STRUCTURE ET TEXTURE DU UHOMBENGÉPHALE
granuleuse et [dont les prolongements traversent radiairement la couche moléculaire en formant les fibres dites de Bergmami. La signilication de ces libres, décrites par Retzius et Key en 1875 et par E. Schultze, n'est bien connue que depuis l'emploi de la méthode de Golgi. Golgi, en 1885,
FiG. 459. — Les éléments constitutifs de l'écorce cérébelleuse vus sur une coupe demi-schématique, perpendiculaire au grand axe d'une lamelle cérébelleuse de mammifère. (D'après Cajal, 189.3.)
A, couche moléculaire. — B, couche granuleuse. — C, substance blanche de la lamelle cérébelleuse. — a, cellule de Purkinje vue de face. — o, collatérale récurrente du cylindreaxe de la cellule de Purkinje — h, petites cellules étoilées de la couche moléculaire. — d, nid péricellulaire péripurkinjien, formé par les arborisations terminales descendantes des cylindres-axes des petites cellules étoilées de la couche moléculaire. — e, cellule étoilée superficielle. — j, grain avec son cylindre-axe ascendant qui se bifurque en i. — h, fibres moussues. — j. cellule névroglique empanachée. — n, fibres grimpantes. — ne, cellule névroglique de la zone des grains. — /', grande cellule isolée du type II de Golgi, de la couche granuleuse.
Ija cellule névrof^lirjue ompauaclioo et les libres (le Borgniann.
montra que les fibres de Bergmann provenaient d'un corps cellulaire situé en dedans de la couche moléculaire, et décrivit la forme étoilée des cellules névrogliques de la substance blanche. Depuis, Ramon y Cajal, v. Gehuchten. v. KôUiker, Retzius, se sont occupés de la question. Les cellules, donnant naissance aux fibres de Bergmann, paraissent être particulièrement nombreuses sur les coupes traitées suivant la méthode de
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Golgi; leur corps est irréiçulier, de volumelgrand ou moyen, et pourvu de nombreux prolongements, dont les uns, très courts, se rendent dans la couche granuleuse, et dont les autres, beaucoup plus longs (fB, Fig. 436), se comportent d'une façon spéciale et caractéristique. Minces et lisses en général, ces prolongements, au nombre de 8 à lo, se détachent du pôle périphérique de la cellule, s'écartent les uns des autres à la façon des branches d'un candélabre, puis passent entre les corps des cellules de Purkinje, traversent radiairement toute l'épaisseur de la zone moléculaire et s'insèrent à la pie-mère par un petit renflement conique ou piriforme, décrit il y a déjà longtemps par Deiters et E. Schultze.
Sur les coupes traitées suivant la nouvelle méthode de Weigert pour la coloration de la névroglie, on ne constate que de très rares fibres névrogliques transversales dans la couche moléculaire. Les fibres de Bergmann et les fibres névrogliques paraissent être beaucoup plus rares chez les individus jeunes, que chez les gens âgés. Elles traversent radiairement la zone moléculaire, éloignées les unes des autres d'une distance de O^^jOl et vont se perdre au voisinage des cellules de Purkinje. Le renflement conique périphérique n'est pas appréciable par cette méthode. Elles sont très abondantes dans la paralysie générale progressive et dans la sclérose en plaques (Weigert) et dans ces cas, les fibres névrogliques transversales entourent les cellules de Purkinje de véritable paniers névrogliques. Dans la couche granuleuse, on ne constate à l'aide de la méthode de Les cellules arai- Weigcrt aucunc fibre névroglique. Dans la substance blanche, par contre, il existe un feutrage névroglique très dense et de nombreuses cellules araignées [astrocytes) (as, Fig. 45.5) dont les prolongements fort nombreux sont fins, lisses, souvent fort étendus et en général parallèles à la direction de la fibre nerveuse. Ce sont là, du reste, des caractères communs à la névroglie de toute substance blanche.
gnées de la substance blanche.
Les fibres à mvé-
Fibres de l'écorce cérébelleuse. — Lorsqu'on examine une coupe linc de lécorce ce- ^vansvcrsalc d'unc lamelle cérébelleuse colorée à l'aide de la méthode
rebelleuse.
de Weigert-Pal, on constate que la couche mohkulaire ne contient que peu de Jibres à myéline. Elle est dépourvue de cette couche de fibres tangentielles superficielle, si caractéristique de l'écorce cérébrale, et ne présente que des fibres radiaires et longitudinales, c'est-à-dire parallèles au grand axe de la lamelle. Ces fibres excessivement fines sont surtout abondantes au voisinage des cellules de Purkinje, c'est-à-dire au niveau du quart ou du cinquième interne de la couche moléculaire. Les fibres radiées passent entre le corps des cellules de Purkinje, puis se coudent el entrent, comme nous le verrons plus loin, dans le feutrage des fibres Iransversales situées au-dessous des corps des cellules de Purkinje. Leur pénurie daus Lcs fibrcs longitudinales se présentent sur les coupes transversales La^jouche moiéeu- ^^^^^ l'aspect d'uu i\n pointillé, qui entoure le corps et les branches principales de la dendrite des cellules de Purkinje. Les coupes parallèles au grand axe de la lamelle cérébelleuse les sectidiinent parallèlement à leur
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dii'cHiion, cl il esl prolialilo que ros liliros oorrcspondenL, comme radmot V. KoUiker, aux fibres parallèles de Gajal, c'est-à-dire aux fibres nerveuses des arains du cervelet.
Si le quart ou le cinquième interne de la couche moléculaire contient de nombreuses fibres à myéline, les (rois quarts externes n'en sont toutefois pas coniplètoment dépourvus. Sur de bonnes préparations traitées suivant les méthodes de AVeigert ou de Pal, il n'est pas rare d'y rencontrer quelques rares fibres radiées ou lougitudinak;s dont l'interprétation est assez difficile. Il est néanmoins probable qu'elles appartiennent en partie aux fibres- parallèles de Cajal, comme les fibres des parties internes de la couche moléculaire.
La couche granuleuse contient de nombreuses libres à myéline. Elle Leur abondance est traversée dans toute sa hauteur par un dense feutrage de libres et nuieuso. °
présente à sa limite supérieure, au-dessous du corps des cellules de Purkinjo, une couche assez épaisse de fibres à myéline à direction transversale.
Sur les coupes perpendiculaires au grand axe de la lamelle, les fibres transversales sous-purklnjiennes se trouvent sectionnées parallèlement à i,e loutiago sousleur direction; sur les coupes vertico-transversales, c'est-à-dire parallèles ['ion'iransvcreai'é.''"" au grand axe de la lamelle, elles se présentent sous l'aspect d'un fin pointillé très abondant, situé au-dessous des corps des cellules de Purkinje et au-dessous des fibres longitudinales de la couche moléculaire qui croisent leur direction. Les coupes tangentes à la surface de la circonvolution montrent qu'il ne s'agit pas ici d'une couche de fibres continue, mais d'une sorte de feutrage de gros fascicules transversaux, reliés par d'étroits ponts de fibres à direction plus ou moins oblique.
Cette couche de fibres transversales souS'purkinjienne reçoit les fibres radiées de la couche moléculaire qui se coudent en l'abordant. De sa partie inférieure se détachent de nombreuses fibres à myéline, rectilignes ou plus ou moins obliques, qui traversent la couche granuleuse, s'enchevêtrent et s'entre-croisent les unes avec les autres en formant un feutrage extrêmement dense, bien décrit par v. K(5lliker, qui s'étend jusqu'à la substance blanche sous-corticale et dont les mailles sont occupées par les grains et les cellules du type II de Golgi. La disposition plexiforme est particulièrement accusée au niveau de la crête de la circonvolution; elle fait défaut dans le fond du sillon; ici la couche granuleuse est sillonnée de fibres obliques ou arquées qui se réfiéchissent sur la face latérale de la lamelle voisine, et représentent de véritables fibres rF association inlra- Les fibres d'assocorticale tout à fait analogues aux fibres courtes d'association intracorti- a'u fond"des°°siilons! cales ou fibres en U de Meynert, que nous avons décrites dans les couches profondes del'écorcedes sillons cérébraux (Voy. T. \, p. 748).
Les fibres à myéline que nous venons d'étudier, représentent les fibres Les «brcs centricentrifuges et les fibres centripètes ou terminales de l'écorce cérébelleuse, cérlbeiieuse sont Or, de toutes les cellules de l'écorce cérébelleuse, la cellule de Purkinje î^'-tennc"^'"" ''"'^" seule envoie son cylindre-axe dans la substance blanche. Les fibres centrifuges de l'écorce cérébelleuse sont donc toutes d'origine purkinjienne.
Toutes les autres cellules de Técorce cérébelleuse représentent en effet des cellules autochtones ou cellules d'association, dont les cylindres-axes assurent les connexions entre deux territoires corticaux plus ou moins voisins ou superposés. Dans cette catégorie de cellules rentrent : \° les grains dont les cylindres-axes constituent lea fibres parallèles: 2° les cellules Hoilêes de la couche moléculaire dont les cylindres-axes entourent les corps des cellules de Purkinje de corbeilles terminales; 3° les cellules du type II de Golgi de la zone granuleuse. D'après Cajal, les cylindresaxes de ces différentes variétés de cellules seraient dépourvus d'une gaine de myéline, et par conséquent ne seraient pas décelables sur les préparations traitées par la méthode de ^Yeigerl; il en serait de même des collatérales des cylindres-axés des cellules de Purkinje. Pour v. Kolliker à l'opinion duquel nous nous rallions, les cylindres-axes des grains et les collatérales des cylindres-axes des cellules de Purkinje seraient recouverts d'une gaine de myéline, et concourraient à former les fibres radiées et les fibres longitudinales de la zone moléculaire. Les fibres tormi- Lcs fibres Centripètes ou terminales concourent avec les cylindres-axes naesoucentnp tes. ^^^ ccllules de Purkiujc et la branche ascendante des grains, à la formation du feutrage de la couche granuleuse. Ces fibres terminales ont été découvertes par Cajal à l'aide de la méthode de Golgi : les unes, fibres moussues, s'arborisent dans la couche granuleuse; les autres, /î6?'e.ç grimpantes, sont destinées à la couche moléculaire et s'enroulent à la manière d'une liane autour des arborisations dendritiques des cellules de Purkinje. Les arborisations terminales des fibres centripètes sont toutes dépourvues du revêtement myélinique.
Fibres grimpantes. Les fibrcs grimpantes sont des fibres épaisses, qui traversent la zone granuleuse et la zone intermédiaire en décrivant un trajet plus ou moins flexueux. Arrivées au niveau du corps des cellules de Purkinje, elles Les nids périceiiu- abandonnent à celui-ci une ramification étoilée, qui l'entoure d'un véritable nid péricellulaire; puis, elles se prolongent sur les ramifications de premier et deuxième ordre des dendrites des cellules de Purkinje, les enlacent comme une liane et se terminent par une arborisation variqueuse et plexiforme étendue (Cajal, Kolliker, Retzius) (Fig. 459 et 460). Les fibres grimpantes sont aussi nombreuses que les cellules de Purkinje et leur développement s'effectue parallèlement à celui des panaches protoplasmiques de ces cellules (Manouélian).
Fibres moussues. Lcs fîbres moussues (fibras musgosas de Cajal, Moosfasern de v. Kolliker) s'arborisent dans la couche granuleuse et présentent de distance en distance des épaississements noueux, hérissés de courtes expansions divergentes, en forme de rosace et rappelant d'après l'expression de Cajal la mousse qui recouvre les arbres. Elles sont en tous points comparables aux fibres moussues des grains de la circonvolution godronnée(Fig. 3Go, p. 12S, T. I"). Les arborisations terminales des fibres moussues, au nombre de 20 à 30, occupent de grandes étendues, s'effilent dans la région des cellules de Purkinje et se prolongent en partie dans la couche moléculaire. D'après
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