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me paire avec la quatrième pour les mouvements de l’œil , se fondant en outre sur ce que dans l’homme, suivant Impression de Gall, l’excès de volume des nerfs postérieurs coïnciderait avec la contraction plus permanente et plus énergique des muscles extenseurs, il conclut que les racines supérieures servent à l’extension et les racines inférieures à la flexion. Or, la quatrième paire est plus de moitié plus petite que la sixième, et de plus dans tous les poissons osseux la quatrième paire s’insère uniquement à la face inférieure ou abdominale du système cérébro-spinal. Ensuite , les nerfs qui dans l’homme excitent les muscles extenseurs de la colonne vertébrale et qui proviennent des paires dorsales, n’otfrent pas réellement plus de volume dans leurs racines postérieures , que dans les antérieures. Ce n’est que pour les nerfs du plexus brachial que cet excès s’observe : or, ces nerfs ne servent nullement à exciter les muscles

extenseurs du tronc. Ils sont tous destinés aux membres antérieurs, où certes les mouvements les plus énergiques se font dans le sens de la flexion. Enfin, la plus grande quantité de ces nerfs du bras ne se rend pas dans les muscles mêmes, mais à la peau, soit de la longueur du membre, soit des doigts : puis, au col, les nerfs qui viennent des cordons postérieurs se rendent aussi principalement à la peau. Cela est surtout bien remarquable pour le nerf sous-occipital, le plus considérable de tous,

qui donne la sensibilité à la partie postérieure de la tête cl de l’oreille, et qui grandit, à cause de cela, comme l’oreille elle -même, dans les chiens, les lapins , etc. Enfin , pour les nerfs de la région lombaire et sacrée de l’homme, ce sont justement les racines antérieures qui forment la plus grande masse , quoique les fde ts en soient pourtant plus petits individuellement. Mais le nombre y supplée au volume.

Ces seules considérations anatomiques suffisent pour réfuter l’opinion de l’auteur italien qui n’a fait que reproduire celle de Gall. D’ailleurs il ne parle pas de l’influence spéciale du ganglion inter- vertébral. Car s’il admet que ceux des filets d’origine supérieure qu'il dérive delà matière grise , et qui passeraient seuls par les ganglions, sont conducteurs de la sensibilité, cela tient, selon lui, à leur connexion ou même à leur conti-

nuité avec la matière grise de la moelle. Et comme cette influence de la matière grise devrait aussi s’exercer sur ceux des filets inférieurs qui , selon lui, en dérivent aussi, il élude la contradiction, en disant qu’il n’en parlera pas , vu que les anatomistes ne sont pas tous d’accord sur cette dérivation.

Quant à un troisième ordre de filets également propre à chaque rang de racine et qui dérive du cordon latéral de la moelle, il lui attribue une action sur les fonctions organiques et sur l’instinct. En quoi il n’a pas, selon moi, rencontré plus juste. Car, en

admettant les trois ordres de filets en question dans chaque rang de racines chez l’homme et les deux ou trois espèces de ruminants qu’il a examinés , comme il est bien certain que dans les oiseaux et les reptiles, et surtout dans les poissons, où les racines sont uniques à chaque origine, il n’y a qu’une seule ligne d’insertion pour les racines ; comme ensuite chez les ophidiens il n’y a qu’un seul ordre abdominal de racines , uniques pour chaque nerf; comme, enfin , dans ces deux dernières classes il n’y a pas de matière grise dans la moelle, il est bien évident d’une part que les fonctions organiques et l’instinct sont indépendants d’un cordon particulier de la moelle et d’un ordre de racines qui y correspondraient, d’autre part que la sensibilité ne dépend pas non plus de la matière grise de l’intérieur de la moelle, puisqua ce titre cette faculté ne devrait pas exister dans les deux dernières classes. Enfin il suppose que les filets des racines antérieures provenant des mêmes cordons latéraux, formeraient en partie le grand sympathique, et en partie encore iraient directement agir sur les phénomènes de la circulation, delà nutrition, de l’absorption, des sécrétions et de la température. De ces deux dernières suppositions, la première est détruite par l’alignement, sur une seule direction, des racines inférieures dans les poissons et les reptiles; et la seconde, par l’expérience qui montre l’absorption et la circulation

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maintenues dans une portion de membre ou d’intestin qui ne communique plus avec le tronc que par des vaisseaux parfaitement isolés. Cette supposition est enfin démentie par la nature elle-même, dans le canal intestinal des poissons cartilagineux en général, et surtout des esturgeons et des lamproies, où les trois quarts postérieurs de l’intestin ne reçoivent pas de nerfs, étant absolument isolés et flottants dans l’abdomen. Or, la digestion, l’absorption et toutes les autres fonctions organiques ne s’y excécutent pas moins.

Tel était donc en 1820 l’état des connaissances physiologiques sur les fonctions des nerfs spinaux. Et, comme l’on voit, ces connaissances, déduites seulement de faits d’anatomie observés sur un trop petit nombre d’animaux , étaient loin d’être exactes.

§ II. Lois suivant lesquelles (es propriétés et les phénomènes du mouvement et du sentiment sont distribués dans les nerfs. Pour partir de faits et de rapports un peu certains, voyons ce qui se passe dans l’homme.

Les racines dorsales des nerfs correspondant au plexus brachial, ont à la fois, et sur leurs congénères abdominales, et sur toutes les racines des autres nerfs spinaux , un excès de volume et de surface au moins quintuple , et pour chaque filet individuellement , et pour le faisceau qui en résulte. Les seules racines supérieures des nerfs lombaires

offrent ensuite un volume presque égal dans leurs filets. Mais, comme on a vu, elles le cèdent pour lasommeen volume à leurs congénères inférieures. Or , l’intégrité de ces racines supérieures des nerfs brachiaux coïncidait dans l’observation de la maladie citée plus haut (pag. 55 1 ets.), avec la persistance de la sensibilité des bras et des mains, paralysés du mouvement, paralysie qui coïncidait elle-même avec l’altération des racines inférieures. Dans une autre observation, l’altération simultanée de toutes les racines inférieures spinales et de tout le demicylindre inférieur delà moelle, coïncidait avec la paralysie universelle du mouvement , et, en même temps, l’intégrité de toutes les racines supérieures et du demi-cylindre supérieur de la moelle, avec la persistance de la sensibilité générale. Ces faits prouvent que des deux sortes de racines, les unes, les inférieures, conduisent le mouvement, et les autres, les supérieures, la sensibilité. Sur ces dernières seules se trouve le ganglion intervertébral, et sur le prolongement des inférieures seules se fait l’anastomose avec le grand sympathique. Les ganglions intervertébraux ne sent donc pas des obstacles ou des causes de ralentissement et de restriction de l’action nerveuse , comme on l’avait supposé depuis Bichat, et les anosiomoses du sympathique ne semblent donc avoir aucun rapport à des communications harmoniques ou réciproques de sensibilité. En outre, dans la même paire de

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nerfs, les filets excitateurs des muscles et le faiseau qui en résulte ont une infériorité constante relativement aux filets conducteurs de la sensibilité, et les nerfs exclusivement sensitifs, tels que l’olfactif, l’optique, l’orbito-maxillairc, etc., ont un excès constant et quelquefois énorme de volume sur les nerfs musculaires du même animal. L' excès relatif de volume , et partant de surface , est donc une condition nécessaire de la propriété sensitive.

L’expérience confirme complètement ces inductions de l’anatomie comparée et de l’anatomie pathologique. Si après avoir enlevé les arcs supérieurs des vertèbres, on coupe, sur un animal vivant , les racines dorsales des nerfs d’un membre, le postérieur, par exemple, la sensibilité y est tout à fait détruite, et le mouvement y est conservé. Et réciproquement si l’on coupe les racines abdominales , le mouvement esl paralysé et la sensibilité subsiste. L’influence conductrice du mouvement est si bien concentrée dans les racines abdominales , que si l’on donne de la noix vomique à un lapin , un chien ou un chat à qui on les a coupées , le membre correspondant reste souple et immobile pendant les convulsions du membre opposé, et du reste du corps; et si les racines dorsales sont coupées seules . les contractions sont aussi fortes dans le membre où elles se rendent que si les nerfs en étaient restés intacts.

Si l’on galvanise l’une après l’autre, une racine

dorsale et une racine abdominale qui ne communique plus avec la moelle, on obtient à la vérité des contractions par chaque racine. Mais les contractions par les racines antérieures sont en général plus fortes et plus complètes, que par les racines dorsales. L’application du pole-zinc, ou du pole-cuivre au nerf, ne change rien aux phénomènes.

Les racines dorsales pincées, tiraillées, piquées, causent de la douleur , mais une douleur bien moindre que celle qui résulte de l’irritation de la partie correspondante de la moelle. Alors aussi les muscles correspondants au nerf dont on irrite une racine se contractent, mais ses contractions sont encore moindres que dans le cas de l’irritation même de la moelle. La section d’un faisceau de racines dorsales , cause une secousse de tout le membre correspondant.

Les résultats sont inverses en opérant sur les racines abdominales : leurs piqûres , leurs pincements produisent des contractions plus fortes et convulsives , tandis que les signes de douleur sont presque nuis.

L’isolement des deux propriétés dans chacun des deux ordres de racines, n’est donc pas absolu.

Ces faits démontrent péremptoirement que les mouvements d’extension sont aussi-bien que ceux

de flexion excités par les seules racines inférieures. Car les convulsions et le tétanos déterminés

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par la noix vomique se passant exclusivement dans les muscles extenseurs , ces phénomènes ne peuvent arriver que par la distribution à ces muscles des nerfs qui émanent des racines inférieures. Or , il est également démontré directement que ces mêmes racines excitent les muscles fléchisseurs. Il n’y a donc pas de nerfs séparément conducteurs de la flexion et de l’extension. La flexion et l’extension ne sont donc pas des phénomènes nerveux, mais purement mécaniques, et exclusivement dépendants de la direction des os, de la construction de leurs articulations , et du mode d’application des muscles qui en sont les puissances.

Cela posé, s’il se trouve des animaux où la sensibilité tactile soit à peu près nulle sur toute la longueur du corps, et d’autres animaux dans lesquels certains nerfs spinaux soient exclusivement sensitifs, il devra arriver que dans l’un et l’autre cas , ces différents nerfs n’auront qu’une seule racine.

Et , en effet , on a vu que les trois premières paires cervicales des trigles, n’ont qu’un seule insertion à la moelle par un court pédicule médullaire, analogue à celui qui s’observe dans tous les cas où un nerf sensitif acquiert un grand degré de développement et d’action. Tel est le nerf optique, l’olfactif , la cinquième et la septième paire de beaucoup de mammifères et d’animaux des autres classes. De même aucun nerf des sens cncéphali-

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ques , n’offre non plus ses insertions étagées l’une sur l’autre. Elles se font sur le prolongement d’une même ligne parallèle à l’axe du système ; et quand il arrive qu’une paire de ces nerfs offre deux étages de filets d’insertion , l’un de ces étages est destiné à une fonction , et l’autre à une autre.

D’autre part, les lamproies et tous les ophidiens ou serpents, animaux essentiellement apathiques, n’offrent aussi qu’un seul ordre déracinés insérées à la face abdominale du système. La bifurcation des racines en deux étages correspondants à chaque face de la moelle , n’est donc pas une condition indispensable de l’excitation musculaire, car nous allons voir ces animaux doués des mêmes mouvements que les poissons anguilliformes qui sont pourvus de deux ordres de racines. Toutefois, comme on a vu que la mobilité n’existait pas exclusivement dans les racines abdominales des mammifères, de même les racines abdominales des serpents conduisent les deux propriétés; et, sans y être très-grande, la sensibilité y existe dans un degré infiniment supérieur à la proportion qu’on y observe chez les mammifères.

Il résulte doncdel’existence d’un seul ordre de racines aux nerfs spinaux des serpents, i°. la privation pources animaux d’une grande susceptibilité tactile qui, apparemment, n’eût pas été en harmonie avec leurs autres conditions d’existence; 2°. la démonstration permanente cl régulière du phénomène de

l’excitation musculaire parles racines inférieures des nerfs. Cette démonstration réfute évidemment la supposition de M. Bellingeri sur la dépendance où les mouvements d’extension seraient des racines supérieures des nerfs. Car si cela était les serpents ne devraient avoir que des mouvements de flexion. Or, il 11’est personne qui 11e sache que l’altitude dans laquelle la vipère exerce sur sa proie son pouvoir stupéfiant , nécessite l’extension verticale déplus du tiers supérieur de son corps. Telle est aussi l’attitude des trigonocéphales et serpents à sonnettes, lorsqu’ils exercent ce terrible pouvoir sur des oiseaux, des singes ou des écureuils réfugiés sur des arbres. Cette extension est bien plus active encore dans cette pose colomnaire que prennent ces mêmes serpents américains , lorsqu’ils se dressent verticalement sur un seul tour de spire auquel la pointe de leur queue sert de pivot et de point d’appui. En outre, M. Moreau de Jonnès m’a assuré que le trigonocéphale 11e rampe pas seulement par des ondulations latérales, mais que trèssouvent les arcs en sont verticaux.

Il est même assez bizarre qu’on ait imaginé des nerfs pour la flexion et des nerfs pour l’extension. Car la nature du mouvement, ou de la contraction , ne varie pas selon ces deux directions du phénomène, directions qui ne dépendent que du genre d’articulation des leviers osseux. Et si par hasard il arrive , ainsi que je l’ai démontré pour

les chauves - souris (voy. ce mot , Dict. ciass. d’hist. nat.) que les leviers des membres soient retournés , les muscles extenseurs deviennent fléchisseurs et réciproquement. Or, on voit clairement, dans ce cas, que non-seulement il n’y a pas de nécessité , mais que même il est anatomiquement impossible que les rapports des nerfs avec les muscles soient changés.

Dans les serpents, eu égard au volume de leur corps, et à la masse des muscles à mouvoir, les nerfs sont d’une petitesse extrême. Dans la lamproie, cette petitesse est rigoureusement microscopique. Or, si ces animaux ne sont pas constamment doués d’nne agilité et d’une promptitude soutenues, au moins sont-ils susceptibles momentanément d’une vigueur et d’une rapidité d’élans qui les rend très-redoutables , et que l’on peut difficilement éviter quand on ne l’a pu prévenir. Ensuite si les serpents s’engourdissent dans les zones tempérées, ils sont perpétuellement actifs sous les zones tropicales. Quant aux lamproies, on connaît la brusquerie et la puissance de leurs ondulations à terre. L’ excessive 'petitesse des nerfs spinaux, exclusivement distribués aux muscles de tous ces animaux, démontre donc par quels infiniment petits conducteurs se transmet Vinfluence <1ui excite la contraction musculaire. Et cette contractilité s’exerce en permanence dans les animaux du tropique.

PHYSIOL. DES SYSTÈMES NERVEUX LATÉRAUX. y83

Cet excès de ténuité des nerfs exclusivement conducteurs du mouvement dans les serpents se retrouve à des degrés différents, mais toujours trèsappréciables, en les comparant, dans les différentes

classes d’animaux, aux nerfs conducteurs du sen-

timent. Dans les animaux mammifères et l’homme, l’on voit ainsi que les branches inférieures des nerfs spinaux sont plus petites que les supérieures, et qu’à considérer le volume des nerfs qui se rendent à une surface donnée de muscle et à une surface donnée de peau , les nerfs de la dernière surface 1’emportent souvent de plus de cent fois sur ceux de la première. Or on voit de combien cette évaluation doit s’élever en tenant compte de la solidité du muscle. Ainsi, le nerf excitateur de tous les muscles de la trompe de l’éléphant est moins gros que celui qui s’épanouit à l’extrémité tactile de cet organe.

Si l’on examine ensuite quels rapports existent entre la densité du milieu d’existence des animaux et la masse proportionnelle de nerfs qui animent leurs muscles , on verra les nerfs conducteurs du mouvement devenir plus petits non-seulement eu égard à la proportion inverse des nerfs des sens , mais aussi à la proportion des muscles.

On sait que de tous les animaux à vertèbres les poissons offrent la plus grande masse musculaire, c’est-à-dire que, sous le même volume, le corps d’un poisson contient à proportion au moins trois fois

autant de muscles que celui de l’oiseau ou du mammifère qui en a davantage. Déjcà quelque* reptiles où la queue est une longue et forte rame, les monitors , les tupinambis et même les crocodiles, offrent ces mêmes relations inverses entre le système nerveux et le système musculaire. Et l’existence de ces quadrupèdes rentre sous ce rapport dans la même loi que celle des poissons , puisqu’ils sont principalement aquatiques.

Si, en la supposant identique et constante , la force qui anime les nerfs avait du agir avec une intensité égale dans le phénomène de la sensation et dans celui de l’excitation musculaire, l’on voit d’abord qu'il n’y aurait pas eu cette disproportion de volume entre ces deux systèmes de nerfs dans toutes les classes. Ensuite, si la proportion des nerfs excitateurs des muscles avait été réglée sur la masse même de ces muscles , on voit que cette proportion aurait grandi comme celte masse, et que les reptiles en question , et surtout les poissons, devraient avoir des nerfs du mouvement infiniment plus gros que ceux des mammifères. Or, au contraire, les poissons, eu égard surtout à la masse de leurs muscles, ont les nerfs les plus petits de tous les animaux. L’exemple Ie*plus péremptoire en est offert par la lamproie , où ils sont rigoureusement microscopiques sur des individus de trois pieds de long. Mais, en même temps que/u g un n tité des nerfs diminue re f ative-

ment à la grandeur de l'animal , la masse de ses muscles augmente , et elle augmente d'autant pltffS que le milieu il’ existence a glus de densité , par conséquent qu’il résiste'd avantage ci l’effort pour le t ra verser, - ma is en même temps aussi qu'il atténue davantage l’effet de la pesanteur.

Dans l’atmosphère, au contraire , la masse des muscles diminue et le volume des nerfs musculaires augmente d’autant plus , que l’animal prend plus rarement des points d’appui solides pour le repos et l’impulsion , ou même que dans ce dernier cas il doit suppléer à la solidité de l’appui, par la vitesse avec laquelle il choque des surfaces près que sans résistance. Tel est le mécanisme du vol des oiseaux.

Or, nonobstant cet excès de masse musculaire du poisson , il est immédiatement plus près du terme de l’équilibre avec le milieu liquide où il se meut , que le quadrupède et surtout que l’oiseau avec son milieu aérien. La différence des quantités de matière nerveuse coïncide donc avec ces inégalités d’équilibre ou de force statique. L’excès des nerfs musculaires des animaux aériens paraît donc avoir pour effet de produire une force capable de contrebalancer la pesanteur. Dans le poisson, au contraire, surtout dans les poissons qui par les divers degrés de dilatation de leur vessie aérienne, de leur estomac ou de certains réservoirs

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qu’ils remplissent d’air avalé , se mettent dans autant d’équilibres différens que l’exige la profondeur des eaux où ils se meuvent, l’action, nerveuse paraît seulement employée à fournir une impulsion égale aux espaces à parcourir Or, par l’inégalité des espaces que nous pouvons franchir en sautant, à l’horizon ou verticalement, et par l’excès d’effort ou d’élan nécessaire pour le saut vertical, 011 voit combien est considérable la quantité d’action nerveuse employée à neutraliser l’effet de la pesanteur. L’excès de matière nerveuse , dans les nerfs musculaires , n’est donc relatif qu’à l’excès de contraction nécessaire à neutraliser cette dernière force ; et la quanlité nécessaire à produire une impulsion horizontale , soustraite à l’influence de la pesanteur, est donc infiniment petite. Cet exemple prouve combien, malgré la supériorité de volume des nerfs musculaires d’un oiseau , sur ceux d’un poisson pneumatophore , la quantité d’effort pour le vol doit excéder celle de l’effort pour la nage. Car la différence entre les nerfs des poissons et ceux des animaux aériens n’est certainement pas telle que semblerait le nécessiter l’inégale densité des milieux habités par ces deux classes d’animaux.

Dans les poissons eux-mêmes , quelques espèces qui ont la faculté de décrire dans l'atmosphère une assez courte trajectoire par un élan que soutiennent quelques battements assez violents de leurs

PHYSI0L. DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. 787

larges nageoires pectorales, montrent d’une manière bien évidente le rapport que nous venons d’établir. L’augmentation d’action nerveuse que doit nécessairement entraîner l’excès de l’effort musculaire exercé dans l’air sur celui qui est exercé dans l’eau , 11c résulte pas d’un accroissement de volume sensible dans les nerfs. Ainsi , dans l’exocetus exilions (le plus léger de tous ces poissons volants), où la surface du corps est moindre que la somme des surface- des nageoires pectorales , les deux premières paires spinales, nonobstant l’excès relatif de volume des muscles, n’ont pas réellement plus de volume que dans le cas des nageoires ordinaires. M. de Humboldt ( Pœiat . hisloriq. , t. Ier) a cru voir un rapport de proportion entre le volume de ces nerfs et l’énergie des actions qu’ils excitent, parce qu’il a observé un excès de volume des nerfs de celte nageoire sur ceux de la nageoire abdominale. Mais il n’a établi ce rapport que parce qu’il n’a pas comparé sans doute ces nerfs de la nageoire pectorale d’un poisson volant aux nerfs de la même nageoire d’un poisson du même genre, simplement nageur, ce qu’il eût fallu faire pour que la comparaison fût concluante. Car, dans tou- les poissons pourvus des deux paires de nageoires, les nerfs de la première paire sont constamment plus gros que ceux delà seconde. Dans l’exocet l’amplitude des nageoires volanteset l’excès relatif de leurs muscles n’ont pas réellement amené une

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augmentation visible de volume dans les nerfs qui s’y distribuent.

Dans les mammifères quadrupèdes , où la peau plus ou moins revêtue de poils qui diminuent eû proportion de leur épaisseur la faculté du toucher, ainsi que dans les reptiles écailleux et dans tous les oiseaux, à cause des écailles et des plumes qui déterminent le même isolement, la prédomincnce des racines postérieures ou dorsales , sur les antérieures ou abdominales, n’existe plus à aucune région de la colonne vertébrale.

Dans les bœufs et les chevaux, par exemple, non-seulement les racines inférieures sont aussi nombre uses que les supérieures dans les régions cervicales et dorsales , mais aux tronçons correspondants aux membres, eet excès de nombre coïncidant avec celui du volume, la somme totale des racines inférieures est, d’au moins un tiers, supérieure à celle des racines dorsales. D’ailleurs la direction et la disposition par faisceaux est la même pour les deux ordres de racines.

Dans les oiseaux et dans les reptiles , où la susceptibilité tactile de la peau est moindre encore que chez les quadrupèdes , l’excès des racines inférieures sur les supérieures est beaucoup plus prononcé ; la différence en sens inverse est presque la même que celle que l’on observe aux origines des nerfs brachiaux de l’homme, surtout chez les

oiseaux.

Aucun nerf spinal ne se rend à d’autres organes cjue ceux du toucher et du mouvement. 11 ne faut en excepter que quelques silures et gymnotes. Chez ces poisson^ l’organe électrique reçoit des nerfs de presque toutes les paires spinales. Or, nous avons déjà vu que l’appareil électrique des torpilles était excité par des nerls de la cinquième et de la huitième paire. Tous les nerfs sont donc susceptibles de cette sorte d’action, suivant les espèces. Je n’ai pas eu occasion de disséquer de silure ni de gymnote électrique; mais d’après le grand excès de volume des nerfs électro-moteurs des torpilles , il est extrêmement probable que les rameaux électro-moteurs des différentes paires spinales des gymnotes offrent un semblable excès relatif de volume.

Les nerfs spinaux, dans l’épanouissement et la distribution de leurs filets, ne subissent pas d’anastomoses entre eux, comme nous en avons vu entre les différents filets des mêmes nerfs de la tête, par exemple, ou entre des filets de paires différentes. Telles sont, par exemple, l’anastomose du rameau descendant de l’hypoglosse avec le rameau du troisième nerf cervical, les anastomoses de la septième paire avec la cinquième, etc. Mais ils offrent constamment près de leur extrémité supérieure une anastomose probablement très-importante.

Dans tous les vertébrés , chaque ganglion sym-

pathiquc correspondant à un nerf spinal communique seulement avec la branche inférieure de ce nerf, à une distance variable de la séparation de celle-ci d’avec la branche supérieure. 11 s’ensuit donc que les rapports harmoniques qu’on attribue à ces communications nerveuses ne seraient communs qu’aux nerfs émanés du cordon inférieur, lequel est exclusivement musculaire , et qu’en conséquence cette harmonie réglerait plutôt l’ordre des mouvements que celui de la sensibilité. Or, on avait justement supposé le contraire. Et ce qui prouve bien que ces communications nerveuses sont, sinon uniquement, au moins très-principalement bornées à des phénomènes mécaniques , c’est que chez les poissons , dans le cycloptèreîump, par exemple, où il n'y a pas de ganglions intervertébraux et où les cordons supérieurs des nerfs spinaux sont également musculaires , les anastomoses du grand sympathique, aussi nombreuses, aussi volumineuses et aussi complètes que chez pas un mammifère, n’en existent pas moins avec les cordons inférieurs, et souvent à plusieurs lignes, au-delà de leur embranchement avec les autres.

§ 111. Mécanisme de la contraction musculaire. Le mécanisme delà disposition du nerf dans le muscle est maintenant assez bien connu pour que l’on ait pu saisir un rapport entre ce mécanisme et l’acte meme de la contraction. « Si, disent

» MM. Prévost et Dumas, l’on examine un nerf «à son » entrée dans le muscle , et qu’on le suive attentivement, on le verra sc ramifier d’abord d’une » manière peu régulière en apparence, si ce n’est » toutefois qu’on s’apercevra d’une tendance mar- » quée dans les rameaux à se diriger perpendiculai- » rement aux fibres musculaires. Cette observation » peut se faire aisément sur tous les muscles, ceux »du bœuf, du chat, etc. Mais elle exige dans ce » cas des précautions d’éclairement qui la rendent » pénible et fatigante. Il est , au contraire , très-aisé » de la répéter sur les muscles minces de la gre-

» nouille Après avoir ainsi poursuivi l’une des

» branches nerveuses aussi loin que le permettent » l’observation à l’œil nu et celle qu’on peut faire à » l’aide d’une loupe , il devient aisé de fixer le point » auquel on a été forcé de s’arrêter et de continuer » l’examen en s’armant de grossissements plus forts. »11 peut se présenter deux cas, ou bien le nerf se » dirige parallèlement aux fibres , ou bien sa mar- »che les coupe à angle droit. Dans l’un et l’autre, »il montre, au moyen d’un grossissement de deux » ou trois cents diamètres, un aspect tout particu- * lier , qui ne permet pas de le confondre avec au- » curie autre partie du muscle. En effet, à mesure » que le nerf arrive ainsi à ses dernières ramifica- » lions, il s’élargit, et ses fibres secondaires se sépa- » rent , s’étalent précisément comme dans le cas où » il a été dépouillé de son névrilemme. Ce petit

«tronc nerveux offre alors l’aspect d’une nappe * fibreuse dont on voit se séparer de temps à au- » tre quelques filets qui se jettent dans le mus- » cle perpendiculairement à ses propres fibres. «Mais ici il arrive plusieurs circonstances qui inè- > lient toutes au même résultat, bien qu’elles soient «fort différentes entre elles. Tantôt ce sont deux «troncs nerveux parallèles aux fibres du muscle » qui cheminent à quelque distance l un de l’autre, «et se transmettent mutuellement de petits filets «traversant à angle droit l’espace musculaire qui «les sépare. Tantôt le tronc nerveux est déjà lui- «niême perpendiculaire aux fibres du muscle, et » les filets qu’il fournit s’épanouissent en conservant » cette direction , parcourent l’organe et reviennent » sur eux-mêmes en forme d’anse. Mais, dans tous les » cas , il y a deux conditions constantes : la première «c’est que les dernières ramifications nerveuse ses * dirigent parallèlement entre elles cl perpendiculairement aux fibres du muscle; la seconde, c’est «qu’elles retournent dans le tronc qui les a four- » nies , ou bien qu elles vont s’anostomoscr dans un «tronc voisin. Mais, dans tous les cas, il paraît «bien qu’elles n’ont pas de terminaison, et que «leurs rapports sont les mêmes que ceux des vais- « seaux sanguins. «

D’après cette description , chaque fibre musculaire se trouve donc avoir sur sa direction deux sé-

ries danses nerveuses collatérales. Et comme les auteurs cités ont vu que les flexions de la fibre se faisaient vis-à-vis de ces anses nerveuses, ils en concluent que très-probablement ce sont les nferfs qui se rapprochent et déterminent ainsi le phénomène de la contraction , puisque de la quantité de leur rapprochement dépend alors la grandeur de l’angle de flexion de la fibre , et par conséquent le degré de raccourcissement de celle-ci.

D’après ces idées , le nerf serait à la fois moteur et mobile, et le muscle essentiellement inerte ne représenterait qu’une corde de tirage , qu’un levier flexible angulairement, et sollicité en difierentes directions contraires, perpendiculaires à sa longueur. Chaque fibre devrait donc avoir une double série de nerfs collatéraux. Et la quantité de son raccourcissement dépendrait et du nombre et de l’amplitude des angles de flexion, sur une longueur déterminée.

Cela étant, on conçoit, indépendamment des changements dans la flexibilité de la fibre, changements résultants de l’atrophie sénile , la diminution de contractilité qu’amène la veillesse. Car, ainsi que nous l’avons démontré (1er Mém. de l’état du système nerveux , etc.), le système nerveux s'atrophiant dans la vieillesse au point que des rameux d’un quart de ligne de diamètre chez l’adolescent ne peuvent plus que difficilement s’a-

percevoir, on conçoit que ces terminaisons si déliées, inaccessibles à l’œil nu, doivent avoir subi des réductions proportionnelles , et que beaucoup d’entre elles ont dû disparaître. Et comme, par l’eiTet même du marasme sénile , les fibres plus sèches sont devenues moins flexibles, on voit que par la diminution, tant du nombre des angles de flexion que de l’amplitude des angles restants, le raccourcissement total de la fibre doit se trouver immanquablement réduit d’une quantité souvent considérable. La vitesse des contractions doit être diminuée également par la résistance plus grande de la fibre à se laisser fléchir à cause de sa rigidité augmentée d’une part, et à cause de la diminution de l’énergie de ses moteurs , de l’autre.

Tout en admettant les faits et les rapports précédents déduits d’observations faites dans des mammifères et des batraciens, où les nerfs musculaires ont cet excès de volume dont nous avons parlé , cependant nous ne pouvons nous empêcher d’observer que dans la plupart des poissons pneumatophores, et surtout dans les lamproies (tout dépourvues quelles sont de vessie aérienne), l’énorme petitesse des nerfs spinaux, et surtout la disposition isolée des fibres musculaires en lames ou cloisons, que séparent des cavités baignées d’une sorte de fluide oléagineux, ne permet guère de concevoir que , non - seulement chaque fibre, mais chaque lame musculaire, soit flanquée

PI1YS10L. DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. 79b

collatéralement d’une double série d’anses nerveuses. La ténuité des nerfs est même telle qu’à peine l ’imagination conçoit que chaque lame ou faisceau de fibres, soit traversée dans un seul point de son épaisseur ou de sa longueur par un filament invisible. 11 est donc probable que dans ces animaux, où les mouvements, et par conséquent les raccourcissements des fibres, offrent tant de vigueur et de vitesse, le phénomène dépend d’une propriété inhérente à la fibre musculaire même, propriété susceptible d’être mise en jeu par la moindre excitation nerveuse. Et cette observation s’applique à plus forte raison aux muscles du cœur, où l’on n’a pas encore clairement démontré qu’il se rende de filets nerveux.

Nysten a démontré que dans les paralysies la cause de l’interruption des phénomènes du mouvement est exclusivement bornée aux organes cérébro-spinaux ; car, en galvanisant après la mort les nerfs des membres paralysés , il a obtenu des contractions aussi intenses que du côté sain. Dans les paralysies , la fibre musculaire conserve donc sa contractilité, et le nerf sa conductibilité. Et, en effet, lors même que l’influence du système cérébro-spinal sur les nerfs , et par les nerfs sur les muscles, ne doit plus se rétablir, ob lien t-on constamment, par l’électricité , des contractions des muscles paralysés.

11 est donc très - probable que la puissance di-

rectement excitatrice réside dans le nerf , niais quelle ne peut s’exercer sans l’influence du système cérébro-spinal, ou d’une autre cause déterminante, telle que le galvanisme, une irritation mécanique ou chimique.

Tous les nerfs intercostaux, et ceux qui ont été nommés respirateurs, sont involontaires dans les oiseaux et les mammifères : et cependant l’anatomie la plus fine, la plus minutieuse, n’a pu saisir encore la moindre différence de structure entre eux et les nerfs volontaires.

On a vu que la propriété d’être organes du toucher n’était pas exclusive à des nerfs de certaines paires invariablement déterminées sur la longueur du système. Ainsi, dans l’homme, ces nerfs du toucher proviennent depuis la cinquième paire cervicale jusqu’à la première dorsale. Dans les trigles, chez les poissons , ce sont les trois premiers nerfs cervicaux tout entiers. (Dans les polynèmes, il en est probablement de même.) Dans les oiseaux, il ne paraît y avoir de toucher qu’aux pâtes ; aussi , quoique chez ces animaux , surtout chez les espèces de haut vol , il n’y ait aucune comparaison entre la quantité de mouvement et de masse musculaire répartie entre leurs ailes et leurs membres postérieurs, les nerfs de ces membres sont constamment plus gros , et cet excès coïncide avec l’existence de cette cavité résultante de l’écartement des deux cordons supérieurs de

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leur moelle clans l'intervalle correspondant à ces nerfs. Ce n’est donc pas à la quantité de mouvement que se rapporte cet excès des nerfs des membres postérieurs sur ceux des ailes , mais à la proportion de sensibilité tactile dont jouissent les doigts de leurs pâtes , qu’effectivemenl la plupart des oiseaux emploient à saisir les corps. Enfin, chez les singes , les didelphes et les phaîangers à queue prenante, les nerfs sacrés et même coccigiens deviennent aussi susceptibles d’exciter un toucher spécial. Chez les chauve-souris , il en est de même pour les nerfs dorsaux épanouis dans la membrane des flancs. Tous les nerfs , depuis le premier jusqu’au dernier, peuvent donc être les organes spéciaux du toucher. Or, quelque part qu’ils acquièrent cette propriété, ils la doivent constamment aux mêmes modifications : i° à un excès considérable de volume ; et 2° à V existence d'un ganglion à la sortie de leurs racines et des cordons nerveux dans qui elles se prolongent.

Enfin, de même qu’on a vu le nerf pneumogastrique des raies et des squales, l’orbito-maxillaire et l’auditif de plusieurs poissons, exciter les sensations et d’autres phénomènes, sans être continus à la matière même du système cérébro-spinal, mais en communiquant seulement par leurs enveloppes avec les siennes ; de même que dans la lamproie, le plus volumineux des nerfs de l’animal, le pneumo-gaslrique, se termine à la manière

ordinaire sur la méningé écartée de la surface de la moelle , d’une quantité égale au tiers du diamètre de celle-ci ; de meme dans ce dernier animal , tous les nerfs spinaux participent à cette disposition. La force en vertu de laquelle le système cérébro-spinal agit sur la contractilité des muscles est donc susceptible , comme la, force en vertu de laquelle le même système agit sur les organes des sens et en reçoit les actions , de s'exercer à distance, du siège où elle réside , vers ses conducteurs. 11 semble donc qu’elle tende à se mettre en équilibre aux dernières surfaces du système. Ces faits sont parfaitement d’accord avec les conditions que nous avons vu opérer les accroissements d’action des nerfs optiques et des rétines, dans les animaux où ces parties , en se plissant , reçoivent des accroissements de surface justement en rapport avec les degrés d’énergie des actions en question.

Manquant de données expérimentales et pathologiques sur les propriétés et les influences du grand sympathique, nous ne consacrerons pas un chapitre aux conséquences négatives que donnent les inductions de l’anatomie comparée, contre toutes les suppositions admises jusqu’ici sur les fonctions de ce système. On a déjà, pag. 5o4, indiqué quelquesunes de ces conséquences; le lecteur déduira aisément les autres.