DE LA VISION
Je suppose connus les phénomènes de la transmission, de la réflexion et de la réfraction de la lumière, ainsi que les lois, suivant lesquelles la densité des milieux diaphanes et la figure de leurs surfaces modifient ces phénomènes.
On a vu , chap. II du livre III, combien de milieux diaphanes se succédaient, suivant l’axe de l’œil. J’ai indiqué aussi d’une manière générale les variations de courbure des surfaces de ces différents milieux.
Ces parties de l’œil ont pour objet de modifier tellement la transmission, la réfraction et la réflexion de la lumière qui les traverse, que ranimai puisse voir également les objets* et dans les limites de plusieurs intensités lumineuses, et dans celles de plusieurs distances. On conçoit que l’étude des variations de densité et de courbure des parties diaphanes pourrait seule apprendre
quelque chose sur le degré de ces modifications. Mais on est, à cet égard, dans une parfaite ignorance. Chaque modification dépendant d’un degré différent de densité et de courbure de chaque milieu , il faudrait directement mesurer ces différences.
Tout ce que nous pouvons dire sur les modifications de la vision par l’effet de ces variations, c’est que, prenant pour terme de comparaison l’œil des mammifères terrestres, i° la cornée est d’autant moins convexe, le cristallin d’autant plus près d’être sphérique, et l’intervalle du cristallin à la cornée a autant plus petit, que l’animal est plus aquatique; que d’ailleurs cet animal soit un mammifère , un oiseau, ou un reptile; 20 la cornée est d’autant plus convexe ou même portée sur un segment conique plus allongé , la convexité antérieure du cristallin est d’autant moindre que celle des mammifères, et elle est d’autant plus petite relativement à la convexité postérieure; enfin, l’intervalle du cristallin à la cornée est à proportion d’autant plus grand, que l’oiseau s’élève davantage dans i’alhmosphère.
Il est, days la théorie admise jusqu'ici sur la vision , plusieurs points tout-à-fait contradictoires avec quelques-uns des faits les plus importants de l’organisation de l’œil.
On a admis i° que quand la distance d’un objet varie il faut, pour que son image se forme net-
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tement, ou que le fond de l’œil s’éloigne ou se rapproche du cristallin immobile, ou que le cristallin se déplace sur l’axe de l’œil; 2° que l’extinction, par l’enduit noir choroïdien, de la lumière qui traverse la rétine , est indispensable à la vision nette et distincte.
L’on va voir i°que ces déplacements du cristallin et du fond de l’œil n’existent pas, et ne sont pas mathématiquement nécessaires; 2° que cette extinction de la lumière derrière la rétine, non-seulement n’est pas indispensable, mais bien plus, qu’elle est une cause de réduction de la vue; 5° que dans l’action de la rétine, tout n’est pas exclusivement vital et sensitif, comme on le suppose, mais que dans le cas d’accroissement de cette action, le mécanisme en est purement physique et matériellement mesurable; 4° que môme la transmission de l’action sensitive est assujettie à des conditions également mécaniques; 5° qu’il estunemc très- probable que des conditions semblables influent sur le phénomène même de la conscience ou de la perception de la vue.
Deux ordres de phénomènes contribuent à l’action optique : les uns sont purement physiques, les autres sont sensitifs et nerveux. Les phénomènes physiques son t en partie soumis à des lois géométriques, qui résultent des propriétés de la lumière, de l influencedes surfaces, de la nature et de la densité des milieux transparents sur sa réfraction. Mais
cet assujettissement nest pas absolu, comme on l’a cru jusqu’ici.
Les phénomènes physiques ayant la priorité dans l’ordre successif de la fonction optique, nous allons exposer d’abord les corrections qu’il faut apporter aux lois qu’on leur appliquait.
§ I. Phénomènes physiques de la vision.
iu. Rapport de Vin flexibilité de la sclérotique avec la constance du foyer de l'œil. Les baleines et autres cétacés voient dans l’eau à toutes les distances, comme les poissons; quand leur œil dépasse la surface de l’eau, ils peuvent voir dans l’air seul ; enfin iis peuvent voir à travers l’eau et l’air ensemble.
Or, leur sclérotique, jusqu’au cercle d’enchâssement de la cornée, est si épaisse, quelle est tout-à-fait inflexible, surtout relativement au pouvoir des faibles muscles qui servent au mouvement de l’œil. Cet œil ne peut donc changer de forme. Et comme, pas plus dans l’intérieur de l’œil des cétacés que dans celui de l’homme, il n’existe de puissance capable de déplacer le cristallin, on voit qu’il faut nécessairement rejeter les deux explications mécaniques, que les physiciens donnaient de la constante distance du foyer de l’œil.
Cette invariabilité de la courbe que décrit la rétine dans l’œil des cétacés et des animaux, dont la sclérotique est inflexible, tels que les raies, les squales , les scombéroïdes , et autres
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poissons; les monitors, les lézards, etc., parmi les reptiles, me faisait douter de la nécessité mathématique de cette déformation de la rétine, ou de ce déplacement du cristallin. Et en effet, M. de Simonoff, professeur d’astronomie à l’université de Kazan , ayant , à ma prière , dans un œil dont les courbures sont connues, calculé les changements de l’angle de réfraction, pour toutes les distances, depuis un demi-mètre jusqu’à l’infini, a trouvé que la limite de ce changement n’excédait pas 2 5 minutes.
Calculant ensuite, dans l’intervalle des mêmes limites , la distance de deux points d’intersection des ravons réfractés avec le cristallin , il a trouvé que les rayons de tous les points placés sur le prolongement de l’axe de l’œil , suivront dans l’œil presque la même route , les écarts n’étant qu’in fi niment petits (voy. la note de M. Simonoff, Jour, de physioi. expêrim ., t. IY). De sorte que le sommet du cône des rayons se trouve toujours compris dans l’épaisseur de la rétine. Or, on verra plus bas que le contact de l’image sur la rétine, suffit pour produire l’impression.
Ces résultats de l’observation et du calcul coïncident parfaitement avec ceux de l’expérience. Si la formation constante, sur le fond de l’œil, de l’image d’un objet vu à des distances inégales, dépendait d’un déplacement, soit du fond de l’œil, soit du cristallin, la variation de la distance devrait finir par
porter le foyer en-decà ou au-delà de la rétine, et il n’y aurait plus d’image. Or, il n’en est pas ainsi: M. Magendie a constaté avec M. Biot, qu’à quelque distance qu’un œil. dépouillé de scs graisses et de ses muscles, soit placé d’un objet, l’image se forme toujours sur la rétine; seulement la grandeur de l’image est proportionnelle aux distances. Les déplacements en question sont donc inutiles pour conserver constant, sur la rétine, le foyer de la réfraction de l’œil, malgré les variations de distance.
La même expérience prouve encore que cette constante projection de l’image, n’est point un effet de la proportion entre la dilatation de l’iris et la distance de l’objet, car l’iris est immobile sur un œil mort. Mais il est vraisemblable que les variations de l’ouverture de l'iris, ont pour objet de conserver constante la netteté de l’image, la distance de l’objet venant à changer. Et en effet la distance ne changeant pas, on augmente l’éclat de l’image sur un œil mort, par l’ablation d’une zone circulaire à 1 intérieur de l’iris. Or, l’observation prouve effectivement que l’iris se dilate ou se resserre suivant que le même objet s’éloigne ou se rapproche de l’œil.
Les milieux transparents de l’œil ne réfractent donc pas en raison seulement de la figure de leurs surfaces comme les lentilles homogènes. Le cristallin , par exemple, varie de densité, et vers ses
bords et vers sa profondeur. 11 faut donc admettre que ces variations dans la densité de chaque milieu oculaire, ont pour objet de corriger les aberrations de sphéricité, de réfrangibilité et de foyer.
11 n’y a donc aucune action vitale dans le phénomène de la constance du foyer de l’œil.
Voici d’autres expériences qui prouvent encore' que la constance du foyer de l’œil est indépendante du nombre ou même de l’épaisseur des milieux transparents de l’œil.
Si par une petite ouverture à la cornée on extrait une petite partie.de l’humeur aqueuse, l’image n’a plus la même netteté; il en est de même si par la sclérotique on expulse une certaine quantité d’humeur vitrée.
Par l’extraction de toute l’humeur aqueuse, l’image s’agraridit et devient en même temps moins nette et d’une moindre intensité lumineuse.
L’excision de la cornée ne changé pas la grandeur de l’image, mais elle en diminue sensiblement l’intensité , car elle n’est plus formée que par les rayons qui ont parallèlement traversé la pupille, tandis qu’auparavant elle l’était en outre par tous ceux que la cornée avait réfractés en dehors de ce faisceau parallèle.
De même, par l’enlèvement du cristallin, la nelteté et l’éclat de l’image diminuent, et sa grau-
(leur augmente, puisque alors la meme quantité de rayons occupe un plus grand espace.
Dans ce phénomène, qui résulte de l’opération de la cataracte, la grandeur de l’image est au moins quadruplée.
Enfin enlève-t-on sur un même œil, l’humeur aqueuse, le cristallin et la cornée transparente, ne laissant de tous ses milieux réfringents que la capsule cristalline et l’humeur vitrée, il ne se forme plus d’image sur la rétine: la lumière y parvient bien par réfraction , mais sans forme en rapport avec le corps d’où elle est partie.
Ces faits prouvent doi\c que dans l’immobilité de la pupille , le foyer de l’œil est immobile , et que quelle que soit la distance de l’objet, il n’y a de changemen t que dans le degré de netteté de l’image. Enfin, l’un des usages de l’humeur vitrée, est d’agrandir l’espace sur lequel peuvent se projeter les images.
Les changements de l’ouverture de l’iris ont donc pour o^jiet , en sc dilatant, d’accroître, et en se contractant, de réduire l’intensité lumineuse de l’image.
Les poissons à pupille fixe ont -ils dans la construction de leur œil quelque autre moyen de maintenir ces rapports de la distance à l’intensité?
2°. Effet des couleurs de la choroïde. On
croyait qu’après sa réfraction à travers les milieux transparents de l’œil, la lumière devait nécessairement s’éteindre derrière la rétine, et que sa réflexion eût été un obstacle à la netteté de la vision.
Or, on a vu, livre III, chapitre II, que la choroïde chez la plupart des mammifères carnassiers et ruminants, offrait à sa face interne un véritable miroir réflecteur; qu’il en était de même dans le9 esturgeons, les raies et les squales, et dans les dernières périodes de la vie de l’homme. L’effet de ces surfaces réfléchissantes, est-il de compenser la faiblesse de la vue croissant avec l’âge, chez l’homme ; et chez les mammifères et les poissons en question , de renforcer, en raison de son éclat et du degré même du pouvoir réflehissant, l’énergie de la vision? Ou bien, cet effet est-il de réduire, de troubler directement la vision?
Jusqu’ici ce dernier effet a été considéré comme une condition nécessaire, par les physiciens et par les physiologistes.
Voici comment s’exprime M. Biot ( Traité de physùf. exp., t. II, pag. 280) sur la couleur de la concavité de la choroide. « De même que nous noircissons l’intérieur des tuyaux de nos lunettes, il fallait que l’interieur de notre œil fût noirci, pour éviter la confusion qui serait résultée des réflexions multipliées des rayons.» Or, M. Biot reconnaît cependant que le mécanisme de la xi-
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sion, si merveilleux dans l’homme, est loin d’être unique (pag. 287), et remarque (pag. 289), qu’il existe beaucoup d’animaux qui voient dans une obscurité qui serait pour nous très-profonde, et il cite surtout les chats et les chouettes. Il demande si chez ces animaux la vision 11e serait pas produite par des rayons qui pour nos yeux ne seraient que du calorique? Or, il ne mentionne pas la couleur réfléchissante qui tapisse la chambre oculaire des chats et des mammifères, connus pour bien voir la nuit, ou du moins, pour y distinguer mieux que nous les objets.
Voici ce que dit M. Richerand au même sujet ( physiol . , t. 11, p. 45, neuvième édit. , 182 1 ) : « Réflécliis par cet enduit opaque, les rayons de la lumière doivent en traversant l’œil croiser la direc-
'ta
tionde ceux qui pénètrent; nuire par conséquent à la netteté de la vision , ou du moins dénaturer l’impression visuelle, d’une manière qn’il nous est impossible d’apprécier. On a dit avec raison que, pourvus de sens moins parfaits et souvent moins nombreux que ceux de l’homme, les animaux doivent avoir d’autres idées de l’univers. IVest-il point également probable qu’à raison du trouble qu’occasione nécessairement dans la vue la réflexion des rayons lumineux , par le tapis , ils se font de la puissance de l’homme des idées fausses et exagérées? Et malgré l’empire des animaux accordé à l’homme par le Créateur, suivant la Gé-
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nèse, ceux que la nature a doués de forces prodigieuses ou d’armes offensives, obéiraient-ils à leur roi s’ils le voyaient dans toute sa faiblesse , daïîs sa nudité, en un mot, tel qu’il est? »
On va voir que ce raisonnement ne serait pas concluant, lors même qu’il n’impliquerait pas contradiction dans les termes.
Or, sans recourir à cette cause occulte admise par les physiciens et à l’hypothèse contradictoire des physiologistes , cherchons quels rapports de coïncidence dans certains animaux, lient des forces visuelles connues , à des mécanismes d’organisation, qui leur sont exclusivement propres.
Tout le monde sait que les chats voient mieux la nuit que le jour. Parmi les animaux nocturnes, seuls ils sont certainement nyctalopes. Car il paraît bien certain que les effraies, .et plusieurs chauve-souris, se dirigent dans l’obscurité par d’autres sens que celui de la vue. Toutes les espèces de chats, par la grandeur proportionnelle de l’œil, l’emportent sur la plupart des mammifères. L’appareil nerveux de la vision est chez eux dans le meme excès. ÏNéanmoins ces proportions n’excèdent pas d’un sixième ou d’un cinquième celles des chiens. Or, la différence la plus grande, c’est la couleur de leur choroïde, la plus réfléchissante de toutes celles des mammifères. Dans l’obscurité la lumière en jaillit comme d’un corps incandescent. Ici donc l’effet perturbateur,
admis par les physiciens et les physiologistes , doit être à son maximum , et cependant, nonobstant cette perturbation, qui, si elle était réelle, n’aurait pas de correctif, de compensateur possible, le chat est sans égal pour voir vite et juste. L’existence d’un miroir réfléchissant dans l’œil, n’a donc pas l’effet qu’on lui attribuait. Or, il en a infailliblement un, et même un nécessairement trèsgrand. C’est à cet elfet que l’animal doit justement le pouvoir de distinguer les objets, de juger si bien les distances et les mouvements dans l’obscurité.
On va voir tout-à-l’heurc que c’est à la multiplication des contacts de la même image ou du même rayon, avec les surfaces de la rétine au moyen de son plissement, que tous les animaux doués de ce mécanisme , doivent la supériorité de force et de portée de leur vue. L’effet de la réflexion dans les yeux pourvus d’un miroir , est aussi de doubler ces contacts, en faisant retraverser la rétine au rayon. Or, c’cst très-sensiblement par les mêmes points que la membrane sera traversée par le rayon réfléchi. Car comme la rétine est trèsmince, et juxtaposée à la choroïde, l’angle de réflexion ne peut être sensible.
Dans tous les animaux pourvus de choroïdes réfléchissantes, la faculté de voir dans l’obscurité, ou de plus loin et plus nettement, même pendant le jour, dépend donc justement de cette ré-
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flexion. INous l’avons prouvé pour le chat nyctalopc , en voici la preuve pour d’autres animaux.
Pour peu qu’on ait chassé le cerf ou le chevreuil, on sait avec quelle heureuse audace l’animal , lancé par les chiens , franchit au moment meme et sans en reconnaître d’avance ni la largeur , ni la berge opposée quelquefois étroite ou inégale, des ravins, des rivières, ou des précipices. On voit le cerf, le cheval, dans les spectacles équestres, franchir au galop des obstacles nombreux et presque linéaires, des rubans, des cordes, sans jamais manquer leur élan, comme il arrive aux voltigeurs de le faire dans ces mêmes exercices. Quand on a voyagé à cheval pendant la nuit, on sait qu’il vaut mieux s’abandonner à sa monture dans les mauvais chemins inconnus, que de prétendre la guider. Enfin, ce qu’on sait de lâchasse du bouquetin et du chamois, montre ces animaux bondissants plusieurs fois de suite d’un pic, d’une rampe de rocher à l’autre, n’ayant quelquefois que la place de ramasser leurs quatre pieds. Il atteint à travers l’abîme une base si étroite, par un bond de quinze ou vingt mètres, et sans la moindre balte pour reconnaître la distance, ni mesurer son élan. À l’instant même où il touche le bord d’un précipice, il a jugé la distance de l’autre bord, la direction qui y mène, la mesure de î’efforc pour l’atteindre, et déjà il s’est enlevé. Certes, on ne cou-
colt pas de vue plus juste et plus prompte que celle de ces animaux. Or, encore une fois, leur œil est doué de ce pouvoir réfléchissant dont on a fait une cause perturbatrice.
L’utilité de la couleur éclatante de la choroïde ('St donc évidente.
Ces correspondances d’action et de mécanisme dans les animaux, décident aussi de l’effet produit dans l’œil de l’homme parles changements de couleur qui s’y opèrent avec l’âge. Chez les vieillards cette couleur gris de lin foncé de la choroïde, passant presqu’au blanc à quatre-vingts ans , est donc un moyen compensateur de l'affaiblissement de la rétine.
11 en est de même pour les poissons. Mais dans cette classe cet effet se combine avec deux mécanismes particuliers de l’œil.
a. Dans les raies ( pi. I. ficj. 1 ) la pupille est fermée par une palmctte qui est un prolongement de l’arc supérieur de l’iris. Celte palmctte, qui se lève et se baisse comme le rideau d’un théâtre, a son plan perpendiculaire à l’horizon de l’animal. Quand elle est tout-à-fait baissée, il n’y a plus au bas de la pupille qu’une étroite échancrure pour le passage de la lumière. 11 n’y a donc que les cônes de rayons ascendants qui puissent pénétrer dans l’œil. Tous les rayons parallèles à l’horizon ou obliques de haut en bas, sont arrêtés. Or,
VilYSiOL.
les rayons ascendants, après leur réfraction 'par le cristallin sphérique, vont sensiblement sur le prolongement de la même droite, traverser la rétine dans quelques points de son segment supérieur. C’est sur ce segment que le pouvoir réfléchissant est au maximum. Les rayons retraversent donc la rétine.
Au contraire, parmi les rayons, soit parallèles, soit obliques de haut en bas, les plus obliques descendants, sont seuls réfléchis, car le reste de ces derniers tombe sur un segment de la choroïde qui est noire, et où, par conséquent, ils s’éteignent. Or, les rayons descendants ayant plus d’intensité, n’avaient pas besoin d’être réfléchis, pour causer une impression visuelle suffisante. Mais celle réflexion était nécessaire, relativement aux rayons plus rares et plus éteints, provenant, soit du fond de l’eau, soit de l’horizon du poisson.
b. Dans l’esturgeon , où l’ensemble de l’appareil optique est bien moins déloppé , il existe un mécanisme compensateur encore plus curieux.
Le nerf optique s’insère à quinze ou vingt degrés de l’iris, à une rétine plisséé étalée dans le
segment inférieur seulement de la chambre de l’œil, dont tout le pourtour est d’un bel éclat argenté.
Or, tous les rayons descendants , réfractés pâlie cristallin , traversent deux fois les plis de la rétine.
L’esturgeon, comme les raies, 11e reçoit qu’un petit nombre de rayons ascendants , parce que le plan transversal de leur corps, parallèle à l’axe optique , se prolonge beaucoup au-delà de l’œil, et intercepte la vue des objets inférieurs. Mais ils reconnaissent ces objets inferieurs : les raies, au moyen de leurs narines, situées à la face inférieure de la tête, les esturgeons au moyen des barbillons suspendus au-devant de leur bouche.
5°. L’utilité du plexus choroïdien, chez les poissons , ne peut être ainsi déterminée par ses propriétés physiques. Mariotte avait attribué à la choroïde d’être le siège de la vision; et comme alors on 11e connaissait ni les rétines plissées , ni les miroirs réflecteurs de la choroïde, comme 011 supposait constamment noire la face antérieure de cette membrane, où par conséquent se terminaient et s éteignaient les rayons ; il y avait peut-être d’assez bonnes raisons d’admettre cette hypothèse. Car là où existe le corps glandulaire dont parle M. Richerand ( physiol . t. Il, pag. 22), il est extérieur à la choroïde, et ne la sépare pas de la rétine, comme on l’a dit récemment encore.
L’effet du plexus clioroïdien, s’il est susceptible de turgescence comme les corps caverneux, seraitil de déplacer la rétine, suivant les variations du
foyer de l’œil? Car il serait possible que dans les milieux tranparents de l’œil de ces animaux, les aberrations de foyer ne fussent pas corrigées de la même manière que dans celui des mammifères. Au moins ce plexus pourrait alors être l’agent de ce déplacement.
4°. Le seul effet apparent de X écran optique des oiseaux, est d’intercepter tous les rayons projetés sur son plan, et par conséquent de les rendre inutiles à la vision. Et comme il se dirige, dans un plan à peu près vertical, de l’insertion du nerf optique au côté externe du cristallin, les rayons qui, nonobstant la position latérale de l’œil, pourraient parvenir à la fois aux deux organes, des objets fort éloignés, sont nécessairement interceptés. Il en résulte donc pour l’oiseau i° l’impossibilité de regarder des deux yeux à la fois le même objet s’il est contenu dans un cône dont les côtés seraient compris dans l’angle que forment les plans des deux écrans, et 2° la nécessité de voir et de regarder à la fois deux horizons opposés, elles objets situés sur ces horizons. Quant à la difficulté, pour ces animaux, de voir ces objets à la fois, tirée de ce que cela ne nous est pas possible dans l’état ordinaire de notre vue, outre que dans le strabisme et dans la diplopie on voit réellement les objets doubles, l’objection me parait bien légère. Car, pourquoi, dans le mécanisme des yeux latéraux qui ne peuvent voir ensemble le même objet, et qui, au contraire, en regar-
dent forcément deux, serait-il plus impossible, de voir deux images à la fois, qu’il ne l’est pour nous de sentir deux odeurs, de goûter deux saveurs, de toucher en les distinguant deux corps inégalement chauds, ou durs? D’ailleurs l’objection tombe devant le fait. Les caméléons regardent à la fois des points situés aux deux extrémités latérales de leur horizon; et en faisant décrire aux axes de leurs yeux des cercles en sens opposés, ils leur impriment des mouvements contraires, suivant la mobilité différente de ce qu’ils regardent. Et il faut que leur œil soit bien juste et bien prompt; car, ne vivant principalement que de mouches pas plus grosses que celles de notre climat, iis ne doivent presque jamais manquer leur coup en les attrapant, puisque j’ai trouvé dans un seul caméléon plus d’un millier de ces insectes.
5°. La grandeur de la pupille qui mesure la quantité de lumière employée à la vision, lient à la mobilité de l’iris. Les mouvements de cette membrane donnent lieu à des phénomènes purement physiques , qui ont été étudiés plus haut.
La cause de ces mouvements étant un phénomène nerveux, nous en parlerons dans le deuxième paragraphe.
6°. Causes de la presbytie et de la myopie. Ces deux états de la vue tiennent uniquement à des différences de sphéricités des yeux . en-deçà ou
au-delà d’une forme moyenne. Ces différences sont presque toujours semblables dans les deux yeux ; de sorte que la convexité de la cornée de l’œil droit est égale à celle de l’œil gauche, etc. Et c’est parce que la forme de l’œil change que les myopes deviennent presbytes dans la vieillesse. M. Fodéra a observé, à la suite d’une inflmamation, une myopie accidentelle de l’œil droit sur un homme de soixante ans qui avait toujours été presbyte des deux yeux, et se servait de verres convexes. Lèchangement de sphéricité a pu dépendre de l’augmentation des humeurs de l’œil, qui l’auront rendu plus convexe, ou de l’épaississement des membranes transparentes, rendues aussi par-là plus convexes encore, ou de ces deux causes ensemble.
70. Causes de cécité naturelle. Tous les animaux nocturnes ou vivants dans l’obscurité, ne sont pas nécessairement nyctalopes.
Car la taupe et les rongeurs dont j’ai parlé n’ont pas même de nerf optique, et chez le zemni le muscle pcaucier double la peau au-devant du vestige d’œil, auquel ainsi la lumière ne peut pas même parvenir. M. Magendie a ôté à des taupes ces vestiges d’yeux, et comme dans les expériences de Spaîîanzani sur les chauve-souris , les allures de ces animaux n’en étaient point changées. Tout ce que l’on a dit dernièrement pour prouver l’existence de la vue chez les taupes, n’est pas même spécieux. Le nerf ophtalmique cou-
serve chez ces animaux sa fonction relative au toucher.
La plupart des vraies chauve-souris, surtout les rhinolophes, etc., ont l’œil le plus rudimentaire, après les insectivores et les rongeurs souterrains. Cet œil est si peu utile chez plusieurs espèces, que Spallanzani Fa détruit, sans qu’elles fussent moins adroites à se diriger dans les détours de galeries sinueuses.
Enfin dans les effraies , chez les oiseaux de nuit , l’appareil nerveux de la vision est au minimum du développement que je lui ai trouvé sur le reste des oiseaux. Chez les aigles les lobes optiques représentent au moins le tiers de la masse encéphalique ; dans l’effraie ( strix Flammea) ces mêmes lobes ne représentent pas le vingtième de l’encéphale. Les yeux et les nerfs optiques n’ont guère des proportions plus avantageuses. Mais de tous les oiseaux, ils ont l’organe de l’ouïe le plus merveilleusement construit.
§ n. Phénomènes nerveux de la vision.
Ces phénomènes consistent dans l’action de la rétine, du nerf et du lobe optique. Une autre action a été récemment découverte, c’est l’influence de la cinquième paire.
i°. Action de ia rétine. On n’avait admis jusqu’ici qu’une action purement vitale dans la ré-
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line; et le mécanisme en était complètement inconnu.
Or, le plissement de cette membrane donne lieu à un phénomène purement physique; c’est une multiplication des contacts de la lumière transmise à travers la transparence des plis, contacts dont le nombre dépend de celui des plis.
Voici d’abord quelques faits observés dans les animaux à rétines pîissées, et qui leur sont propres exclusivement.
De hauteurs athmosphériques où ils sont presqu’invisiblcs pour nous, l’aigle, le faucon, le milan reconnaissent d’un regard, sur des horizons de plusieurs lieues, le lièvre, la perdrix, ou le reptile, que leur couleur, confondue avec celle du sol, quand ils sont immobiles , dérobe pourtant à notre vue à demi-portée de fusil. La justesse de la vue de ces oiseaux est démontrée par cette chute foudroyante qui, du plus haut des airs, les précipite sur la plus petite proie. Aussi en fauconnerie cette chute s’appelle foudre , et voir vite, juste et de loin, c’est, dit-on en proverbe, avoir un œil d’aigle. Nul autre oiseau n’offre rien cïc comparable. Car les points de vue des aigles, des faucons, etc., sont pris sur des objets d’une telle petitesse que leur immense distance ne laisse pas concevoir comment leur image peut, de si loin, se former distincte. Quelque chose doit donc suppléer à la petitesse de cette image. 11 ne faut pas
avoir égard seulement à la hauteur atmosphérique, ou à la distance oblique ou verticale que traverse le rayon visuel, mais au volume réel des objets sur lesquels ce rayon est dirige. Car dans leurs voyages périodiques presque toutes les espèces du grand genre des canards, les cygnes, les oies, etc., s’élèvent aussi à de très-grandes hauteurs. Mais leurs points de vue, leurs lignes de direction sont de grands lacs, les bassins des fleuves, les larges et réfléchissantes surfaces de leurs eaux qui les dessinent avec éclat, sur le fond obscur environnant; ce sont enfin les grandes chaînes de montagnes, dont les sommets glacés ou neigeux rayonnent aussi par réflexion. Un œil d’aigle n est pas nécessaire pour reconnaître, même de fort loin, de tels objets. Notre 'œil, dont nous connaissons la portée, en conserve la vue aux plus grandes hauteurs où parvient l’aéronaute.Or, l’œil des oiseaux dont nous venons de parler, ne diffère du nôtre, pour la structure de la rétine et du nerf optique, que par le plissement.
C’est donc à ce mécanisme’quc les faleo doivent l’immense supériorité de leur vue, puisque c’est là la seule différence de cet œil avec celui des autres Ciseaux, sauf, toutefois, le plus grand volume et la plus grande cavité de leur lobe optique.
Or, voici l’explication, évidente pour la rétine, du mécanisme de celle correspondance d’action et de structure.
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a. Mécanisme des rétines p lissées. Dans tous ces oiseaux, cl en proportion de l’énergie et de la portée de leur coup-d’œil, l'amplitude du plissement se fait sur une telle largeur que, vu leur nombre, plusieurs plis, deux ou trois, quatre, par exemple, dans les aigles, sont superposés. Et comme les surfaces de ces plis sont libres d’adhérence, et leur épaisseur, assez transparente pour être traversée par les rayons, il suit que dans sa transmission, jusqu’à la choroïde qui forme la limite de son prolongement, la lumière touche quatre fois autant de surfaces nerveuses qu’il y a de plis. Si l’on admet que l’impression sur la rétine résulte du contact avec les surfaces , lorsqu’il y a quatre plis adossés , il y a seize points de la surface de la membrane, touchés par le rayon, au lieu de deux qui le seraient si la rétine était lisse, comme chez les mammifères, les canards, etc. Or, il est évident que l’impression a lieu seulement aux surfaces. Car si le rayon devait seulement traverser une épaisseur donnée de matière, le plissement serait un mécanisme superflu. 11 aurait suffi que l’épaisseur appartînt à une seule lame membraneuse. Il y a plus, il paraît même que dans tous les cas , cette épaisseur ne doit pas excéder une certaine limite. Car, excepté chez la seule lamproie, la rétinea constamment une épaisseur sensiblement égale, depuis le bœuf et l’homme jusqu’à l’aigle, aux canards ou aux gallinacés.
Des phénomènes déjà connus, mais dont les physiologistes 11 avaient pas saisi le rapport avec le mécanisme de la vision, donnent une preuve péremptoire de celte explication du mécanisme des rétines plissées.
Durant le jour , par un ciel serein , la lumière des étoiles , qui n'est qu’un soixante-quatrième de l’éclat lumineux de l’atmosphère , est insensible à notre œil. En général, tout corps projeté et immobile sur un plan avec lequel il a ce même rapport d’intensité lumineuse, est invisible. Mais si par un déplacement, soit du corps sur ce plan, soit de l’image des étoiles dans une lunette, on leur fait parcourir un certain arc, répété sur la rétine par le déplacement du foyer de leurs rayons, ce corps ou l’image de l’étoile devient visible.
Or la seule cause de la visibilité, c’est la réitération des impressions portées successivement sur différents points de la rétine, en raison de l’amplitude de l’arc parcouru. La somme d’un certain nombre d’impressions, dans un temps donné, peut donc rendre visible un corps qui ne le serait pas si l’intervalle des impressions était plus grand, ou si leur nombre ne l’était pas assez. Oc qui suppose que l’impression de la lumière n’est pas instantanée. Et c’est ce que prouve une expérience vulgaire, dans laquelle on peut même déterminer la durée de l’impression. Cette expérience consiste à
mouvoir circulairement un point lumineux, avec assez de rapidité pour que la circonférence soit une ligne continue de lumière. Car il est clair alors que l’impression, faite par le corps lumineux au point du départ, durant encore lorsque commence l’impression faite par son retour au même point, le diamètre de ce cercle mesurera la durée de l’impression.
L’addition des impressions successives est donc d’autant plus efficace qu’elles se succèdent plus rapidement.
Il n’y a Tellement pas de différence pour le mécanisme, entre l’effet d’un nombre donné de contacts , ou d’impressions sur un arc de rétine lisse, et l’effet d’un même nombre de contacts à travers un nombre suffisant d’épaisseurs adossées par les plis d’une rétine plissée. Un objet en repos et d’une très - faible intensité lumineuse , produit donc sur une rétine plissée , et en raison du nombre de ses plis , la même impression qu’un déplacement de ce même objet lui ferait produire , en parcourant un arc suffisant sur une rétine lisse. 11 suit en outre de ce dernier fait , qu’il n’y a pas sur la rétine un seul point de sensible , mais que toute la surface en est également susceptible.
b. Insensibilité tactile de la rétine. On avait cru que la propriété, en vertu de laquelle la rétine éprouve les impressions de la lumière ,
clait du même genre que ceiîe en vertu de laquelle les nerfs éprouvent les contacts, les chocs, etc. ; qu’enfin Faction de la rétine sur la lumière n’était qu’un toucher plus exquis, infiniment plus parfait. L’expérience a démenti celte supposition chez l’homme, les mammifères et les oiseaux ; et tout porte à croire qu’il en est de même chez les reptiles. L’on avait déjà pu remarquer dans l’abaissement du cristallin, lors de F opération delà cataracte, que les pressions de ces corps sur la rétine ne causent pas de douleurs. M. Magendie, en opérant plusieurs cataractes, dans la vue de vérifier l’insensibilité de la rétine aux piqûres, aux déchirements, telle qu’il l’avait déjà constatée sur les animaux, s’est assuré qu’il en est de même chez l’homme.
Ainsi donc la rétine, tout en jouissant du pouvoir de sentir la lumière, ne peut pas même toucher les corps les plus durs , et scs déchirements ne causent pas de douleurs.
lien est de même du nerf optique. Tout en transmettant l’impression lumineuse , il ne peut être affecté par aucune irritation mécanique et chimique, excepté chez quelques oiseaux.
11 est donc évident que le nerf optique et la réline ne jouissent pas à cet égard des mêmes propriétés que les autres nerfs.
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c. Paralysies partielles de la véline. Non-seulement tous les points de la rétine sont susceptibles de recevoir l’impression de la lumière et des images qui y sont projetées, et par conséquent chaque segment que l’on voudra peut être séparément actif, mais une partie, une moitié, par exemple , de la rétine peut être paralysée, l’autre conservant tout son pouvoir. Et cet elfet peut être commun aux deux yeux ou particulier à un seul. Plusieurs faits observés sur eux-mêmes par MM. Wollaston et Àrago, et un autre plus curieux encore, que nous observons en ce moment sur une personne qui rend compte de scs sensations avec la précision de l’esprit le plus juste et le plus exercé, M. le comte de M*** , donnent de ces phénomènes les plus exactes notions.
A dix-neuf années d’intervalles , il est arrivé à M. Wollaston de ne voir les objets que d’un coté de l’axe de la vision. La première fois , la vue était perdue du côté gauche de chaque œil; la seconde, du côté droit, à environ trois degrés du centre de la rétine. Le phénomène ne dura que dix minutes la seconde fois ; la première il fut aussi passager.
Des phénomènes analogues ont été observés par M. Wollaston sur deux personnes de sa connaissance. Chez la première ils sont parmanents , cl existent du côté gauche dans les deux yeux. Elle voit son écriture, sa plume, mais n’aperçoit pas sa
main. La seconde a le coté droit de chaque rétine paralysé, à la moindre intligeslion. M. Ara go a éprouvé trois fois une altération semblable : les deux premières fois, il ne voyait pas les objets situés à droite de l’axe de vision; la troisième il ne voyait, au contraire, qu’à droite de cet axe.
Enfin , M. de M***, à la suite d’une fièvre cérébrale, a , depuis un mois, le coté externe de la rétine gauche insensible. De cet oeil, il ne voit que les objets situés à gauche du centre de vision. Et comme en même temps cet œil a son axe dévié en dehors par une paralysie du nerf de la troisième paire, d’où résulte aussi une procidence de la paupière supérieure; quand il regarde des deux yeux, il voit les objets doubles. Mais ce qui est plus sin gulier encore, c’est que, l’œil droit étant fermé, la perception de l’œil gauche lui fait voir les objets déplacés de vingt à vingt-cinq degrés à droite de leur position. Les objets ne sont donc pas vus dans leur position réelle, uniquement parce que leur image occupe sur chaque rétine une place correspondante.
Dans ce cas , où plus de la moitié de la rétine est insensible, on en peut aisément déterminer l’étendue par l’arc que parcourt , sans cesser d’être visible, un objet en mouvement, l’œil restant immobile.
2°. J dion du nerf optique . Jusqu’ici le mécanisme du rapport entre l’action et la structure
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est évident : l’analogie seule va l’indiquer maintenant.
On a vu, dans le livre précédent, que pour tous les organes du système cérébro-spinal, les actions sensitives ou intellectuelles étaient proportionnelles aux surfaces de ces organes; que ces actions conservaient leur intégrité malgré les désordres survenus dans la masse ou la solidité des organes, toutes les fois que les surfaces n’y étaient pas intéressées; et nous venons de voir que pour la rétine , l’intensité de l’impression était en raison, non pas seulement de la masse ou de l’épaisseur de matière, mais en raison des surfaces qui terminent cette matière.
Or, dans ces mêmes oiseaux, où la rétine est ainsi plissée, le nerf optique l’est aussi lui-même, et sur une amplitude d’autant plus grande que la vue est plus étendue et plus nette. Une construction si délicate et si différente de celle qui existe chez les mammifères, serait - elle sans utilité? JN’en est-il pas évidemment de ces surfaces libres ou bridéês, comme de la multiplication progressive de celles qu’on observe sur les cerveaux des animaux, en proportion de leur intelligence, comme des adhérences ou des brides celluleuses ou membraneuses, qui réduisent plus ou moins l’état de liberté des surfaces cérébrales dans l’espèce humaine, lors des maladies aiguës ou chroniques du cerveau? Et comme dans tous ces cas de physiologie
comparative des espèces , ou de physiologie pathologique de l’homme, les phénomènes n’ont aucun mécanisme connu, mais que l’on voit seulement un rapport constant entre ce mécanisme, quel qu’il soit, et l’étendue des surfaces; il nous sulîit ici de démontrer cet état des surfaces, et de constater leur correspondance avec l’action connue de l’organe.
Ou conçoit d’après ce rapport , que la transmission des impressions vers l’organe percevant, est d’autant plus facile et plus parfaite , qu’elle se fait par des surfaces plus étendues et plus libres, et qu’elle est d’autant plus rapide que la distance est plus courte.
Or ces deux conditions existent au plus haut degré dans les falco parmi les oiseaux.
Yoici de cette théorie une autre démonstration réciproque à celle que je viens de donner.
On sait que l’inaction absolue d’un organe y détermine une atrophie constante, mais plus ou moins considérable suivant sa texture ; par exemple, l’immobilité d’un os de la locomotion , n’y entraîne qu’une diminution insensible de nutrition , et partant de volume et de masse. Mais Faction des organes où les systèmes vasculaires et nerveux prédominent, y produit des amaigrissements dont le degré est en raison de la durée de l’inaction , de la quantité de vaisseaux et de nerfs qui s’y distribuent, et de l’intensité d’action dont l’organe jouis-
sait auparavant. L’activité de la nutrition dans un organe, y est donc d’autant plus grande, que cet organe sert à une fonction où la sensibilité se trouve plus intéressée. Les muscles, et parmi les glandes, les testicules offrent les extrêmes des atrophies, soit pathologiques, soit par simple inaction.
Noethig et Sœmmering ( De decus&aiione nervor optic.tmogunliœ , 1786), recommençant, dans le but de savoir si les nerfs optiques s’entrecroisent ou non, des observations déjà faites sur l’homme par Vesale, Rolfink, Morgagni, Isenfïamm , etc., ont constaté sur l’écureuil, le cheval , le cochon , le chien , le chat , que la cécité d’un seul œil, l’autre restant sain, cécité dont ils ne déterminent malheureusement pas toujours ni la durée ni la cause , la plupart toutefois provenant de cataractes ou de tayes , déterminent dans l’œil plusieurs changements anatomiques dont on n’avait jusqu’ici aperçu ni les rapports, ni les conséquences principales. i° Le globe de l’œil perd quelquefois les deux tiers et même les trois quarts de son volume , d’où résulte un rétrécissement équivalent de l’orbite. 20 Le nerf optique, souvent raccourci de plusieurs lignes, n’a plus la moitié du calibre du nerf sain, et cette réduction est uniforme sur toute sa longueur. Le trou ou le canal optique du sphénoïde, comme l’orbite par rapport à l’œil, éprouve un rétrécissement équivalent à l’atrophie du nerf. 5° Outre la diminution de son vo-
lume, le nerf perd aussi sa substance blanche, remplacée par une matière grise presque transparente. 4° ha consistance du nerf, à la fois atrophié et transformé, est plus dure et presque cartilagineuse, et cette nouvelle matière nerveuse ou ce nouveau nerf, adhère davantage à son névrilemme. 5° Les trois premières altérations se continuent du côté opposé vers la couché optique. M. Magendie [journ. de physiol. t. III) vient de constater la proportion et le progrès de ce phénomène chez l’homme. Sur un homme borgne depuis trente ans , le nerf de l’œil était atrophié en avant de l’entrecroisement, mais pas au-delà. Sur une fille borgne depuis sept ans , l’atrophie était à peine sensible. Sur un jeune garçon de quatorze ans , aveugle depuis le quatrième mois de sa naissance, M. Wrolik (Mé?n. d'anat. et de physiol. in-4°, Amsterdam, 1822), n’a pas trouvé aux nerfs optiques derrière l’entrecroisement , et aux couches optiques, le tiers du volume propre à cet âge. Le retrait de l’orbite et du trou optique répondait à une atrophie plus extrême encore du globe de l’œil et du nerf devant l’entrecroisement. Les nerfs optiques étaient en outre dans ce dernier trajet extraordinairement durs, et de couleur grisâtre. Or, il faut observer que l’organe n’avait jamais été exercé, pour ainsi dire, chez cet enfant. Enfin Morgagni ( lib.idemorbis capitis ; epist. i3, art. 10 : epist. 5 2,art. 3o : epist. 63, art. 6) et J. G. Beer (Lehre
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dur Augenkrankheiten, vcl. 2, p. 5o, Wien, 1792) ont rencontré dans tous les cas de double ou de simple cécité, par quelque cause que ce fût, le nerf optique décoloré et change en une simple gaine membraneuse , jusqu a l’entrecroisement seulement. Or il fallait que ces cécités fussent bien anciennes, car les exemples observés par M. Magendie montrent que l’atrophie ne s’établit que très - lentement chez l’homme. Les nombreux exemples observés par Sœmmering chez les mammifères, et où l’atrophie avait enlevé jusqu’aux trois quarts du volume, prouvent que son progrès y est beaucoup plus rapide que chez l’homme. Et M. Magendie lui-même a vu qu’après un an ou même six mois seulement de la perte d’un œil chez les chiens, les chats, etc., le nerf optique est atrophié et jaune , mais en-deçà seulement de l’entrecroisement. Or, on vient de voir que tous les animaux observés par Sœmmering, l’emportent de beaucoup sur l’homme pour l’énergie et la portée de la vue. Bien plus, M. Magendie vient de démontrer par expérience une rapidité d’atrophie autrement accélérée encore que dans les mammifères.
Dans les oiseaux , par suite de la seule opacité de la cornée , au bout de trente , vingt ou même douze jours, i° le nerf de l’œil inactif est atrophié et jaune, 20 l’atrophie existe au-delà de la jonction jusqu’au lobe optique, atteint aussi d’atrophie, 3° la matière médullaire du nerf a dispa-
ru de la gaine fibreuse, où un tissu cellulaire jaunâtre la remplace, 4°enfiu la lame nacrée rayonnante a disparu de la surface du lobe optique, devenue également jaunâtre.
Il résulte donc de tous ces faits que l’inaction de l’organe, sans autre altération que l’opacité, soit du cristallin, soit de la cornée, amène l’atrophie du nerf par la disparition de la matière médullaire que remplace un plus petit volume d’upe substance grise ou jaunâtre; que dans l’homme, cette atrophie ne s’opère que par un progrès si lent, qu’il faut trente ans pour que l'effet soit bien sensible, et qu’elle ne s’observe que très-rarement au-delà de l’entrecroisement ; que chez les mammifères dont la vue est supérieure à celle de l’homme , l’atrophie, bien plus prompte à se faire , se prolonge sur toute la longueur du nerf, et même atteint la couche optique; qu’enfîn dans les oiseaux, bien mieux partagés encore que les mammifères sous ce rapport, l’atrophie envahit la totalité de l’appareil optique dans une très-courte durée. Or, puisque l’atrophie est d’autant plus grande et plus étendue, et son progrès d’autant plus rapide, que l’animal jouit d’une vue plus énergique et plus parfaite , et puisque l’observation montre qu’à cette perfection de la fonction correspond constamment une structure elle-mêmeplus perfectionnée, et dont la mesure est représentée par des volumes et des surfaces que diminue la simple privation de
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la lumière; il s’ensuit évidemment qnc ces divers mécanismes sont la cause de cette perfection.
Il restait à démontrer que les rétines plissées participent également à ces changements. Et comme leur mécanisme est justement le plus compliqué de tous ceux qui concourent au perfectionnement de la structure de l’œil , comme en outre l’explication physique que nous avons donnée de ce mécanisme lui assigne la plus grande importance dans la vision, cette démonstration va confirmer notre théorie par l’expérience pathologique.
Sur les yeux sains d’un aigle royal, mort à la ménagerie, j’avais observé que la rétine était plissée sur une moindre amplitude que dans des aigles pygargue et même des milans, tués à la chasse, et dont la vue n’avait conséquemment jamais subi de diminution dans son exercice. Et cependant sa vie de montagne assigne à cette espèce une grande supériorité de vue sur les oiseaux de proie de nos plaines et de nos forêts. Mais aussi, sur un autre aigle royal, aveugle d’un œil par ophtalmie suppurée, et de l’autre par simple opacité de la cornée, je trouvai la rétine parfaitement lisse , et sans la moindre ride. Le nerf op tique aussi avait perdu les deux tiers de son volume, mais le nombre de scs lames était encore distinct. J’ignore depuis combien de temps l’oiseau était aveugle. Quoi qu’il en soit, les plis qui existaient encore chez l’autre avaient eu le temps de disparaître. Par une inaction
absolue, parla privation complète de la lumière et sans autre cause maladive, les plis de la rétine s’étaient donc entièrement effacés. Répugne-t-il d’admettre que chez le premier aigle la petitesse relative du plissement, comparé à celui des aigles pécheurs, des vautours, etc., tués à la chasse , était elle-même un effet d’atrophie? Car, puisqu’après douze jours de simple privation de la lumière, M. Magendie a obtenu tous les effets de l’atrophie sur des pigeons bien inférieurs aux falco pour la vue (et les atrophies sont d’autant plus grandes et plus rapides, que l’œil de l’animal est plus perçant) , n’est-il pas évident qne pour un aigle habitué à des horizons de plusieurs lieues, et à des hauteurs de plusieurs milliers de mètres, l’immense rétrécissement et l’obscurité du champ de la vision, dans une cage de quelques pieds, doivent infailliblement atrophier son œil? 11 n’y a de différence entre lui et les pigeons expérimentés , que le degré de la cause agissante, c’est-à-dire de la privation de la lumière. Or , l’on conçoit que les effets accumulés par une longue durée , quand le degré de la privation est aussi grand , puissent égaler ceux que produit en douze jours une privation absolue : l’aigle en question vivait à la ménagerie depuis trois ans.
On peut donc conclure de l’état de la rétine chez ces deux aigles, que dans celte espèce, l’amplitude du plissement de la rétine excède tous les degrés de son existence ailleurs, et que ce plissement dis-
paraît néanmoins par une assez courte captivité de l’oiseau, dans une cage étroite et obscure.
La réunion plus ou moins complette des mécanismes de perfectionnement dont est susceptible l’œil des oiseaux , coïncide donc avec des degrés correspondants d’énergie optique , et peut servir de mesure à ces degrés.
La diversité de la vue chez les animaux s’explique donc sans causes occultes, sans états spécifiques et indéterminables de la matière nerveuse et autres suppositions arbitraires , puisque effectivement chacun des éléments optiques se trouve groupé ou isolé dans des combinaisons différentes , suivant le degré d’énergie de l’organe. Ainsi, les gallinacés , où l’œil est à proportion beaucoup plus petit, le nerf plus mince et plus long, le lobe optique plus petit aussi que dans les canards, en diffèrent-ils sous le rapport de la vue par des habitudes qui toutes s’exercent terre à terre , au lieu de s’élever comme eux dans les airs. Et c’est ici l’occasion de montrer un exemple admirable de cette loi, que nous avons exposée ailleurs , sur la corrélation des formes dans l’organisation. Dans les gallinacés qui vivent terre à terre, l’organe de la vue est construit pour une aussi courte portée que les ailes. Au contraire, dans les espèces de canards ces deux systèmes d’organe, sans parvenir à leur maximum , ont été simultanément accrus dans une propor-
lion bien supérieure. Enfin, chez les falco la plénitude simultanée d’accroissement des organes du vol et de ceux de la vue, achève de démontrer cette nécessité de rapports. Sans ces correspondances de grandeur et de forme entre certains organes, l’harmonie de l’ensemble ne pourrait exister , et le défaut de mesure ou de conformation de l’un rendrait impossibles les actions de l’autre. On sait que la position ou la direction réelle d’un objet situé sous l’eau diffère de la position ou de la direction apparente ; et que , si l’on veut , par exemple, tuer à coups de fusil du poisson, un rat d’eau, une loutre nageant au-dessous de la surface, il faut en pointant tenir compte de la quantité de réfraction déterminée par la profondeur où se trouve l’objet. A plus forte raison conçoit-on que l’œil habitué à un milieu d’une réfringence donnée comme l’air, ne pourrait voir dans un milieu plus réfringent, comme l’eau, si la structure n’est pas modifiée pour ce double exercice. Or, on a vu (liv. III) qu’un segment d’environ la moitié de la rétine est plissée dans le petit plongeon , et que le nerf optique des martins-pêcheurs est plissé comme celui des falco. Malheureusement je ne connais pas l’état de la rétine du martin-pêcheur. Mais le cristallin de tous deux est sphérique , et leur œil est aplati sensiblement. On voit tout de suite la corrélation de la modification de l’œil de ces animaux avec leurs habitudes et leur existence. Le
plongeon poursuit ou va chercher sa proie sous l’eau , mais sans que le rayon visuel subisse une double réfraction dans l’air et dans l’eau. Au contraire, l’effet total de la construction de l’œil du martin-pêcheur doit être nécessairement combiné sur ces deux réfractions. Car, sans cesse perché, immobile, sur quelque roseau, guettant avec une patience infatigable l’approche du poisson, il s’élance dessus comme un trait, et le saisit dans l’eau, en décrivant, au-dessous de la surface, une courbe parabolique, comme l’obus dans l’air.' Son coupd’œil est si juste, il a si bien visé , que rarement il manque sa proie.
Cette double modification par l’aplatissement de la chambre antérieure de l’œil et la sphéricité parfaite du cristallin , coïncidant avec des plissements de la rétine et du nerf optique dans les oiseaux, qui doivent voir si vite et si juste dans l’eau, conduit aux poissons par une transition naturelle.
Il est évident que , selon leurs habitudes , les nécessités alimentaires de leur existence , la nature des eaux qu’ils habitent, les poissons doivent offrir, dans la force et dans la portée de leur vue, les memes diversités que les animaux a ériens.
Ï1 est encore évident que, pour les poissons où ce sens doit avoir quelque activité (car il ne l’a pas à beaucoup près chez tous ) un renforcement
d’action , un perfectionnement de i’oeü indéfiniment supérieur à celui des animaux aériens pour un égal degré d'effets, est nécessité cîiez eux par la nature môme d’un milieu iiquide et en proportion de la densité de ce milieu.
Car d’abord une partie de la lumière incidente à la surface des eaux y étant réfléchie , et la transmission de ce qui y pénètre devenant de plus en plus incomplète, parce que des rayons sont réfléchis par les ondes de courants inférieurs, et d’autres rayons absorbés par des perturbations locales de la transparence des eaux , les poissons , quant à la lumière diffuse qui les entoure, se trouvent réellement dans le cas des animaux à vue nocturne. Et ensuite , cotte lumière diffuse étant plus fortement réfractée dans l’eau que dans l’air , d’après les densités et les profondeurs du liquide , il faut que l’œil qui doit agir sur elle , et l’extraire pour ainsi dire de sa sphère d’attraction, soit pourvu d’un excès de force suffisant. L’on ne connaissait chez les poissons d’autres éléments de cet accroissement que l’aplatissement de la cornée et de tout le devant de l’œil, sur une projection à peu près plane, la sphéricité parfaite du cristallin et la petite quantité de l’humeur aqueuse.
Or il existe , chez les poissons comme chez les oiseaux , plusieurs combinaisons différentes du mécanisme de la rétine, du nerf, et en outre de
riIYSIOI. DES SYSTÈMES NERVEUX LATÉRAUX. 687
ccs feuillets que j’ai décrits au premier livre, dans la cavité des lobes optiques.
i°. Le plissement simultané de la rétine, du nerf et des feuillets du lobe ;
20. Le plissement isolé, soit du nerf, soit de la rétine , coïncidant ou non avec des plissements dans la cavité du lobe;
5°. Absence de plissements dans ces trois parties à la fois sans appareil compensateur, résultant, soit du plexus choroïdien , soit du miroir choroïdien ;
Et 4°. absence de ces memes plissements , coincidente avec l’un de ces appareils compensateurs.
Dans le cas de la première combinaison sont les spares, les muges, les zens, îesscombres,les belone, les trachinus , les scorpcnes , les trigîes , etc. ;
Dans celui de la deuxième, les tétrodons, les chipes , les exocets ;
Dans celui de la troisième , les murènes , les silures , les cyprins, leséchenéis, les lamproies , les
torpilles ;
Dans celiude la quatrième, 1 0 les gades, les pleuronectcs pourvus de glandes choroïdien nés; 2°. les raies, les squales, les esturgeons pourvusde miroirs choroïdiens.
Or , tous les poissons des deux premières divisions, de la première surtout, sont ou pélagiens ou voyageurs. Le plus grand nombre de ces pélagiens appartient aux mers tropicales inondées de lumière
el où ils vivent près de la surface. Tous, excepté les muges , se nourrissent de proies vivantes , qu’ils chassent seulement à vue, puisque chez tous, sans exception, l’odorat est plus ou moins rudimentaire. Il leur faut donc la même portée , la même justesse, la même rapidité de coup -d’œil qu’aux oiseaux de proie dans l’atmosphère. Enfin , tout ce que l’on sait des habitudes de ces poissons leur assigne une atmosphère plus lumineuse.
Dans la plupart de ceux de la première classe le diamètre de l’œil est ordinairement entre le 10e et
le 1 5e de la longueur du corps ; et chez d’autres, le zeus-faber entre autres, il n’est pas plus du 6e au rje. Toujours alors la longueur du nerf optique est une fraction du diamètre de l’œil. Dans les zeus , les scombres, les muges, etc., cette fraction n’en est pas le quart. En même temps par le grand nombre de feuillets, de lames, ou de cannelures qui existent dans la cavité des lobes optiques, l’étendue des surfaces de cette cavité peut excéder douze ou quinze fois son pourtour sphérique.
Parmi ceux de la troisième classe, les murènes, les lamproies, les cyprins , habitent la vase ou les eaux bourbeuses; beaucoup de silures, les eaux souterraines, et des profondeurs où l’extinction de la lumière est complète. Tous ont pour se guider d’autres sens dont les organes, rudimentaires chez ceux des deux premières classes, sont parvenus, chez eux, à un maximum de développement. Alors le diamètre de
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l’œil n’ost pas quelquefois la soixantième ou la soixante-dixième partie de la longueur du corps ; le nerf optique est de quatre à six fois plus long que le diamètre oculaire, et la matière médullaire ne représente qu’un filet plus ou moins mince dans l’axe d’un névrilemme fort épais et toujours adhérent. Alors aussi le lobe op tique est de beaucoup le plus petit de l’encéphale , et l’épaisseur des parois en a presque elfacé la cavité.
Les perfectionnements résultant des plissements delà rétine et du nerf optique , tout étant égal d’ailleurs pour l’amplitude de l’œil, produisent donc, chez les poissons, les mêmes accroissements d’énergie optique que chez les oiseaux.
5 °A dion du lobe optique. L’atrophie de la couche optique des mammifères, celle du lobe optique des oiseaux, prouvent assezla coopération de ces parties dans les phénomènes delà vision. Mais c’est surtout le lobe optique où la structure se complique et se perfectionne en proportion de l’énergie des phénomènes chez les oiseaux de proie, et chez les poissons osseux de mœurs semblables. Chez ces oiseaux, ce lobe est relativement cinq ou six fois plus volumineux que dans les oiseaux à vue ordinaire. Or , nous avons démontré que le volume des lobes encéphaliques, et l’amplitude de leurs cavités, croissaient avec l’énergie et la perfection de leur action.
Chez les poissons , dont l’atmosphère peut être si peu lumineuse, l’organe de la perception vi-
suello a reru , pour eu multiplier l'intensité jusqu’à une conscience suffisante, des accroissements de surfaces bien plus productifs en étendue, que tous ceux qui résultent de mécanismes analogues, soit à la périphénic, soit dans la cavité des lobes encéphaliques, des mammifères mêmes. Et comme, d’après la comparaison des facultés aux structures , l’espèce et le degré d’intelligence dépendent du mécanisme des lobes qui sont développés au maximum, et surtout de l’étendue relative de leurs surfaces, les sentiments, les idées, toute l’existence intellectuelle de ces poissons, doit être principalement concentrée dans leurs lobes optiques. Pour le sens de la vue , c’est la statue de Condillac réalisée. D’après les lois que nous avons exposées, ces poissons ne doivent donc avoir que des sentiments et des idées relatives aux notions que 'peut donner la vue.
§ III. Propriétés et influences des nerfs moteurs de V œil et de l’iris.
Tous les fdets de ces trois nerfs se terminant, sans exception, soit dans les muscles de l’œil , soit dans les fibres de l’iris, il était évident que toutes les actions de ces nerfs étaient uniquement relatives au mouvement.
Et d’abord , quant à la troisième paire, dans l’homme elle excite les muscles élévateur, adducteur et abaisseur de ï’oeil , l’élévateur de la pau-
pièreet le rotateur inférieur de l’œil. Mais comme le rameau qu elle donne au globe de l’œil est fort petit et passe auparavant par le ganglion ophtalmique, on ne pouvait savoir si elle excite seule les mouvements de l’iris, ou bien s’ils sont produits par le ganglion, ou bien par l’action simultanée du ganglion et des filets correspondants de la troisième et de la cinquième paire.
i°. Mouvement de l’iris. L’anatomie comparée donne la solution de ce problème. Il n’y a pas d’iris plus mobile et à fibres plus robustes et plus nombreuses que celui des espèces des différents genres de falco. Or, le nerf qui se rend à l’iris d’un aigle est absolument aussi gros que la troisième paire toute entière (1e l’homme, et ce nerf est renflé en ganglion à son entrée dans l’orbite. Le nerf de la troisième paire produit donc les mouvements de l’iris , car ici aucun filet de la cinquième paire ne pénètre dans l’œil. Aucun ganglion extérieur au nerf n’y envoie de filets, et les filets de ce nerf s’épanouissent dans l’iris, avec un calibre supérieur à celui des rameaux qui pénètrent dans l’œil de l’homme.
Si l’on coupe le nerf optique sur un chien, sur un chat vivant, la pupille s’élargit et reste immobile. Sur les lapins et les cobaies, au contraire, la pupille se contracte, et puis reste encore immobile. Cela ne prouve pas, comme l’a dit M. llourens, que la mobilité de l’iris ait sa source dans le nerf
optique; car la section de la cinquième paire cl \;elle de la troisième ont les mêmes résultats. M. Herbert Mayo a reconnu les mêmes influences du nerf optique et de la troisième paire sur les pigeons , avec dilatation de la pupille. Comme la lumière, même concentrée par une lentille sur l’iris d’un œil sain , n’en excite pas les contractions, et qu’il faut pour cela que la lumière touche la rétine; comme après la section de la troisième paire, la concentration delà lumière sur la retine , l’irritation du nerf optique entier, ou de son bout supérieur quand il est divisé, n’ont plus d’effet sur la pupille; comme, enfin, l’irritation mécanique de l’iris par une aiguille à cataracte, n’excite non plus aucun mouvement de cette membrane : il est évident que l’action de la troisième paire sur l’iris est subordonnée à l’action même de la vision. C’est donc conséquemment aux sensations de la vue que, dans l’état ordinaire, s’exerce sur les nerfs de la troisième paire l’infli lence qui détermine les mouvements de l’iris. Dailleurs on a vu que i’exercice de la vue peut coïncider avec l’immobilité de l’iris si la troisième paire est parslysée, et réciproquement un œil étant frappé d’amaurose , l’iris peut continuer de s’y mouvoir comme celui de l’œil sain. On ne connaît donc pas complètement les lois de la sympathie entre la rétine et l’iris.
On sait d’ailleurs par des expériences de MM. Fo-
PUYSIOt. DES SYSTÈMES NEUVËUX LATERAUX. Gpj
wler, Rinholdct Nysten, qu’en galvanisant la troisième paire on détermine la contraction de l’iris.
La mobilité de l’iris paraît proportionnée à la quantité et au volume des nerfs ciliaires ou iridiens. Au moins tous les animaux à pupille très-mobile, les aigles, les chats, etc., ont-ils un grand excès de nerfs iridiens, comparativement aux animaux «à pupille peu mobile. Enfin, les poissons osseux, dépourvus de plexus choroïdien, n’ont pas de nerfs iridiens, et leur pupille est immobile. 11 est donc certain que c’est par les nerfs de la troisième paire qu’est transmise l’influence motrice de l’iris. II n’est donc pas probable que dans les animaux où les nerfs iridiens proviennent, les uns du ganglion ophtalmique , les autres directement de la cinquième paire, les uns servent à la contraction, les autres à la dilatation de la pupille, car la mobilité de l’iris coïncide également avec les deux autres combinaisons des nerfs iridiens.
Les mouvements de l’iris ne dépendent donc pas d’une sensation que cause l’impression de la lumière sur l’iris , mais de l’impression sur la rétine. Les nerfs iridiens ne sont donc pas conducteurs du sentiment, ils ne le sont que du mouvement.
Les mouvements que la branche ciliaire de la troisième paire imprime à l’iris, sont involontaires. Les autres branches conduisent .- elles la même excitation ou celle de la volonté? Ensuite le nerf ciliaire conserve-t-il constamment sa pro-
priété de transmettre une excitation involontaire? O11 dit que le perroquet varie à volonté la dilatation de sa pupille. Les aigles en feraient-ils autant, et serait-ce à cela que se rapporterait l’existence d’un ganglion sur le nerf ciliaire? D’ailleurs comme notre pupille se dilate ou se rétrécit suivant que nous regardons le même objet de près ou de loin, il faut bien que la volonté s’exerce dans ce cas à notre insu.
20. Mouvements de l'œil. Les mouvements de l’œil , comme ceux de la face et de la poitrine qui servent à la respiration, se rapportent à deux sortes d’excitation, l’une volontaire, l’autre involontaire. Dans le sommeil, par exemple, l’axe de l’œil est dirigé vers l’arc du sourcil, et l’on voit l’œil osciller vers cette position , chez une personne qui lutte contre le sommeil, qui tombe en syncope, ou qui est aux approches de la mort. C’est un présage funeste, quand ce phénomène arrive dans une maladie.
Enfin chaque passion, une émotion inattendue, donnent à l’œil des mouvements, des positions caractéristiques en harmonie avec l’expression simultanée du reste de la face.
Tous ces mouvements sont indépendants de la volonté, et arrivent même malgré sa résistance.
O11 sait au contraire avec quelle vitesse la volonté dirige les mouvements de la vue, qu’exécutent les muscles droits de l’œil. Mais on sait aussi
que la volonté peut déterminer les mêmes mouvements de l’œil qu’elle ne peut empêcher. Mous en avons la preuve au théâtre dans le jeu physionomique des bons acteurs.
Comme on le verra dans l’histoire de la septième paire, le même nerf peut indifféremment transmettre des excitations volontaires ou non. Et, quoiqu’il y ait des nerfs essentiellement involontaires et sur lesquels la volonté ne peut rien, ou ne le peut que pour très-peu de temps, au moins rien n’implique qu’il soit nécessaire que, partout et toujours, ces deux phénomènes se passent dans des nerfs différents. L’excitation de l’un de ces deux phénomènes n’a donc pour cause que l’espèce d’action inconnue qui se passe dans Le système cérébro-spinal.
Ainsi, en posant le doigt sur uu œil fermé, on le sent s’élever vers le sourcil dans le moment meme que l’on ferme l’autre. M. Ch. Bell l’a démontré en empêchant les paupières de se fermer d’un côté seulement, sur un chien, par la section de la septième paire. L’œil, mis en cet état, ne manque pas de se relever chaque fois que la paupière du côté opposéVabaisse. 11 en est de même dans le clignotement. Ces mouvements opposés de l’œil et de la paupière nettoient plus aisément la surface de l’œil.
Ce mouvement d’élévation involontaire de l’œil, n’est pas produit par le muscle droit supérieur. Car, sur un malade, où un ulcère de la paupiè-
re supérieure s était propagé jusqu’à ce muscle, la pupille était abaissée en permanence. Mais quand l’oeil se fermait par l’élévation de la paupière inférieure vers la supérieure , on voyait dans leur intervalle la pupille s’élever, et l’on distinguait la partie inférieure du globe oculaire. Le muscle oblique inférieur pouvait seul évidemment alors produire ce mouvement.
En outre , l’oscillation de l’œil vers le sourcil, dans l’évanouissement, dans l’extase de l’amour, dans la résistance au sommeil, oscillation contre laquelle la volonté est impuissante , dépend évidemment du muscle oblique inférieur. Ce muscle est donc essentiellement involontaire. Cette conclusion est d’accord avec la loi générale, que les muscles involontaires sont les derniers en action dans les affections du cerveau et aux approches de la mort. Car, les oscillations de l’œil sont alors constantes, et ce sont les seuls mouvements qu’il conserve long-temps après qu’il 11c peut plus regarder. Eh bien! ce muscle oblique est animé par le rameau externe de la branche inférieure de la troisième paire, branche qui fournit aussi les nerfs de l’iris. Cette branche de la troisième paire est donc conductrice d’une influence involontaire et automatique.
ci. La paralysie isolée de la troisième paire, distribuée aux trois muscles droits internes, et à l’oblique inférieur, donne lieu à des phénomènes
semblables aux effets de sa section. L’œil est fixé en dehors par la contraction permanente du muscle droit externe, et ne peut changer de direction. L’iris est dilaté et immobile, et la paupière supérieure pendante. Cette paralysie coïncide avec l’insensibilité de la moitié gauche de la rétine, chez M. de M**\
L’action simultanée de deux muscles droits, donne à l’œil des mouvements obliques, dans la vue. Mais celle obliquité de mouvement et de position est différente pour scs causes et son expression de deux autres obliquités que donnent les deux muscles obliques proprement dits. D’ailleurs la section de ces deux muscles sur un singe ne change rien aux mouvements volontaires de l’œil.
b. Le nerf de la quatrième paire , distribué au muscle oblique supérieur de l’œil, offre des différences de volume, qui coïncident avec des facultés ou des penchants déterminés des animaux. Chez les singes , comme Gaîl l’a déjà observé, il est relativement plus gros que chez l’homme. Il est aussi constamment plus gros chez les carnassier^ que chez les herbivores. Et, comme dans la colère , chez l’homme et chez les mammifères, les yeux sont portés en avant, et de plus, en dedans et en bas, dans le mépris, le dédain, etc.; comme ce mouvement ne peut être imprimé que par le quatrième nerf qui se distribue se ul au muscle oblique supérieur , les mouvements involontaires de l’œil , dans la colère,
le mépris , etc. , dépendent donc de la quatrième paire. Et, comme chez tous les animaux qui vivent de proie cette émotion de colère accompagne la chasse ou le meurtre , on voit la raison de la constance , et même très-souvent de l’excès du volume de ce nerf, dans les quatre classes de vertébrés. Le nom de pathétique 11e donne donc pas d’idées fausses sur ses fonctions , comme le prétend Gall ( page 79) ; et Sœmmering a mal raisonné, en faisant de son existence constante, chez les mammifères , les poissons et les oiseaux (il aurait pu ajouter les reptiles) , une objection contre cette expression des passions, soit de colère, soit de haine ou de mépris, qu’on attribuait à ce nerf chez l’homme. Aussi, sa section faite d’un seul côté, ou celle du muscle oblique supérieur qu’il anime, laisse sans antagonisme l’action du muscle oblique inférieur, qui porte l’œil en haut et en dedans , position qu’il ne quitte plus complètement, même avec les plus grands efforts. L’action réunie des deux muscles obliques porte l’œil en avant : mouvement très-prononcé dans la colère; on dit alors que les yeux sortent de la tête.
c. Le nerf de la sixième paire se rend au muscle abducteur de l’œil et à. celui qui ferme la troisième paupière des oiseaux. Les mouvements de ce muscle sont involontaires (1). Le filet de ce nerf, qui
(1) La troisième paupière des mammifères se meut par
va au muscle de la troisième paupière des reptiles et des oiseaux , n’est donc pas conducteur de la volonté. L’autre filet , pour le muscle abducteur, est évidemment volontaire dans ces animaux comme dans l’homme et les mammifères.
Le meme nerf n’est donc pas nécessairement conducteur exclusif de l’une de ces actions , et il est très - vraisemblable que les deux actions existent dans les mêmes filets du muscle abducteur, chez tous les animaux. Car, dans la peur, les yeux se tournent instinctivement en dehors.
Les trois nerfs moteurs de l’œil sont également insensibles; piqués, pinces, ils ne causent aucune douleur ; contraste bien frappant avec l’extrême sensibilité des moindres filets de la cinquième paire qui se distribuent aux mêmes organes.
Leur seule action consiste donc à exciter la contraction des muscles.
On doit se souvenir que la troisième paire , la quatrième et la sixième n’existent dans aucun des animaux dépourvus de nerf optique.
D’autres iufluences sur les mouvements de l’œil sont exercées par le cervelet et sa commissure.
Par la blessure d’un pédoncule du cervelet, et surtout par sa section complète chez un mammi-
un autre mécanisme; sa partie postérieure s’attache à un petit corps élastique. Elle se porte en avant par le refoulement qu’occasione la rétraction du globe de l’œil , sur les graisses environnantes qui pressent le corps élastique.
1ère, l’œil du coté blesse est porté en bas et en avant, cl celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière. La direction des deux yeux est consé-
quemment inverse.
Le meme effet résulte de la section du pont de varole et du bord supérieur du quatrième ventricule. Or, dans les expériences où ces phénomènes étaient à leur maximum , les origines des nerfs moteurs de l’œil étaient intactes.
11 est impossible, dans l’état actuel de nos connaissances, de donner aucune explication de ces phénomènes.