ANATOMIE DU CORSELET DE LA REINE DU LASIUS NIGER

Le Lasius niger ayant été pris comme type, pour l*élude de rhistolyse des muscles vibrateurs après le vol nuptial, je fais précéder cette étude de quelques indications relatives à Tanatomie du corselet de la reine de celte espèce, sans, toutefois, m'y étendre trop longuement, pour ne pas faire double emploi avec le travail que j'ai publié, précédemment, sur l'anatomie du corselet de la reine de la Myrmica rubra.

Les descriptions seront faites en supposant l'axe du corps placé verticalement, c'est-à-dire la léte en haut, en sorte que l'extrémité céphalique du corselet sera supérieure, el son extrémité opposée inférieure. Le côté ventral sera considéré comme antérieur et le côté dorsal comme postérieur.

Tous les organes de l'Insecte sont normalement pairs. Il n'est donc pas nécessaire de le répéter au cours des descriptions el il est bien entendu qu^, par exemple, si l'on dit « le centre nerveux mésothoracique el le nerf alaire », on parle en réalité de <c la paire des deux centres nerveux mésothoraciques el des deux nerfs alaires.

Par contre, ce qu'il faut mentionner, c'est le cas particulier où des parties paires, situées au voisinage du plan sagltal, sont devenues, en apparence, impaires, par suite d'une soudure due à leur rapprochement. Dans ce cas on retrouve presque toujours quelque trace de l'origine paire. C'est le cas, par exemple : du ganglion frontal, qui est souvent très nettement bilobé ; de l'ocelle impair, qui a soudé, en une seule, ses deux portions tégumentaires, mais qui a conservé, bien séparés, ses deux nerfs ; de la glande labiale, qui a soudé la portion de son canal voisine du tégument, mais qui esl restée paire dans la région de ses acini.

ORGANES ECTODERMiaUES TÉQUMBIIT

Squelette chitineux

Chitine

Production de la chitine. — Le tégument, qui forme Tenveloppe de Id cavilë du corps de rinsecle, est constitué par une lame ectodermique, géDëralemeot formée d'une seule assise de cellules, appelée liypoderme, derme, épiderme ou arthroderme.

Au cours du développement préimaginai, après une roue qui a été, elle-même, précédée de phénomènes identiques à ceux qui vont suivre, chacune de ces cellules a rempli, à plusieurs reprises, sa région externe de fins chitinosomes qui, aussitôt après leur formation, se sont unis en une strate distincte, intimement soudée h la face interne de la dernière des strates précédemment consolidées.

Les couches, ainsi formées dans chaque cellule, sont, non seulement continues, dans le corps même de la cellule à laquelle elles appartiennent, mais, par suite de la résorption des portions de membranes cellulaires qui les auraient séparées, elles sont, aussi, en continuité parfaite avec les couches qui se sont simultanément formées dans les autres cellules.

L'ensemble de Routes ces couches superposées donne une enveloppe continue, assez épaisse, que Ton appelle le squelette chitineux et qui constitue la paroi externe du corps.

Stratification de la chitine, — Les périodes successives de formation de chitinosomes s'inscrivent, dans le squelette chitineux, en une stratification, un peu fondue, mais cependant bien visible, comparable à celle des grains d'amidon. Les strates sont bien reconnaissables dans toutes les coupes transversales des parties, un peu épaisses et suffisamment translucides, du squelette chitineux. On les ^oit, en particulier, bien nettement, dans les coupes de cette puissante nervure qui raidit lé bord supérieur du scutellum (lig.l, 3j. En réalité, les strates sont de deux ordres : les strates principales, qui sont partout très nettes, se montrant, clans les points favorables, formées elles-mêmes d'un certain nombre de strates secondaires (fig.2).

• Ces strates principales correspondent s^ns doute à des temps de repos, un peu plus longs que les s^ulres,; intercalés entre les pfrriodcs de formation de deux strates successives.

H est possible, toutefois, que ces strates secondaires n'exisléat que dans les parties épaisses, lesquelles ont exigé, de la pari des cellules qui les ont formées, un travail bien plus considérable que ne Tout fait les parties plus minces.

La continuité d*une strate donnée semble, en général, parfaite, dans les parties du squelette chitineux ayant une épaisseur modérée. Il n*cn est plus de même dans certaines parties où la chitine présente une très grande épaisseur.

G*est ainsi, par exemple, que, dans la nervure de raidissage dont il vient d*élre question, les strates ne présentent pas, partout, leur homogénéité habituelle. Elles semblent, là, se décomposer en petits éléments qui produisent un aspect fiibrillaire, et qui se terminent, du côté dermique, par une surface bombée (fig.3).

Formation des apodèmea et des nervures de raidissage. — Après la dernière mue, la surface du tégument se façonne à la forme'définitive de Timago. Cette forme se fixe, assez brusquement, par la production d'une première strate, très mince, de chitine identique à elle-même sur toute la surface du corps (fig.S). L'épaisseur de cette strate est tout à fait régulière, et elle ne montre absolument aucun indice des épaississements que présentera le squelette chitineux définitif.

Dans le cas où il doit se former un apodème, ou une nervure de raidissage, qui n'en est qu'une variété, ce n'est qu'après la consolidation d'un certain nombre de fines strates externes que, tout à coup, un profond repli du derme donne naissance à une lame qui constituera l'âme de l'apodème. Il y a, presque toujours, dans cette lame, au sein de la chitine homogène, des parties granuleuses et moins transparentes. L'apodème ou la nervure se développe ensuite par apposition, sur cette &me, de strates qui restent en parfailc continuité avec celles des régions voisines (lig.2).

Description du squelette chitineux

Gr&ce à son élasticité, à sa résistance et à son imperméabilité, le squelette chitineux est éminemment prolecteur de l'organisme qu'il enveloppe.

Grâce à sa solidité, il constitue le soutien de tous les organes, le moule qui donne à l'Insecte sa forme propre, et, enfin, la char'pente où la musculature trouve tous ses points d'inserlion.

Par suite de l'apparition des mouvements variés produits par

cette musculature, le squelette chitineux s*est décomposé en pièces presque complètement rigides, ou sclériles, et en bandes flexibles, ou membranes articulait^, qui permettent aux sclériles de se mouvoir les uns par rappo/f aux autres.

Le squelette chilineu\ du corselet (fig.l, 4, 5, 6 et 15) ne diffère pas essentiellement de celui de la Myrmica (J., i898^<), p.396, fig.i

Fig. 2. — Laftius niger reine, 12 joura après le vol nuptial. Charoière de vibration entre le acatum et le scatellom, et nervore de raidiiaage du bord céphalique du tcatellum. Grossissement 400.

et suiv. et pl.6). Au point de vue morphologique, ce qu'il faut distinguer, avant tout, dans un anneau du tégument, c*est une région slernaie (arceau slernal) et une région nolale (arceau notai). Celte distinction est fondamentale, parce qu'il y a pour le tégument, pour ses organea sensilifs et pour sa musculature, une ramification nerveuse steroale et une ramification notale.

La région céphaliqae inférieure, à laquelle fait suite le corselet, constitue un col étroit qui appartient à l'anneau labial (J., 1905i, pl.«).

Prothorax

Prostemum. — Le proslemam ou arceau slerual du prolhorax comprend :

Fig. 3. — LaaiuB niger reine, 15 jours après le vol nuptial. Coupe située un peu latéralement par rapport à celle représentée par la figure précédente. Grossissement 400.

La membrane d*arUculation de la léle avec le corselet.

Une membrane arliculaire médiane située au fond d'un sillon sagittal.

Une pièce latérale reliée à sa symétrique par la membrane articulée médiane (fig.4).

Une membrane articulaire transverse partant de la partie infé-

tXtoutumf

iM do •cnttuB éano-rntm

ntcbéaa traturital rteMta loBfftUuUiml

Il» la ebatna oarvMiM

Fig. 4. — Lasius niger reine, le jour du vol nuptial. Corselet. Coupe transversale passant par la partie tout à fait supérieure des muscles ▼ilH'ateurs longitudinaux. Grossissement 40.

timy

r lo^ttorffoaJ

r traosrarHJ

Fig. 5. — Lasius niger reine, le jour du vol nuptial. Corselet. Coupe transversale passant par la partie supérieure des muscles vibrateurs tranaverbaux. Grossissement 40.

Heure de la membrane articulaire médiane et s'ëtendanl Ters la droite et vers la gauche.

Une pièce impaire (fig.5 et 15) qui porte Tapodème sagittal prosternai et, plus bas, la furca pro-mésothoracique. La plus grande partie de ce sclërite impair appartient au sternum, mais sa bordure inférieure et la partie inférieure de la furca appartiennent au mésostemum.

Pronotum, — I-iO pronotum, ou arceau notai du prothorax, comprend :

Une membrane articulaire, reliant le pronotum avec la portion notale du col céphalique, portion qui forme Tarceau notai de Tanneau labial.

Hpmm domlê

rthm»ar tnntrenai

cuiatioa aiairo

êUçcMttqvo icJo abdaetêor deir

9lt loagUadiaU ruormi ïtrreax du miaotbormk

trtMi.d« la ooxa mémUtor.

Fig. G. — Lasius niger reine, le jour du vol nuptial. Corselet. Coupe transversale suivant les muscles vibrateurs transversaux. Grossissement 40.

Une membrane articulaire, reliant le pronotum avec le prosternum (rig.4).

Une pièce très embrassante, comprenant, sans qu*il y ait une ligne de démarcation entre elles, les régions pleurale et dorsale du

pronoinm. Cette pièce est repliée, en avant, en une forte crête de bulée, sur laquelle la capsule céphalique peut venir s'appuyer solidement, et recouvre, en arrière, la partie antérieure du naésonotum, à la façon dont un anneau du gaster recouvre Tanneau suivant.

Une membrane articulaire, qui, se trouvant située en avant de rinsertion d*un muscle prothoracique, et par conséquent innervé par le centre nerveux prothoracique, appartient au prothorax. Celte membrane se prolonge latéralement, en passant au-dessus du stigmate mésolhoracique (fig.7), et s'étend jusqu'auprès de Tapophyse d'insertion du muscle de fermeture de ce stigmate (J., 1898^**, fig.l et 2, Myrmica). C'est parce qu'il remonte vers le prolhorax que, dans la figure 7, le tronc sligmatique mésolhoracique se trouve situé plus haut que la membrane articulaire qui appartient au prothorax.

La partie supérieure du phragma pro-mésonotal.

Mésothoraz

Mésostemum. — Le mésoslernum comprend :

La partie inférieure de la furca pro-mésothoracique.

Une membrane articulaire Iransvcrse.

Une vaste surface, bombée vers l'extérieur, et portant l'apodème sagittal mésostcrnal et, à sa partie inférieure, la furca-mésomélasternale.

La lame sternale d'un apodème de soudure du mésosternum avec le mésonotum (fig.6, 34, 39). Cet apodème, à lames soudées, est semblable à celui qui existe chez la Formica, et est homologue du sillon, ou apodème à lames non soudées, qui existe chez la Myrmica rubra (J., 18981», p.396, p.416 et p.418).

Mésonotum. — Ls mésonotum est, chez les formes ailées des

Hyménoptères, de beaucoup le plus vaste de tous les arceaux du

corselet. Comme chez la Myrmica (J., 1898^», Og.l et 2), il comprend :

La lame notale de l'apodème de soudure du mésosternum avec

le mésonotum.

Une région pleurale, qui porte, à sa partie tout à fait supérieure, le sillon sligmatique, lequel s'étend depuis l'apophyse du muscle de fermeture du stigmate mésothoracique, jusqu'à ce stigmate. Cette région pleurale est formée par la réunion des deux parties, ici indistinctes, que Ton appelle l'épisternum et l'épimerum du mésothorax. Malgré ce que pourrait faire supposer la dénomination d'épisternum, celte partie appartient, morphologiquement, non pas à l'arceau slernal, mais à l'arceau notai du mcsothorax,

parce qu'elle est innervée, non pas par le nerf sternal, mais par le nerf notai de Vanneau.

L'arliculalion de Taile naésolhoracique (fig.6).

La lame inférieure du phragma-pro-mésonolal.

Le scutum, vaste pièce bombée, rigide, faisant suite au phragma pro-mésonotal qui lui est intimement soudé et qui, avec la lame inférieure de ce phragma, fournit Tinsertion supérieure du muscle vibrateur longitudinal (fig.4). Sa région inféro-latérale fournit la plus grande partie de l'insertion notale du muscle vibrateur transverse.

Fig. 7. — Lasius niger reine, 18 jours après le vol nuptial. Tronc stigmatique mésothoracique, à peu de distance de son appareil de fonneture. Grossissement 500.

Un profond sillon (fig.l et 2), au fond duquel se trouve une courte membrane formant charnière d'articulation entre le scutum et la pièce suivante. C'est à l'extrémité latérale de ce sillon que se trouve l'articulation de l'aile mésothoracique.

Le scutellum, pièce bombée, rendue très rigide : en haut, par

rénorme nervure de raidissage qui, longeant son bord supérieur, conslitue le soutien de la charnière de vibration; en bas, par un épaississement marginal moins important {RgA et 20).

Une courte membrane d'articulation du scutellum avec le métanotem.

 l'extrémité latérale de cette membrane, une grande invagination endosquelettique (fig.21) qui va se couder, avec sa symétrique, dans rintérieur du corselet, en un vaste phragma cochléariforme, dont la surface est sensiblement parallèle au tégument voisin, et dont toute la face supérieure est occupée par.Finserlion inférieure du muscle vibrateur longitudinal. L'épaisseur de ce phragma est formée par la soudure de deux lames : l'une niésonotale, l'autre mélanotale. La trace de la surface de soudure de ces deux lames se voit bien dans les coupes (fig.li). Le phragma mésométanotal n'est relié à Texosquelette que par les deux tubulures qui correspondent aux points où le phragma s'est formé par invagination. Celte liaison possède une certaine élasticité, car la chitine qui la conslitue, sans avoir exactement la structure des membranes articulaires, présente, cependant, un aspect particulier qui indique une substance plus souple.

Métathoraz

Métastemum. — Le métasternum est fixe par rapport à l'arceau précédent et, par conséquent, soudé avec lui sans qu'il y ait de membrane articulaire au voisinage de la soudure.

Sa surface est bien réduite, en comparaison de celle du mesosternum. Il comprend :

Une surface sternale soudée avec l'arceau mésosternal et avec l'arceau médiosternal.

L'apodème sagittal métaslernal (flg.1).

La partie supérieure de la furca méta-médiosternale (fig.1).

La lame sternale d'un petit apodème de soudure du métasternum avec le métanotum.

Métanotum, — Le métanotum est extrêmement réduit, ce qui est en rapport avec l'absence de toute musculature pour les ailes méta- Ihoraciques. Il comprend :

La lame nolale du petit apodème de soudure du métasternum avec le métanotum.

Une région pleurale situé immédiatement au-dessous de la région pleurale mésosternalc et soudée avec elle. Cette région pleurale est formée de la réunion des deux parties ici indistinctes que l'on appelle épisternum et épimérum du mëtathorax. C'est sur son bord supérieur que se trouve le stigmate métatboracique.

L'articolation de l'aile métathoracique.

Une pièce dorsale, le posUculellum, si fortement cintrée, qu'elle forme un véritable bourrelet à section pédonculée (ng.i et 63).

Une courte membrane articulaire unissant le postscutellum avec la région dorsale du médionotum.

Anneau médiaire on premier abdominal

Mediostemum. — Le médiostemum est très réduit. Il comprend : La partie inférieure de la furca méta-médiostemale. * Une surface médiosternale intimement soudée au métasternum (Myrmica, J., 1898^^ fig-2)- C'est à cette surface que j'attribue la grosse glande, à sécrétion volatile, de la partie inférieure du corselet.

La vaste membrane articulaire qui permet les mouvements, de grande amplitude; du pétiole par rapport au corselet.

Médionottim. — Le médionotum, ou arceau notai de l'anneau médiaire, est soudé au médiosternum, sans qu'il y ait trace de cette soudure. Il comprend :

Une région pleurale, dépourvue de limites visibles, et intimement soudée à la région pleurale du métalhorax.

Une région dorsale articulée, en haut, grâce à la membrane qui borde inférieurement le postscutellum. Cette région forme une vaste surface déclive terminée, en bas, par un fort butoir, sur lequel le pétiole vient prendre un point d'appui, lorsqu'il est tiré vers le dos. Cette disposition accroît notablement la solidité de rimporlante articulation du corselet avec la partie antérieure, si rétrécie, du pétiole.

Une vaste membrane articulaire, qui permet les mouvements de grande amplitude du pétiole par rapport au corselet.

Membranes articulaires

Le fait que deux sclérites sont mobiles, l'un par rapport à l'autre, entraîne l'existence, entre eux, d'une membrane articulaire. Comparés Tun à l'autre, l'un des sclérites est relativement fixe, tandis que l'autre est relativement mobile. En règle générale, la membrane articulaire dépend morphologiquement, non pas du sclérHe mobile, mais du sclérite fixe. Autrement dit, le sclérite fixe et la membrane articulaire dépendent, tous les deux, d'un même nerf, tandis que la sclérite mobile dépend d'un autre nerf.

Le corselet nous en fournit des exemples. La léte étant mobile par rapport au corselet qui reste relativement fixe, c'est sur le pro-

thorax que se irouve la membrane arliculaire qui permet les mouvemcnls relatifs de ces deux parties. Le prosternum étant mobile par rapport au mésosternum, c*est sur ce dernier que se trouve la membrane. Le pétiole étant mobile par rapport au corselet, la membrane se Irouve sur Vanneau médiairc.

Les membranes articulaires sont des formations squelettiques, un peu inconstantes, dont la présence ou Tabsence dépend uniquement des mouvements propres à l'espèce considérée. Leur importance et leur situation peuvent, en conséquence, varier d'un genre à l'autre.

Importantes au point de vue de la physiologie des mouvements, e(, par les caractères génériques qu'elles fournissent, au poinl de vue de Tanalomie systématique, elles le sont moins au point de vue de la morphologie homographique, c'est-à-dire au poinl de vue de l'étude des homologies.

Les coupes de l'étroite bande membraneuse qui constitue la charnière de vibration du vol (fîg.S et 3) montrent que ses premières strates sont formées d'une chitine dure, identique à la chitine des régions voisines qui ne doivent pas devenir membraneuses. C'est tout d'un coup, sur une aire très nettement limitée, que le derme, changeant brusquement la nature de ses chilinosomes, se met à produire une chitine nouvelle, particulièrement souple et flexible, spéciale aux membranes articulaires.

Dans les parties rigides du squelette chilineux, les strates sont, en général, si intimement soudées, qu'elles ne peuvent plus se séparer les unes des autres. Il n'en est pas de même dans les membranes articulaires, car ces dernières se trouvent assez souvent dissociées dans les préparations (ng.7 et 61).

Lorsqu'une membrane articulaire est très vaste, et surtout lorsque les pièces rigides qu'elle articule ne lui fournissent pas un recouvrement protecteur suffisant, elle est pourvue d'aspérités défensives qui lui donnent un aspect chagriné (fig.H, 29 et 51.)

Derme

Tandis que le squelette chitineux formé par le derme est, en général, relativement épais, ce dernier, au contraire, est, chez l'imago, sauf en quelques endroits, relativement très mince. Ccst à ce point que, bien souvent, il ne forme plus qu'une mince pellicule appliquée sur la face interne du squelette chilineux et, qu'à moins d'être dessiné avec une épaisseur très exagérée, il ne peut plus être représenté sur les figures d'ensemble telles que la figure 1.

Oq se rendra compte de cette minceur en se reportant à la figure 28, où son épaisseur est d'environ 2 p. Dans la coxa (fig.lS et 19), elle descend au-dessous de 1 f*. Sur ia nervure représentée par la figure 2, le derme a été enlevé accidentellement, et il n'en reste qu*un petit lambeau qui montre bien sa grande minceur.

Mais cette réduction de Tépaisseur du derme ne semble jamais aller jusqu'à une disparition complète, car on le retrouve toujours dans les coupes transversales, et ses noyaux restent toujours recon* naissables dans les vues à plat du tégument, pourvu que la chitine soit suffisamment transparente.

Il est également toujours présent sur les tendons et sur Kendosquelette. Il y est, d'ailleurs, aussi très mince, comme on le voit, par exemple, sur toute la face inférieure du phragma méso-métanotal et, sur la face supérieure de ce phragma, entre les insertions des muscles vibrateurs (ng.67).

En certains points, cependant, le derme conserve une épaisseur beaucoup moins réduite. Il en est ainsi, par exemple : sur le bord ventral du phragma pro-mésonotal (fig.23) et sur celui du phragma méso-mélanolal (Hg.li); sur certaines membranes (fig.29 et Si); auprès de Tinsertion de Taile mésothoracique ((ig.30); au voisinage describellumsdelaglandede Tanneau médiaire(fig.12el81). En ces points, l'épaisseur du derme peut varier de 5 à 20 ft, et souvent, au lieu d'être aplatis parallèlement à la surface du tégument, les noyaux sont allongés perpendiculairement à celle surface.

Les cellules dermiques sont toujours bien individualisées par leur noyau (fig.53) et aussi, quelquefois, par leur contenu (tig.22 et 372), mais leurs limites cellulaires sont souvent tout à fait invisibles. On rencontre cependant des régions où elles sont reconnaissables (fig.229).

Les noyaux des cellules dermiques sont de forme ronde ou ovale fig.3i et 53), plus ou moins aplaties, suivant l'épaisseur du derme. Lorsque ce dernier est par trop mince, ils font saillie à sa surface (fig.2).

Dans les coupes transversales du derme, ils sont vus par la tranche et paraissent fortement colorés; mais, lorsqu'ils sont vus à plat, ils sont, en général, assez clairs.

Dans les préparations ayant subi la technique indiquée ci-dessus, ils renferment plusieurs nucléoles et des granulations. Chez ia Myrmica rubra ouvrière, j'ai souvent observé des plages où tous les noyaux avaient 3 nucléoles.

\ htrta de f tBêopbag»

hoaaêetit étofibégita ( atri tUmodamJ) tÉgnêÊ de DobU

Fig. 8. — Lasius D'ger reine.

Coupe transversale de l'œsophage immédiatement au-dessus de la furca méso-métathoracique (Un peu au-dessous de la tranche représentée par la figure 6). Par suite de la contraction due à l'action des réactifs, les muscles se sont séparés de l'épithélium. Grossissement 500.

Fig. 9. — Lasius niger reine. Grossissement 2S0.

A. — Conaectif des centres nerveux du siomentéron au niveau du centre nerveux prothoracique.

B. — Coupe transversale des fibres musculaires circulaires de l'œsophage, au même niveau.