B. - CELLULES NERVEUSES

Les cellules nerveuses proviennent des neuroblastes. Leur •prolongement cylindre- axile apparaîl de très bonne heure avant la fin du premier mois (His). Leurs prolongements protoplasmiques , désignés par His sous le nom de dendrites, n'apparaissent que beaucoup [dus tardivement, vers la dixième semaine de la vie intra-utérine (Vignal). A cette époque, on trouve en général tous les intermédiaires entre le neuroblaste et la cellule nerveuse proprement dite. A côté de cellules constituées par un noyau volumineux, à contours fort nets, entouré d'un protoplasma anguleux et dont la surface présente de petites pointes, on en trouve d'autres, dont la forme est très variable, et qui émettent dans toutes les directions des prolongements très grêles, souvent ramifiés (lig. 95). Le noyau de ces cellules est toujours volumineux, et renferme, outre des granulations peu distinctes, un ou deux nucléoles; le protoplasma cellulaire, ainsi que les prolongements, si; colorent faiblement par 1 acide osmique, et rappellent comme aspect une

HISTOGÉNÉSE DU SYSTÈME NERVEUX

émulsion d'albumine légèrement teintée en brun (Vignal). Ce protoplasma contient souvent de nombreuses vacuoles (fig. 95 c).

A un stade un peu plus avancé, le protoplasma renferme de grosses et nombreuses granulations, peu réfringentes (fig. 96). Vers le sixième mois

de la vie utérine, le protoplasma prend une apparence vaguement striée; à partir du huitième mois, on constate une véritable structure fibrillairc, et à la naissance, les cellules nerveuses, tout à fait semblables à celles de la moelle adulte, ne s'en distinguent que par leur volume et leur absence de pigment (fig. 97).

Fig. 93. — Cellules nerveuses de la d'un embryon de mouton long de 45 (D'après W. Vignal.)

a, cellule nerveuse pou développée. — Iules nerveuses bien développées; il y a larges vacuoles dans c.

moelle nillim.

Suivant leur situation, les cellules nerveuses peuvent être divisées en cellules, nerveuses centrales, ganglionnaires on périphériques. Les cellules nerveuses centrales siègent dans la substance grise de Taxe encéphalomédullaire, qu'elles concourent à former et présentent des dimensions extrêmement variables. Les unes sont si volumineuses, qu'elles ont mérité le nom de cellules géantes : telles sont les cellules pyramidales géantes de la zone rolandique de l'écorce

cérébrale, les cellules motrices multipolaires des cornes antérieures ; d'autres sont de dimensions grandes, moyennes ou petites. Ces dernières peuvent même être si petites, qu'on les a désignées sous le nom de grains ou de myélocytes (Robin). La nature nerveuse des grains, soit du cervelet, soit de la rétine, longtemps mise en doute, a été démontrée par Golgi.

Les cellules ganglionnaires siègent dans les ganglions rachidiens et sympathiques. Elles présentent, de grandes variétés de forme et de dimensions, sans atteindre toutefois les dimensions des cellules géantes. Les cellules des ganglions rachidiens sont encapsulées et unipolaires, et donnent naissance à un seul.cylindre-axe qui se divise enT; la branche périphérique se continue avec un nerf sensitif, la branche centrale avec une fibre radiculaire postérieure. Les cellules du ganglion auditif [ganglion spirale et intumescence gangli forme de S car p a) sont bipolaires, celles des ganglions

Pio. 96. — Cellule d'un embryon de (D'après W. V

nerveuse de irebis long

moelle 0»\10.

nal.

comme les cellules central*

Cellules centrales.

i vilnlcs géantes.

'llulos grande:

■'■nues e( petites

■Unies ganglion-

■llulcs unipnlaiii's u-;inglious rachi-

■Uules bi ganglion

Fie. 91. — Cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle d'un enfant né à terme et ayant vécu quatre mois. (D'après W. Vignal.)

stnicturo rîbritlaire très nette du protoplasma celre et des deodrites.

lula

sympathiques sont très irrégulières comme forme et comme dimensions, elles donnent naissance à un seul cylindre-axe et à des dendrites nombreuses et diversement ramifiées.

La seule cellule sensorielle 'périphérique actuellement connue chez les Vertébrés, esl la cellule olfactive; elle est bipolaire, et donne naissance à un prolongement périphérique qui se termine par une extrémité libre, non vibratile et à un prolongement central très long, qui constitue le nerf olfactif (fig. 98). Celui-ci passe par les Irons de la lame criblée de l'ethmoïde, et se termine par des arborisations libres dans les glomérules <ln bulbe olfactif

(fig. 1 12). La cellule olfactive, située dans la couche épithéliale de la membrane de Schneider, représente donc une cellule d'origine du nerf olfactif, et non

c me on le croyait pendant longtemps une

cellule de terminaison.

( liiez les Invertébrés, au contraire, les nerfs setisilifs naissent Ions d'une cellule nerveuse périphérique découverte par v. Lenhossek chez le lombric et retrouvée par Retzius chez les vers polychètes (Nereis). Les cellules dites terminales des mollusques, des insectes et des crustacés, décrites par Leydig, Langerhans, Flemming, etc., représentent toutes des cellules sensitives périphériques, des cellules d'origine de fibres nerveuses. Elles envoient leur prolongement périphérique entre les cellules épithéliales, presque au niveau de la surface de l'épiderme, où il se termine par une extrémité libre légèrement renflée. Leur prolongement central représente une fine libre nerveuse, qui se réunit aux libres voisines et se dirige vers le cordon ganglionnaire abdominal, où elle se bifurque et où elle se termine, après un trajet plus ou moins long,

par des arborisations terminales, libres et ramifiées, situées au voisinage des cellules motrices.

Au fur et à mesure que l'on s'élève dans la série des Invertébrés, la cellule sensitive périphérique abandonne la situation superficielle et inter-

Fiq. 98. — Cellule olfactive périphérique et terminaisons nerveuses sensitives du trijumeau dans l'épithélium de la muqueuse olfactive de la souris. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

fibres

Tveuses t[\\i se por

prou t'acti de d

ms libres, .'(•liant du îllules ol-

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

épithéliale qu'elle présente chez les vers oligochètes. Elle s'éloigne de plus en plus de la surface épidermique ; chez les vers polychètes (Nereis versicolor), elle occupe, ainsi que Retzius l'a montré, les couches profondes sousépithcliales et chez les limaces, sa situation est encore plus profonde. Il existe donc déjà chez les Invertébrés une voie d'acheminement vers la situation profonde, que les cellules d'origine des nerfs sensitifs occupent chez les Vertébrés, où elles siègent toutes dans les ganglions cérébrorachidiens (fig. 99).

La cellule olfactive des vertébrés représente donc un stade primitif, Cellule olfactive et

mais constant, de développement phylogénique ; elle est l'homologue de la ^11™ Slîl"'"ua"

cellule sensitive périphérique des vers oligochètes.

Quanl aux autres cellules sensorielles des Vertébrés, cellules visuelle*, <vihdes sensorielles secondaires — vi-

Fig. '.)'.). — Neurones sensitifs dos Invertébrés et des Vertébrés. [D'après G. Retzius.)

cellules auditives, cellules gustatives, elles représentent des cellules sensorielles secondaires, en connexion indirecte avec des fibres nerveuses et qui ne peuvent être comparées aux cellules olfactives. (Voy. t. II, nerf optique, nerf glossopharyngien, nerf auditif, etc.)

Les cellules nerveuses, quelles que soient leurs dimensions et leur situa lion, qu'elles appartiennent aux variétés des cellules nerveuses propre- Prolongements de ment dites ou aux variétés des grains ou myélocytes de Robin, présentent cellules nerveusesen général deux espèces de prolongements : le prolongement cylindre-axile ou cellulifuge (Gajal), le neuraxon de Kolliker, et les prolongements protoplasmigues ou dendrites (His).

Examinés à l'aide de la méthode de Golgi, les dendrites et les cylindres-axes en voie de développement présentent à des distances irrégulières qut™ "^"lenS des anuis protoplasmiques arrondis ou ovalaires, sorte de grains d'autant ot cylindres-axes e plus nombreux que l'on examine des fœtus plus jeunes. D'après A. Tho- ment.

Les dendrites purs caractères.

mas qui vient d'étudier le développement des cellules pyramidales de l'écorce (1894), on trouve ces grains de préférence au niveau des points de ramification des dendrites et au niveau du point d'origine des collatérales du cylindre-axe (lig. 100).

Une fois développées, les dendrites ou prolongements protoplasmiques

présentent un aspect tout à fait spécial et se distinguent facilement des cylindres-axes. Epaisses et fortes à leur origine, où elles sont nettement formées par des parties du protoplasma cellulaire, elles se divisent peu à peu en une multitude de ramifications, qui présentent toutes un aspect noueux caractéristique , fj fj \ / y comme variqueux, aspect

qu'elles conservent jusque dans leurs plus fines divisions.

Dans certaines cellules [cellules de Purkinje de l'écorce cérébelleuse, cellules pyramidales de l'écorce cérébrale), les varicosités et les renflements irréguliers qui impriment aux dendrites leur aspect noueux, sont si nombreux, que les dendrites semblent recouvertes d'une couebe de givre (lig. 101).

Y! extension des dendrites est énorme, ainsi que la méthode des dissociation s le faisait du reste pressentir. A l'aide de la méthode de Golgi, <>n constate que les dendrites embrassenl des étendues considérables; elles s'étendent dans toutes les directions, passent dans la moelle d'un côté à l'autre, à travers les commissures antérieure et postérieure et pénétrent profondément dans la substance blanche (fig. 102). Golgi a eu le grand mérite de montrer que les ramifications des dendrites -c terminent toutes librement et sans anastomoses, soit en pointe, soit par un petit bouton terminal.

mu. — Cellu Mcth

pyramidales ou voie de développement, e de Golgi. (D'apis A. Thomas.)

, b. cellules de l'écorce cérébrale d'un fœtus de lapin de vingt ,'ingt-cinq jours environ. — e. cellule de l'écorce cérébrale la souris âgée de six semaines.

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

Le prolongement cylindre-axih

Fie 101. - Portion de l'arborisation terminale de la dendrite primordiale d'une cellule pyramidale de I'écorce cérébrale de la souris adulte. Méthode rapide de Golgi. (D'après R. y Cajal.)

a, tigo et brandies protoplasmiqucs. — 6, épiues collatérales.

Rolando (Cajal). Les cellule

est en général unique; il se distingue Le facilement des dendrites par sa parfaite un!" régularité, son aspect lisse et uniforme et par son mode d'origine tout à fait caractéristique. Il se détache, en effet, du corps cellulaire par un petit cône d'origine bien tranché. Dans l'immense majorité des cas, le cylindre-axe naît directement du corps cellulaire; exceptionnellement on le voit naître par un petit tronc protoplasmique, c'est-à-dire par l'intermédiaire d'une dendrite. Ce dernier mode d'origine est toutefois typique, pour une variété de cellules décrites par Cajal, et communément désignées sous le nom de cellules de Cajal; (fig. 103, 94) on les rencontre dans la couche la plus superficielle de I'écorce cérébrale, dans le lobe optique des oiseaux, dans la substance gélatineuse de de Cajal se caractérisent en outre, non seu-

PHïéreuts modes origine du cylindre-

Fig. 102. — ■ Deux cellules radiculaircs de la moelle dorsale d'un chien nouveau-né. Méthode rapide de Golgi. (Dessin de v. Gehuchten d'après une préparation de Ramon y Cajal.)

Les prolongements protoplasmiqucs du groupe interne de la cellule a traversent la commissure 'antérieure et s'étendent jusque dans la corne antérieure du côté opposé. Ceux de la cellule b n'atteignent] pas la commissure. — ey, prolongement cylindre-axile.

lement par le mode d'origine de leur cylindre-axe, mais encore par la mal-

tiplicité de ce dernier. On rencontre, en effet, dans la couche superficielle de l'écorce corticale, des cellules fusiformes ou irrégulières, qui donnent naissance à deux ou quatre cylindres-axes, voire même davantage, lesquels se détachenl tons d'une dendrite (fig. i03). Divisions du cy- Le prolongement cylindre-axile n'est pus indivis, comme on le croyait depuis Deiters. Golgi a démontré, et le fait a été confirmé par tous les observateurs récents, que le cylindre-axe donne, immédiatement après son origine, un certain nombre de petites et fines branches collatérales, les col- Collatérales de latérales de Golgi, qui se détachent à angle droit du cylindre-axe au niveau d'un étranglement annulaire de Ranvier, et présentent à leur origine un petit renflement conique; elles se terminent, soit par un petit bouton terminal légèrement rentlé, soit, le plus souvent, par des arborisations libres, finement ramifiées, 1rs arborisations terminales de Kôlliker (Endbâumchen), don! les pointes terminales sonl munies de varicosités à peine appréciables.

Le nombre des collatérales est extrêmement variable, et dépend de la

Fie. 103. — Trois cellules de Cajal. Coupe longitudinale de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale du lapin âgé de huit jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après R. y Cajal.)

a. cylindres-axes polaires ou principaux se portant on direction opposée. — A, cylindre-axe surnuméraire partant de diverses branches protoplasmiques. — c, ramifications du cylindre-axe.

variété cellullaire à laquelle appartient le cylindre-axe qui leur donne naissance, ainsi que de la longueur de ce dernier.

Les collatérales sont rares sur le cylindre-axe des cellules motrices des cornes antérieures, mais se rencontrent fréquemment sur les cylindres-axes des cellules de Purkinje (fig. 114) et de certaines cellules de l'écorce cérébrale cl cérébelleuse, ainsi que sur les cylindres-axes des cordons blancs de la moelle, que ces cylindres-axes appartiennent aux racines postérieures (c'est-à-dire aux cellules des ganglions rac Indiens) ou aux « cellules des cordons » de la moelle de Ramon y Cajal (Voy. t. II, moelle épinière). Arborisations icr- Les arborisations i .e rmi nat les , soit des collatérales, soit de la branche terminale du cylindre-axe laquelle ne représente par le fait que la dernière

.les collatérales — s'entrelacent en général avec les dendrite s des cellules «voisinantes. D'autres fois elles entourent le corps même de ces cellules; c'est ce (pie l'on observe par exemple autour des corps des cellules uni ou bipolaires des ganglions cérébro-rachidiens ou sympathiques, et autour des corps des cellules de Purkinje (fig. 105). Ces derniers sont entourés d'une, corbeilles tormi- véritable corbeille de fibres entrelacées, désignées par Kôlliker sous le nom aies de Koihkcr. cori){,j//rs terminales ( Endkôrben). D'autres fois encore, les cylindres-axes

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

présentent une terminaison spéciale, comme par exemple les fibres moussues et les fibres grimpantes décrites par Cajal (fig. 105).

Les fibres moussues que l'on rencontre dans l'écorce cérébelleuse, dans la corne d'Ammon et la circonvolution godronnée, présentent de distance en distance des épaississements noueux, hérissés de courtes expansions divergentes à la façon d'une rosace, et rappelant la mousse qui recouvre les arbres (Cajal) (fig. 105, 111). Les fibres grimpantes sont épaisses; elles s'enlacent comme une liane autour des ramifications de premier et de deuxième ordre des dendrites des cellules de Purkinje et s'y terminent par une arborisation variqueuse et plexiforme (fig. 105, 111).

Les cylindres-axes du système nerveux central se terminent donc tous

Fig. 104. — Coupe transversale <3o la moelle lombaire d'un jeune chat de deux jours montrant toutes les collatérales. La commissure postérieure est formée par un seul faisceau. Méthode rapide de Golgi. (D'après v. Gchucliten.)

par une extrémité libre, soit légèrement renflée (bouton terminal), soit plus ou moins ramifiée (arborisations terminales plus ou moins variées). 11 en est de même, ainsi que nous le verrons plus loin, des cylindres-axes du système nerveux périphérique, qu'il s'agisse des nerf moteurs, glandulaires, sen sitifs, sensoriels ou sympathiques (V. p. 220).

Les cylindres-axes et les dendrites impriment aux cellules nerveuses de très grandes variétés de forme, qui tiennent moins au volume du corps cellulaire, qu'au mode d origine et de ramification des prolongements dendritiques et cylindrc-axiles.

D'après le mode d'origine et de ramification du cylindre-axe on distingue : la cellule de Deiters, la cellule de Golgi et la cellule de Cajal . Le cylindre-axe de la cellule de Cajal peut être multiple, niais il naît toujours (tune dendrite. Le cylindre-axe des celhdles de Golgi cl de Deiters est unique, il naît directement du corps cellulaire par un cône d'origine, mais

Filn-cs moiis'-iics.

Le cylimlre-axe so

Variétés de I os cellules rici

Cellule de Cajal.

cylindre-axe qui se divise en ramifications arboriformes, complexes et

type II de cet auteur, et sont généralement désignées sous le nom de celceiiuie de Goigi. Iules du type II de Golgi, de cellules de Golgi, de cellules à cylindre-axe court.

Elles ne siègent pas exclusivement, comme le croyait Golgi, dans la substance gélatineuse de Rolando et la corne postérieure, mais se trouvent disséminées dans toute l'étendue de la substance grise et jouent, d'après Cajal, le rôle de cellules de transmission (fig. 106, 107, 108, 11 1). c eiiuic aeDeiters. Le cylindre-axe de la cellule de Deiters ou cellule du type 1 de Golgi, est plus ou moins long. Il donne naissance à des collatérales plus ou moins

raies. — c. ramuscules variqueux terminaux.

nombreuses, et se divise lui-même en général en T ou en Y, en deux brandies d'égal ou d'inégal volume. Dès 1875, Ranvier avait du reste son cylindre-axe. décrit lajdivision'en T du cylindre-axe des cellules unipolaires des ganglions spinaux, dont une brandie se dirige vers la moelle et se continue avec une libre radiculaire postérieure, dont l'autre se dirige vers la périphérie pour constituer le nerf sensitif. Golgi et Ramon y Cajal ont confirmé la fréquence sinon la constance de la division en T du cylindre-axe, non seulement de celui des cellules ganglionnaires, mais encore de celui de la majorité des cellules qui envoient leurs cylindres-axes dans la substance blanche de l'axe cérébro-spinal (fig. 109). La division du cylindre-axe et sa richesse

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

en collatérales, rendent compte de la disproportion numérique considérable qui existe entre les cellules nerveuses et les fibres nerveuses, entre le volume de la substance grise et celui de la substance blanche.

Le mode d'origine des dendrites imprime aux cellules de Deiters les formes les plus variées. Ces cellules peuvent être, en effet, étoilées et multipolaires, comme les cellules motrices des cornes antérieures ou fusif ormes et bipolaires, comme les cellules olfactives et certaines cellules de la couche superficielle du cerveau; les unes sont pyramidales comme celles del'écorce cérébrale, les autres polygonales, triangulaires ou irrégulières, comme certaines cellules cérébrales, comme les cellules mitrales du lobe olfactif et les cellules ganglionnaires de la rétine; d'autres encore sont globuleuses, comme les cellules de Purkinje du cervelet ; d'autres enfin sont unipolaires, comme les cellules des ganglions rachidiens et comme certaines cellules du type de C'a j al.

Les cellules étoilées et multipolaires donnent naissance à un seul prolongement cylindreaxile, mais de toute la surface du corps protoplasmique se détachent des dendrites plus ou moins volumineuses, qui s'étendent dans toutes les directions, et se divisent en ramifications noueuses, arboriformes et libres (fig. 102).

Les cellules pyramidales de l'écorce cérébrale sont coniques ou pyramidales ; de leur base se détache m\ cylindre-axe plus ou moins volumineux,d'autant plus volumineux que les dimensions de la cellule sont plus considérables (fig. 110). Les nombreux prolongements protoplasmiques des cellules pyramidales se divisent suivant leur origine en dendrite ascendante ou primordiale et en dendrites basilaires. La dendrite ascendante se détache du sommet de la cellule, elle est épaisse, se dirige vers la couche superficielle de l'écorce cérébrale, donne dans son trajet quelques rares ramifications, et s'épanouit en un superbe panache de ramuscules protoplasmiques, qui se terminent librement entre les fibres nerveuses de la zone corticale superficielle (fig. 110). Les dendrites basilaires se détachent près de la base du corps cellulaire, et se terminent dans son voisinage par des ramifications variqueuses et libres.

'ig. 100. — Coupe longitudinale do la moelle dorsale d'un embryon de vache de 0m , 53. Méthode rapide de Golgi. (D'après v. Gehuehten.)

Les fibres des racines postérieures se bifurquent sous un angle obtus et les deux branches qui en proviennent deviennent fibres constitutives des cordons postérieurs. La fibre a, avant île se bifurquer, émet une branche collatérale.

pyramida-

CeltuU leuses.

du Imlhe c.liaetil'.

Les cellules globuleuses, telles que les cellules de Purkinji naissance à un cylindreaxe qui pénètre dans la substance blanche, émet quelques collatérales à direction ascendante et se continue avec une fibre nerveuse (fig. 111). Du corps cellulaire se détachent une ou deux dendri- /cs.ijui se divisent progressivement en une multitude de ramifications, dites ramifications en bais de cerf, qui sonl toutes situées sur un même plan et parallèles au plan transversal d'une lamelle cérébelleuse.

Les cellules mitrales du bulbe olfactif donnent naissance à un cylindre-axe unique, et à un certain

donnent

Cellules des ganglions rachidiens.

nombre de dendrites variqueuses et ramifiées. Une de ces dendrites plus épaisse, plus importante, se termine dans l'intérieur d'un glomérule olfactif par un élégant panache variqueux (fîg. L12).

Les grains du cervelet sont, ainsi que Golgi l'a montré, des cellules nerveu si's au même titre que les grains de la rétine. Les grains du cervelet donnent naissance à un lin cylindre-axe, ils donnent en mitre naissance à trois ou quatre courtes dendrites qui se terminent par une arborisation avortée et digitiforme (fig. 111, e). rales du cy'indre-axe-

Les cellules des gang lions rachidiens sont dépourvues de dendrites; elles ne possèdent qu'un cylindre-axe qui se divise en T après un court trajet.

Fig. 1 10. — Cellule pyramidale géante de l'écorcc cérébrale de la souris d'un mois. Méthode rapide de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)

a. dendnie nsi>ei»lant<>. — il, deiidi-ites I ■asilaires. — e, collai

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. 173

Fie 111. — Éléments nerveux de l'écorce cérébelleuse. Coupe sagittale d'une circonvolution du cervelet du lapin âgé de sept jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

»/.', couche granuleuse externe. — o, cellule do Purkinje; la cellule gauche est dessinée munie des ramifications dendritiques, celle de droite eu est dépourvue. — af, prolongements cylindre-axiles «les cellules de Purkinje avec leurs branches collatérales [afs) qui se dirigent vers la couche moléculaire. — li. cellules horizontales de Cajal avec leurs prolongements transversaux (bf). Leurs rameaux descendants et leurs terminaisons en corbeilles de fibres ne sont pas encore développés. — c, grains du cervelet dont les prolongements cylindre-axiles montent dans la couche moléculaire et se continuent avec les fibres paraipoints ou .le stries. - ,/, '-rlliilr ,1,. Gobi' ;,\.- |.r..l..ui;.-i.i.'il|v',|,.|i,,lnlt.,u.-s w rvl.ii.lr.-ax.l.-s ,lf qui se ramifient richement. — </', petite cellule de Golgi à prolongements ramifiés. — lif, libre nerveuse avec sa terminaison en forme de nid péri-cellulaire. — if, fibre grimpante de Cajal. — tnf, fibres moussues de Cajal. — kf, fibres nerveuses à ramification spéciale (prolongement nerveux des cellules de Golgi). — e, cellule névroglique donnant naissance aux fibres de Bergmann.

sérieraient, d'après Tartuferi et Cajal, que des prolongements dendritiques. La nature de tous ces prolongements n'est toutefois pas élucidée ; un certain nombre d'entre eux représentent peut-être des prolongements cylindre-

axiles ramifies; dans ce cas ces cellules si spéciales rentreraient dans la catégorie des cellules de Golgi.

Conception de Nature des dendrites. — On sait que dans la conception de Deiters, on établissait une différence fondamentale entre les deux catégories de prolongements. Les dendrites étaient considérées comme du protoplasma étalé,

Fia, 11-. — Cellules mitrales, glomcrules olfactifs et terminaisons centrales du nerf olfactif. Partie inférieure d'une coupe sagittale du bulbe olfactif d'un lapin âgé de deux jours. Méthode rapide île Golgi. D'après G. Rctzius.)

mi. cellules mitrales. — »/'. prolongements cvlindre-axilcs des cellules mitrales. — ro. branche collatérale du cylindre-axe. — rwp, dendrites à direction tangentielle des cellules initiales. — mpd, dendrite des cellules mitrales se rendant dans les glomcrules olfactifs. — gl, glomérules olfactifs. — o, fibres olfactives.

le cylindre-axe comme un produit issu de la cellule, mais distinct d'elle.

c seption de Goigi. Golgi a maintenu cette différenciation des prolongements cellulaires, en

considérant [es dendrites comme des organes de nutrition, chargés d'apporter à la cellule les sucs nécessaires à son existence, et le prolongement cylindre-

c option deCajai. oxile comme seul doué d'une l'onction nerveuse. Pour Ramon y Cajal et

v. Lenhossek, les dendrites et les cylindres-axes sont de même nature et jouent un même rôle, celui de conducteur nerveux. Les dendrites représenteraient, d'après Ramon y Cajal, Ans appareils récepteurs, les cylindres-axes des conducteurs cellulifuges, et « si les dendrites représentent des agents de

HISTOGÉNÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

nutrition, ce ne serait qu'en augmentant la surface d'absorption de la cellule à laquelle elles appartiennent *> (Cajal).

Ramon y Cajal n'a pu, en effet, confirmer la constance du fait, invoqué par Nature nerveuse et Golgi en faveur du rôle purement nutritif des dendrites, à savoir, leurs rap- aeildrites. ports intimes avec les vaisseaux et la névroglie, et leur façon d'enlacer les capillaires, sur laquelle Meynert avait du reste déjà appelé l'attention. Ramon y Cajal a montré en effet, que les dendrites existaient dans des régions où il n'y a pas de capillaires, par exemple dans les glomérules olfactifs des Vertébrés inférieurs, etc.; que toute région de substance grise pourvue de fibres nerveuses terminales possède également des arborisations dendritiques, et que, réciproquement, tout territoire dépourvu de ramifications cylindre-axiles terminales est également dépourvu d'arborisations dendritiques. Dans la substance blanche du cerveau et de la moelle on rencontre de nombreuses dendrites ramifiées, ainsi que Golgi, puis Kolliker l'ont signalé, mais on y rencontre également, ainsi que Ramon y Cajal l'a montré, les rameaux terminaux de nombreuses collatérales, dépourvues de myéline, qui s'enlacent étroitement avec les ramifications dendritiques.

Aujourd'hui, grâce aux recherches sur le système nerveux des Invertébrés, faites par Buchholz, Nansen, Romeo Fusari et G. Retzius, malgré les différences objectives si nettes que présentent ces deux variétés de prolongements, examinés à l'aide des méthodes de Golgi, de Nissl, etc., on doit se rattacher à l'opinion de Ramon y Cajal et de v. Lenhossek, et admettre la nature nerveuse des dendrites, et leur rôle de conducteur nerveux.

CONNEXIONS DES CELLULES NERVEUSES ENTRE ELLES. — Jusqu'aux travaux de Golgi, parus en 1880, on admettait, depuis GerJach, l'existence Réseau de aeriach. d'un réseau anastomotique, formé par les prolongements protoplasmiques ramifiés des différentes cellules nerveuses, réseau destiné à établir une continuité de substance, entre les divers éléments du système nerveux.

Ce réseau, connu sousle nom q\q réseau deGerlach, donnait naissance dans la moelle, épinière aux racines postérieures, et recevait les dendrites ramifiées des cellules des cornes postérieures d'une part et des cellules des cornes antérieures d'autre part ; ces dernières envoyaient leur cylindre-axe dans une libre motrice des racines antérieures. La fibre sensitive naissait duréseau de Gerlach, la fibre motrice des cellules des cornes antérieures, et le courant nerveux ou Y arc réflexe sensitivo-moteur se faisait par l'intermédiaire du réseau de Gerlach, en tout comparable à un réseau capillaire, dans lequel la racine postérieure représentait l'artère et la racine antérieure la veine.

La constatation anatomique de la connexion de la fibre radiculaire antérieure avec la cellule ganglionnaire des cornes antérieures, soupçonnée, et émise pour la première fois par Deiters, n'avait cependant pas été faite ; de fortes présomptions existaient toutefois en faveur de cette connexion, que venait appuyer encore la découverte faite par Ranvier, du point précis où le cylindre-axe de la racine antérieure abandonnait son manchon de myéline.

Golgi, en 1880, eut le grand mérite d'apporter la preuve anatomiquc de la continuation directe d'une cellule nerveuse avec le cylindre-axe d'une fibre motrice ; il montra :

1" Que toutes les cellules nerveuses donnent naissance à un cylindre- ;ixe, soit long (cellule de Deiters), soit court (cellule de Golgi), lequel émet, à la façon des expansions protoplasmiques, des branches collatérales nombreuses et finement ramifiées;

2° que les dendrites ne forment pas un réseau anastomotique, mais se terminent par des extrémités ramifiées et libres.

Quant aux connexions réciproques des cellules et des libres nerveuses, Golgi se laissa évidemment influencer par la théorie du réseau anastomotique de Gerlach, qui régnait, en maîtresse dans la science depuis trente ans; il admit à la place d'un réseau interdendritique, un réseau anastomotique, formé par les ramifications collatérales et terminales des cylindres-axes, en ne donna ni toutefois celie conception que comme une hypothèse anatomiquc. Il assignait en même temps au corps cellulaire et aux dendrites un rôle purement nutritif, et excluait complètement ces parties de toute participation dans la transmission du courant nerveux.

En 1887. Fore] et Mis s'opposèrent simultanément, en se basant sur des méthodes différentes, à la théorie du réseau anastomotique, soit dans le sens de Gerlach, soit dans le sens de Golgi.

Ilis montra, en se basant sur l'histogénèse, que le cylindre-axe procède de la cellule par voie de bourgeonnement, que son développement est antérieur à celui des dendrites, qu'il se termine par une extrémité libre, (d <pie la libre nerveuse qu'il concourt à former ne doit pas être considérée comme un élément à part, mais comme une partie constituante delà cellule nerveuse, q ;elle-ci soit d'origine centrale ou ganglionnaire.

Forel, eu se basant sur les résultats obtenus à l'aide de la méthode expérimentale de Gudden, fut également conduit à nier l'existence du réseau anastomotique de Gerlach et de Golgi; pour lui le cylindre-axe n'est qu'un prolongement de la cellule, il se termine par des ramifications arbon 'formes ; le réseau n'est qu'apparent, et les connexions des cellules et des fibres se font par l'intermédiaire d'un feutrage plus ou moins dense, c'est-à-dire par contiguité et non par continuité de substance.

En 1889, Cajal eut le mérite d'apporter la preuve bistologique de l'existence des ramifications arboriformes admises par Forel. Il montra que les collatérales de Golgi, comme la branche terminale du cylindre-axe et comme le court cylindre-axe des cellules du type II de Golgi, se terminent Ions par des extrémités libres /dus ou moins richement ramifiées.

Les recherches de Ramon y Cajal ont été depuis confirmées par van Gehuchten v. Kôlliker, v. Lenhossek, Retzius, Schâfer, etc., etc., et font loi dans l'état actuel de nos connaissances.

Les connexions entre le cylindre-axe et sa cellule d'origine sont , en effet, 1res intimes : lorsqu'on sectionne un nerf périphérique, son bout périphérique dégénère, ainsi que Aug. W aller l'a montré en 1850; si une lésion

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

destructive quelconque détruit un certain groupe cellulaire, les cylindresaxes appartenant à ces cellules dégénèrent, et cette dégénérescence se fait toujours dans le sens du développement de la fibre. Si la cellule d'origine est située dans la moelle et qu'elle envoie sa fibre vers le bulbe ou vers le cervelet, la dégénérescence est dite ascendante; si la cellule d'origine siège dans le cerveau et qu'elle envoie sa fibre dans des régions inférieures, telles que la protubérance, le bulbe, la moelle épinière, etc., etc., la dégénérescence est dite descendante. La propriété que possède la fibre nerveuse Méthode des aégéde dégénérer, lorsqu'elle est séparée de sa cellule d'origine ou lorsque cette <jaires' cellule est détruite, a été mise à profit, ainsi que nous l'avons vu précédemment, pour étudier le trajet dans les masses blanches encéphalo-médullaires de certains faisceaux de fibres nerveuses. (Voy. méthode des dégénérescences secondaires, p. 9.)

Pendant longtemps, on croyait que le bout périphérique d'un nerf sec- Altérations du bout tionné ou détruit dégénérait seul, et que le bout central ne présentait aucune uonZè. ' "" netf se" espèce d'altération; on sait aujourd'hui, depuis les travaux de Ranvier sur la dégénération et la régénération des nerfs sectionnés, que le bout central subit également d'importantes modifications. Ranvier a montré que dans Travaux de Ranle bout central d'un nerf sectionné, la striation du cylindre-axe s'accentue, vier' que ce cylindre-axe bourgeonne, qu'il donne naissance à des fibrilles qui formeront de nouveaux nerfs, et qui se serviront des gaines de Schwann du bout périphérique dégénéré, comme de point d'appui et de soutien pour atteindre la périphérie, dans laquelle ils se terminent. Dès que le nerf a Régénération des atteint la périphérie, il reprend ses fonctions et on dit alors que le nerf s'est n0lfs !,uM>n",L>régénéré.

Mais si, par suite d'une cause quelconque (excision, rétraction, dépla- Névromes des amcement, amputation du bout périphérique), le nerf de nouvelle formation pu s' ne peut trouver de point d'appui auprès des gaines de Schwann du bout dégénéré, il s'enroule, s'arrête dans son développement et donne naissance à un névrome, ainsi qu'on l'observe par exemple dans les moignons des amputés. Mais dans ces cas, en particulier chez les amputés de vieille Lésions de ia date, on observe un certain degré d'atrophie des racines postérieures et du ™ut&s. ' a" cordon postérieur correspondant, ainsi qu'une diminution du nombre des cellules des cornes antérieure et postérieure du même côté, tous phénomènes qui sont d'autant plus accusés que l'amputation est de date plus ancienne, et qu'elle porte sur un segment de membre plus rapproché du tronc. (Vulpian, Dickinson, Hayem, Dejerine et Mayor, Hayem et Gilbert, Friedlânder et Krause, P. Marie, etc.)

Cette atrophie de la cellule d'origine de la fibre nerveuse, qui se produit Méthode de Gudlorsque l'on sectionne cette dernière, est extrêmement rapide et prononcée aux nerVmoteurs?n chez les très jeunes sujets, en particulier chez les nouveau-nés, et c'est sur elle qu'est basée la méthode expérimentale de Gudden qui a donné de si beaux résultats entre les mains de Gudden, Ganser, Forel, v. Monakow, Mayser, etc., etc. (Voy. p. 42).

Lorsque chez des animaux nouveau-nés on arrache un nerf moteur, ou

Dans la nié expérimentale Gudden, la fibri

l ravaux i sur les nerfs tir ranimai

Travaux de Hayem ir l'arrachement «les

:tI's moteurs.

lorsqu'on pratique dos sections partielles de la moelle, du bulbe, etc., lorsqu'on fait l'ablation de certaines régions de l'écorce cérébrale ou cérébelleuse, ou de certains ganglions plus ou moins accessibles aux instruments, on observe non seulement la dégénération du bout périphérique des fibres sectionnées, mais encore Y atrophie, voire même la disparition complète de leurs cellules d'origine, si celles-ci n'ont pas déjà été détruites par l'instrument tranchant comme dans les cas d'ablation de l'écorce ou des noyaux gris.

Dans la méthode de ( uidden, la fibre s'altère donc dans toute son étendue : son bout périphérique dégénère, son bout central avec sa cellule d'origine s'atrophie. L'atrophie du bout central et de la cellule d'origine semble donc séparer complètement les résultats obtenus à l'aide de la méthode de Gudden d'avec ceux obtenus à l'aide des dégénérescences secondaires.

Forel, par ses expériences sur l'animal adulte, a montré que le bout central et la cellule d'origine présentent constamment des altérations, consistant en une émaciation, quelquefois en une atrophie très considérante de la cellule d'origine, pour peu (pie l'excision n'ait pas été pratiquée en un point trop éloigné de celle dernière. L'émaciation de la cellule est insignifiante lorsque les extrémités terminales du nerf sont seules lésées, on lorsque la régénération est rapide et complète. L'atrophie est partielle, mais néanmoins évidente, lorsqu'on excise un segment du nerf de façon à rendre la régénération impossible, et lorsqu'on opère sur un point de son trajet pas trop éloigné du centre (par exemple au niveau du trou stylo-mastoïdien pour le facial). L'atrophie est considérable et peut aller jusqu'à la. disparition complète de la cellule, ainsi qu'Hayem l'a montré en 1872, lorsqu'on arrache le nerf, c'est-à-dire lorsqu'on le rompt au niveau de sa sortie du bulbe ou de la moelle.

Os faits sont importants à connaître car, en nous montrant qu'une lésion nerveuse périphérique retentit sur les centres, ils nous donnent l'explication de certaines névrites à marche ascendante (Duménil, Friedreich, Dejerine et Sottas), ainsi que de la dégénérescence rétrograde de certains faisceaux médullaires, du faisceau pyramidal entre autres (Sottas).

Mais cette atrophie n'est jamais chez l'animal adulte, ni aussi rapide, ni surtout aussi complète que chez le nouveau-né. La résorption des parties nécrosées est en effet extrêmement rapide chez le jeune animal, elle est en outre complète et ne laisse pas de résidus; chez F adulte, au contraire, la résorption est toujours plus lente, elle n'est jamais complète et laisse toujours des résidus, sous forme de cellules ratatinées se colorant intensivement par le carmin et présentant l'aspect de cellules araignées (Forel).

Les résultats de la méthode de Gudden ne se différencient donc que quantitativement non qualitativement, ainsi que le fait remarquer Forel,

Application de la léthode Me Gudden ux ucrl's seusitifs.

Lorsqu'on opère, non plus sur des nerfs moteurs, mais sur des nerfs sensitifs, les résultats sont différents, mais néanmoins nettement déterminés. La racine dite intra-médullaire ou intra-bulbaire d'un nerf sensitif est l'analogue du bout périphérique de la fibre nerveuse, puisque la libre

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radiculaire centrale et la libre périphérique résultent d'une division en T du cylindre-axe de la cellule d'un ganglion rachidien.

Lorsqu'on arrache un nerf sensitif, les fibres y compris les ramifications arboriformes de Forel seules dégénèrent, dans le noyau de terminaison du nerf sensitif (voy. p. 149); les cellules autour desquelles ces fibres s'arborisent (cellules d'origine d'un autre neurone) persistent toutes comme nombre et comme volume, elles se rapprochent simplement, par suite de l'atrophie des ramifications arboriformes des cylindres-axes.

La méthode expérimentale de Gudden et la méthode des dégénérescences montrent donc que la fibre nerveuse périphérique ou centrale, motrice ou sensitive, s'altère dans toute la longueur de son trajet et que l'atrophie ne dépasse pas le point de terminaison de la libre. Cependant, dans quelques cas, surtout chez les jeunes enfants et les jeunes animaux, on voit l'atrophie se propager au delà des noyaux de terminaison du neurone dégénéré : il s'agit alors de ces atrophies dites indirectes observées spécialement par v. Monakow à l'aide de la méthode de Gudden. Ces atrophies indirectes s'observent presque exclusivement chez les très jeunes animaux et chez l'homme, dans les lésions cérébrales soit très anciennes, soit remontant à la première enfance. Gudden les a attribuées à tort à des phénomènes de compression secondaire, dus à l'accumulation du liquide cépbalo-rachidien ou à des déformations secondaires (Verschiebung de Gudden); ces atrophies indirectes, qui sont toujours des atrophies excessi- eau vement lentes et qui ne s'observent que lorsque l'animal, Je jeune enfant ou l'adulte a survécu loin/temps à sa lésion, relèvent très probablement d'une autre cause; elles tiennent, soit à un tassement des éléments cellulaires contenus dans le noyau, soit à leur manque de fonctionnement.

En effet, lorsque les ramifications arboriformes des cylindres-axes sont dégénérées, atrophiées et détruites, dans un noyau gris — que ce soit un noyau de la couche optique, un tubercule quadrijumeau, ou un noyau de terminaison d'un nerf sensitif, — les cellules de ce noyau, qui constituent les cellules d'origine d'autres systèmes de neurones, se rapproebent les unes des autres, au fur et à mesure que ce noyau se rétracte par suite de la disparition de son tissu intercellulaire constitué surtout par les fibrilles des ramifications arboriformes. Ces cellules peuvent se rapprocher an point de gêner parleur compression mutuelle leur libre fonctionnement. Ce résultat peut être produit d'autant plus facilement, que l'excitation naturelle qui leur venait des fibres désormais dégénérées leur faisant défaut, leur activité vitale diminue, et les cellules avec leur cylindre-axe s'atrophient peu à peu. Mais cette atrophie indirecte n'est jamais (^excessivement lente, surtout si on la compare à la rapidité d'évolution de la dégénérescence secondaire.

des atrophii rectes.

De l'étude histogénique que nous venons défaire, il résulte donc que : 1" Les cellules nerveuses de la moelle, du cerveau, ou des ganglions, sont toutes isolées au début, sans connexion aucune, soit entre elles, soit

avec la périphérie. Elles représentent, suivant l'expression de II î s , un

Fio. 113. — Schéma do quelques neurones moteurs et sensitifs de l'homme '.

système nerveux sans nerfs. Bientôt elles émettent des prolongements, les prolongements cylindre-axiles, par lesquels elles entrent en connexion,

1. Dans l'écorcc cérébrale EC, nous avons figuré deux cellules pyramidales, une cellule de Cajal et une cellule de Golgri. Chacune de ces cellules avec son cylindre-axe et les ramifications ter-

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

ikcr.

soit avec la périphérie, soit avec des cellules plus ou moins éloignées. Plus tard, elles émettent de nouveaux prolongements souvent ramifiés, dits prolongements protoplasmiqaes ou dendrites, qui établissent entre les cellules voisines de nouvelles connexions.

2" Tous ces prolongements, qu'ils soient cylindre-axiles ou dendritiques, se terminent par des extrémités libres, ramifications arbori formes de Forel, arborisations terminales de Kôlliker.

3° Les ramifications libres des dendrites et des cylindres-axes forment Neuvième de non pas un réseau anastomotique, comme le croyait Golgi, mais, ainsi que le H's' démontrent les travaux de His, de Forel et de Ramon y Cajal, un feutrage dense, désigné par His sous le nom de neuropiième, feutrage dont tous les éléments, quelque serrés qu'ils soient les uns contre les autres, conservent Les réseaux do néanmoins toute leur indépendance. n'existent pas! G°ls'

4° Il n'existe donc pas dans le système nerveux deux éléments, l'élément cellule nerveuse et l'élément fibre nerveuse; il n'existe qu'un seul élément, une seule unité, présentant son autonomie propre et constituée par la cellule nerveuse, son prolongement cylindre-axile et les arborisations terminales de ce dernier, unité que Waldeyer a désignée sous le nom de neurone, Ne urone de waiet Kôlliker sous celui de neurodendron. Le système nerveux central ou '^Neurodendron de périphérique n'est donc constitué que par une chaîne <!<■ neurones plus ou moins longs (fig. 113).

La cellule du neurone peut siéger, soit dans l'axe encéphalo-médxdlaire, soit dans les ganglions, soit à la périphérie (cellule olfactive). Le cylindre-axe peut être plus ou moins long; une seule cellule nerveuse peut posséder plusieurs cylindres-axes (cellule de Cajal), mais un cylindre-axe

minales de ce dernier constitue un neurone. L'extension de ces quatre neurones dépend donc de la longueur de leurs cylindres-axes. La cellule de Golgi et la cellule de Cajal se ramifient en effet dans l'épaisseur même de l'écorce cérébrale : la cellule pyramidale de gauche envoie son cylindreaxe dans la couche optique Th; le cylindre-axe de la cellule pyramidale de droite se bifurque après un court trajet, l'une de ses branches entre dans la constitution d'une fibre calleuse, l'autre appartient au système pyramidal. Cette dernière branche, après avoir donné dans son trajet de nombreuses collatérales, se termine par des arborisations libres autour d'une cellule de la corne antérieure (CA). Le cylindre-axe de cette dernière cellule s'arborise librement à la surface d'un muscle M. La voie motrice se compose donc de deux neurones : le premier est constitué par les neurones du système pyramidal (N\), le second par les neurones moteurs périphériques (iV2).

La voie sensitive est constituée au moins par trois neurones. Le neurone sensitif de premier ordre est représenté par la cellule du ganglion spinal (QS) dont le cylindre-axe périphérique s'arborise dans l'épidermc (Ep) et y reçoit les impressions sensitives et dont le cylindre-axe central pénètre dans la moelle où il s'arborise librement. De là l'influx nerveux est transmis à un neurone de 2" ordre, lequel peut être soit un neurone moteur périphérique (CA), soit un neurone cérébelleux (CC), soit un neurone bulbo-protubérantiel (NG+B). Le neurone cérébelleux est représenté par la cellule de la colonne de C/ar/ce (CC) dont le cylindre-axe s'arborise dans l'écorce cérébelleuse du vermis supérior (EcV); le neurone bulbo-protubérantiel par la cellule des noyaux des cordons de Goll et de Burdach (NG+B), dont, le cylindre-axe entre dans la constitution du ruban de Reil et s'arborise dans la couche optique (Th). Le neurone sensitif de 2« ordre entre en connexion dans le thalamus avec un neurone de 3e ordre, lequel peut être soit une cellule de Golgi (G), soit une cellule du thalamus ( 77;) dont le cylindre-axe s'arborise dans l'écorce cérébrale EC, au voisinage d'une cellule pyramidale, d'une cellule de Cajal ou d'une cellule de Golgi. Mais, par l'intermédiaire de la cellule, de Golgi du thalamus, le neurone sensitif de 2« ordre peut encore entrer en connexion avec une des cellules pyramidales de l'écorce dont le cylindre-axe s'arborise dans le thalamus. La cellule du neurone sensitif de 1" ordre GS peut en outre être impressionnée par un neurone sympathique (Gsy).

Nous n'avons envisagé ici que les connexions les plus simples, elles sont en réalité beaucoup plus complexes, ainsi qu'on le verra dans la deuxième partie de cet ouvrage.

ne réunit jamais deux cellules nerveuses; le cylindre-axe périphérique ou central se termine toujours, soit par des arborisations terminales libres, soit par des boutons terminaux libres également. La fonction dos fi- 5° Il n'existe pas une cellule motrice et une cellule sensitive, une fibre ■mi lu- hw' tcnni- motrice et une fibre sensitive. La fonction motrice ou sensitive dépend de [tison périphérique. |.( terminaison périphérique de la fibre, soit dans un élément moteur comme

le muscle, soit dans un élément sensible comme la surface cutanée. N'ouriiito .i<- vui- Ainsi se trouve donc complètement et définitivement démontrée, par les recherches modernes, la théorie de la neurilité que notre illustre et très regretté maître Vulpian avait émise il y a près de trente ans, en se basant sur les données de la physiologie expérimentale. « En résumé, disait-il, la neurilité est, suivant toute vraisemblance, la même dans toutes les fibres nerveuses, qu'elles soientmotrices, ou sensitives. ou sympathiques, qu'elles soient en rapport avec les organes «les sens et peut-être même qu'elles fassenl partie îles centres nerveux. On peut se la représenter comme une, agissant de la même façon, quelle que soit la fonction qui seule varie. La raison de la différence de celle fonctionne doit pas être cherchée dans les propriétés physiologiques des fibres nerveuses elles-mêmes, mais bien dans la différence des connexions de ces libres, tant avec les parties centrales qu'avec les parties périphériques. » (Leçons sur la physiologie, etc., 1866.)

6e Les connexions des cellules entre elles sont toujours de simples connexions de contact, de contiguïté, jamais des connexions de continuité de substance. Ce principe du contact sert de base à toutes nos connaissances actuelles.

i o d'anasto- Le contact a lien entre les arborisations terminales du cylindre-axe ou 1 de ses collatérales, soit avec les corps cellulaires, soit avec les dendrites.

Différents m -s Les modes de contael sont du reste variables; tantôt, comme dansleglo-

,^-,,,t;,ri entroies ni);n||(> olfactif (fig. 1 12 , la ilendritc empanachée et ramifiée est entourée par les ramifications libres de la fibre olfactive; tantôt, comme dans le cervelet, les ramifications des cylindres-axes s'enroulent en liane autour des dendrites des cellules de Purkinje (fibres grimpantes), ou s'emboîtent avec le corps et les dendrites digitiformes des grains du cervelet (fibres moussues) (fig. 101 et 115); tantôt les arborisations terminales des collatérales corbeilles termi- et du cylindre-axe entourent le corps cellulaire d'une sorte de corbeille ter- 'Mr" do K""lk"' minale EndkÔrben de Kôlliker) ou de nid péri-cellulaire (Cajal) (fig. 105);

le pins souvent enfin, grâce à la longueur et la richesse de leurs dendrites,

contacts iti- les cellules entrent en contact avec les arborisations terminales d'un très

grand nombre de fibres nerveuses (cellules pyramidales de l'écorce cérébrale, cellules de Purkinje, cellules radiculaires des cornes antérieures).

Les aspérités des arborisations dendritiques (fig. 101) représentent très vraisemblablement des lieux d'impression ou de contact pour les fibrilles nerveuses terminales (Ramon y Cajal).

Modo de contact Lorsque les dendrites font défaut, comme dans les cellules unipolaires déraMt.'l'',''lnt''N 011 bipolaires des ganglions cérébro-rachidiens, les ramifications terminales des cylindres-axes s'appliquent sur le corps cellulaire, et le contact se fait

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uniquement par l'intermédiaire du corps cellulaire. Depuis les travaux «le Ranvier et de v. Lenhossek, nous savons en effet que chaque cellule des ganglions rachidiens est entourée d'une capsule endothéliale. Ehrlich a décrit chez la grenouille, et Ramon y Cajal, chez les mammifères, une arbo- Arborisations péri-

, , . r. . .• r-i cellulaires des e.el-

risation peri-celhdaire extrêmement line, qui se continue avec une libre i„ies ganglionnaires, nerveuse dont l'origine est inconnue, mais qui appartient probablement au système du grand sympathique. Cette structure est commune, non seulement à toutes les cellules des ganglions rachidiens, mais encore à celles des ganglions crâniens ( pneumo-gastri que, glosso- pharyngien, facial, trijumeau, etc.).