LT\ P.E V
"•fia
les chauves - souris (voy. ce mot , Dict. ciass. d’hist. nat.) que les leviers des membres soient retournés , les muscles extenseurs deviennent fléchisseurs et réciproquement. Or, on voit clairement, dans ce cas, que non-seulement il n’y a pas de nécessité , mais que même il est anatomiquement impossible que les rapports des nerfs avec les muscles soient changés.
Dans les serpents, eu égard au volume de leur corps, et à la masse des muscles à mouvoir, les nerfs sont d’une petitesse extrême. Dans la lamproie, celte petitesse est rigoureusement microscopique. Or, si ces animaux ne sont pas constamment doués d’nnc agilité -et d’une promptitude soutenues, au moins sont-ils susceptibles momentanément d'une vigueur et d’une rapidité d’élans qui les rend très-redoutables , et que l'on peut difficilement éviter quand on ne l’a pu prévenir. Ensuite si les serpents s’engourdissent dans les zones tempérées, ils sont perpétuellement actifs sous les zones tropicales. Quant aux lamproies, on connaît la brusquerie et la puissance de leurs ondulations à terre. L* excessive petitesse des nerfs spinaux, exclusivement distribués aux muscles de tous ces animaux, démontre donc par quels infiniment petits conducteurs se transmet V influence r/ui excite la contraction musculaire. Et cette contractilité s’exerce en permanence dans les animaux du tropique.
Cet excès de ténuité des nerfs exclus ivement conducteurs du mouvement dans les serpents se retrouve à des degrés différents , mais toujours trèsappréciables, en les comparant, dans les différentes classes d’animaux, aux nerfs conduct eurs du sentiment. Dans les animaux mammifères et l’homme, l’on voit ainsi que les branches inférieures des nerfs spinaux sont plus petites que les. supérieures, et qu’à considérer le volume des nerfs qui se rendent à une surface donnée de muscle et à une surface donnée de peau , les nerfs de la dernière surface l’emportent souvent de plus de cent fois sur ceux de la première. Or on voit de combien cette évaluation doit s’élever en tenant compte de la solidité du muscle. Ainsi, le nerf excitateur de tous les muscles de la trompe de l’éléphant est moins gros que celui qui s’épanouit à l'extrémité tactile de cet organe.
Si l’on examine ensuite quels rapports existent entre la densité du milieu d’existence des animaux et la masse proportionnelle de nerfs qui animent leurs muscles, on verra les nerfs conducteurs du mouvement devenir plus petits non-seulement eu égard à la proportion inverse des ner.s des sens, mais aussi à la proportion des muscles.
On sait que de tous les animaux à vertèbres les poissons offrent la plus grande masse musculaire, c’est-à-dire que, sous le même volume, le corps d’un poisson contient à proportion au moins trois fois
LIT RB r.
autant de muscles que celui de l’oiseau ou du mammifère qui en a davantage. Déjà quelques reptiles où la queue est une longue et forte rame, les monitors , les tupinambis et même les crocodiles, offrent ces mêmes relations inverses entre le système nerveux et le système musculaire. Et l’existence de ces quadrupèdes reutre sous ce rapport dans la même loi que celle des poissons , puisqu’ils sont principalement aquatiques.
Si, en la supposant identique et constante, la force qui anime les nerfs avait du agir avec une intensité égale dans le phénomène de la sensation et dans celui de l’excitation musculaire, l’on voit d’abord qu’il n’y aurait pas eu celte disproportion de volume entre ces deux systèmes de nerfs dans toutes les classes. Ensuite, si la proportion des nerfs excitateurs des muscles avait été réglée sur la masse même de ces muscles , on voit que cette proportion aurait grandi comme celte masse, et que les reptiles en question, et surtout les poissons, devraient avoir des nerfs du mouvement infiniment plus gros que ceux des mammifères. Or, au contraire, les poissons, eu égard surtout à la masse de leurs muscles, ont les nerfs les plus petits de tous les animaux. L’exemple le plus péremptoire en est offert par la lamproie , où ils sont rigoureusement microscopiques sur des individus de trois pieds de long. Mais, en même temps qu e/a quantitécLes nerfs diminue relative-
PIIYSIOL. DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. 780
■ment à la grandeur de l'animal , la masse de ses muscles augmente , et elle augmente d'autant plus que le milieu d' existence a plus de densité , par conséquent qu’il résiste davantage ci l’effort pour le traverser, mais en même temps aussi qu'il atténue davantage l’effet de la pesanteur.
Dans l’atmosphère, au contraire , la masse des muscles diminue et le volume des nerfs musculaires augmente d’autant plus , que l’animal prend plus rarement des points d’appui solides pour le repos et l’impulsion , ou même que dans ce dernier cas il doit suppléer à la solidité de l’appui, par la vitesse avec laquelle il choque des surfaces près que sans résistance. Tel est le mécanisme du vol des oiseaux.
Or, nonobstant cet excès de masse musculaire du poisson , il est immédiatement plus près du terme de l’équilibre avec le milieu liquide où il se meut, que le quadrupède et surtout que l’oiseau avec son milieu aérien. La différence des quantités de matière nerveuse coïncide donc avec ces inégalités d’équilibre ou de force statique. L’excès des nerfs musculaires des animaux aériens paraît donc avoir pour effet de produire une force capable de contrebalancer la pesanteur. Dans le pois-
son , au contraire , surtout dans les poissons qui par les divers degrés de dilatation de leur vessie aérienne, de leur estomac ou de certains réservoirs
qu’iis remplissent d’air avalé , se mettent dans autant d’équilibres différens que l’exige la profondeur des eaux où ils se meuvent, l’action nerveuse paraît seulement employée à fournir une impulsion égale aux espaces à parcourir Or, par l’inégalité des espaces que nous pouvons franchir en sautant, à l’horizon ou verticalement, et par l’excès d’effort ou d’élan nécessaire pour le saut vertical , on voit combien est considérable la quantité d’action nerveuse employée à neutraliser l’effet de la pesanteur. L’excès de matière nerveuse , dans les nerfs musculaires , n’est donc relat if qu’à l’excès de contraction nécessaire à neutraliser cette dernière force ; et la quantité nécessaire à produire une impulsion horizontale , soustraite à l’influence de la pesanteur, est donc infiniment petite. Cet exemple prouve combien , malgré la supériorité de volume des nerfs musculaires d’un oiseau , sur ceux d’un poisson pneumatophore , la quantité d’effort pour le vol doit excéder celle de l’effort pour la nage. Car la différence entre les nerfs des poissons et ceux des animaux aériens n’est certainement pas telle que semblerait le nécessiter l’inégale densité des milieux habités par ces deux classes d’animaux.
Dans les poissons eux-mêmes, quelques espèces qui ont la faculté de décrire dans l’atmosphère une assez courte trajectoire par un élan que soutiennent quelques battements assez violents de leurs
larges nageoires pectorales, montrent d’une manière bien évidente le rapport que nous venons d’établir. L’augmentation d’action nerveuse que doit nécessairement entraîner l’excès de l’effort musculaire'exercé dans l’air sur celui qui est exercé dans l’eau , ne résulte pas d’un accroissement de volume sensible dans les nerfs. Ainsi , dans l’cxocetus exilions (le plus léger de tous ces poissons volants), où la surface du corps est moindre que la somme des surfaces des nageoires pectorales , les deux premières paires spinales , nonobstant l’excès relatif de volume des muscles, n’ont pas réellement plus de volume que dans le cas des nageoires ordinaires. M. de Humboldt ( Rciat . historiq. , t. Ier) a cru voir un rapport de proportion entre le volume de ces nerfs et l’énergie des actions qu’ils excitent, parce qu’il a observé un excès de volume des nerfs de cette nageoire sur ceux de la nageoire abdominale. Mais il n’a établi ce rapport que parce qu’il n’a pas comparé sans doute ces nerfs de la nageoire pectorale d’un poisson volant aux nerfs de la même nageoire d’un poisson du même genre, simplement nageur, ce qu’il eut fallu faire pour que la comparaison fût concluante. Car, dans tous les poissons pourvus des deux paires^ de nageoires, les nerfs de la première paire sont constamment plus gros que ceux de la seconde. Dans l’exocet l’amplitude des nageoires volantes et l’excès relatif de leurs muscles n’ont pas réellement amené une.
augmentation visible de volume dans les nerfs qui s’y distribuent.
Dans les mammifères quadrupèdes , où la peau plus ou moins revêtue de poils qui diminuent en proportion de leur épaisseur la faculté du toucher, ainsi que dans les reptiles écailleux cl dans tous les oiseaux, à cause des écailles et des plumes qui déterminent le même isolement, la prédominence des racines postérieures ou dorsales, sur les antérieures ou abdominales, n’existe plus à aucune région de la colonne vertébrale.
Dans les bœufs et les chevaux, par exemple, non-seulement les racines inférieures sont aussi nombreuses que les supérieures dans les régions cervicales et dorsales , mais aux tronçons correspondants aux membres, cet excès de nombre coïncidant avec celui du volume, la somme totale des racines inférieures est, d’au moins un tiers, supérieure à celle des racines dorsales. D’ailleurs la direction et la disposition par faisceaux est la même
pour les deux ordres de racines.
Dans les oiseaux et dans les reptiles , où la susceptibilité tactile de la peau est moindre encore que chez les quadrupèdes, l’excès des racines inférieures sur les supérieures est beaucoup plus prononcé ; la différence en sens inverse est presque la même que celle que l’on observe aux origines des nerfs brachiaux de rhomme^ surtout chez les oiseaux.
IMIYSIOL. DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. 789
Aucun nerf spinal ne se rend à d’autres organes que ceux du toucher et du mouvement. 11 ne faut en excepter que quelques silures et gymnotes. Chez ces poissons, l’organe électrique reçoit des nerfs de presque toutes les paires spinales. Or, nous avons déjà vu que l’appareil électrique des torpilles était excité par des nerfs de la cinquième et de la huitième paire. Tous les nerfs sont donc susceptibles de cette sorte d’action, suivant les espèces. Je n’ai pas eu occasion de disséquer de silure ni de gymnote électrique ; mais d’après le grand excès de volume des nerfs électro-moteurs des torpilles , il est extrêmement probable que les rameaux électro-moteurs des différentes paires spinales des gymnotes offrent un semblable excès relatif de volume.
Les nerfs spinaux, dans l’épanouissement et la
distribution de leurs filets, ne subissent pas d’anastomoses entre eux, comme nous en avons vu entre les différents filets des mêmes nerfs de la tête, par exemple, ou entre des filets de paires différentes. Telles sont, par exemple, l’anastomose du rameau descendant de l’hypoglosse avec le rameau du troisième nerf cervical, les anastomoses de la septième paire avec la cinquième, etc. Mais ils offrent constamment près de leur extrémité supérieure une anastomose probablement très-importante.
Dans tous les vertébrés , chaque ganglion sym-
pathique correspondant à un nerf spinal communique seulement avec la branche inférieure de ce nerf, à une distance variable de la séparation de celle-ci d’avec la branche supérieure. 11 s’ensuit donc que les rapports harmoniques qu’on attribue à ces communications nerveuses ne seraient communs qu’aux nerfs émanés du cordon inférieur, lequel est exclusivement musculaire , et qu’en conséquence celte harmonie réglerait plutôt l’ordre des mouvements que celui de la sensibilité. Or, on avait justement supposé le contraire. Et ce qui prouve bien que ces communications nerveuses sont, sinon uniquement, au moins très-principalement bornées à des phénomènes mécaniques , c’est que chez les poissons , dans le cycloptèrelump, par exemple, où il n’y a pas de ganglions intervertébraux et où les cordons supérieurs des nerfs spinaux sont également musculaires , les anastomoses du grand sympathique, aussi nombreuses, aussi volumineuses et aussi complètes que chez pas un mammifère, n’en existent pas moins avec les cordons inférieurs, et souvent à plusieurs lignes, au-delà de leur embranchement avec les autres.
§ 111. Mécanisme de la contraction musculaire. Le mécanisme de la disposition du nerf dans le muscle est maintenant assez bien connu pour que l’on ait pu saisir un rapport entre ce mécanisme et l’acte même de la contraction. « Si, disent
» MM. Prévost et Dumas, l’on examine un nerf à son » entrée dans le muscle , et qu’on le suive attenti- » veinent, on le verra se ramifier d’abord d’une «manière peu régulière en apparence, si ce n’est » toutefois qu’on s’apercevra d’une tendance mar- » quée dans les rameaux a se diriger perpendiculai- » renient aux fibres musculaires. Celte observation » peut se faire aisément sur tous les muscles, ceux »du bœuf, du chat, etc. Mais elle exige dans ce «cas des précautions d’éclairement qui la rendent » pénible et fatigante. Il est , au contraire , très-aisé » de la répéter sur les muscles minces de la gre-
» nouille Après avoir ainsi poursuivi l’une des
» branches nerveuses aussi loin que le permettent » l’observation à l’œil nu et celle qu’on peut faire à » l’aide d’une loupe , il devient aisé de fixer le point » auquel on a été forcé de s’arrêter et de continuer » l’examen en s’armant de grossissements plus forts. » Il peut se présenter deux cas, ou bien le nerf se «dirige parallèlement aux fibres, ou bien sa margelle les coupe à angle droit. Dans l’un et l’autre, » il montre , au moyen d’un grossissement de deux «ou trois cents diamètres, un aspect tout particu- » lier , qui ne permet pas de le confondre avec au- » cune autre partie du muscle. En clfet, à mesure «que le nerf arrive ainsi à ses dernières ramifications, il s’élargit, et ses fibres secondaires se sépa- » rent , s’étalent précisément comme dans le cas où » il a été dépouillé de son névrilemme. Ce petit
» tronc nerveux offre alors l’aspect d’une nappe » fibreuse dont on voit se séparer de temps à au- » tre quelques filets qui se jettent dans le mus- » clc perpendiculairement à ses propres fibres.
» Mais ici il arrive plusieurs circonstances qui me- 1 » nent toutes au même résultat, bien qu’elles soient «fort différentes entre elles. Tantôt ce sont deux «troncs nerveux parallèles aux fibres du muscle » qui cheminent à quelque distance l’un de l’autre,
» et se transmettent mutuellement de petits filets » traversant à angle droit l’espace musculaire qui «les sépare. Tantôt le tronc nerveux est déjà lui- » même perpendiculaire aux fibres du muscle, et » les filets qu’il fournit s’épanouissent en conservant » cette direction , parcourent l’organe et reviennent » sur eux-mêmes en forme d’anse. Mais, dans tous les * cas , il y a deux conditions constantes : la première «c’est que les dernières ramifications nerveuse scs «dirigent parallèlement entre elles et perpendicu- » laircmcnt aux fibres du muscle; la seconde, c’est » qu’elles retournent dans le tronc qui les a four- » nies , ou bien qu’elles vont s’anoslomoser dans un «tronc voisin. Mais, dans tous les cas, il paraît «bien qu’elles n’ont pas de terminaison, et que » leurs rapports sont les mêmes que ceux des vais- « seaux sanguins. »
D’après cette description , chaque fibre musculaire se trouve donc avoir sur sa direction deux sé-
PHYSÏOL. DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. 7Ç)3
ries d’anses nerveuses collatérales. Et comme les auteurs cités ont vu que les flexions de la fibre se faisaient vis-à-vis de ces anses nerveuses , ils en concluent que très-probablement ce sont les nerfs qui se rapprochent et déterminent ainsi le phénomène de la contraction , puisque de la quantité de leur rapprochement dépend alors la grandeur de l’angle de flexion de la fibre , et par conséquent le degré de raccourcissement de celle-ci.
D’après ces idées , le nerf serait à la fois moteur et mobile, et le muscle essentiellement inerte ne représenterait qu’une corde de tirage , qu’un levier flexible angulairement, et sollicité en différentes directions contraires, perpendiculaires à sa longueur. Chaque fibre devrait donc avoir une double série de nerfs collatéraux. Et la quantité de son raccourcissement dépendrait et du nombre et de l’amptitude des angles de flexion , sur une longueur déterminée.
Cela étant, on conçoit, indépendamment des changements dans la flexibilité de la fibre , changements résultants de l’atrophie sénile, la diminution de contractilité qu’amène la veillesse. Car, ainsi que nous l’avons démontré (Ier Mém. de l’état du système nerveux , etc.), le système nerveux s’atrophiant dans la vieillesse au point que des rameux d’un quart de ligne de diamètre chez l’adolescent ne peuvent plus que difficilement s’a-
percevoir, on conçoit que ces terminaisons si déliées, inaccessibles à l’œil nu, doivent avoir subi des réductions proportionnelles , et que beaucoup d’entre elles ont dû disparaître. Et comme , par l'effet même du marasme sénile , les fibres plus sèches sont devenues moins flexibles, on voit que par la diminution, tant du nombre des angles de flexion que de l’amplitude des angles restants, le raccourcissement total de la fibre doit se trouver immanquablement réduit d’une quantité souvent considérable. La vitesse des contractions doit cire diminuée également par la résistance plus grande de la fibre à se laisser fléchir à cause de sa rigidité augmentée d’une part, et à cause de la diminution de l’énergie de ses moteurs , de l’autre.
Tout en admettant les faits et les rapports précédents déduits d’observations faites dans des mammifères et des batraciens, où les nerfs musculaires ont cet excès de volume dont nous avons parlé , cependant nous ne pouvons nous empêcher d’observer que dans la plupart des poissons pneumatophores, et surtout dans les lamproies (tout dépourvues qu elles sont de vessie aérienne), l’énorme petitesse des nerfs spinaux, et surtout la disposition isolée des fibres musculaires en lames ou cloisons, que séparent des cavités baignées d’une sorte de fluide oléagineux, ne permet guère de concevoir que , non - seulement chaque fibre, mais chaque lame musculaire, soit flanquée
colla téralernent d’une double série d’anses nerveuses. La ténuité cies nerfs est même telle qu’à peine l’imagination conçoit que chaque lame ou faisceau de fibres, soit traversée dans un seul point de son épaisseur ou de sa longueur par un filament invisible. 11 est donc probable que dans ces animaux, où les mouvements, et par conséquent les raccourcissements des fibres, offrent tant de vigueur et de vitesse, le phénomène dépend d’une propriété inhérente à la fibre musculaire même, propriété susceptible d’être mise en jeu par la moindre excitation nerveuse. Et cette observation s’applique à plus forte raison aux muscles du cœur, où l’on n’a pas encore clairement démontré qu’il se rende de filets nerveux.
JNysten a démontré que dans les paralysies la cause de l’interruption des phénomènes du mouvement est exclusivement bornée aux organes cérébro-spinaux ; car, en galvanisant après la mort les nerfs des membres paralysés , il a obtenu des contractions aussi intenses que du coté sain. Dans les paralysies , la fibre musculaire conserve donc sa contractilité, et le nerf sa conductibilité. Et, en effet, lors même que l’influence du système cérébro-spinal sur les nerfs , et par les nerfs sur les muscles, ne doit plus se rétablir, obtient-on constamment, par l’électricité , des contractions des muscles paralysés.
Il est donc très - probable que la puissance di-
rectement excitatrice réside dans le nerf , mais qu elle 11e peut s’exercer sans l’influence du système cérébro-spinal, ou d’une autre cause déterminante, telle que le galvanisme, une irritation mécanique ou chimique.
Tous les nerfs intercostaux, et ceux qui ont été nommés respirateurs, sont involontaires dans les oiseaux et les mammifères : et cependant l’anatomie la plus fine, la plus minutieuse, n’a pu saisir encore la moindre différence de structure entre eux et les nerfs volontaires.
On a vu que la propriété d’ètre organes du toucher n’était pas exclusive à des nerfs de certaines paires invariablement déterminées sur la longueur du système. Ainsi, dans l’homme, ces nerfs du toucher proviennent depuis la cinquième paire cervicale jusqu’à la première dorsale. Dans les trigles, chez les poissons , ce sout les trois premiers nerfs cervicaux tout entiers. (Dans les polynèmes, il en est probablement de même.) Dans les oiseaux , il ne paraît y avoir de toucher qu’aux pâtes ; aussi, quoique chez ces animaux, surtout chez les espèces de haut vol , il n’y ait aucune comparaison entre la quantité de mouvement et de masse musculaire répartie entre leurs ailes et leurs membres postérieurs, les nerfs de ces membres sont constamment plus gros , et cet excès coïncide avec l’existence de cette cavité résultante de l’écartement des deux cordons supérieurs de
PIIYSIOL. DES SYSTÈMES NERVEUX LATERAUX. 797
leur moelle dans l'intervalle correspondant à ces nerfs. Ce n’est donc pas à la quantité de mouvement que se rapporte cet excès des nerfs des membres postérieurs sur ceux des ailes , mais à la proportion de sensibilité tactile dont jouissent les doigts de leurs pâtes , qu’effectivemeut la plupart des oiseaux emploient à saisir les corps. Enfin, chez les singes , les didelphes et les phalangers à queue prenante, les nerfs sacrés et même coccigiens deviennent aussi susceptibles d’exciter un toucher spécial. Chez les chauve-souris, il en est de même pour les nerfs dorsaux épanouis dans la membrane des flancs. Tous les nerfs, depuis le premier jusqu’au dernier, peuvent donc être les organes spéciaux du toucher. Or, quelque part qu’ils acquièrent cette propriété, ils la doivent constamment aux mêmes modifications : i° à un excès considérable de volume; et 2° à l'existence d'un ganglion à la sortie de leurs racines et des cordons nerveux dans qui elles se prolongent.
Enfin , de même qu’on a vu le nerf pneumogastrique des raies et des squales, l’orbito-maxillaire et l’auditif de plusieurs poissons, exciter les sensations et d’autres phénomènes, sans être continus à la matière même du système cérébro-spinal, mais en communiquant seulement par leurs enveloppes avec les siennes ; de même que dans la lamproie, le plus volumineux des nerfs de l’animal, le pneumo-gastrique, se termine à la manière
-q8 * LIVRE V.
ordinaire sur la méningé écartée de la surface de la moelle , d’une quantité égale au tiers du diamètre de celle-ci ; de même dans ce dernier animal , tous les nerfs spinaux participent à cette disposi-
tion. La force en vertu de (a quelle le système cérébro-spinal agit sur la contractilité des muscles est donc susceptible 3 comme la force en vertu de laquelle le même système agit sur les organes des sens et en reçoit les actions 3 de s’exercer à distance 3 du siège où elle réside 3 vers ses conducteurs. 11 semble donc qu’elle tende à se mettre en équilibre aux dernières surfaces du système. Ces faits sont parfaitement d’accord avec les conditions que nous avons vu opérer les accroissements d’action des nerfs optiques et des rétines, dans les animaux où ces parties , en se plissant , reçoivent des accroissements de surface justement en rapport avec les degrés d’énergie des actions en question.
Manquant de données expérimentales et pathologiques sur les propriétés et les influences du grand sympathique, nous ne consacrerons pas un chapitre aux conséquences négatives que donnent les inductions de l’anatomie comparée, contre toutes les suppositions admises jusqu’ici sur les fonctions de ce système. On a déjà, pag. 5o4> indiqué quelquesunes de ces conséquences ; le lecteur déduira aisément les autres.