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gulièrement bombée ; la face interne présente, au contraire, une goultière triangulaire, pointue en avant et évasée en arrière , qui reçoit l’articalaire dans une profonde échancrure ; elle est parcourue dans toute sa longueur par le eartilage de la mâchoire. Au-dessus de cette gouttière , se trouve une carène longitudinale , sur laquelle les dents sont implantées. Il y a place pour douze à dix-huit dents, mais il en manque ordinairement plusieurs. Le bord extérieur de l'os s'élève au-dessus du bourrelet qui porte les dents , de manière que leurs racines ne peuvent être vues que de l’intérieur.
La seconde pièce ou l'articulaire (n° 55) (*), est également triangulaire et pointue en avant. Sa pointe s’avance dans l’entaille postérieure du dentaire. D'abord mince , il devient plus massif en arrière , où il se rétrécit pour former l’apophyse articulaire , qui est en ginglyme , et dont la conformation répond exactement à celle de l'os carré. En arrière de l'articulation se trouve une apophyse montante, qui s’engage en haut entre l’os carré et le préopercule.
L’angle postérieur est complété par un:très-petit os, langulaire (n° 36) (**), qui est accolé à l’articulaire , et qui, même chez les individus âgés , ne se confond jamais entièrement avec ce dernier.
Chacune des màchoires forme ainsi une branche élargie en arrière, moins haute en avant, dont les bords supérieur et inférieur sont tout d’une venue , quoique composés de plusieurs pièces distinctes. Le bord supérieur est tronqué obliquement , suivant la courbe que décrit le bord de l'appareil palatinal. Quand lanimal ferme la bouche, les dents de la mâchoire inférieure se logent dans la profonde rigole qui est située entre les maxillaires et les palatins. Le grand muscle masticateur part de la face extérieure de la fosse temporale pour se fixer à la face interne de la mâchoire.
Une particularité assez singulière de la tête de la Truite, qui n’a été mentionnée par aucun auteur, c’est l’existence d’un bâton cartilagineux , qui s'étend tout le long de la gouttiére, à la face interne de la mâchoire (***), prenant naissance à la partie renflée de l’articulaire , et se cachant dans la partie antérieure du dentaire , où il se perd. Ce cartilage est rond', cylindracé et tout-à-fait caché dans les insertions du muscle masticateur. [Il persiste jusque dans l’âge le plus avancé , et représente , chez les poissons, le cartilage de Meckel, qui, comme l’on sait, existe chez les animaux supérieurs pendant la vie embryonale , sous la forme d’une apophyse cartilagineuse , qui réuvit le
@) Tab. D (S. fario), fig. 17 et 18, de profil. —Tab. F ÇS. trutta), fig. 4, de profil; fig. 5, de dedans. (*) Tab. D ÇS. fario), fig. 17 et 18, de profil. —Tab. F (S. trutta), fig. 4, de profil; fig. 5, de dedans. CP) Tab. F (S. trutta), fig. 5, de dedans.
SU | RES marteau de l'oreille à la mâchoire inférieure. Le tympano-malléal est, chez les poissons , le restant de la partie supérieure de ce cartilage.
Avant de quitter la mâchoire inférieure , disons quelques mots de la dentition de la Truite en général. Nous avons trouvé dans la mâchoire supérieure deux arcs parallèles armés de dents, dont l’externe est formé par l’intermaxillaire et le maxitlaire supérieur, et l’interne par les palatins, plus une double rangée médiane sur le vomer, se prolongeant en arrière aussi loin que cet os. Le plancher de la bouche n’a, au contraire, qu’un seul arc dentifère , le dentaire de la mâchoire inférieure, et une double rangée médiane de dents implantées sur le lingual. Il existe enfin à la face interne des arcs branchiaux , tant en haut qu’en bas, et de même sur les pharyngiens , une quantité d’aspérités dentiformes (dents en brosse) ; en sorte que l’entonnoir qui conduit à l’œsophage, est tout hérissé de crochets propres à empêcher la proie de s’échapper. Toutes les dents de la Truite sont courbées en arrière et ont, suivant leur grandeur, plus ou moins la forme de crochets. Celles du plancher de la bouche sont plus grandes que celles de la mâchoire supérieure. L'on pourrait classer les os dentés. d’après la grandeur de leurs dents, dans l’ordre suivant : lingual, maxillaire inférieur, intermaxillaire , vomer, palatin , maxillaire supérieur. Dans tous ces os , les dents ne sont point implantées dans des alvéoles, mais bien sur des creux de los , avec lequel elles font corps , se soudant par leur base avec la substance osseuse environnante. De cette manière , le creux dans lequel elles se développent est tout à la fois le commencement et la base de la cavité pulpaire, qui est creusée dans l’intérieur de la dent. De Ïà vient aussi que les vieilles dents font toujours corps avec l'os, et ne tombent point par la macération, tandis que les jeunes sont encore suspendues dans la muqueuse et s’enlèvent avec elle. Les dents cassées ou fracturées , ainsi que celles qui ont terminé leur eyele, sont sans cesse remplacées par des dents nouvelles qui se forment dans les creux occupés par les vieilles dents. Elles sont d’abord enveloppées dans un sac de la muqueuse, n'ayant qu'une très-petite pointe acérée , et croissant par addition à la base; mais bientôt elles percent la muqueuse et se plantent sur los. Les nerfs et vaisseaux des dents ne suivent pas des canaux propres, mais sont seulement enveloppés dans la muqueuse ; aussi long-temps que la dent est libre, ils pénètrent dans la cavité pulpaire par la base qui est ouverte. Quand la dent vient à s'implanter, il reste un petit trou de chaque côté de la dent, par lequel les vaisseaux entrent dans la cavité pulpaire. Nous exposerons l'accroissement et les détails de ce remplacement des dents au chapitre de leur structure.
Ton. IIL.
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RE es DE L'APPAREIL RESPIRATOIRE.
Au lieu de rattacher les os operculaires aux os de la face, comme on le fait communément, nous avons préféré les réunir à los hyoïde et aux ares branchiaux. Ce rapprochement nous parait justifié par la situation et la liaison de ces os avec l'appareil hyoïde , et par le rôle que leur assigne la physiologie et l’embryologie.
L'os hyoïde (*) est composé de plusieurs pièces , dont les unes, rangées en lignes verticales et unies par du cartilage, constituent le corps de l'os , tandis que les autres forment les branches latérales. Le corps de l'hyoïde est composé des pièces suivantes :
Le lingual (n° HA), pièce courte et plate, qui est adaplée comme un capuchon sur l'extrémité antérieure du cartilage qui sert de support à la langue. Il est hérissé de chaque côté d’une rangée de quatre à six dents vigoureuses , recourbées en arrière. Au milieu de la face supérieure, qui est à peu-près plane, on aperçoit une légère dépression. Le côté inférieur est creusé en gouttiére , pour recevoir le cartilage.
Au lingual succèdent en arrière trois os (n° 55, 54 et 55), de forme plus ou moins cylindracée, plus larges en haut, carénés à la face inférieure, et réunis par du cartilage qui s'étend fort loin en arrière et se termine en une pointe longue et comprimée latéralement. 1ls forment ainsi dans leur réunion une longue tige grèle , sur les côtés de laquelle sont articulés les branches de l'hyoïde , les quatre ares branchiaux et les pharyngiens. Ils constituent en outre la base de l’entonnoir branchial , servent de vestibule à l’ésophage, et séparent le sac péricardial de l'intestin buccal. Les branches de l'hyoïde sont articulées dans une fossette, sur les côtés du cartilage qui sert de support au lingual ; le premier are branchial se place entre les os n° 55 et 54; le second arc sur l'os n° 54 ; le troisième embrasse par ses osselets intermédiaires le corps de l'os n° 55 ; le quatrième enfin et les pharyngiens sont articulés avec la plaque cartilagineuse qui termine le corps de l'hyoïde.
Au dessous et en arrière du lingual se trouve la queue de l'hyoïde (n° 42) (**); c'est un petit os en forme de quille reposant sur une lame plate et horizontale.
Chacune des branches latérales âe l'os hyoïde est composée de cinq os , deux articulaires (n° 39 et 40) qui forment ensemble la tête glénoïdale par laquelle la branche se meut sur le corps de l’hyoïde, deux os plats (n°® 57 et 58) formant la plus grande partie de la branche, et enfin un petit os styloïde (n° 29), par lequel la branche latérale s’atlache au mastoïdien (n° 25) et au préopercule (n° 30).
©) Tab. D ÇS. fario), fig. 19-21, de profil; fig. 20, d’en haut. — Tab. F (S. trutta), fie. 1, d’en baut; fig. 2, de profil; fig. 3, d'en bas. e*) Tab. D, fig. 21, de profil et &’en haut.
Les deux articulaires (n° 39 et h0) sont deux petits os sub-coniques , appliqués lun contre l’autre, de manière à former une tête glénoïdale oblongue , qui tourne en diarthrose dans la fosse articulaire. Chacun des os a, à sa face interne, une échancrure qui se change en un trou par la réunion des deux os. Ce trou traverse le cartilage qui lie les deux os, et aboutit , sous la forme d’un canal courbe, à la face extérieure . où il s'ouvre à la naissance de la gouttière qui longe la branche. C’est par ce canal que l'artère hyoïdale se rend de la face inférieure de l'hyoïde à sa face externe , pour conünuer son cours le long de la branche de l’hyoïde vers la fausse branchie.
Une bande de cartilage assez épaisse réunit le troisième os de la branche (n° 58). aux deux os articulaires ; cet os est plat et large en arrière, tandis que son extrémité antérieure est plus arrondie. L’os entier est très-long et placé verticalement le long de la mâchoire inférieure.
À sa suite est appliqué un os plat (n° 57), qui est triangulaire , arrondi à son extrémité, et réuni au précédent par une bande cartilagineuse. Il porte à son angle postérieur le petit os styloïde (n° 29), qui fixe la branche entière au préopercule et au mastoïdien (n°25). A la face externe de la branche hyoïde se voit une gouttière étroite, qui suit le bord supérieur et dans laquelle se loge Partère hyoïdale.
Le préopereule (n° 30) (*) forme la continuation directe des branches de lhyoïde. C'est un os long , plat et courbé en équerre ; son bord antérieur arrondi et plus épais , longe le bord postérieur de la face , depuis le mastoïdien (n° 25), jusqu'à l'os carré (n° 26), et son extrémité inférieure s'applique derrière l’apophyse articulaire de la mâchoire inférieure. Son sommet est appliqué sur la face extérieure de l'articulation operculo-mastoïdienne ; le reste du bord antérieur se montre sur le côté interne de la face, bouchant l’espace entre le mastoïdien, le tÿmpano-malléal, et Fos carré d’un côté et le battant operculaire de l’autre. Le bord postérieur de l'os est tranchant et couvre le bord antérieur de l'appareil operculaire, qui se meut sur lui comme un battant. Un grand canal muqueux longe le bord antérieur de l'os et s'ouvre au dehors par plusieurs ouvertures , principalement à la partie inférieure de los.
Les branches de l'hyoïde forment ainsi avec le préopercule un arc complet qui est interne en avant, et caché entre l’are de la mâchoire inférieure , mais dont la partie postérieure apparait à la face externe de la joue. Cet arc, qui, comme nous le verrons par la suite, est un arc branchial modifié, s'attache en haut au mastoïdien
&) Tab. DCS. fario), fig. 17 et18, de profil. — Tab. ES. trutta), fig. 1, de profil. — Tab. F, fig.4, de
profil; fig. 5, de dedans.
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comme l'arc hyoïde des animaux supérieurs , et forme ainsi une ceinture , qui sépare les os de la face proprement dite des véritables branchies. Mais au lieu d’organes respiratoires, cet arc transformé porte une série considérable d'os rangés à la file les uns des autres, qui sont destinés à l'exercice mécanique de la fonction respiratoire , et à la protection des feuillets branchiaux. Ces osselets constituent lappareil operculaire et branchiostègue. Is sont au nombre de quinze chez la Truite, savoir : douze rayons branchiostègues et trois os operculaires proprement dits. Cependant leur nombre varie ; car il n’y a quelquefois que onze rayons branchiostègues d’un côté et douze de l’autre.
Les rayons branchiostèques (n° 45) (*) sont des osselets larges, plats et courbés en forme de sabre, attachés à la face interne de la branche de l'hyoïde, notamment des os n° 57 et 58 , et imbriqués comme des tuiles les uns sur les autres, de manière que le bord autérieur du suivant recouvre toujours le bord postérieur du précédent. Le premier os est le plus petit ; les autres gagnent successivement en longueur et en largeur. Une membrane assez épaisse les réunit entre eux et aux branches de l'hyoïde ; tandis que des fibres musculaires particulières sont destinées à les écarter et à les rapprocher.
Au dessus des rayons branchiostègues et appliqués à la face interne du préopercule, comme ceux-ci aux branches de lhyoïde, se trouvent les trois pièces qui constituent ensemble le battant opereulaire (**).
La première de ces pièces, l'interopereule (n° 55), a encore quelque ressemblance avec la portion antérieure d’un rayon branchiostègue. C’est une pièce oblongue, quadrangulaire, appliquée à l'extrémité de la branche hyoïde et fixée d’une manière immobile à celle-ci par des fibres tendineuses. Son bord supérieur est entièrement caché sous le préopercule ; son angle supérieur et postérieur atteint l’opereule et son bord postérieur est appliqué contre la face extérieure du sous-opereule.
Le sous-opercule (n° 32) représente la partie postérieure d’un rayon branchiostègue, au même titre que l’interopercule en est l'extrémité antérieure. C’est un os de forme oblongue, qui remplit l'espace entre l’opercule et l’interopereule, et qui est appliqué contre la face interne de ces os. Son angle antérieur seul prend part à la formation du bord antérieur du battant, dans l’angle de la courbe que celui-ci décrit ; ses bords inférieur et postérieur forment l'angle postérieur du battant.
(®) Tab. DS. fario), fig. 17 et 19, de profil. — Tab. E (S. trutta), fig. 1, de profil. — Tab. F (S. trutta), fig. 1, d’en haut, et 3 d’en bas.
C9 Tab. D ÇS. fario), fig. 17 et 18, de profil, — Tab. E (S. trutta), fig. 1, de profil. Tab. F (S. trutta), fig. 4, de profil, et 5 de dedans.
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L’opercule enfin (n° 28) est une grande pièce plate , de forme presque carrée, à angle arrondi. Son bord antérieur est droit et muni en haut d’une face articulaire ronde et peu concave, qui correspond à la tête glénoïdale du mastoïdien , et par laquelle l’opercule se meut sur cette dernière. Le reste de l’os est très-mince -et plat ; son bord postérieur est uni; son bord inférieur, qui s'applique sur la face extérieure du sous-opercule est dentelé.
Le battant operculaire a ainsi, dans son ensemble, la forme d’une équerre très-large, dont le bras inférieur, formé par l’interopercule , est étroit et beaucoup plus court que le supérieur. {Il ferme la fente branchiale sur le côté, en s'appliquant sur le bord extérieur de la ceinture thoracique, tandis qu’à la face inférieure de la gorge, cette fonction échoit aux rayons branchiostègues.
Les arcs branchiaux proprement dits (*), qui portent les feuillets destinés à la respiration, sont au nombre de quatre de chaque côté. Chaque arc est composé de trois pièces rangées à la file, dont les deux premières seulement portent des feuillets respiratoires ; la troisième pièce sert d’attache au crâne et aux os de l’autre côté. Enfin les trois premiers ares ont des os articulaires, qui les lient au corps de l'hyoïde.
Les pièces inférieures des arceaux (n° 58, 60 du quatrième arc) sont des os longs et cylindriques, creusés en gouttière à la face externe et bombés à la face interne. Ils sont réunis par une axliculation cartilagineuse, formant toujours un coude avec les pièces supérieures (n° 61), qui sont plus courtes, maïs aussi plus larges. Les pièces supérieures des trois premiers arceaux ont chacune une pointe apophysale , tournée en arrière, qui s'applique sur la face supérieure de la pièce conjonctive de l’arceau suivant. La pièce supérieure du dernier arc est fort élargie, plate, et ne porte point de gouttière destinée à des organes respiratoires, ni d’apophyse postérieure.
Les pièces articulaires supérieures enfin (n° 59 et 62) sont au nombre de quatre ; celle du premier arceau (n° 59) est styloïde et suspendue par son extrémité supérieure au crâne , dans l’enfoncement latéral de la grande aile (n° 11). Les suivantes (n° 62) s’élargissent successivement, si bien que la dernière est une simple plaque de forme presque carrée, hérissée de dents en brosse , sur tout son pourtour. La seconde pièce n’est dentelée que sur un trés-petit espace, tandis que la première est tout-à-fait dépourvue de dentelures.
Les pièces articulaires inférieures (n° 57) n'existent qu'aux trois premiers arceaux , et diminuent de longueur d'avant en arrière. Les deux premières sont creusées en
€) Tab. D (S. fario), fig. 20, d’en haut. — Tab. F (S.trutta), fig 1, d'en haut; fig. 3, d'en bas.
gouttières , el portent encore des franges respiratoires; la troisième est très-petite, mais elle porte une apophyse inférieure qui se courbe en bas et en avant pour embrasser la pièce postérieure du corps de l'hyoïde (n° 55), Tab. F, fig. 2.
Les os pharyngiens enfin (n° 56) sont des ares branchiaux atrophiés et réduits à une seule pièce presque cylindrique de chaque côté, qui porte, sur un élargissement médian, une plaque triangulaire de dents en brosse.
L'appareil respiratoire entier forme ainsi, par la réunion de ses différentes pièces, un entonnoir largement ouvert en avant, qui se rétrécit insensiblement vers l’ésophage ; et comme les pièces articulaires inférieures vont en diminuant de longueur d'avant en arrière, et de même les pièces inférieures des arceaux , il s’en suit que larticulation de la pièce inférieure avec la pièce supérieure se rapproche toujours davantage du corps de lhyoïde. Les pièces supérieures (n° 61) sont tellement fléchies que leur face externe, qui porte les franges branchiales, devient la supérieure ; de cette manière , les pièces articulaires supérieures forment le plafond de l’entonnoir, et leurs plaques dentaires supérieures se trouvent opposées à celles des pharyngiens et aux nombreuses aspérités que porte la muqueuse qui enveloppe les arceaux à leur base.
Enfin, nous devons encore mentionner plusieurs petits os qui ne sont là que pour protéger les principaux canaux muqueux de la tête, et qui sont soumis à des variations infinies, non-seulement chez les espèces, mais aussi chez les individus, d’après l’âge. Deux de ces os se trouvent ordinairement placés entre la pointe supérieure du préopercule et l’ouverture postérieure du canal du temporal (n° 50’ et 50”) (*). Ce sont de petits cylindres creux, attachés l’un à la suite de l’autre. Au dessus de ces deux osselets il y en a trois autres (n° 21, 21’, 21!) (*), dont le premier, divisé en deux branches, et plus large que les autres, correspond à la bifureation du canal muqueux principal, qui vient de l'épaule ; lune des branches se dirige vers le réservoir situé dans le temporal; l’autre vers la crête de l’occiput, en passant par les petits cylindres (n° 21'et 22'°).
Les noms que nous avons employés dans les descriptions qui précèdent , nécessitent de notre part quelques explications, puisqu'ils diffèrent à bien des égards de ceux employés par nos prédécesseurs , ainsi qu’on a pu le voir par les notes que nous avons eu soin de placer au bas des pages. Ces explications, nous ne pouvons guère les don-
@) Tab. E (S. trutta) , fig. 1. — Tab. F CS: trutta), fig. 4 et 5. (#) Tab. E (S. trutta), fig. 1. — Tab. D (S. fario), fig. 17 et 19.
ner sans entrer dans quelques considérations sur la tête des poissons en général. Dans l'étude de lostéologie de la Truite, nous n'avons jamais perdu de vue les résultats auxquels nous avaient conduits d’une part les recherches embryologiques, dont les résultats se trouvent consignés d’une manière succincte dans l'Embryologie des Salmones (*); et, d’autre part, les études comparatives sur lostéologie des Sauroïdes vivans, qui sont exposées dans les Recherches sur les Poissons fossiles (**). Comme on trouve déjà dans ce dernier ouvrage une comparaison complète de la tète des poissons avec celle des reptiles et des vertébrés en général, il ne nous reste plus à faire maintenant qu’une comparaison semblable entre la tête du poisson adulte et celle de lembryon. Ce sera le plus sûr moyen d'arriver tout à la fois à la connaissance des fonctions physiologiques et de la conformation si extraordinaire de la tête des poissons.
La tête de l'embryon est une simple boite cartilagineuse, modelée sur les faces extérieures du cerveau et des organes des sens, et ne présentant aucune division quelconque qui puisse favoriser la théorie assez généralement admise d’une composition vertébrale de la tète. Au dessous de cette boite animale est suspendu l’appareil masticatoire et respiratoire, composé de sept arceaux distincts. Le premier de ces arcs, la mâchoire inférieure, est uniquement masticatoire. Le second, l’are hyoïde, et le dernier, Pare pharyngien, sont pendant quelque temps respiratoires ; mais ils perdent plus tard cette destination. Il n’y a que ces quatre arcs qui conservent pendant toute la vie leur fonction de véritables arcs branchiaux. Tous ces arceaux sont formés, dans le principe, de simples bâtons cartilagineux, dont l’élasticité supplée au manque d’articulations ; car celles-ci n'arrivent qu'avec les divisions transversales pendant que les pièces s’ossifient. La boite dont ces sept arceaux dépendent n'est pas fermée de toutes parts ; le toit est sa partie la plus complète ; à la base se trouve une tige moyenne , trouée au milieu, implantée sur l'extrémité céphalique de la corde dorsale, et soutenant la base du cerceau, et plusieurs processus latéraux qui servent d'appui aux organes des sens. Tous les os de la tête naissent et s’accroissent de la même manière , de dehors en dedans. en formant d’abord des plaques extérieures qui recouvrent les parties cartilagineuses, et qui empiètent petit à petit sur l’intérieur. Ce n’est pas seulement sur l'embryon que l’on peut poursuivre ce mode de formation; la chose est encore plus facile chez les poissons adultes, puisqu'ici le squelette parcourt tous les degrés d’ossification, et que la petitesse des objets n’est pas un obstacle à l'observation, comme chez les embryons.
() Agassiz, Histoire naturelle des Poissons d’eau douce ; 2° livr. Embryologie des Salmones, par C. Vogt, pag. 109 et suivantes.
#*) Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles; tom. If, 2° partie, Chap. 2.
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Aussi cette circonstance nous a-t-elle engagé à indiquer avec le plus grand soin les rapports qui existent entre le ‘cartilage crânien et les qs. Dorénavant il ne suffira plus d'étudier l’ostéologie des poissons sur des squelettes desséchés , il faudra comparer des têtes fraiches ou conservées à l'esprit dé vin, pour pouvoir bien juger de la conformation variée de la tête et des modifications que subit sa composition.
Une fois pénétré de la vérité de ce fait, on se convainc facilement que lossification de la tête n’a que des rapports éloignés avec les pièces cartilagineuses, sur lesquelles les os se développent. Certaines régions, qui étaient très-marquées sur le crâne cartilagineux, disparaissent avec l’ossification, et il s’en forme d’autres, déterminées par les sutures des os, qui ne coïncident plus du tout avec les premières divisions. C’est ainsi que la base du crâne de l'embryon montre trois régions distinctes; une antérieure, la plaque faciale; une moyenne, les anses latérales, et une postérieure, la plaque nuchale. Aucune d’elle n’est reconnaissable dans l'adulte. Généralement parlant, la plaque nuchale correspondrait aux démembremens de l'occipital; les anses moyennes, à ceux du sphénoïde ; et la plaque faciale, au frontal et aux os de la pointe du museau. Mais on voit déjà ici combien ces limites sont altérées ; le sphénoïde recouvre d’en bas une partie des plaques nuchales et faciales, et le frontal empiète sur la région des anses médianes, etc.
Les points sur lesquels il règne la plus grande divergence d'opinion sont : le rocher, l’ethmoïde et les démembremens du temporal. Ces trois parties une fois bien fixées, il ne saurait plus y avoir lieu à discussion.
Au sujet du rocher, les difficultés sont venues de ce qu'on ne pouvait se faire à l'idée que le labyrinthe ne füt pas protégé, et comme les poissons ont un labyrinthe très-développé , on s’est efforcé de trouver dans un des os qui l'entourent l’analogue du rocher. C'est à cause de cette prévention, que Meckel et Hallmann ont placé le rocher dans la grande aîle et qu’ils ont pris la petite aile pour la grande aile, et l’'ethmoïde crânien pour la petite aile. Mais si l’on considère que, chez les animaux supérieurs , le labyrinthe n'’atteint pas le sixième du volume qu’il a chez les poissons, où il couvre presque toute la face latérale du cerveau et où, par conséquent , il n'y à pas moins de huit os du crâne qui se développent dans le cartilage unique dont le labyrinthe de l'embryon est entouré ; si l’on considère en outre, qu'indépendamment de ce grand nombre d'os, il reste encore toute une masse de cartilage qui persiste comme tel, mème chez l'adulte ; si l’on songe enfin, que quelques poissons ont conservé un faible vestige d’un os intérieur, suspendu dans ce cartilage et enveloppant une partie des canaux semicireulaires , on ne pourra plus assigner à aucun
des os qu'on trouve dans la tête de la Truite le nom de rocher, mais on devra convenir qu'il est remplacé par un cartilage. Les trous de passage pour les nerfs ne sauraient rien changer à cet état de choses ; car s’il est vrai que le nerf facial passe par los n° 11, que Meckel prend pour le rocher, il n’en est pas moins démontré aussi que les branches du trijumeau passent par le même os, et que le facial, chez les poissons, est lié si étroitement avec le trijumeau, qu'il n’a été envisagé jusqu’à nos jours que comme une branche de ce nerf (la branche opereulaire).
L’ethmoïde est à-peu-près dans le même cas. Certains auteurs ayant particulièrement en vue sa partie cérébrale (la lame criblée chez l'homme) l'ont cherché dans l’'ethmoïde crânien (n° 15°); d’autres, trouvant la partie nasale plus essentielle , l'ont cherché dans la pointe du museau et confondu avec le nasal. De là vient que ces derniers ont vu dans l'os n° 15 le sphénoïde antérieur ou la petite aile ; tandis que les premiers envisageaient le nasal (n° 5) comme un démembrement de la mâchoire supérieure. Mais on oubliait ainsi que les poissons manquent de véritables cavités nasales, qu'ils n’ont que des fosses remplies par la muqueuse et par les ramifications des nerfs olfactifs , et que les canaux qui vont de ces fosses au cerveau , sont occupés par les nerfs olfactifs. Les fosses nasales sont au maximum d’éloignement du cerveau, et c’est pourquoi les nerfs olfactifs sont d’une longueur démesurée. Il n’en est pas de même chez les animaux supérieurs : leurs fosses nasales s'ouvrent, il est vrai, à l'extrémité du museau , mais elles envoient des branches jusque vers le cerveau , en s’étendant entre les orbites ou au-dessus d'elles. I n’y a, en un mot, que la lame criblée de l’ethmoïde qui soit interposée entre la cavité cérébrale et le fond des fosses nasales , tandis que chez les poissons , les orbites touies entières se placent entre elles et le cerveau. II n'y a dès-lors rien d'étonnant que cette distance influe sur la conformation de l’ethmoiïde. Si cet os a en effet la double mission de servir de cloison aux fosses nasales et de fermer la cavité cérébrale en avant, en donnant passage aux nerfs olfactifs , on est forcé d'admettre qu’il est partagé en deux chez les poissons, que sa partie crânienne (n° 15/) est restée près du cerveau pour donner passage au nerf olfactif. et que sa partie nasale s’est transportée en avant, pour former, sous la forme d’un cartilage non ossifié, le fond des cavités nasales ; car c’est, comme nous Favons vu, dans du cartilage et uniquement dans du cartilage , que sont creusées les fosses nasales. D'ailleurs, il suffit pour combattre l'opinion de ceux qui y voient un sphénoïde antérieur, de se rappeler que la Truite possède dans l’osselet n° 15 un véritable sphénoïde antérieur.
L’ethmoïde une fois fixé, la détermination des os n° 3 et 20 est facile. Il est vrai
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ET RCE que la forme large et plate des premiers, et surtout leur réunion en un seul os, ne rappelle guère celle des nasaux des animaux supérieurs. Cependant ils ont la même position et la même fonction, de former un toit immobile au-dessus des fosses nasales. Le Lépidostée est d’ailleurs là pour établir le passage entre le type des poissons à deux nasaux séparés au milieu , et celui des Crocodiles auxquels personne ne conteste de véritables nasaux. Dans le Lépidostée, les olfactifs (n° 20) sont également appliqués, comme un capuchon, au nombre de cinq, sur le bec et les fosses nasales. Il est dès-lors évident que les olfactifs, mobiles et toujours en jeu , pendant la vie du poisson, ont une mission différente de celles des véritables nasaux , et qu’ils ressemblent par leur fonction tout-à-fait aux cartilages mobiles du nez des mammifères. Le fait que ces cartilages sont transformés en os, ne me parait pas une difficulté bien grande. Nous avons tant d'exemples d’ossification plus ou moins complète, qu'il n’y a rien de surprenant que des battans, destinés à exercer leur jeu dans un milieu ambiant beaucoup plus lourd, soient ossifiés chez les poissons , tandis que leurs analogues restent artilagineux chez les animaux qui vivent et respirent dans un fluide élastique comme l'air.
Nous arrivons au temporal et à ses démembremens, qui de tout temps ont été la pomme de discorde entre les anatomistes. Pour apprécier les difficultés qui se rattachent à l'étude de ces os, il faut ne pas perdre de vue que le temporal des animaux supérieurs, quoique d’une seule pièce , renferme pourtant des élémens trèsdivers, qui ne sont reconnaissables que dans l'embryon. Il faut surtout se rappeler que la cavité tympanique est le résultat de la transformation de la première fente branchiale de l'embryon, et que c’est de cette fente branchiale, c’est-à-dire, du fond de la cavité tympanique que part le cartilage de Meckel, qui sert de noyau à l'arc maxillaire, et autour duquel se forment les pièces osseuses qui composent cet are. On sait, par l’histoire du développement des animaux supérieurs, que ce cartilage de Meckel n’a point d’articulation, et qu'il ne s’en forme une qu'avec l'ossification de la mâchoire. Chez la Truite, on trouve des restes de cet arc, au-dessus de l’articulation maxillaire, dans le tympano-malléal, et en bas, dans le bâton cartilagineux qui longe la face interne de la mâchoire. Le tympano-malléal touche en outre en haut à l'os n° 25, qui est suspendu à l’écaille du temporal, et qui donne en même temps une attache au préopercule et à l’opercule. Entre cet os et la caisse (n° 27) se trouve toujours une dépression, souvent aussi une fente, par laquelle l'artère hyoïde pénètre à la face externe de la joue. Il est à remarquer aussi que l'os n° 26 qui s'articule avee la mâchoire inférieure, est situé entre celle-ci et l'os n° 27. Or, en tenant compte de
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cette disposition, il est évident que la dépression entre les os n° 23 et 27 répond à la cavité tympanique, qui n'existe pas chez les poissons, l'oreille étant entièrement interne. En comparant un temporal à cavité tympanique close, à cet arrangement chez les poissons, on trouve que c'est le mastoïdien qui forme la paroi postérieure de la cavité, et la caisse proprement dite qui en forme la paroi antérieure. L’os carré, qui porte la facette articulaire pour la mâchoire, est adhérent à la paroi antérieure de la cavité, c'est-à-dire à la caisse. D’après cela, on ne peut méconnaitre que l’are maxillaire est composé de la caisse (n° 27) qui se trouve au devant de la fente branchiale (l’analogue de la cavité tympanique), de los carré (n° 26) adhérent à cette caisse et portant la face articulaire du tympano-malléal (n° 51), qui est plus rapproché de la fente branchiale et de la mâchoire inférieure.
L’arc hyoïdal, le second des arcs, existe aussi chez la plupart des animaux supérieurs. Il borde la fente branchiale tympanique en arrière, et nous avons vu qu'il porte chez l'embryon des franges respiratoires, dont la fausse branchie est le faible reste chez l'adulte. Lorsqu'on examine cet are chez les animaux supérieurs, on trouve qu'il est attaché par une apophyse styloïde à la paroi postérieure de la cavité tympanique. Ce n’est que chez l’homme et chez quelques quadrumanes que cette apophyse styloïde fait corps avec le mastoïdien; elle s’en sépare chez les autres mammifères, ou bien n’est attachée que par du cartilage, formant ainsi l'extrémité supérieure de l'arc hyoïde. Chez le poisson, l’are hyoïde est aussi attaché au mastoïdien, non-seulement par un petit os styloïde, mais aussi par un grand os plat en équerre, le préopercule, et tout l’are est garni en arrière d’une formation cutanée, ossifiée, composée des os operculaires et branchiostègues.
Il est encore quelques autres os de la tête, sur lesquels tous les anatomistes ne sont pas d'accord, tels que les jugaux, les ptérygoïdiens, les écailles du temporal, ete. ; mais leur existence du moins ne saurait être raisonnablement révoquée en doute, dans l’acception que nous leur avons donnée. Quant aux mouvemens que les diverses parties de la tête peuvent exercer, nous les examinerons en détail, après avoir dé-
crit les muscles dont ils dépendent.