II. III
cellules pyramidales géantes (Py) et àla couchedes cellules polj morplies (Pin) delà région godronnée de la corne d'Ammon (CA). Les cylindres-axes des cellules polymorphes
circonvolution gi
drmn
:d'Al
Alv
CA) Les
cylindres-axes .les grains ou cellules ovoïdes de la circonvolution godronnée, Ira versent la couchedes cellules polymorphes de la circonvolution godronnée et la couche moléculaire de la corne d'Ammon.
Ils se coudent au voisinage du
géantes, se transforment en fibres moussues de Cajal, et assurent les connexions entre les grains de la circonvolution godronnée et. les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon.
Fig. 352 et 353. — Schémas représentant la structure de l'écorce dans la région hippocampique de la corne d'Ammon et dans la région du hile de la circonvolution godronnée.
En réalité, ces deux colonnes sont adossées l'une à l'autre par leurs couches moléculaires (M) qui ne sont séparées l'une de l'autre que par le sillon de> l'hippocampe et un seul feuillet pie-mérien. (Voy. schéma, iig. 351.)
oriens ou couche des cellules polymorphes, par des extrémités non ramifiées (fig. Soi). Le cylindre-axe (c) naît du corps cellulaire, s'étend plus ou moins horizontalement dans l'épaisseur de la couche lacunaire, et s'y termine par
Fig. 354. — Coupe de la corne d'Amraon d'un cobaye de dix jours. Méthode double de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)
A, substance blanche. — B, couche des cellules polymorphes ou stratum oriens. — G, couche des cellules pyramidales. — D, stratum radiatum. — E, stratum lacunosum. — F, straiiim tnoleculare. — a, cellule du stratum oriens à cylindre-axe ascendant. — b, autre cellule du stratum oriens dont le cylindre-axe s'arborise entre les cellules pyramidales. — c, c, cylindres-axes. — d, cellule du stratum radiatum dont le cylindre-axe fournit des rameaux au plexus nerveux situé entre les cellules pyramidales. — e, f, cellules du stratum radiatum dont le cylindre-axe se perd en se ramifiant dans le stratum lacunosum. — g. cellule du stratum lacunosum dont le cylindre-axe descendant fournil, des rameaux au plexus situe entre les cellules pyramidales. — h. m, cellules du stratum lacunosum dont le cylindre-axe s'arborise suit dans cette couche soit dans la couche moléculaire.
une arborisation étendue de ramifications divergentes et plus ou moins horizontales, dont les branches terminales atteignent la couche moléculaire.
c) Stratum radiatum (fig. 352, R). Le stratum radiatum se présente sous forme d'une bande limitée en haut par le stratum lacunosum, et en bas par
STRUCTURE DE L'ÉCORGE CÉRÉBRALE
la couche des cellules pyramidales; il est presque exclusivement constitué par un épais feutrage dendritique (Golgi, Sala, Schâffer, Cajal), formé par la réunion des panaches ascendants des cellules pyramidales.
Mais le stratum radiatum contient en outre quatre espèces de cellules ceiiuics du stra-
Fig. 355. — Coupe de la corne d'Aramon du cobaye d'un mois. Méthode de Cox. (D'après Ramon y Cajal.)
B, substance blanche. — 0, stratum oriens. — P, couche des cellules pyramidales. — R, stratum radiatum. — L, stratum lacunosum. — M, couche moléculaire. — a, b, d, cellules de Golgi du stratum oriens ;'t cylindre-axe horizontal. — c, e, cylindres-axes. — e, /', cellules de Golgi à cylindre-axe court du stratum radiatum. — g, h, cellules pyramidales égarées. — i, cellule du stratum radiatum dont le cylindre-axe fournit des rameaux au plexus situé entre les cellules pyramidales. — j, cellule du stratum lacunosum. — m, n, deux petites cellules de Golgi de la couche moléculaire.
nerveuses et un feutrage de fibres plus ou moins dense. Parmi les cellule*, les unes représentent des éléments égarés des deux couches adjacentes : telles sont les cellules pyramidales égarées (fig. 355, g h) et les cellules triangulaires ou fus, if ormes égarées du stratum lacunosum (fig. 354, e, f), dont les dendrites descendantes atteignent le stratum oriens. Les autres sont propres
pyramidales de I région hippocampi que de la corne d'An,
au stratum radiatum, ce sont : les cellules du type II de Golgi et les cellules ù cylindre-axe descendant.
Les cellules du type II de Golgi sont des cellules étoilées ou triangulaires (fig. 355 e, f, fig. 360, G, H), qui occupent toute l'épaisseur du stratum radiatum ; leur courl cylindre-axe se termine par une arborisation étendue et variqueuse, soit dans l'épaisseur même de cette couche (fig. 355, f), soit dans le stratumlacunosum(fig\ 360, 11, G). Leurs dendrites, aunombre de trois à quatre, sont divergentes, richement ramifiées et d'aspect fortement variqueux; les plus volumineuses parcourent de grandes distances; quelques-unes traversent la couche des cellules pyramidales et atteignent le stratum oriens (Cajal).
Les cellules à cylindre-axe descendant sont fusiformes (fig. 354, d, g, fig. 355, i) ou triangulaires. Leur cylindre-axe, destiné à la couche des cellule- pyramidales, émet quelques collatérales qui se perdent dans le stratum radiatum, puis descend verticalement et entre dans la constitution du riche plexus peri-cellulaire de la couche des cellules pyramidales; quelques rares ramifications terminales atteignent le stratum oriens.
2. Couche des cellules pyramidales (fig. 353, Py). — Cette couche correspond aux couches des petites et des grandes cellules pyramidales de récurée typique.
Chez le lapin, le cobaye, le rat, la couche des cellules pyramidales est épaisse, bien délimitée des couches voisines et renferme trois ou quatre rangées de cellules, serrées les unes contre les autres. Chez l'homme, les corps cellulaires sont plus éloignés les uns des autres et constituent, une zone plus large, mal délimitée, absolument semblable à celle des cellules pyramidales grandes et moyennes del'écorce cérébrale typique. Les couches le> plus supérieures contiennent les plus petites cellules; les couches inférieures, les cellules les plus volumineuses, ce qui a amené Schâffer à considérer les couches supérieures, comme l'homologue de la couche des petites cellules pyramidales de l'écorce typique.
Les cellules pyramidales de la corne d'Ammon, bien décrites par Golgi, dont les recherches ont été confirmées et complétées par Sala, Schâffer, Ca jal. présentent une morphologie spéciale dans la région hippocampique et dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 356).
Dans la région hippocampique de la corne d Amman (fig. 356, CA), ces cellules possèdent un corps fusiforme ou ovalaire, pourvu de deux espèces de dendrites, des dendrites descendantes ou basilaires, et d'une dendrite ascendante ou primordiale.
Les dendrites descendantes ou basilaires (les racines de Golgi) sont très développées; elles forment un panache qui descend dans le stratum oriens
La tige ou dendrite ascendante est lisse comme le corps de la cellule et traverse sans se diviser la couche des cellules pyramidales; une fois dans le stratum radiatum, elle émet de nombreuses ramifications horizontales, puis se résout en un panache de ramifications divergentes (les rameaux de Golgi), qui peuvent atteindre les confins de la couche moléculaire.
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
Les panaches dendritiques (descendants
Fig. 356. — Cellules pyramidales des régions hippocampique (CA) el godronnée (RCg1) delacorned'Ammon. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)
CA, petites cellules pyramidales de la région hippocampique de la corne d'Ammon. — RCg, cellules pyramidales géantes de la région godronnée delà corne d'Ammon. — a, épaisses collatérales ascendantes des cylindresaxes c des cellules pyramidales géantes. — d, rameaux épineux de la tige des petites cellules pyramidales. — e, excroissances de la tige des grandes cellules pyramidales.
— /'. line collatérale se rendant à la substance blanche.
— g, collatérale venant des fibres de l'alvéus. — /i, fibres nu iu>siies en relation avec les cellules pyramidales géantes de la région godronnée. de la corne d'Ammon. — A, alvéus. — fi, stratum oriens. — C, couche des cellules pyramidales. — D, stratum radiatum. — E, stratum lacunosum. — F, stratum moleculare.
trois collatérales qui se détachent du cylindr et qui s'arborisent toutes dans l'épaisseur de Dans la région godronnée de la corne d'A
et ascendants) sont, ainsi que Schâffer l'a indiqué, hérissés (V épines, au niveau desquelles s'effectuent les contacts nervoso-protoplasraiques.
Le cylindre-axe se détache du corps cellulaire ou d'une grosse dendrite, et se continue avec une fibre (commissurale ou d'association) de l'alvéus. Il traverse plus ou moins obliquement le stratum oriens, et lui abandonne deux ou trois collatérales, qui s'arborisent et se terminent autour des cellules polymorphes.
En abordant l'alvéus, la plupart des cylindres-axes se coudent et se continuent simplement avec les fibres à myéline. D'autrefois ils se divisent en deux branches de volume inégal. La branche épaisse, continue le cylindre-axe et concourt à former les épaisses libres à myéline de l'alvéus (fibres d'association). La branche mince présente tous les caractères des collatérales, elle prend un chemin opposé ou distinct de celui de la branche épaisse, concourt à former les libres fines de l'alvéus, et entre très probablement dans la constitution des fibres transversales ou commissurales du trigone cérébral. Cette branche collatérale ne doit pas être confondue avec les deux ou
e-axe dans le stratum oriens,
cette couche (fig 356).
m mon (fig. 365, RCg), les cel-
Fig. 357. — Cellule pyramidale géante de la région godronnée de la corne d'Ammon, provenant de la partie superficielle de la couche des cellules pyramidales. Enfant, de vingt-deux jours. (Dessin fait par M. Azoulay d'après ses préparations.)
a, tige protoplasmique courte. — c, corps cellulaire. — col, col, les nombreuses collatérales cylindre-axiles concourant à la formation du plexus inter-pyramidal. — cy, cylindre-axe. — d, expansions protoplasmiques basilaires épineuses. — p, p,p, expansions protoplasmiques périphériques dichotomisées, hérissées d'épines et atteignant la périphérie de la couche moléculaire.
Iules pyramidales se distinguent par des caractères très nets des cellules analogues de l'écorce typique (lig. 357).
Ce sont des cellules pyramidales géantes qui présentent, ainsi que Golgi l'a montré, un corps d'autant plus irrégulier et un panache dendritique d'autant plus court, plus épais et plus volumineux, que l'on s'approche davantage du hile de la circonvolution godronnée.
Dans la portion de lu corne d' Ammon incluse dans la circonvolation <jodronne'e, les cellules pyramidales géantes sont irrégulièrement disséminées et se confondent peu à peu, au voisinage du pilier postérieur du trigone, avec les cellules polymorphes do la circonvolution godronnée (fig. 351 .
Les dendrites ascendantes des cellules pyramidales géantes, au lieu d'émettre, comme les cellules de la région hippocampique, des ramifications dendritiques destinées au stratum radiatum, sont hérissées d'excroissances latérales volumineuses, qui s'emboitent, ainsi que nous le verrons plus loin, avec les rosaces des fibres moussues, émanées des grains de la circonvolution godronnée (Cajal).
Les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon sont en effet intimement associées aux grains de la circonvolution godronnée, tandis que les cellules pyramidales de la région hippocampique n'affectent aucune connexion avec ces mêmes grains.
Chez le fœtus, le corps des cellules pyramidales géantes, leurs ramifications dendritiques, leurs cylindresaxes, etc., sont hérissés d'amas protoplasmiques d'aspect globuleux {fig.
358) et tout à fait comparables aux amas protoplasmiques que l'on observe dans toutes les cellules en voie de développement (Voy. fig. 100, p. 164).
cy(jm)
Fig. 358. — Cellule pyrami la région godronnée de la corne d'Ammon et appartenant à la partie superficielle de la couche des cellules pyramidales. Fœtus de 5 mois. (Dessin fait par M.Azoulay d'après ses préparations).
isiiiii|U<
— c. corps
cimes basiiaires couvertes clamas lasmiques et hérissées de longues — p, ramifications protoplasmiques .....géant vers la périphérie de la couche moléculaire et hérissées de globules protoplasmiques et de longues épines.
;pme
Caractères qui disinguent les cellules lyramidales de la vgion godronnée de a corne d'Ammon.
!e son1 des cellu géantes pourvues
le courte tige asmique.
Leurs connexions avec les libres moussues de Cajal.
indre-axe Los cellules pyramidales de la région godronnée de la corne d' À m mon •égfongô- envoient leur cylindre-axe dans la fimbria (Cajal), c'est-à-dire dans le se roliti- piuor postérieur du trigone. Ces fibres représentent de véritables fibres de i'''^'' projection qui, par la voie du corps du trigone, mettent en connexion la corne d'Ammon avec les tubercules mamillaires (cerveau intermédiaire) et de là avec le cerveau moyen et postérieur (Voy. fig. 359).
Schaffer a montré en outre, et le fait a été confirmé par Cajal, que le cylindre-axe de ces cellules émet, à une courte distance de son origine, une
Fig. 339. — Schéma de la corne d'Ammon et de la circonvolution godronnée montrant les rapports existanl entre les cellules pyramidales géantes de la « région inférieure » de la corne d'Ammon et les fibres moussues provenant des grains. (D'après Ramon y Cajal.)
A, couche moléculaire de la circonvolution godronnée. — B, couche des grains. — C, couche moléculaire de la portion terminale de la corne d'Ammon. — D, faisceau longitudinal dos libres moussues ou cylindres-axes des grains. — E, cylindres-axes des grandes cellules pyramidales allant à la fimbria. — F, fimbria. — G, petite cellule pyramidale ou supérieure.— H, faisceau formé de -rosses collatérales nerveuses ascendantes.— /, collatérales de la substance blanche. — J, fibres terminales venant du subiculum. — L, cellules pyramidales du subiculum donl le cylindre-axe pénétre dans la corne d'Ammon.
1. 'épaisse eollaté- collatérale épaisse, à trajet ascendant, qui représente souvent une véritable TmtVJeZluùiïZ Manche de bifurcation. Celte épaisse collatérale à trajet ascendant donne axes- dans son trajet deux ou trois collatérales qui s'arborisent dans le stratum
oriens, puis elle traverse le stratum radiatum, devient horizontale dans le stratum lacunosum et se continue avec une fibre nerveuse à myéline de cette région (fig. 359). Ces fibres se portent vers le subiculum, où elles se terminent par des arborisations libres et très étendues, après avoir émis, à angle droit ou à angle aigu , de fines collatérales qui s'arborisent dans le stratum radiatum sous-jacent ou dans l'épaisseur même dustratum lacunosum, assurant ainsi les connexions entre les grandes cellules pyramidales de la région godronnée et un nombre considérable de panaches dendritiques des cellules de la région hippocampiquo de la corne d'Ammon.
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
3. Stratum oriens. Couche des cellules polymorphes. — Caj al distingue stratum oriens dans le stratum oriens deux zones : l'une inférieure, l'autre supérieure. La zone inférieure renferme des cellules fusiformes et irrégulières, dirigées parallèlement aux fibres de l'alvéus et dont les plus profondes sont situées zone inférieure, en pleine substance blanche (fig. 354, a, b); leurs dendrites se perdent entre les fibres à myéline de l'alvéus, leur cylindre-axe se comporte, soit comme le cylindre-axe ascendant des cellules décrites par Martinotti (fig. 354, a ; fig. 360, A), soit comme le cylindre-axe horizontal des cellules du type II de Golgi delà zone supérieure (fig. 354, b).
La zone supérieure du stratum oriens, beaucoup plus épaisse que la sazouepiexiforme. précédente, mérite d'après Cajal le nom de zone ple.ri forme, dette zone reçoit les dendrites inférieures, ainsi que les collatérales du cylindre-axe des cellules pyramidales et contient trois espèces de cellules nerveuses, décrites par Schâffer : les cellules à cylindre-axe ascendant, les cellules à cellules de cette cylindre-axe descendant et les cellules à cylindre-axe horizontal.
Les cellules à cylindre-axe descendant constituent des cellules pyramidales égarées dans le stratum oriens et sont nombreuses dans la région hippocampique de la corne d'Ammon.
Les cellules à cylindre-axe horizontal (fig. 355, a, b, d), décrites par Sala cellules de Goigi et par Schâffer, représentent des cellules du type II de Golgi. Elles occupent zontaK*3'0 ^ h°" toute l'épaisseur du stratum oriens, voire même de l'alvéus, et sont remarquables parleurs grandes dimensions, leur forme étoilée, la direction radiée de leurs dendrites, longues et fortement variqueuses. Leurs dendrites ascendantes, plus variqueuses que les autres, traversent la couche des cellules pyramidales ainsi que le stratum, radiatum, et se terminent sans se ramifier dans la couche moléculaire. Leurs dendrites descendantes se dirigent parallèlement à l'alvéus, parcourent de grandes étendues et sont dépourvues d'épines.
Le cylindre-axe de ces cellules du type II de Golgi présente des particularités intéressantes. Il est volumineux, affecte un trajet horizontal ou oblique, se divise en un très grand nombre de rameaux épais, qui divergent dans tous les sens, mais qui atteignent tous, la couche des cellules pyramidales qu'ils parcourent horizontalement dans une grande étendue. Ils émettent dans leur trajet horizontal de nombreuses collatérales verticales, flexueuses et variqueuses, qui entourent d'un feutrage très dense les corps des cellules pyramidales.
Les cellules à cylindre-axe ascendant (fig. 360, B, C, E) sont de petites cel- Cellules à cyiiu-
1 ï <• •/> . • i • ■ . . , i, , il i dre-axe ascendant.
Iules, iusiformes ou triangulaires, qui occupent toute 1 épaisseur de lacouche des corpuscules polymorphes. Leurs dendrites épaisses et pourvues de courtes épines sont horizontales ou descendantes; elles se ramifient et se perdent dans le voisinage de l'alvéus, et entrent en connexion avec les collatérales du stratum oriens. Leur cylindre-axe ascendant se comporte différemment. Tantôt, analogue à celui des cellules décrites par Martinotti dans l'écorce cérébrale typique, il s'arborise dans la couche moléculaire au voisinage des fibres tangentielles — cette disposition est relativement rare (Cajal)
(fig. 360, A), tantôt — et cotte disposition, bien décrite par Cajal, est la plus fréquente, — le cylindre-axe se détache de la partie supérieure de la celceiiuiesà cylindre- Iule, traverse la couche des cellules pyramidales, puis se recourbe en arc à xearqué de cajal. hauteur variable du stratum radiatum, redescend en ligne droite et
Fig. 360. — Coupe de la corne d'Ammon du cobaye d'un mois. Méthodes de Cox et de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)
A, cellule du stratum oriens dont le cylindre-axe ascendant se termine dans le stratum lacunosum. — B, C, E, cellules du stratum oriens dont le cylindre-axe arqué se termine dans le plexus situé entre les cellules pyramidales. — D, cellule de Golgi du stratum oriens à cylindre-axe horizontal. — F, couche des cellules pyramidales avec son plexus nerveux intcr-cellulaire. — G, II, deux cellules à cylindre-axe court du stratum radiatum. — /, fibres horizontales du stratum lacunosum. — J, cellule fusiforme de Cajal de la couche moléculaire. — e, c, cylindres-axes.
parallèlement à lui-même, dans la couche des cellules pyramidales, voire même dans le stratum oriens, et se termine par une superbe arborisation horizontale ou récurrente, qui entoure les corps des cellules pyramidales d'un riche feutrage de rameaux tlexueux et fortement variqueux (fig. 360, B, G, E).
Les collatérales de ces cellules à cylindre-axe arqué, décrites par Cajal,
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
présentent des particularités intéressantes. Les unes se détachent de l'arc du cylindre -axe, traversent toute la hauteur du stratum radiatum et pénètrent dans le stratum lacunosum où elles affectent un trajet plus ou moins horizontal.
Les autres se détachent à angle droit de la partie ascendante du cylindreaxe, affectent un long trajet horizontal, puis se recourbent brusquement en bas; elles entourent de leurs arborisations variqueuses et épaisses le corps des cellules pyramidales, et concourent ainsi à former le feutrage péri-pyramidal.
Le feutrage péri-pyramidal est donc alimenté : 1° par les cellules à cy- Feutrage péripylindre-axe arqué du stratum oriens; 2" par les cellules de Golgi à cylindre- iam"lal axe horizontal du stratum oriens; 3° par les cellules à cylindre-axe descendant du stratum radiatum.
On trouve en outre dans toute l'épaisseur de la corne d'Ammon de nombreuses cellules de la névroglie, analogues à celles des autres régions cellules de la néde l'écorce. La direction radiaire, très manifeste pour quelques-unes d'entre vrog elles, démontre nettement leur origine épithéliale (Cajal).
Chez le jeune enfant, ces cellules névrogliques sont très polymorphes, ainsi qu Azoulay vient de le montrer récemment. En dedans de la couche épithéliale, elles peuvent présenter cinq ou six prolongements épais, couverts de fines aspérités. Dans l'alvéus et dans l'écorce grise, les prolongements, plus longs et plus grêles, sont dirigés, parallèlement aux fibres de la substance blanche, et simulent des cylindres-axes ou des collatérales (Azoulay).
Quant aux cellules épendymaires, qui limitent l'alvéus en dehors et le cellules de i-épenséparent de la corne sphénoïdale, elles forment une rangée de courtes cel- spûéuoWaie!a Iules épithélialcs prismatiques ou cubiques, tout à fait analogues aux cellules épendymaires du névraxe; de leur face profonde se détache un prolongement radiaire dont la longueur varie avec l'âge. Chez le nouveau-né (Cajal, Azoulay), le prolongement radiaire des cellules épendymaires traverse obliquement l'alvéus et le stratum oriens, puis il se coude pour traverser radiairement la couche des cellules pyramidales et la couche moléculaire dans lesquelles il s'arborise. Il ne s'insère pas sur les confins de la couche moléculaire, par un cône terminal comme dans les autres régions du névraxe, mais se termine par des arborisations libres dans l'épaisseur même de la couche moléculaire (Cajal). De la face profonde de la cellule épendymaire, se détache chez le nouveau-né un court panache de rameaux horizontaux et variqueux, qui se terminent dans l'épaisseur même de l'épendyme ventriculaire. Chez les jeunes animaux, les prolongements radiaires des cellules épendymaires ne dépassent guère l'alvéus et le stratum oriens, et chez l'adulte, on ne les suit guère au delà de l'alvéus (Cajal).
2. Fibres de la corne d'Ammon. — Les fibres de la corne d'Ammon Fibres de la cerne comprennent : 1° la substance blanche ou alvéus; 2° les nombreuses fibres dAmmon-
Fihres mtra-corticales de la corne d'Ammon.
intra-corticales qui occupent les différentes couches de la corne d'Ammon.
1" Alvéus [Substance blanche de la corne d 'Ammon. Couche des fibres blanches du pilier postérieur du trigone). Golgi, Sala, Schâffer ont montré que cette couche est formée par les cylindres-axes des cellules pyramidales de la corne d'Ammon et qu'elle renferme quelques cellules polymorphes égarées du stratum oriens.
Les fibres nerveuses de l'alvéus affectent une direction variable suivant la région à laquelle elles appartiennent. Les fibres de la région godronnée de la corne (F Ammon pénètrent dans la fimbria et le pilier postérieur du trigone (Cajal). Les fibres de la région hippocampique de la corne d' Ammon contournent la corne sphénoïdale, et entrent dans la constitution de la masse blanche du subiculum (fig. 359).
Les fibres de l'alvéus sont de gros et de lin calibre. Les fibres de gros calibre sont situées au-dessus du stratum oriens et représentent les cylindres-axes des cellules pyramidales. Les fibres fines, nombreuses surtout dans la région hippocampique de la corne d'Ammon, sont situées sous l'épendyme ventriculaire , où elles forment une véritable couche ; elles correspondent aux collatérales émises par le cylindre-axe des cellules pyramidales, et ne sont jamais la continuation directe du cylindre-axe de ces cellules ; par leur aspect et leur finesse elles ressemblent beaucoup aux fibres du corps calleux (Cajal).
Les collatérales de l'alvéus sont rares et fines ; elles se détachent à angle droit des fibres de gros calibre, ou cylindres-axes des cellules pyramidales, et se voient avec beaucoup de net teté dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 359).
La plupart de ces collatérales s'arborisent dans le stratum oriens; quelques-unes traversent la couche des cellules pyramidales et le stratum radiatum et s'arborisent soit dans le stratum lacunosum, soit dans la couche moléculaire de la corne d'Ammon.
Le cylindre-axe des cellules pyramidales (soit de la région hippocampique, soit de la région godronnée) ne se revêt en général de sa gaine de myéline, que vers la partie moyenne du stratum oriens. Les collatérales qu'il émet, — qu'il s'agisse des grosses collatérales ascendantes de la région godronnée qui vont concourir à former le stratum lacunosum ou des fines collatérales de la région hippocampique qui forment les libres fines de Valvéus, — sont en général recouvertes d'une gaine de myéline. Il en est de même du cy lindre-axe des cellules de Martinotti (cellules à cylindresaxes ascendants du stratum oriens), de la branche horizontale des cellules à cylindre-axe horizontal de Cajal du stratum oriens, ainsi que de certaines collatérales des libres de l'alvéus, qui traversent l'écorce de la corne d'Ammon. Les cylindres-axes du riche feutrage péri-pyramidal sont au contraire dépourvus de gaine de myéline.
Fibres intra-corticales. — La corne d'Ammon est remarquable par sa richesse en fibres intra-corticales à direction plus ou moins tangentielle ; elles occupent la couche moléculaire, la couche des cellules pyramidales, le
STRUCTURE DE U'ÉCORCE CÉRÉBRALE
stratum oriens, et sont toutes destinées à assurer les communications, à courte ou à longue distance, des différentes parties constituantes des cellules pyramidales des régions godronnée et hippocampiquc de la corne d'Ammon.
Ie La couche moléculaire possède à elle seule trois feutrages de fibres superposés. Le feutrage superficiel constitue la lame médullaire superficielle ou lamina medullaris involuta s. circonvoluta; située aux confins delà couche moléculaire, elle assure les connexions des ramifications terminales des panaches protoplasmiques des cellules pyramidales et correspond au réseau d'Exner de l'écorce typique. Le feutrage moyen ou lame médullaire moyenne (Cajal), stratum medullare médium (Obersteiner), forme le stratum lacunosum, relie entre eux les panaches protoplasmiques des cellules pyramidales de la région godronnée et de la région hippocampique, et peut être comparé à la strie de Bechterew. Le feutrage profond enfin occupe le stratum radiatum et correspond au feutrage superradiaire de l'écorce typique.
a) La lame médullaire superficielle ou lamina medullare involuta s. Fibres do la lame circonvoluta de la corne d'Ammon est riche en tibres nerveuses à myéline. ™IZ ouîzm, me Sur les préparations traitées par les méthodes de Weigcrt ou de Pal, cette dullans mvol,1,acouche de fibres apparaît d'autant plus épaisse que l'on s'approche davantage du subiculum (tig. 350). L'origine de ces épaisses fibres à myéline n'est
pas encore bien élucidée. D'après Schaffer elles proviendraient : 1" des arborisations terminales des fibres et des collatérales de la substance blanche du subiculum (fig. 359) ; 2° des ramifications terminales des cylindres-axes ascendants (fig. 354, a, el fig. 360, A) ; 3° des cellules étoilées autochtones de la couche moléculaire (fig. 355, m, n). Les deux premières origines sont certaines; il est par contre douteux, d'après Cajal, que les fines ramifications du cylindre-axe des cellules de Golgi de la couebe moléculaire se recouvrent de myéline.
b) Les fibres nerveuses du stratum lacunosum sont extrêmement nom- Fibres de la lame breuses et disposées en fascicules parallèles, qui s'étendent de la région itratum" i','i'-''i'iihuVgodronnée de la corne d'Ammon au subiculum, où elles s'unissent à la la- ^0"'^,°" stI'atum mina medullaris involuta de la corne d'Ammon, pour former la substance
réticulée d'Arnold du subiculum (fig. 350 et 351).
Ces fibres ne forment une couche indépendante que dans la région hippocampique de la corne d'Ammon. Dans la région godronnée de la corne d'Ammon et dans sa portion incluse dans le Iule de la circonvolution godronnée, elles occupent tout l'intervalle qui sépare les cellules pyramidales géantes de la couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée (Voy. plus loin).
L'origine de ces fibres à myéline est très complexe.
1. La plus grande partie est formée, d'après Schaffer, par les épaisses collatérales ascendantes du cylindre-axe des cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon ; ces collatérales traversent la couche des cellules pyramidales et le stratum radiatum, puis parcourent horizontalement le stratum lacunosum, dans lequel elles s'arborisent librement (fig. 359).
2. D'autres fibres représentent les arborisations terminales des cellules à cylindre-axe ascendant, du stratum oriens (fig. 354, a, et iig. 360, A).
A ces deux ordres de fibres bien décrites par Schâffer il faut ajouter d'après Cajal :
3. Les collatérales des fines fibres de l'alvéus, particulièrement nombreuses dans la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 359).
4. Les collatérales des épaisses fibres de l'alvéus qui entourent les cellules du stratum lacunosum d'un feutrage très dense (fig. 359).
5. Les ramilications terminales des cellules à cylindre-axe ascendant du stratum radiatum (fig. 354, e, f).
6. Les arborisations terminales des éléments cellulaires autochtones du stratum lacunosum (fig. 354, h, i, j, m, fig. 355, j).
Filtres du stratum c ) Les fibres du stratum radiatum sont formées par :
\ . Les collatérales des cylindres-axes ascendants dont les cellules d'origine occupent le stratum oriens (cellules de Martinotti,et cellules à cylindreaxe arqué de Cajal) (fig. 360, A, B, C, E).
2. Les ramifications des épaisses collatérales ascendantes des cellules pyramidales géantes qui se portent vers- le stratum lacunosum (fig. 359).
3. Les arborisations des cellules étoilées du type II de Golgi propres au stratum radiatum (fig. 355, e, f).
ï. Les arborisations des collatérales et des cylindres-axes qui montent de l'alvéus.
Feutrage péri-cci- 2° Couche des cellules pyramidales. — Les corps des cellules pyraerwiuiîc^pyramu midales sont entourés d'un feutrage péricellulaire extrêmement dense.
Ce feutrage, qui en richesse et en densité ne le cède en rien aux corbeilles pericellulaires des cellules de Purkinje du cervelet, représente une particularité structurale intéressante de la corne d'Ammon. Il est alimenté par trois ordres de ramifications cylindre-axiles dépourvues de myéline. Quelques-unes de ses fibrilles représentent les ramifications terminales des cellules à cylindre-axe descendant de Cajal du stratum radiatum et du stratum lacunosum (fig. 354, d, g).
Mais la plupart des fibrilles de ce feutrage péripyramidal, proviennent des arborisations terminales de deux variétés cellulaires appartenant au stratum oriens : des cellules à cylindre-axe arqué de Cajal (fig. 360, B,C,E), des cellules à cylindre-axe horizontal (fig. 355, a, b, d), ces dernières sont une variété de cellules du type II de Golgi.
3° Le feutrage du stratum oriens, enfin, est surtout constitué par les fines collatérales, qui se détachent du cylindre-axe des cellules pyramidales dans leur trajet vertical, et par les fibres de l'alvéus.
La corne d'Ammon représente donc en résumé, d'après Cajal, l'écorce d'une circonvolution cérébrale, à texture simplifiée dans les couches profondes et compliquée dans la couche superficielle ou moléculaire. Tandis que dans la couche moléculaire de l'écore cérébrale typique, il n'existe
qu'un seul plexus formé par les cylindres-axes ascendants, les collatérales de la substance blanche et les arborisations terminales des cellules du type de Cajal et du type II de Golgi, dans la couche moléculaire de la corne d'Ammon, les arborisations des cellules de Golgi forment plusieurs plexus superposés; chacun d'eux se mettant en connexion avec des parties distinctes de la tige ascendante et du panache terminal des cellules pyramidales. Les cellules de Golgi du stratum lacunosum et du stratum moleculare, associent les panaches terminaux des cellules pyramidales.
Les cellules de Golgi du stratum radiatum assurent les connexions des tiges ascendantes.
Les cellules de Golgi à cylindre-axe horizontal du stratum oriens et les cellules à cylindre-axe arqué de la même couche associent entre eux les corps des cellules pyramidales.
Circonvolution godronnée (fascia dentata).
La circonvolution godronnée représente une petite circonvolution céré- La circonvoiubrale avortée, adossée par sa couche moléculaire à la couche moléculaire p.Tsente'un^ci'rcon" de la corne d'Ammon, et disposée de telle sorte, que son hile reçoit l'ex- v°luti,«1 cérébrale
1 1 / ■ t 3 77 avortée.
trémité supéro-interne de la région godronnée de la corne d'Ammon (Voy. fig. 351).
La substance blanche de la circonvolution godronnée est représentée par l'alvéus et par le pilier postérieur du trigone, mais cette substance n'est pas en contact immédiat avec l'écorce de la circonvolution godronnée, comme on l'observe dans les autres circonvolutions cérébrales ; elle en est séparée par une deuxième écorce, cérébrale possédant une couche moléculaire, une couche de cellules pyramidales et une couche de cellules polymorphes, écorce qui appartient à la région godronnée de la corne d'Ammon. son écorce est m- II résulte de la superposition de ces deux écorces cérébrales , que les fibres ^ 'p0^e r^iô,f "'rode la circonvolution godronnée sont obligées de traverser la portion de djoimée de la cor ne la corne d Ammon incluse dans la circonvolution godronnée, avant d'arriver à leur destination (fig. 351 et 353). Cette superposition de deux écorces cérébrales est particulièrement évidente au niveau de la bandelette de Giacomini ; la circonvolution godronnée est en effet lisse à ce niveau, où elle s'applique à plat sur l'écorce de la circonvolution du crochet. On peut donc comparer la circonvolution godronnée à un galon froncé ou bouillonné, qui borde et entoure l'extrémité godronnée de la corne d'Ammon. Arrivé au niveau de l'extrémité antérieure du sillon de l'hippocampe, ce galon se pose h plat sur l'écorce du crochet et forme la bandelette de Giacomini.
Du sillon de l'hippocampe à la cavité ventriculaire, on compte donc en passant par le hile de la circonvolution godronnée, les 7 couches suivantes (fig. 353) :
1° Couche moléculaire adossée au niveau du sillon de l'hippocampe à la couche moléculaire de la région hippocampique de la corne d'Amtnon.
2° Couche granuleuse (ou couche des cellules
pyramidales modifiée) .
3° Couche des cellules polymorphes.
/ 4° Couche moléculaire.
B. Région godronnée de la \ 5° Couche des cellules pyramidales géantes, corne d'Ammon. ) 6° Couche des cellules polymorphes.
( 7° Alvéus.
Nous avons étudié plus liant (p. 715) les caractères spéciaux à l'écorce de la région godronnée de la corne d'Ammon, caractérisée surtout par l'irrégularité de forme de ses cellules pyramidales géantes. Nous avons vu que ces cellules pyramidales sont irrégulièrement disséminées dans le bile de la circonvolution godronnée, et qu'elles se confondent insensiblement au voisinage du pilier postérieur du trigone, avec la couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée (fig. 351); il ne nous reste donc qu'à passer en revue la structure de la circonvolution godronnée.
La circonvolution godronnée se compose des trois couches fondamentales (pie l'on rencontre dans la corticalité cérébrale et dans la corne d'Ammon, à savoir : la couche moléculaire , la couche granuleuse et la couche des cellules polymorphes.
4° Couche moléculaire. — Cette couche, analogue à celle de même nom de la corticalité cérébrale, reçoit les panaches épineux des grain* ou cellules ovoïdes de la circonvolution godronnée; on y trouve en outre, comme dans toute écorce cérébrale, un grand nombre de fibres tangentielles et deux variétés de cellules; ce sont : les cellules triangulaires ou grains égarés du stratùm granulosum et les cellules du type II de Golgi.
Les cellules ou grains égarés sont triangulaires, semblables à celles du stratum granulosum (voy. plus loin, p. 726). Les cellules du type il de Golgi, bien décrites par Sala, sont superficielles ou profondes. Les superficielles sont petites, pyriformes, ovoïdes ou fusiformes, leurs dendrites et les ramifications de leur court cylindre-axe s'arborisent toutes dans l'épaisseur de la couche moléculaire (fig. 363, b). Les profondes sont triangulaires, étoilées, et plus volumineuses que les précédentes, leur cylindre-axe s'arborise de même dans l'épaisseur de la couche moléculaire; leurs dendrites divergent; les plus volumineuses traversent le stratum granulosum et se terminent dans la couche des cellules polymorphes.
Les fibres tangentielles de la couche moléculaire forment le stratum marginale de Meynert et reconnaissent, d'après Cajal, les origines suivantes :
a Ramifications terminales des cylindres-axes des cellules du type 11 de Golgi, cellules autochtones de la couche moléculaire (fig. 363, b).
(J Collatérales du cylindre-axe des grains égarés de cette même couche (fig. 363, a).
Ramifications terminales des cellules à cylindre-axe ascendant de la couche des éléments polymorphes (fig. 363, e, f).
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
o Ramifications cylindre-axiles terminales des cellules du type [I de Golgi, dont les corps résident dans la couche des éléments polymorphes.
Corne d Artimon Ci/ron "Coc/n
foaronnpe
AU
CA
Alu
Fi g. 36). — Schéma i ture de l'écorce < 1 « hippocampique de d'Atnmon.
I, couche molécula nant : le stratum mo
strucrégion corne
des (Pu). - III,
■us. -Ah:
anche.
Fig. 362. — Schéma de la structure de l'écorce dans la région du hile de la circonvolution godronnée.
braies superposées. Les trois premières couches /. //. /// appar-
tiennent (M), à la la couch {Pm) de née \Cg) ], 11,111 molécuh cellules
•ouche granul dhdes
i. couche descelh (Pm) de la régie corne d'Ammo Ires-axes descelh
lymorphes n godron- ; suivantes la couche.
antï(Py)
ZA). Les polymor-
ion(S) Alv). Les i ou celîvolution
-axes des ides de la e traversent la couche 3S polymorphes de la ciron godronnée et la couche re de la corne d'Animon.
corps des cellules pyramidales géantes, se transforment en fibres moussues de Cajal, et assurent les connexions entre les grains de la circonvolution godronnée et les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon.
Fig. 361 et 362. — Schéma représentant la structure de l'écorce dans la région hippocampique de la corne d'Ammon et dans la région du hile de la circonvolution godronnée.
En réalité, ces deux colonnes sont adossées l'une à l'autre parleurs couches moléculaires, qui ne sont séparées l'une de l'autre que par le sillon de l'hippocampe el un seul feuillet pie-mérien. (Voy. schéma, fig. 331.)
£ Fibres nerveuses collatérales et terminales de l'alvéus. Ces fibres, très difficiles a imprégner, n'arrivent à la couche moléculaire de la circonvolution godronnée, qu'après avoir traversé la région godronnée de la corne d'Ammon.
stratum granuio- 2° Stratum granuiosum (Couche desqrains ou des celhues ovoïdes). — Le
sum (2« couche). , i i .
stratum granuiosum se compose de plusieurs rangées superposées d'éléments arrondis ou ovoïdes, très rapprochés les uns des autres, et si pauvres en protoplasma, qu'on les a considérés pendant longtemps comme des Les grains de la noyaux ; ce sont les grains du fascia dentata, les mi/élocytes de Robin. Golgi
circonvolution go- . , J . &
dronnée représen- a montre que ces « grains )» représentent de véritables cellules nerveuses
Fie. 363. — Coupe de la circonvolution godronnée du cobaye de huit jours. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)
A, couche moléculaire. — B, couche des grains. — C, zone plexiforme de la couche des cellules polymorphes. — D, /.nue des cellules irrégulières de la même couche. — a, grain égaré. — b, cellule à cylindre-axe court. — c, C, cylindres-axes. — d, cellule à cylindre-axe ascendant se ramifiant entre les grains. — e,f, autres cellules dont les expansions nerveuses s'arborisent dans la couche moléculaire. — h, cellule à cylindre-axe court. — i, o, cellules à cylindre-axe ascendant. — /, g, cellules à cylindre - axe descendant. — m, collatérales variqueuses des cylindres-axes ascendants, s'arborisant dans la couche des grains par des terminaisons renflées. — », h, bifurcation des cylindres-axes ascendants dans la couche moléculaire.
< art res des ovoïdes, (|iii sont morphologiquement l'analogue des cellules pyramidales
de l'écorce typique ou de la corne d'Ammon. Golgi a montré en outre, et ses recherches ont été confirmées par Sala, Schâffer, Cajal, que les cellules ovoïdes du stratum granuiosum se distinguent des cellules pyramidales par un certain nombre de caractères particuliers. Dépourvues de dendrites basilaires et de dendrite ascendante, radiaire ou primordiale, leur panache dendritique épineux s'insère directement sur le corps cellulaire (fig. 364); les cellules ovoïdes des couches profondes du stratum granuiosum peuvent toutefois présenter une dendrite radiaire, qui ne donne aucune ramification collatérale, [et qui se termine par un panache, analogue à celui des cellules pyramidales de l'écorce typique (fig. 365); ce n'est qu'exception-
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
ncllement, enfin que ces cellules présentent des dendiïtes basilaircs (Schaffer, Cajal) (fig. 365, d). Les panaches épineux des cellules ovoïdes du stratum granulosum se terminent aux confins de la zone moléculaire,
Fig. 364. — Grain de la circonvolution godronnée au voisinage de la couche moléculaire. Méthode rapide de Golgi. (Dessin fait par M. Azoulay d'après ses préparations.)
C, corps du grain. — col(i), collatérales du plexus inter-granulaire inférieur. — col(s), collatérales du plexus inter-granulaire supérieur. — cy, cylindre-axe dont les grains protoplasmiques grossissent à mesure que l'on s'éloigne de son origine; ce cylindre-axe est interrompu en — cy{fm), portion recourbée d'un cylindre-axe montrant les grains moussus (fibre moussue de Cajal). — p, panache protoplasmique.
dans des régions riches en vaisseaux et en névroglie, et c'est au niveau des épines que s'effectuent les contacts nei'voso-protoplasmiques avec les libres nerveuses tenninales de la couche moléculaire.
Par leur cylindre-axe, les cellules ovoïdes du stratum granulosum SG Cylindre -axo d distinguent encore nettement des cellules pyramidales des autres régions de gramsl'écorce cérébrale. Le cylindre-axe de ces cellules est fin et dépourvu de gaine de myéline; il traverse la couche des cellules polymorphes de la cir-
collatérales mous convolution godronnée, lui abandonne en général quatre à cinq fines collatérales flexueuses et variqueuses, pourvues par places d'une véritable rosace protoplasmique analogue à celles des fibres moussues de Gajal (voy. 365, b,);
Fig. 365. — Coupe de la circonvolution godronnée dans la région du bile de la corne d'Ammon. Méthode de Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)
A, couche moléculaire. — H, couche des grains. — C, zone plexiformc ou partie supérieure de La couche des cellules polymorphes. — />, conclu' moléculaire de la corne d'Ammon. — E, couche des petites cellules pyramidales de la corne d'Ammon. — a, grain égaré. — b, fibre moussue. — cl, grain avec expansion protoplasmique descendante. — c, c, cylindres-axes. — e, collatérales ascendantes des cylindres-axes des grains. — /', cylindre-axe d'un grain égaré. — h, bifurcation du cylindre-axe des grains. — /, fin rameau collatéral inférieur d'une de ces expansions.
ces collatérales entourent d'un dense feutrage les corps des cellules polymorphes.
Après avoir Ira versé la troisième couche de la circonvolution godronnée, ces cylindres-axes pénètrent, au niveau du hile de cette circonvolution, dans la région godronnée de la corne d'Ammon dont ils traversent la couche moléculaire. Arrivés dans la couche des cellules pyramidales géantes, ils se coudenl à angle droit, affectent un trajet horizontal et se transforment en
fibres moussues (fig. 366). Ils présentent, en effet, par places, un aspect vari- Rosaces des fibres queux très prononcé signalé par Sala et formé par de véritables amas de """1SS"PSprotoplasma, sortes de rosaces irrégulières ou étoilées, d'où partent des appendices divergents, d'épaisseur variable, se terminant par des nodosités. Ces rosaces s'emboîtent avec les saillies, les varicosités et les dépressions des corps et de l'origine des dendrites radiaires des cellules pyramidales
Fig. 366. — Schéma de la corne d'Ammon et de ta circonvolution godronnée montrant, les rapports existant entre les grandes cellules pyramidales de la région inférieure de la corne d'Ammon et les libres moussues provenant des grains. (D'après Ramon >' Cajal.)
A, couche moléculaire de la circonvolution godronnée. — B, couche des grains. — • C, couclie moléculaire de la portion terminale de la corne d'Ammon. — D. faisceau longitu dinal des fibres moussues ou cylindres-axes des grains. — E, cylindres-axes dos grandecellules pyramidales allant à la fimhria. — F, limbria . — G, petite cellule pyramidale on supérieure. — H, faisceau formé de grosses collatérales nerveuses ascendantes. — • /, collatérales de la substance blanche. — J, libres terminales venant de la circonvolution godronnée. — L, cellules pyramidales de la circonvolution godronnée dont le cylindre-axe pénètre dans la corne d'Ammon.
géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 356 RCg, p. 713), et forment un plexus très serré.
Les fibres moussues des grains dufascia dentata se réunissent en un faisceau horizontal, signalé par Sala et Schâffer, et qui traverse toute la région godronnée de la corne d'Ammon. D'après Sala, ce faisceau, arrivé au niveau de la région hippocampique de la corne d'Ammon, se bifurque en deux fascicules secondaires, dont l'un se continue avec l'alvéus et l'autre avec la lamina medullaris involuta. Pour Schâffer, ce faisceau traverse toute la région hippocampique de la corne d'Ammon au-dessus des grandes cellules pyramidales, dans une région riche en vacuoles, et qui constitue le stratum lucidum deHonegger. Pour Cajal enfin, ce faisceau de fibres moussues ne dépasse pas la région godronnée de la corne d'Ammon (fig. 366) et représente une véritable arborisation nerveuse terminale, superposée aux corps et aux dendrites radiaires des cellules pyramidales géantes. Les cylindres-axes des
; lilires moussue:
ent en rappor
aée avec 1rs cellules pyramidales géantes tlelacorneil'Ammoii.
( '(un lie clescellules
olymorphes (:ie cou-
Sa subdivision en zinies superficielle, moyenne et profon-
Cellules de la couche des cellules po-
Cellules à cylindre axe ascendant de la zone superficielle.
cellules ovoïdes du stratum granulosum ne vont donc pas jusqu'à la substance blanche, et partant ne concourent pas à la formation de fibres appartenant au système commissural ou de projection. Ces cylindres-axes représentent un système particulier <Jc fibres à' associai ion intra-corticale, destinées à mettre en rapport les cellules ovoïdes de la circonvolution godronnée avec les cellules pyramidales géantes de la région godronnée de la corne d'Ammon.
3° Couche des cellules polymorphes. — Cette couche, analogue ainsi que l'a indiqué Schâffer, à celle de même nom de l'écorce cérébrale, est limitée en haut par le stratum granuloswnet en bas par la couche moléculaire de la région godronnée de la corne d'Ammon. Cajal distingue dans cette couche trois ou quatre zones secondaires à savoir : la zone limitante superficielle ou zone des cellules pyramidales, la zone moyenne ou plexiforme et la zone profonde ou zone des cellules [uniformes; ces deux dernières sont plus nettement délimitées que la première, qui est en contact intime avec le stratum granulosum.
La couche des cellules polymorphes contient des cellules à cylindre-axe ascendant, des cellules à cylindre-axe descendant et des cellules étoilées du type 11 de Golgi.
Les cellules à cylindre-axe ascendant occupent les zones superficielle et moyenne. Elles correspondent aux cellules à cylindre-axe arqué de la couche des cellules polymorphes de la corne d'Ammon, dont le cylindre-axe entoure les cellules pyramidales d'un dense feutrage péricellulaire. Les cellules de la zone superficielle sont pyramidales ou étoilées, enclavées par leur base dans la couche des cellules polymorphes (fig. 367, a, b) ; leur corps est placé entre les cellules ovoïdes du stratum granulosum ; leur dendrite principale ou radiaire est volumineuse et lisse et remonte jusqu'aux confins de la couche moléculaire où elle s'arborise; les dendrites basilaires s'épuisent dans la zone superficielle ou dans la zone plexiforme. Le cylindre-axe ascendant se détache plus souvent de la dendrite radiaire que du corps cellulaire, traverse le stratum granulosum, puis se recourbe brusquement en arc dans la
:ic>7. — Coupe de In circonvolution godronnée du cobaye d'un mois. Méthode de Cox. (D'après Ramon y Cajal.)
a, li, corps cellulaire; latérales descendantes, che des grains.
- c, c, cylindres-axes et leurs col- .1, couche moléculaire. — B, cou-
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉHRALE
couche moléculaire de la circonvolution godronnéc, devient horizontal, et peut être suivi sur une longue étendue au-dessus du stratum granulosum.
Dans son trajet horizontal, ce cylindre-axe fournit une multitude de collatérales descendantes (fig. 367, c, c), qui viennent s'arboriser librement autour des cellules ovoïdes de la moitié externe du stratum granulosum.
Les cylindres-axes ascendants de ces cellules constituent donc deux espèces de plexus, le plexus supragranulaire et le plexus intergranulaire de Cajal.
Les cellules à cylindre-axe ascendant de la zone moyenne sont globuleuses ou polymorphes(ûg. 368, d, i, o), quelquefois nettement pyramidales ; leurs
3G8. — Coupe de la circonvolution godronnée du cobaye Golgi. (D'après Ramon y Cajal.)
mit jour;
cylindre-ax( variqueuses mités renflé
léculaire. — B, couche des grains. — C, zone plexiforme de la couche des ihes. — D, zone des cellules irrégulières de la même couche. — a, grain le à cylindre-axe court. — c, c, cylindres-axes. — d, cellule à cylindre-axe ifiant entre les grains. — e, f, autres cellules dont les expansions nerveuses la couche moléculaire. — h, cellule à cylindre-axe court. — i, o, cellules à ïdant. — j, g, cellules à prolongements nerveux descendants. — m, collatérales ylindres-axes ascendants, s'arborisant dans la couche des grains par des cxlré- • n, n, bifurcation des cylindres-axes ascendants dans la couche moléculaire.
dendrites ne dépassent pas en général la couche des cellules polymorphes, leur cylindre-axe ascendant traverse le stratum granulosum, se bifurque clans la couche moléculaire en branches horizontales, qui émettent dans leur long trajet un grand nombre de collatérales flexueuses et variqueuses, qui entrent dans la constitution du feutrage intergranulaire. Elles entourent surtout les corps cellulaires des couches inférieures du stratum granulosum.
Les cellules à cylindre-axe descendant (lig. 368, j, g), rares dans la zone superficielle, sont plus fréquentes dans les zones moyenne et profonde de la couche des cellules polymorphes. Ce sont des cellules ètoilées ou fusiformes, dont les dendrites affectent en général une direction horizontale, et s'arborisent dans l'épaisseur même de la couche des cellules polymorphes.
Les dendrites des cellules étoilées présentent des épines très nombreuses
Cellules àcyli
axe a ^rendanl i zone moyenne.
Cellules à cylindreaxe descendant de la zone profonde.
(Cajal); les dendrites des cellules fusiformes présentent au contraire un aspect remarquablement lisse. Le cylindre-axe de ces cellules est en général épais; il traverse la couche moléculaire et la couche des cellules pyramidales de la région godronnée de la corne d'Ammon, et se continue avec une libre à myéline de l'alvéus. Il fournit en général dans son trajet une ou deux collatérales à trajet ascendant et rétrograde, qui s'arborise autour des éléments de la couche des cellules polymorphes de la circonvolution godronnée. Cellules du type Les cellules du type 11 de Golgi (fig. 368, h) occupent toute l'épaisseur de la couche des cellules polymorphes; elles sont étoilées et présentent des dendrites divergentes, dont quelques-unes gagnent les confins de la couche moléculaire de la circonvolution godronnée. Leur court cylindre-axe donne naissance à une arborisation terminale extrêmement riche et étendue, qui se perd dans la couche des cellules polymorphes; quelques branches traversent toutefois le stratum granulosum et se perdent dans la couche moléculaire de la circonvolution godronnée. cellules aôvrogii- Cellules névrogliques . — La circonvolution godronnée contient deux lHMdgi3dronnéc.V0" espèces de cellules névrogliques : des cellules araignées et des cellules fusiformes.
Cellules araignées. Les cellules araignées ou étoilées, bien décrites par Sala, sont pourvues d'un riche et abondant chevelu et siègent de préférence aux confins de la couche moléculaire.
ceiiui. s fusiformes Les ci'l Iules fusi 'formes , bien décrites par Cajal, occupent le stratum granulosum et la couche des cellules polymorphes; leurs prolongements radiaires se comportent comme les fibres de Bergmann du cervelet (fig. 93, f, et e, p. LS9). Leur corps, fusiforme ou ovoïde, donne naissance à un seul prolongement qui traverse le stratum granulosum, puis se divise en un panache de branches variqueuses et parallèles, qui traversent la zone moléculaire et se terminent, aux confins de celle-ci, par une extrémité recourbée et pourvue d'une nodosité. Dans la couche des cellules polymorphes et dans la région godronnée de la corne d'Ammon, on trouve en général tous les intermédiaires entre les cellules fusiformes et les cellules de l'épendyme ventriculaire, de telle sorte que d'après Cajal, les cellules névrogliques fusiformes ne sont autre chose que des cellules épendymaires émigrées de l'alvéus.
Lobe olfactif.
Lobe olfactif. Ce lobe, qui comprend le bulbe, le pédoncule, le trigone olfactif, ainsi
que La substance perforée antérieure, est en relation intime avec la corne d'Ammon et le crochet de la circonvolution de l'hippocampe. Travaux de Broca Les recherches d'an ato mie comparée de Broca, confirmées par celles de " ''" Zuckerkand1' Zuckerkandl, montrent en effet que ces circonvolutions sont d'autant plus Le développement développées, que l'appareil olfactif est plus puissant. Budimentaire chez le d'r iMn!,'|,'',''a',''i| '.'""t «hniphin (Zuckerkandl), petite chez l'homme, la corne d'Ammon est très '" crochet est en développée chez les animaux osmatiques, où elle se recourbe en avant, au-
raisoa directe de ce- 11 1 '
lui du lobe olfactif, dessous du bourrelet du corps calleux. Chez ces mêmes animaux osmatiques,
STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
la circonvolution de l'hippocampe se renfle en un lobe puissant, connu sous le nom de lobe pyri forme, lobe qui s'atrophie, ainsi que Gudden l'a montré, après l'extirpation du bulbe olfactif.
Bulbe olfactif. — Le lobe olfactif représente une écorcc cérébrale profondément modifiée, surtout au niveau du bulbe olfactif. Celui-ci, véritable organe terminal des fibres olfactives périphériques, a été étudié par Owsjannikow, Walter, Lockhart-Clarke, Broca, Zuckerkandl, etc. Mais sa structure n'est bien connue que depuis les travaux de Golgi et de Cajal. Les recherches de ce dernier auteur ont été confirmées par P. Ramon, v. Gehuchten et Martin, Kôlliker, Retzius, Calleja, etc.
Les premiers auteurs connaissaient les couches stratifiées du bulbe olfactif, l'existence des gloméndes olfactifs {papilles olfactives de Broca), visibles du reste à l'œil nu, ainsi que l'existence des grandes cellules triangulaires ou multipolaires, que Broca le premier rapprocha des cellules pyramidales de la région rolandique. Mais la structure intime du bulbe olfactif, la forme de ses éléments cellulaires, la constitution de ses glomérules, ne sont connues que depuis l'application de la méthode de Golgi à l'étude de ce lobe.
Chez les animaux osmatiques, la cavité venlriculaire se prolonge dans le bulbe olfactif. En allant de la surface vers la cavité, Cajal décrit dans le bulbe olfactif cinq couches concentriques :
