CELLULES GRANULEUSES

Les cellules, que je désigne sous le nom de cellules granuleuses, sont des petites masses remplies de granulations et adhérentes à la surface de tous les organes.

Comme elles m'ont, souvent, paru être rampantes, je les ai aussi appelées cellules amiboïdes granuleuses.

En réalité, il est possible que j'aie réuni, sous cette dénomination de cellules granuleuses, deux ou plusieurs sortes de cellules, dont les unes seraient fixes et dont les autres seraient libres et mobiles.

La figure 29 représente, au fort grossissement de 4 .000 diamètres, trois des premières cellules, de cette catégorie, qui me sont tombées sous les yeux, au début de mes recherches. L'une d'elle se trouve sur une grosse trachée, et les deux autres sont sur le tégument. L'une de ces dernières a été rompue par suite d'un entraînement de sa membrane résultant de la contraction du coagulum sanguin.

J*ai pris tout d*abord ces cellules pour des phagocytes bourrés de fines inclusions; mais, dès que je me suis demandé quelle pou?ail élre leur provenance j*al eu des doutes sur leur nature.

C'est, qu'en effet, l'individu observé ayant été fixé 18 jours après le vol nuptial était arrivé à un âge déjà bien éloigné de l'époque de sa nymphose, et il me paraissait inadmissible que l'on puisse retrouver encore, au bout d'un temps si long, des phagocytes bourrés de fragments de lissus larvaires.

Quant à y voir des phagocytes bourrés de fragments provenant de la destruction d'organes imaginaux, et, en particulier, de la destruction des muscles vibrateurs, il fallait également y renoncer, car l'examen de la préparation me montrait, d*une part, que si Ihistolyse des muscles vibrateurs était déjà commencée, c'était par une simple dissolution, sans enlèvement d'aucune particule solide, et sans pénétration d'aucune cellule amiboide granuleuse dans les faisceaux, et, d'autre part, qu'aucun autre organe imaginai n'avait été histolvsé.

Fig. 29. ~ Lasiofl niger reine, 18 jours après le vol nuptial. Cellules amiboîdes granoleasas sur le derme d*une membrane articulaire et sur des trachées. Grossissement 1000.

Examinant alors, dans la série de mes préparations de reines du Lasins niger, d'abord les individus les plus jeunes, c'est-à-dire ceux qui avaient été fixés le jour même ou le lendemain du vol nuptial, puis des individus de plus en plus âgés, jusqu'à ceux qui avaient été fixés 650 jours après cette époque, je retrouvai, chez

tous, sur le derme, sur les libres musculaires, sur les trachées et sur d'autres organes, les pseudo-phagocytes en question.

Comme, à Tâge avancé de 680 jours, les muscles histolysés ont entièrement disparu depuis bien longtemps, et que les produits de letïr hislolyse ont certainement été déjà complètement utilisés, ils ne pouvait plus être question de phagocytes, et je dus renoncer à les considérer comme tels.

J'ai été amené ensuite à les considérer comme étant des cellules trachéales, telles que celles observées, chez un Coléoptère, par R. S. Breed (1903, p.351, t)g.i4, 19, etc.). H est à peu près certain qu'un certain nombre de celles que j*ai observées appartiennent réellement à cette catégorie. C*est sans doute le cas de celles qui se trouvent aux aisselles des bouquets de trachées qui abordent les faisceaux musculaires vibrateurs (fig.72 A à F, 83 A à F), et de celles qui se trouvent sur les fibres musculaires ordinaires ((ig.32). il y a généralement deux cellules granuleuses sur chacune de ces fibres ordinaires. Elles correspondent probablement à deux irachéoles arrivant sur la fibre, Tune près de son insertion fixe, Tautre près de la cupule d*insertion mobile.

Fig. 30. — Lasius niger reine, 18 joon après le vol Cellules amiboïdes granuleuses sur le derme dans la région de V sèment 500.

nuptial.

nseition alaire. Grossit*

Quant aux cellules granuleuses qui paraissent être amiboïdes et rampantes, elles rentrent, peut-être, dans la catégorie des cellules trachéales, devenues libres, dont Breed (I. c.) et Anglas (1904, p.977) admettent Texistence.

Chez la reine du Lasias niger les cellules granuleuses se trouvent à peu près sur tous les organes, toujours au voisinage de trachées et accompagnées de leucocytes typiques.

Elles sont nombreuses sur le derme, non seulement sur celui des parties rigides de Texosquelctle, mais aussi sur celui des membranes articulaires el sur celni des formations endosqueletliques (flgj, 29, 30, 81 , 90, 100 B, 100 G, 412).

P sr

Fig. 31. — Lasitts niger raine, 18 jours après le yoI nuptial. Cellules amiboiden granuleuses accompagnées de leucocytes sur le derme du mésonotum au voisinage de Tinsertion alaire. Grossissement 500.

La figure 52 représente un lambeau du derme, de la région latéro-ventrale de Tanneau pétiolaire d'un individu fixé le lendemain du vol nuptial. Ce lambeau, dans lequel on voit des noyaux dermiques espacés, est couvert de cellules granuleuses accompagnées de leucocytes.

On en voit toujours un assez grand nombre au voisinage de Tarticulation alaire mésolhoracique. La figure 31, qui représente une portion de cette région, montre, à gauche, les noyaux du derme et, à droite, les cellules granuleuses qui se trouvaient, dans une

dépression, étalées à la surface d'une portion du tégument qui ne fait pas partie de la tranche considérée, mais qui se retrouve à la partie supérieure de la tranche suivante.

Elles sont nombreuses au voisinage des insertions fixes des libres musculaires ordinaires (tig.68). La figure 82 en montre une qui est étalée sur le derme, dans Tespace compris entre l'insertion de quatre fibres.

Les cellules granuleuses sont très nombreuses sur les trachées. Il y en a sur les appareils de fermeture des stigmates, sur les troncs stigmatiques, sur les troncs trachéens longitudinaux, sur les trachées des faisceaux vibrateurs, lorsque les espaces interfasciculaires se sont accrus par suite de Thistolyse (lig.7, 55, 68 C, 81, 98 B, 344).

Elles sont nombreuses sur les grosses ramifications trachéennes qui fournissent les trachées interfasciculaires des muscles vibrateurs. On les voit, en particulier, aux aisselles des ramifications, ou reliant deux branches, à peu de distance de leur bifurcation (fig.57).

En outre des noyaux trachéens spéciaux, qui forment, aux points de pénétration des bouquets trachéens dans les faisceaux vibrateurs, des groupes serrés très colorables, parfois très foncés, on voit aussi à la surface des faisceaux des petites masses qui, se logeant aux aisselles de ces bouquets, prennent des formes pointues, caractéristiques. Ce sont des cellules granuleuses dont il a été question ci-dessus et dont les figures 72 E, 72 F et 99 E donnent des exemples.

On les rencontre fréquemment, soit sous la forme ovoïde, soit sous la forme étalée, sur les trachées des muscles, par exemple sur celle du muscle moteur de la coxa qui se fixe sur Tapodëme saggittal (fig.75).

On peut dire que, le plus souvent, les cellules granuleuses qui se trouvent sur les organes sont en rapport avec les trachées qui se trouvent sur ces derniers. C'est le cas de celles que Ton voit, sur le derme, entre le stigmate de Tanneau médiaire et les cribellums de la grosse glande de cet anneau (fig.88). La figure 98 F montre une belle cellule granuleuse reliant une trachée et un œnocyle.

Il y a des cellules granuleuses à la surface des acini de la glando labiale (fig.186, 234, 235). Il y en a aussi sur les bouquets de glandes unicellulaires (fig.68 B, 68 E, 81) et sur les canaux sécréteurs de ces glandes (fig.68 B, 68 E, 81).

Les cellules granuleuses sont nombreuses sur les centres nerveux et les nerfs, par exemple :

Sur le centre prolhoracique et sur le conneclif qui le précède.

Sur le ganglion mésothoracique, sur le bouquet de nerfs qui en part, du côlé ventral (Iig.l6, 78), el, en particulier, sur le nerf tégumentaire issu de ce bouquet (fig.275).

Sur le centre nerveux du pétiole (fig.SS).

Chez un individu fixé 24 jours après le vol nuplial, le nerf moteur des muscles logés dans la patte métathoracique est, entre le ganglion de la chaîne ventrale et la coxa, et, cela, aussi bien pour la patte droite que pour la gauche, accompagné d'un chapelet d'une douzaine de cellules amiboïdes granuleuses qui lui sont accolées.

Les cellules granuleuses, qui sont souvent très nombreuses sur le derme et sur les fibres musculaires au voisinage de leur insertion fixe, adhèrent aussi aux nerfs qui innervent ces fibres, lesquels nerfs se placent, souvent, de préférence, dans celte région de moindre mobilité (fig.85).

Gomme elles le font sur certaines ramifications trachéennes, elles se placent, quelquefois aussi, sur les nerfs, aux aisselles de leurs bifurcations.

Les cellules granuleuses se trouvent en grand nombre sur les fibres musculaires ordinaires, aussi bien que sur celles des muscles alaires de mise en place qui s'histolyseront que sur ceux qui resteteront intacts, tels que le releveur du pétiole (fig.32, 33. 68 A, 68 B).

Il y en a qui sont accolées aux fibres musculaires elles-mêmes (Ug.68 B, 89 A, 98 D, 379), et d'autres qui sont à la fois sur le derme et sur les fibres musculaires, au voisinage de leur insertion fixe (fig.75, 366). Mais c'est, surtout, sur les ligelles et sur les cupules d'insertion qu'on les voit en grand nombre (fig.i1, 32, 49, 68 A, 9t, 36S). Elles sont posées sur une cupule, ou intercalées entre deux cupules voisines (fig.32).

Elles se retrouvent encore sur les libres musculaires ordinaires en histolyse (fig.47 A, 47 B, 47 C, 363, 414). Leur présence, sur ces fibres, bien avant leur nécrose, et leur non-pénétration au travers du sarcolemme, qui reste intact pendant et après Thistolyse, montrent bien, ici encore, que ces cellules ne sont pas des phagocytes.

Les faisceaux vibrateurs de la reine du Lasius niger étant, avant rhislolyse, serrés les uns contre les autres, il n'y a que peu de cel-

Iules granuleuses entre eux. On n*en voit guère que sur la face extérieure de Tensemble des faisceaux (rig.89 B).

Chez un individu de 1 jour, j'ai observé, appliquée sur un faisceau vibrateur, une cellule granuleuse fusiforme très allongée, ayant 7 1/2 sur 75 p. Elle présentait une bande axiale claire qui peut être interprétée comme étant une trachée enserrée entre le faisceau et la cellule granuleuse.

Flg. 32. — Lasiut niger reine, 18 Jours après le yoI nuptiftl. Cellules amiboides granuleuses sur des fibres musculaires. Grossissement 166.

Les figures 87 B, C, D, E, montrent des cellules, de même nature, mais dans lesquelles les granulations ne sont pas dis. tincles.

Dès que Thistolyse des faisceaux vibrateurs est un peu avancée, les espaces interfasciculaires s'élargissent, les cellules granuleuses,

accompagnées de leucocytes, y pénètrent aisément (fig.âS) et oû les retroQve sur les colonnettes d'adipocyles qui, finalement, pren^nenl la place des iibrilles vibratrices disparues (fig.lSO à 153, 352 à 360). Elles se rencontrent aussi sur les adipocytes anciens (fig.7, 38, 64 B, 185, 349).

Les cellules granuleuses peuvent être régulièrement ovoïdes. C'est le cas de celles qui sont simplement accolées à l'organe qui les porte (Gg.H, 55, 75 et 82 A).

Très souvent, elles sont étalées à la surface des organes et, dans ce cas, plus ou moins aplaties (rig.82 B). Elles peuvent aussi affecter des formes très irrégulières (fig.55).

mrnm..

Fig. 33. — Lasius niger reiae, 18 jours après le vol nuptial.

Cellules granuleuses sur les fibres d'un mupcle (Muscle 91, fig. 12, 1898**, Formica). Grossissement 500.

Les cellules granuleuses sont de grosseur très variable. Les plus petites ont en général les dimensions d'un leucocyte, c'est-à-dire environ 6x9 fi (fig.111, 234 et 236). Les plus volumineuses ont 10 à 20 fA sur 15 à 30 p, mais leur troisième dimension peut être très réduite (tig.31, 412 et 413). L'une des plus grandes que j'aie observées, mais qui était très étalée et certainement très mince, présentait une forme presque circulaire avec un diamètre d'environ 30 f*.

Bien qu'elles se rencontrent fréquemment isolées, les cellules granuleuses semblent cependant avoir une tendance à se grouper. Gela s'observe, comme nous l'avons vu ci-dessus, sur le derme, sur les fibres musculaires et sur les œnocyles (fig.276).

Les plus grosses cellules granuleuses semblent parfois provenir de raccolement des plus peliies, qui ont à peu près le volume d*un leucocyte. Ces petites cellules peuvent, soit fusionner réellement, soil donner un ensemble plus ou moins lobé, soit rester tout à fait dislincles loul en formant un groupe plus ou moins serré (fig.47 A, 68 A, 89 A, 93, 236, 364).

Les cellules granuleuses paraissent dépourvues d'enveloppe. Il semble surlout en élre ainsi lorsqu'elles sont très étalées, par exemple, sur le derme ou sur un adipocyle (fig.98 C et 369).

Lorsqu'une cellule granuleuse a une forme compacte, elle présente, dans les préparations, une teinte assez foncée. Quand elle s'étale, ses granules s'écartent considérablement les uns des autres, et son protoplasme, très aminci, ne présente plus qu'une teinte claire, au point, parfois, que, de toute la cellule, on ne voit absolument que les granules qui sont, probablement tous, formés de chromatine nucléaire (fig.46). 11 n'est pas rare de voir une cellule granuleuse, compacte et foncée, présenter une expansion amincie et claire (fig.406). Il y en a qui s'étirent et deviennent claires, dans un groupe où leurs congénères sont restées ovoïdes et assez compactes (fig.lH).

Les granulations ont de 1/2 à 2 p. Un grand nombre ont environ 1 f*. Les plus grosses sont parfois auréolées, probablement par suite d'une contraction due à l'action des réactifs {(ig.29).

On voit parfois, dans les cellules granuleuses, de petites masses sombres qui paraissent être des noyaux (rig.68 A et C, 457, 1S9, 344, 348), mais souvent on n'en voit pas trace (flg.68 A à E). Lorsqu'il y en a, il y a lieu de se demander si ce ne sont pas, simplement, des noyaux de leucocytes vus par transparence (fig.68 E).

Les cellules granuleuses, aussi bien les petites que les grosses, montrent, assez souvent, entre les granules, des taches claires ou de véritables vacuoles (ng.52, 68, B, G, E, F, 87 G, 98 C, F, 236, 276, 349, 380, 367).

Exceptionnellement, ces vacuoles peuvent devenir assez volumineuses. Dans une cellule amiboïde granuleuse, présentant une section de 18x9 ft, et ayant 15 ft d'épaisseur perpendiculairement à la direction de la tranche qui la renferme, il y a deux vacuoles, dont la plus grosse a 8 f* de diamètre (rig.344).

Un bon nombre des cellules dont il est ici question paraissent élre bien réellement amiboïdes. Il est possible que celles que Ton voit appliquées à la surface des organes, par exemple à la surface du derme, des faisceaux vibraleurs histolysés, et des adipocytes, soient, souvent, des cellules fixées pendant un mouvement de reptation.

De véritables pseudopodes ne sont, d'ailleurs, pas rares sur ces cellules. Ces pseudopodes peuvent prendre la forme d'une tige dans laquelle les granules s^alignent régulièrement les uns à la suite des autres (rig.38 et 346) ou être filirormes et, partant, trop petits pour que les granules puissent s*y loger (Hg.206). Ils peuvent se ramifier en deux ou trois branches (fig.SS). J'ai représenté, sur la figure 78, deux cellules granuleuses piriformes, massives, et par conséquent notablement plus colorées que celles qui sont étalées, qui adhèrent, par un fin pseudopode, au nerf ventral supérieur du centre nerveux mésolhoracique.

D'après Robert Breed (1903, p.3oo), pendant la période nymphale, chez leThymalus raarginicollis, quelques cellules trachéales paraissent devenir des leucocytes.

Anglas (4904, p. 977) admet que la plupart des cellules trachéales intra-musculaires deviennent libres et constituent, au milieu des muscles en histolyse ou en métamorphose, tels que les muscles du vol, des éléments qui ont été pris pour des leucocytes ou même pour des phagocytes. Ces éléments, auxquels il attribue le rôle de caryolyles, n'englobent rien ; ils restent, quelque temps, au milieu des fibres en histolyse ou en voie de réintégration imaginale, et ils disparaissent, à leur tour, sur place ou dans la cavité générale.

Si, chez les Fourmis arrivées à Tétat imaginai, les cellules trachéales sont aussi capables de quitter les ramifications trachéennes pour devenir libres, ce sont peut-être elles qui, en se réunissant à plusieurs, forment ces petites masses que j'appelle, provisoirement, cellules amiboïdes granuleuses. S'il en est bien ainsi, ces corps sont d'origine ectodermique et, dans ce cas, je préfère ne pas employer, pour les désigner, le nom de leucocytes que je réserve pour les éléments embryonnaires libres, d'origine mésodermique.