II. — SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE

§ 1 . ST AD E E M IiltYONNAlRK

Les nerfs périphériques soit moteurs, soit sensitifs, représentent, ainsi Développement des

que nous l'avons vu, les prolongements nerveux périphériques, soit d'une cellule radiculaire de la moelle ou du bulbe, soit d'une cellule des ganglions cérébro-rachidiens. Ils se développent du centre à la périphérie, ainsi que Kôlliker, Ridder et Kuptfer, Hensen et Vignal l'ont démontré, et se présentent sous forme de faisceaux de lines fibrilles, noyées au sein d'une matière homogène.

Chaque fibrille représente le prolongement cylindre-axile d'une cellule nerveuse et se détache de la cellule par un cône d'insertion nettement délimité. Les cellules d'origine d'un même nerf périphérique se groupent ensemble, de telle sorte que le faisceau de fibrilles qui s'en détache et qui constitue le nerf présente lui-même une base d'insertion conique (lig. 114). De très bonne heure, à la fin du premier mois chez l'embryon humain (His),la périphérie de ces faisceaux de fibrilles est recouverte par des cellules conjonctives embryonnaires qui prolifèrent, pénètrent dans l'intérieur môme des faisceaux nerveux, s'y multiplient et divisent les fibrilles nerveuses en petits faisceaux qu'elles recouvrent (fig. 116). Ces cellules connectives embryonnaires se différencient bientôt des cellules conjonctives ordinaires par la grande longueur que prend leur diamètre longitudinal, par rapport à leur diamètre transversal. Ce sont des cellules aplaties, très minces, présentant un noyau volumineux, ovalaire, en voie de repos ou en état de kariokynèse, entouré d'un protoplasma peu granuleux et s'étendant souvent au loin, sous forme de prolongements plus ou moins volumineux et déprimés. Ces longues cellules plates sont formées d'un protoplasma excessivement malléable, d'une consistance demi-molle, et présentant une grande plasticité (Vignal) (fig. 117); elles s'appliquenl en effel à la surface des petits faisceaux de fibrilles nerveuses, se modèlent sur

eux, les enveloppent, contractent avec eux une adhérence très intime, puis tion de la se soudent à elles-mêmes et constituent ainsi aux faisceaux de fibrilles une mm'iI'i" ''l'u-r- enveloppe spéciale, connue sous le nom de gaine de Schwann,et formée de es de Ran- segments superposés — segments interannulaires de Ranvier — dont le nombre correspond à celui des longues cellules connectées.

A cet état de développement, les parties essentielles de la libre nerveuse sont consti-

Fic. 115.

Groupe de neuroblastes moteurs et de libres radiculaires d'un embryon hums

d'environ quatre semaines. (D'après W. His.; y, cylindre-axe. — Nb, neuroblastes. — Sp, spongioblastes. — Vm, voile médullaire.

Fig. 115. — Fibres nerveuses d'un embryon de brebis de 0"',155 de long. (D'après Vignal.)

F, portion d'un faisceau du nerf sciatique. — «. fibres nerveuses. — b, cellules couucctives très allongées et isolées. — C, cellules connectives appliquées sur les libres nerveuses et dont les noyaux sont seuls visibles. — </, cellules lymphatiques. — A et deux fibres nerveuses plus fortement grossies.

tuées : le faisceau de librilles en forme le cylindre-axe; il est entouré de protoplasma, recouvert par une enveloppe, la gaine de Schwann et, pour constituer un tube nerveux semblable à celui de l'adulte, il ne lui manque que sa gaine de myéline.

La fibre nerveuse à cet état de développement, même lorsqu'elle est dépouillée par dissociation de l'enveloppe que lui forment les cellules

HISTOGÉNÈSE DU SYSTÈME NERVEUX. I8:i

connectives (Vignal), se distingue cependant d'avec le cylindre-axe d'une fibre de l'adulte, par l'exagération de la striation longitudinale du cylindre-axe et par la coloration plus foncée queprend ce dernier, lorsqu'on le soumet à l'action de l'acide osmique.

Elle diffère en outre des fibres de Remak, avec lesquelles on

pourrait la confondre a un examen superficiel, par les cellules connectives qui la recouvrent, la netteté de ses fibrilles et l'absence d'anastomoses.

§2. STADE FŒTAL ■ — APPARITION DE LA MYÉLINE

Vers la fin du quatrième mois de la vie intra-utérine, la myéline fait son La myéline aPPaapparition dans le protoplasma qui entoure le cylindre-axe. La myéline vell la fin iu^ mS n'apparaît pas en môme temps dans toutes les fibres, ni sur tous les points d.e la V1C intra-utéd'une même fibre nerveuse, elle apparaît au contraire du centre à la périphérie, ce qui a fait dire à Vignal que « l'évolution formative des libres nerveuses est plu s avancée c omparativement dans les parties des nerfs proches du centre que dans celles de la périphérie, et que le degré de cette évolution est proportionnel au voisinage de la racine ».

Au début, la myéline est à peine différenciée du protoplasma, probable- La myéline appartient d'origine centrale, qui entoure le cylindre-axe et qui est connu sous le I^ntrc^ia péripulînom de neuroplasma. Bientôt elle apparaît sous forme de mince lame, de «e(Vignai). boules ou de gouttelettes, dans l'intérieur du protosplama péri-axile, en dedans de la gaine formée par les cellules connectives.

Lorsque la myéline apparaît en nappe, c'est-à-dire sous forme de mince lame, elle se moule à la surface du cylindre-axe qu'elle sépare de la gaine de Schwann et s'étend dans toute ou presque toute la longueur du segment inter-annulaire ; il est alors excessivement difficile de saisir la limite des cellules connectives qui forment les segments inter-annulaires (Vignal).

Sur d'autres fibres, elle apparaît sous forme de boules plus ou moins

Pig. 1 Hi. — Coupe d'un faisceau du sciatique d'un embryon de vache de 25 millimètres de long. (D'après W. Vignal. )

a, fibrilles noyées dans une .substance homogène. — 4, cellules connectives embryonnaires recouvrant la périphérie du faisceau.

de 0"\2S de long. (D'après Vignal.)

a, fibres nerveuses. — 6, cellules connectives enveloppant les 3/4 de la fibre; l'une de ces cellules a son noyau en voie de division, cette dernière est en partie détachée du faisceau. — C, cellules connectives complètement détachées du faisceau.

allongées et irrégulièrement distribuées le long de la fibre nerveuse. Sur d'autres enfin, elle revêt la forme de granulations isolées les unes des autres. A partir de ce moment, la myéline se développe de plus en plus, et les gouttelettes se confondent avec la grande masse de la myéline (fig. 118); peu colorée par l'acide osmique au début, elle prend peu à peu sous l'influence de ce réactif, au fur et à mesure que l'on se rapproche de la naissance, une teinte beaucoup plus foncée, jusqu'à ce que la fibre nerveuse ait atteint les caractères qu'elle possède à l'état adulte; « on dirait, dit Vignal, qu'à mesure que la vie embryonnaire approche de sa fin, le protoplasma de la libre nerveuse devient de plus en plus capable de sécréter une myéline parfaite ».

Ajoutons enfin que la myéline présente rarement, chez le fœtus, l'aspect de manchon régulier qu'elle affectera plus lard et qu'elle se présente avec des saillies ou des dépressions, donnant à la fibre nerveuse une apparence plus ou moins régulièrement moniliforme, signalée déjà par Valentin.

En même lemps que la myéline se développe, le protoplasma péri-axile ou neuroplasma s'hypertrophie. Il est toujours, d'après Vignal, beaucoup plus abondant chez l'embryon que cbez l'adulte, remarque qu'avait déjà faite antérieurement Ranvier, sur les nerfs de jeunes animaux comparés à ceux des animaux adultes.

Les nerfs périphériques ainsi constitués n'ont plus qu'à croître. Ils s'accroissent en largeur et en longueur. Les lubes nerveux (lu fœtus sont en effet des tu lies nerveux de I rès petit calibre, calibre que l'on ne trouve guère chez l'adulte que dans les cas de régénération des nerfs, leurs segments inter-annulaires sont également plus courts.

L'accroissement en épaisseur ainsi qu'un certain degré d'élongation progressive sont très certainement, ainsi que Ranvier le lit remarquer en 1871, la conséquence de la croissance des éléments qui constituent la libre nerveuse. Si l'augmentation du

calibre du tube nerveux s'explique ainsi aisément, il n'en est pas de même de son accroissement en longueur. La mensuration comparative des segments interannulaires chez le fœtus et chez l'adulte nous montrent, en effet, que la longueur de ces segments est comme 1 à 3 (Ranvier), tandis que l'accroissement total du nerf est comme 1 à 5. L'accroissement seul des segments inlerannulaires ne saurait donc expliquer la croissance en lon-

Fig. 118. — Quatre tubes nerveux du sciatique d'un embryon d'une brebis, long de 0m,3't.

(D'après Vignal.)

», libre sans myéline à la surface île laquelle on

c, deux fihres sur lesquelles la myéline a fait son apparition le long du cylindreaxe ; le protoplasma est

|ilasma est plus aliount; Je plus il existe des anulations de myéline us la masse de protoisma située au voisinage

HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX

gueur des nerfs; et celle-ci tient en grande partie, ainsi que Vignal l'a montré, à l'interposition des segments intercalaires. « Chez les embryons des mammifères et les jeunes sujets, des cellules conjonctives s'interposent entre deux segments inter-annulaires, au niveau de l'étranglement annulaire, et sous leur influence, le cylindre-axe croit plus rapidement que la gaine de Schwann, que le protoplasma et la myéline des segments interannulaires limitant les étranglements, de sorte qu'elles arrivent à se mettre en contact avec le cylindre-axe et qu'elles l'entourent. »

Ces cellules connectives, qui constituent un segment intercalaire de

Vignal, sont donc tout à fait comparables aux cellules enveloppantes fœtales qui constituent la gaine de Schwann.

Bientôt en effet, dans le protoplasma qui recouvre la portion légèrement accrue du cylindre-axe, des go ut telettes de myéline apparaissent (fig. 119). D'abord peu nombreuses, elles se fusionnent bientôt et forment au cylindre-axe, au niveau dupetit'segment intercalaire, un manchon complet qui n'a plus qu'à croître en longueur et en largeur par élongation intersti-

SèZte^ments indiqué tielle.

tercalaires et des deux segments inter-annulaires voisins. La longueur de CCS

segments intercalaires

est très variable. Ils sont d'autant plus courts que l'embryon est plus jeune, mais on en trouve encore de très courts chez le nouveau-né, ce qui tend à prouver, d'après Vignal, que pendant la croissance il continue à se former de nouveaux segments inter-annulaires, et on comprend ainsi qu'un nerf s'accroisse avec le membre sans qu'il y ail déplacement de ses parties (Vignal).

Segments courts intercalaires. — Renaut (de Lyon) a décrit chez le cheval et l'âne adultes, entre des segments inter-annulaires normaux, d'autres segments plus courts et plus minces, qu'il a appelés segments courts intercalaires. Ces segments courts ont une longueur qui peut n'être que le cinquième delà longueur des segments normaux. Renaut regarde ces segments plus courts et plus minces comme des segments de nouvelle formation,

Fie. 119. — Segments intercalaire!

formation, d'un embryon de mou Vignal.)

a, étranglement annulaire normal.

deux segmenl e et f. la myé

qui

différentes phases de leur . de 0"',47 de long. (D'après

■aiiglement annulaire intimement soudée à [ui limitent l'étrangleplus allongés que le interposée entre les rofil; — ri, de face. — s dans la cellule coula myéline est assez

;monts mterea-

de Vigual.

de d'accroisse-

des segments ■alaircs d'après

Longueur des segments intercalaires.

Segments courts itercalaires de Re-

Signification des segments de Renailt.

destinés à remplacer les éléments dont l'évolution est terminée. Il est cer tain, en effet, que dans les nerfs tout comme dans les autres tissus de l'économie, il se fait une rénovation, mais cette question de la dégénérescence et de la régénération des nerfs à l'état physiologique, posée déjà par Remak en 1838, est encore loin d'être connue dans tous ses détails. On sait du reste que chez l'homme adulte comme chez les animaux, on trouve des tubes nerveux en voie de dégénérescence (S. Mayer), bien que d'après nos recherches ces fibres soient excessivement rares chez l'homme adulte et bien portant.

Renaut, qui a constaté chez les solipèdes la présence de nerfs en voie de dégénération, dit n'avoir jamais observé dans ces nerfs dégénérés de nouveaux tubes nerveux inclus indiquant une régénération par développement centrifuge, analogue à celle que l'on observe dans le bout périphérique d'un nerf en voie de dégénération après section expérimentale et rapprochement des deux tronçons, domine, d'un autre côté, ces nerfs dégénérés des solipèdes présentent toujours des segments courts intercalaires, Renaut a été amené à regarder ces segments courts comme destinés à remplacer les nerfs dégénérés.

Vignal, qui a étudié les segments de Renaut, ne se prononce pas sur leur signification et croit que les segments de Renaut peuvent être, ou bien comme l'admet le professeur de Lyon des segments de nouvelle formation, ou bien, au contraire, n'être que des segments intercalaires qui, formés dans le jeune âge, ont persisté à l'état de développement incomplet. Il nous paraît cependant probable que les segments de Renaut représentent bien des segments de nouvelle formation qui poussent des prolongements vers la périphérie, pour remplacer des tubes nerveux dont l'évolution est terminée.

Fui. 1:20. — Trois jeunes segments intercalaires à divers états de développement. (D'après Vignal.)

Holl.

gane. A

Dit Histolog ■hiv. fur Ps Buchholz. Bemerkungei vensystems der Suswat xvissenschuftl. Medicin, cervelet, avec quelques

Les deux premiers, A et B, viennent d'un nerf d'un embryon île brebis, long de 0m,47 ; le troisième, C, d'un nert d'un enfant âgé de 10 jours. — a, segment intercalaire. — b, noyau.

— C, protoplasma. — il, myéline développée dans le protoplasma du segment intercalaire le long du cylindre-axe.

—e, myéline développée dans le protoplasma, non le longdu cylindreaxe. — f, les segments inter-auuulaires entre lesquels se trouvent les segments intercalaires.

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