régions souvent fort
En dedans du feutrage sous-lobaire, la substance blanche centrale du , Les deux systçiuos
o ' de fibres differeii-
cervelet présente deux systèmes de fibres nettement différenciés, ali- cioesdeiasubstan.^o
,, .. 1 ni II-.- !••• .• blanche centrale du
mentes en partie par les fibres dendntiques purkinjiennes, en partie par cervelet.
des fibres des pédoncules cérébelleux et des noyaux gris centraux du cervelet. Ces deux systèmes entourent le corps dentelé et ses noyaux accessoires de deux zones concentriques, dont l'une, en contact immédiat avec le corps dentelé ou ciliaire. constitue la système des feutrages intra et extrac iliaires, et dont l'autre comprend le système des fibres semi-circulaires du cervelet,
Système des feu Système des feutrages intra et extraciliaires. — L'olive céré-
cmffre's"*'^^''^^"^'' belleuse est située au sein d'un dense feutrage de fibres, entre-croisées dans tous les sens et intimement appliquées sur toutes les saillies et toutes les dépressions des surfaces externe et interne du corps dentelé. La couche qui recouvre la face externe, convexe, du corps dentelé ou ciliaire porte depuis Stilling les noms de toison, de plexus extraciUaire, de cap- Fusion intime de sulc du iioyau dentelé ; la couche qui tapisse la face interne de l'olive céréeu rages. bellcuse cst counuc sous le nom de plexus inlracilialre. En réalité ces
deux formations plexiformes ne constituent qu'un seul et même feutrage de fibres, car non seulement la toison envoie au feutrage intraciliaire (ou en reçoit) de nombreuses fibres qui traversent toute l'épaisseur de la lame grise du corps dentelé , mais ces deux feutrages sont en outre intimement fusionnés l'un avec l'autre au niveau des bords du hile de l'olive cérébelleuse. Ils présentent néanmoins des rapports et des connexions propres : La toison, son La toison, plus épalssc au niveau des parties antérieure et externe avec^''™e "^feutTa™ ^u corps dentelé, se fusionne à la périphérie avec le feutrage sous-lobaire sous-iobaire. jg l'hémisphère cérébelleux correspondant. Cette fusion est surtout mani-
feste pour le feutrage sous-lobaire des lobes des faces postérieure et inférieure de l'hémisphère [lobes semi-lunaires supérieur et inférieur, lobes grêle, d i gastrique ; voy. Coupes S7, S8. S9. Fig. il.j à 417, p. 609 à 613); elle parait moins évidente pour le feutrage sous-lobaire des lobes qitadrilatères antérieur et postérieur. Ici les épais fascicules des fibres seniicircidaires externes du cervelet séparent le feutrage sous-lobaire de la Ses connexions toisou du noyau dentelé. Les deux formations communiquent néanmoins clrébeîreusret'avet «"^tre cllcs par Ics innombrables interstices (voy. Coupes C2 à C6, le pédoncule céiébei- pio-. 433 ^v 437 p. 645 à 6S3), qui séparent les lâches fascicules des fibres
leux iulërieur. '^.. .^ . ^,. .
semi-circulaires. La toison ne se distingue dans ces régions du feutrage sous-lobaire que par la coloration plus intense de ses fibres par la laque hématoxylinique. Elle reçoit les nombreuses fibres purkinjiennes des différents lobes et lobules de l'hémisphère et envoie à la corticalité cérébelleuse des fibres dont les cellules siègent dans le corps dentelé. Elle envoie en outre au pédoncule cérébelleux inférieur (ou en reçoit) de nombreuses fibres destinées à l'olive bulbaire, à la moelle épinière, etc., et qui relient ces organes au corps dentelé. Ces fibres abordent la partie antéro-interne du corps dentelé et pénètrent les unes dans la toison, les autres dans le feutrage intraciliaire (Voy. Coupes C3 et C4, Fig. i34 et 435, p. 647 et 649). La toison est en outre renforcée par les nombreuses collatérales des fibres semi-circulaires externes.
STRUCTURE ET TEXTURE Di: UIIOMBENGÉPH ALE. 713
Le feutrage intraciliaire est très abondant dans la moitié infé- lo foutrago intrarieuro de l'olive cérébelleuse, colle qui correspond à la région du nid d'hirondelle, où une mince lame de substance grise sous-pie-mérienne, puis sous-épendymaire, le sépare du nid d'hirondelle et de la cavité du quatrième ventricule ^Coupes G 5 et G 6, Fig. 436 et 437, p. 631 et 653). Plus haut, il diminue rapidement d'épaisseur à m.osure que l'on s'approche du sa fusion avec lo hile de l'olive, grâce à l'apparition du pédoncule cérébelleux supérieur et roux"supériour audu bouchon, qui refoulent peu à peu le feutrage intraciliaire en dehors et 1"^ ii'o""™ 'flbros' " l'éloignent des parois latérales du quatrième ventricule. (Goupes C2. G3, G4, Fig. 434 et 435 et Goupe H6, Fig. 429, p. 638.)
Le feutrage intraciliaire envoie la majorité de ses fibres dans le pédoncule cérébelleux supérieur; ces deux formations, intimement fusionnées dans la partie inférieure de l'olive cérébelleuse, sont faciles à distinguer l'une de l'autre sur toutes les coupes qui intéressent les parties moyenne et supérieure du corps dentelé, grâce au parallélisme des fibres du pédoncule cérébelleux supérieur, groupées en fascicules serrés, fortement colorés par la laque hématoxylinique (Fig. 363, p. .521).
Le feutrage inti'aciliaire reçoit, en avant et en dedans, des fibres du pédoncule cérébelleux inférieur (Pci, Goupe G3 et G 4, Fig. 434 à 43S, p. 647 et 648); en arrière, il reçoit quelques fibres dendritiques de la région de transition ou du vermis (Goupe H5, Fig. 428, p. 635); mais ses
connexiûii.s
il est surtout alimenté par des fibres qui prennent leur origine dans teié, avec lo pédon-
les cellules du corps dentelé ou qui s'y terminent.il est sillonné en outre tttear'ottllT vt
dans la partie moyenne de l'olive cérébelleuse par des fibres arquées =<"''=° 'i" vermis. (voy. fibres semi-circulaires internes), qui longent la paroi externe du quatrième ventricule et relient le vermis à différents noyaux bulbo-protubérantiels.
Système des fibres semi-circulaires du cervelet. — Les fibres système des fli)res
de ce système décrivent toutes autour du corps dentelé et de la paroi cervelet, ses deux
externe du toit du quatrième ventricule des courbes à concavité interne, eroupes de fibres. et comprennent deux groupes, l'un interne, l'autre externe, séparés par l'olive cérébelleuse et ses feutrages intra et extraciliaires.
Les fibres du qroune externe [îsnie , Goupe C4, Fig. 463), décrites par Les fibres semi-
pirpiilriirps fi\.t6i*nGS
Stilling sous le nom de fibres semi-circulaires, entourent la face externe du et rentre croisement corps dentelé et s'étalent sur sa face supérieure (Coupe G 4, Fig. 432, «"nimis^"^'p. 643) ; elles se continuent en avant avec les pédoncules cérébelleux moyen et inférieur et s'entre-croisent dans le vermis avec des fibres analogues du côté opposé, à l'aide de fascicules presque parallèles qui forment Ventrecroisement commissural de Stilling (Eca).
Les fibres du <7ro?/«e z?i/er;ie (fsmi Fig. 463), plus rapprochées des parois Les fibres scmi-
^ ^ ^ *-', 1111,1. 11 circulaires internes
latérales du quatrième ventricule, sont situées en dedans de 1 olive cérébel- et rentre-croisement
leuse, et ont été décrites tour à tour sous les noms de : segment interne "^ ^°y^^^ du pédoncule cérébelleux inférieur (medialer Abschnitt des hinteren Kleinhirnschenkels, Flechsig et Bechterew), fibres reliant le noyau du
sa u
■ïï .ï
