La couche des grains et des fibres nerveuses profondes

1. La couche des fibres nerveuses superficielles est exclusivement formée par les fibres olfactives. Ces fibres sont dépourvues de myéline, et abordent le bulbe olfactif sous forme de petits fascicules qui s'entre-croisent à la surface du bulbe olfactif, sous des angles plus ou moins aigus, et forment un feutrage très dense et non anastomotique. Les cellules d'origine des fibres olfactives sont bipolaires; elles siègent dans la muqueuse de Schneider et représentent un remarquable exemple de cellules nerveuses périphériques (Voy. fig. 369 et p. 162).

2" Couche des glomérules olfactifs. — Les glomérules olfactifs (fig. 370. gl), représentent de petites masses sphériques, ovoïdes ou elliptiques,

'ig. 369. — Cellule olfactive périphérique et terminaisons nerveuses sensitives du trijumeau dans l'épithélium de la muqueuse olfactive de la souris.

Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

n' , fibres nerveuses qui se portent sur la surface de l'épithélium pour s'y terminer par des arborisations libres. — n, fibres nerveuses provenant du prolongement central des cellules olfactives (rs).

— e, partie supérieure de deux (.■Unies de soutènement. — o, surface cpithéliale.

ment modifiée.

Les cinq couches du bulhe olfactif.

Couche des fibres nerveuses superficielles. (1" couche.)

Couche des glomérules olfactifs (2e couche.)

de 0mm,20 à 0mm,2o de diamètre, assez semblables, à première vue, aux: glomérules du rein. Ces glomérules renferment, ainsi que Golgi l'a montré dès 1874, deux ordres de fibres : les ramifications terminales des nerfs olfactifs et les arborisations variqueuses et en forme de panache, des dendrites primordiales des cellules mitrales du bulbe olfactif. D'après Golgi les fibres olfactives constitueraient dans le glomérule un réseau nerveux anastomotique qui se continuerait avec d'autres fibres nerveuses centripètes, émergeant du glomérule. Les ramifications dendritiques ne joueraient au contraire qu'un simple rôle nutritif.

Ramon y Cajal a montré, et ses recherches ont été confirmées par v. Gehuchten et Martin, par Retzius, Kolliker, Calleja, que les fibrilles olfactives se terminent par des arborisations libres, variqueuses, épaisses, très tlexueuses et qui ne dépassent jamais le territoire du glomérule. Dans L'intérieur du glomérule, ces arborisations entrent en contact avec les dendrites empanachées des cellules mitrales.

Le glomérule olfactif reçoit en général deux ou trois fibrilles olfactives, mais il ne contient qu'une seule dendrite empanachée.

3° La couche moléculaire, d'aspect finement granuleux, est comprise outre la couche des glomérules et la couche des cellules mitrales; elle reçoit les dendrites principales des cellules mitrales, ainsi que leurs dendrites latérales et les dendrites des grains (Voy. plus loin). Elle contient, en outre, un certain nombre de petites cellules fusiformes, qui se comportent comme les cellules mitrales.

ï" La couche des cellules mitrales renferme des cellules nerveuses géantes, les unes triangulaires, les autres en forme de mitre (fig. 370, mi, fig. 371, G), cellules signalées et figurées déjà par Walter, par Lockhart- Clarke, par Broca, etc., et bien décrites par Golgi. Ces cellules émettent une dendrite épaisse, qui traverse la zone moléculaire et se termine par un élégant panache, variqueux et libre, dans l'intérieur du glomérule olfactif. Elles entrent à ce niveau en connexion avec les arborisations centrales des fibres olfactives. Le corps des cellules mitrales donne en outre naissance à des dendrites latérales plus ou moins obliques, qui se ramifient dans la zone moléculaire, et à un épais cylindre-axe pourvu d'une gaine de myéline qui se coude après un court trajet, affecte une direction antéro-postérieure et entre dans la constitution des fibres du pédoncule olfactif et de la racine olfactive externe (fig. 371). Les cylindres-axes des cellules mitrales donnent dans leur trajet de nombreuses collatérales, qui se détachent à angle droit et s'arborisent dans la couche moléculaire du trigone olfactif, et de la « racine» olfactive externe. Quant au cylindre-axe, il se termine, ainsi que Calleja l'a montré, dans la couche moléculaire de la circonvolution de l'hippocampe, où ses arborisations terminales entrent en contact, avec les panaches protoplasmiquesdes cellules pyramidales de l'écorce delà circonvolution du crochet.

5° Couche des grains et des fibres à myéline. — Cette couche comprend une trame de fibres nerveuses à myéline entre-croisées dans tous les sens, mais à direction surtout antéro-postérieure; ces fibres entourent

STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

et séparent les uns des autres, des îlols cellulaires formés par les grains et les cellules du type II de Golgi.

Les fibres représentent soit les cylindres-axes des cellules mitrales, soit ceux des cellules fusiformes de la zone moléculaire du bulbe olfactif, soit encore des fibres centrales terminales (fig. 371, L) qui viennent s'arboriser librement autour des grains et des cellules du type II de Golgi.

Fig. 370. — Cellules mitrales, glomérules olfactifs et terminaisons centrales du nerf olfactif. Partie inférieure d'une coupe sagittale du bulbe olfactif d'un lapin âgé de deux jours. Méthode rapide de Golgi. (D'après G. Retzius.)

mi, cellules mitrales. — af, prolongements cylindre-axiles des cellules mitrales. — co, branche collatérale du cylindre-axe. — mp, dendrites à direction tangenl.iellc des cellules mitrales. — mpd, dendrite des cellules mitrales se rendant dans les glomérules olfactifs. — ijl, glomérule olfactif. — o, libres olfactives.

Les îlots cellulaires sont presque exclusivement formés par des grains Analogies entre (fig. 371 , E), c'est-à-dire par de petits éléments spbériques, polyédriques ou iliies'lm'l nnrs Tir triangulaires, extrêmement nombreux; ces grains possèdent des dendrites larétinepériphériques et des dendrites centrales, mais sont dépourvus de cylindresaxes ; ils sont analogues aux spongioblastes de la rétine ou cellules anacrines, (c'est-à-dire dépourvues de cylindre-axe) de Cajal.

Les dendrites centrales, au nombre de deux ou trois, finement granuleuses, se terminent après un court trajet par de fines ramifications dans des ilôts cellulaires plus profondément situés. Les dendrites périphériques,

-Unies de (iolgi

les plus importantes et les seules que l'on retrouve, d'après P. Ramon, chez les Vertébrés inférieurs, sont tantôt longues, tantôt courtes. Elles traversent perpendiculairement la couche des grains et celle des cellules mitrales, et se terminent dans la zone moléculaire par une ramification divergente, fortement épineuse, qui entre en connexion avec les dendrites latérales des cellules mitrales (fig. 371).

Parmi ces grains on trouve quelques rares cellules du type II de Golgi (fig. 371, M). Ce sont des cellules étoilées, volumineuses, découvertes par Golgi, et dont le cylindre-axe se termine par une riche arborisation variqueuse et libre dans l'épaisseur même de la couche moléculaire.

Le dense feutrage, formé par les différents éléments dubulbe olfactif, est

Fig. 371. — Schéma de la marche des courants nerveux dans l'appareil olfactif des mammifères. (D'après Ramon y Cajal.)

A, muqueuse olfactive. — B, glomérule olfactif du bulbe. — C, cellule mitrale. — D, trac tus ou pédicule olfactif. — E. grains. — G, région de la racine blanche externe du nerf olfactif. — F, cellules pyramidales du tractus. — il/, cellule à cylindre-axe court. — J, collatérales des cylindres-axes îles cellules mil raies au niveau du bulbe olfactif. — H, collatérales de ces mêmes cylindres-axes dans le tractus. — 7, fibre centrifuge. — L, fibre centrale terminale. — La pointe des flèches indique le sens des courants.

encore augmenté par les prolongements des cellules araignées de la névroglie et par les prolongements radiaires des cellules épendymair es, qui pénètrent profondément dans le bulbe olfactif. Origine et termi- Les fibres de la racine olfactive externe naissent en éventail du bulbe "ra'ri'iîr oliL' uve olfactif et se continuent avec les faisceaux de la couche des grains, elles sont toujours superficielles, représentent les véritables fibres tangentielles du pédoncule olfactif, du trigone olfactif et de la substance perforée antérieure, et se terminent toutes, ainsi que Cajal et Calleja l'ont montré, dans la couche moléculaire de l'écorce de la circonvolution de l'hippocampe, sans jamais atteindre la couche des cellules pyramidales. Aucune fibre de la racine olfactive externe ne descend, en effet, dans les couches profondes (fig. 374).

Le bulbe olfactif émet, outre les fibres de la racine externe, un autre faisceau profondément situé, formé de fibres plus grêles et dont les cel-

STRUCTURE DU L'ÉGORGE CÉRÉBRALE

l'l'Ol le

Iules d'origine sont encore inconnues. Ces fibres occupent la partie profonde du pédoncule et du tubercule olfactif, reçoivent les fibres des cellules pyramidales de la région, et traversent la partie inférieure du corps strie pour former les radiations olfactives profondes d'Edinger. Les unes Radi entrent dans la commissure antérieure, d'autres se rendent dans le tubercule mamillaire et dans la calotte du pédoncule cérébral.

De ce qui vient d'être dit, il résulte donc, ainsi que le fait remarquer Cajal, que la transmission de l'influx nerveux n'est pas individualisée, c'est-à-dire ne va pas d'une libre olfactive afférente à une cellule mitrale, mais d'un groupe de fibres olfactives à une seule cellule mitrale.

La voie olfactive représente une chaîne d'au moins trois neurones. La Neurones olfactifs cellule d'origine du neurone périphérique siège dans la muqueuse de pn'ss',on'l'']Va''i'm'.'U Schneider, elle recueille l'impression olfactive par sa dendrite périphérique et la transmet au glomérule olfactif par l'intermédiaire du nerf olfactif. Dans le glomérule, l'impression est recueillie par la dendrite empanachée des cellules mitrales (neurone de deuxième ordre), pour être portée et déposée par les fibres de la « racine » olfactive externe, dans la couche moléculaire de la circonvolution du crochet et de l'hippocampe. Les panaches des cellules pyramidales de la région (3e neurone) les transmettent à leur tour à d'autres régions corticales ou infra-corticales.

Mais les cellules mitrales peuvent encore être incitées indirectement par des fibres centripètes, dont les cellules d'origine sont inconnues. Ces fibres excitent les grains du bulbe olfactif dont les dendrites périphériques actionnent à leur tour, dans la couche moléculaire du lobe olfactif, les dendrites basilaires des cellules mitrales (tig. 371).

Tubercule olfactif. — La région du tubercule olfactif représente, ainsi Tubercule ou nique Calleja vient de le montrer récemment, une écorce cérébrale avortée "oueolfdCtlt caractérisée par le groupement en îlots de ses cellules pyramidales plus ou moins modifiées. Ces îlots de cellules pyramidales donnent à cette écoi "Ce Couches du tuberune physionomie caractéristique. Calleja décrit au tubercule olfactif trois cule olfactlfcouches, ce sont : 1° La couche moléculaire ; 2° la couche des cellules pyramidales petites et moyennes; 3° la couche plexiforme ou des cellules polymorphes.

I" La couche moléculaire, tout à fait analogue à celle de l'écorce céré- couche moiécubrale typique, est surtout constituée par l'entre-croisement des panaches protoplasmiques des cellules pyramidales de la région, avec un nombre considérable de fibres nerveuses de fin ou de gros calibre. Les fibres de lin calibre appartiennent aux ramifications terminales des cellules à cylindreaxe ascendant de la couche des cellules polymorphes, décrites par Martinotti et par Schàffer. Les fibres de gros calibre appar ment aux cellules pluripolaires du type, de Cajal.

2° La couche des cellules pyramidales petites et moyennes comprend des cellules fort irrégulières, tantôt triangulaires, tantôt fusiformes, qui se cTuche)am'daIeS 1 groupent par places pour constituer les îlots olfactifs. Ces îlots présentent

laire (1" couche).

■s collll-

un aspect fort variable : les uns sont semi-lunaires et très rapprochés de la surface cérébrale, les autres affectent une forme ovoïde ou arrondie et occupent les couches profondes. Ils contiennent des cellules petites et grandes. Les petites cellules se trouvent de préférence dans les ilôts superficiels, elles sont de forme étoilée, plus petites que les petites cellules pyramidales et envoient leurs dendrites ramifiées dans la zone moléculaire, très réduite en général au niveau des îlots. Leur fin cylindre-axe traverse la couche des cellules polymorphes et se continue avec une fibre de la substance blanche. Les grandes cellules sont fusiformes, triangulaires ou franchement pyramidales; elles occupent les îlots profonds, sont pourvues de dendrites ascendantes et basilaires fortement épineuses, qui s'arborisent dans la couche moléculaire. Le cylindre-axe est épais, il traverse obliquement la couche des cellules polymorphes et se continue avec une libre à myéline de la substance blanche.

Les cellules des îlots olfactifs sont enlacées d'une très fine arborisation nerveuse et variqueuse. Cette arborisation appartient à des fibres terminales, qui proviennent probablement du bulbe olfactif (Callej a), couche piexiforme 3° La couche plexiforme ou des cellules polymorphes, riche en fibres !!on^csti'1c"iici'|1r)" a myéline disposées en faisceaux à direction verticale, horizontale ou oblique, renferme un grand nombre de cellules volumineuses et irrégulières de forme, qui se comportent comme les cellules pyramidales; leurs dendrites s'arborisent dans la couche moléculaire, leur cylindre-axe se continue avec une fibre de la substance blanche. A côté de ces fibres, on trouve des cellules fusiformes à cylindre-axe ascendant, analogues à celles décrites par Martinotti et Cajal dans l'écorce typique et des cellules du tape II de Golgi.

couche de sub- 4° La substance blanche, simple condensation des faisceaux de la tance^ blanche (4« C0UC]1G précédente, se continue profondément avec les faisceaux plexiformes du corps strié. Ses fibres, qui sont la continuation des cylindresaxes des cellules polymorphes et des cellules des îlots olfactifs, affectent une direction surtout horizontale; elles se joignent aux nombreux faisceaux qui traversent la partie inférieure du corps strié, au niveau de l'espace perforé antérieur.

A l'écorce du rhinencéphalon se rattachent encore le septnm hicidum el le noyau amydalien. La structure de ce dernier noyau est très analogue à celle de Lavant-mur et du putamen auxquels il est intimement uni, et sera faite à propos de la structure du corps strié (t. II). Nous terminerons donc la structure de l'écorce du rhinencéphalon par celle du septum lucidum qui représente une véritable écorce cérébrale profondément modifiée.

septum lucidum. Le septum lucidum, qui appartient embryogéniquement à la paroi interne de la vésicule de l'hémisphère, et qui est par conséquent l'homon esi l'homologue logue de l'écorce cérébrale, est constitué de la manière suivante : la face du ' " "" '" érébrale" septum lucidum qui regarde le ventricule de la cloison correspond à la partie

STRUCTURE DE L'ÉCORCE GÉRÉ BR ALE

superficielle de cette écorce rudimentaire. Elle est revêtue, non pas d'une couche épithéliale analogue à l'épendyme ventriculaire, mais d'une véritable couche de fibres tangentielles, couche mince, qui correspond au réseau ses fibres tange»d'Exner de la couche moléculaire. Au-dessous de la couche de fibres tangentielles, on rencontre une couche mince de cellules nerveuses, de forme ses cellules nerpyramidale et. dont le prolongement principal est dirigé du côté du plan médian inter-hémisphérique. Le mode de terminaison du cylindre-axe de ces cellules n'est pas encore élucidé. Cette couche grise est plus épaisse au niveau s;l substance Mande la partie inférieure du septum lucidum qu'au niveau de sa base. Quant ' ' à la face du septum bordant le ventricule latéral, elle est constituée par une couche de fibres à myéline, recouverte de l'épendyme ventriculaire ordinaire.

Ces fibres à myéline appartiennent au faisceau olfactif de la corne d'Ain- Faisceau olfactif de mon de Zuckerkandl. Elles arrivent au septum lucidum avec le fornix Ion- lacornc dAmmongus de Forel, s'épanouissent en divergeant sur la face ventriculaire du septum, se rassemblent au niveau de son angle antéro-inférieur, et forment à la base du cerveau le pédoncule du septum lucidum. Elles traversent en diagonale la substance perforée antérieure, se terminent, soit dans la couche grise de cette substance, soit dans l'extrémité antérieure de la circonvolution de l'hippocampe, et représentent par conséquent un long faisceau d'association du rbinencéphalon.

Cette disposition du septum lucidum se retrouve, ainsi que Honegger septum lucidum l'a montré, chez le veau, le mouton, le cheval.

Sur d'autres animaux tels que la souris, le lapin, le cochon, le chat, le chien, etc., il n'existe pas de ventricule de la cloison, et l'écorce du septum lucidum présente à peu près la même épaisseur que l'écorce des autres régions de l'hémisphère. Elle contient un très grand nombre de cellules nerveuses, analogues à celles de l'écorce, dont elles ne se distinguent que par l'absence de stratification.

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