L. m. p. : Lobule médian postérieur

S. p. : Sillon paramédian.

S. pr. : Sillon primaire.

S. i : Sillon intercrural.

F. V. : Formation vermiculaire.

du lobule ansiforme chez le chien, fig. 539 et 540. Il résulte de ces recherches que le lobule simple est véritablement un centre de coordination des muscles du cou, tandis que dans le bras antérieur du lobule ansiforme on doit localiser un centre pour les muscles du membre thoracique.

Tout porte à croire que le cervelet est un organe important :

1° son existence dans tout l'embranchement des vertébrés;

2° son développement considérable chez les vertébrés supérieurs ;

3° surtout ses relations multiples avec les parties voisines : relations avec la moelle allongée et la moelle épinière par les pédoncules cérébelleux inférieurs; relations avec les ganglions de la base du cerveau par les pédoncules cérébelleux supérieurs ; relations avec le cerveau terminal par les pédoncules cérébelleux moyens.

Le cervelet, comme toutes les parties de l'axe cérébro-spinal, est formé de deux substances : la substance blanche et la substance grise, fig. 541.

La substance grise.

La substance grise se trouve à la périphérie du cervelet où elle constitue la couche corticale grise ; c'est une mince lamelle grise qui recouvre régulièrement toute la surface cérébelleuse en suivant tous les plis et tous les replis qui donnent à cette surface son aspect lamelleux. Elle existe encore dans la profondeur même du cervelet, où elle forme plusieurs noyaux enclavés plus ou moins dans la substance blanche. Les plus importantes de ces masses grises centrales sont les noyaux dentelés ( nucleus dentatus) ou olives cérébelleuses, et les noyaux du toit ou noyaux de Stilling.

FiG. 541.

Coupe horizontale du métencéphale. Gr. nat.

Les noyaux dentelés sont formés d'une mince lamelle grise repliée irrégulièrement sur elle-même et située, de chaque côté de la ligne médiane, fig. 541, au point de réunion du lobe médian avec les hémisphères cérébelleux. Ils sont entourés de tous côtés par de la substance blanche excepté à leur extrémité inférieure et interne où ils touchent directement la paroi ventriculaire.

Les noyaux dentelés correspondent à la masse grise du cervelet des mammifères, à laquelle Weidenreich (8) a donné le nom de noyau latéral.

Les noyaux du toit ou noyaux médians sont deux masses grises situées de chaque côté de la ligne médiane, en dedans des olives cérébelleuses, dans la partie la plus élevée et la plus ventrale du lobe médian du cervelet. Par leur face inférieure, ces noyaux correspondent au toit du quatrième ventricule dont ils ne sont séparés que par l'épithélium épendymaire.

Entre chaque noyau du toit et l'olive cérébelleuse correspondante existent encore deux petits amas de substance grise mal délimités, qui constituent les noyaux dentelés accès-

soires, appelés encore, depuis Stillixg, noyau globuleux ou noyau sphérique [micktts gïohosus) et bouchon (Eniholus ou Pfropf.) D'après les recherches de Weidenreich (8), ces masses grises accessoires se retrouvent chez les autres mammifères où cet auteur les désigne sous les noms de noyau latéral antérieur et de noyau latéral postérieur.

Masses grises centrales. Les masses grises centrales sont formées de cellules ner veuses multipolaires et d'un plexus inextricable de fines fibrilles nerveuses. Les connexions de ces masses grises commencent à être connues d'une façon assez précise.

Les noyaux du toit ou noyaux médians et les noyaux dentelés ou noyaux latéraux paraissent se comporter d'une façon différente.

Noyaux dentelés. Pour les noyaux dentelés, il est établi que les fibrilles nerveuses qui s'y terminent représentent, en partie du moins, les ramifications cjdindraxiles des cellules de Purkinje de l'écorce cérébelleuse, non seulement des cellules de l'écorce du lobe médian, mais aussi des cellules des hémisphères cérébelleux.

Ce qui paraît établi aussi, d'après les recherches de Cajal (9), c'est qu'un certain nombre de ces ramifications cylindraxiles représentent des collatérales nées des fibres du pédoncule cérébelleux inférieur correspondant.

Quant aux cellules constitutives des noyaux dentelés, il a été établi dans ces derniers temps, par de nombreuses recherches expérimentales (10), que toutes ces cellules envoient leur prolongement cylindraxile dans le pédoncule cérébelleux supérieur, pour se rendre dans le noyau rouge et la couche optique du côté opposé, constituant une voie croisée olivo-rubro-thalamique.

D'après les recherches de Thomas (11) un certain nombre de ces cellules nerveuses enverraient leur axone, à travers le noyau de Bechterew, dans la région de la formation réticulaire comprise entre l'olive supérieure en avant et l'anse du facial en arrière. Là, ces fibres se recourbent en bas et peuvent se poursuivre dans le cordon antéro-latéral de la moelle épinière jusque dans la région lombaire. C'est \e faisceau cérébelleux descendant de Thomas. D'autres passeraient par le lobe médian du cervelet pour contourner, en forme de crochet, le pédoncule cérébelleux supérieur du côté opposé et entrer dans la constitution du segment interne de ce pédoncule. Ce serait le faisceau en crochet décrit pour la première fois par Russell en 1895. Ses fibres constituantes pourraient se poursuivre jusque dans le cordon antérieur de la moelle épinière.

L'existence de ces fibres cérébello-spinales a été vivement discutée pendant de longues années. Marchi (12), le premier, a montré que, à la suite de l'extirpation d'une moitié du cervelet, on observait des fibres en dégénérescence dans le cordon antéro-latéral de la moelle épinière. Ces fibres proviendraient de l'écorce cérébelleuse pour se rendre, par le pédoncule cérébelleux moyen, dans le faisceau longitudinal postérieur et descendre par là dans le cordon antéro-latéral de la moelle du même côté. Ces fibres occuperaient là deux régions : une région antéro-latérale comprise entre le sillon antérieur et le faisceau cérébelleux et une région latérale située au-devant du faisceau pj'ramidal croisé.

Ces résultats ont été contestés par Ferrier et Turner (méthode de Weigert) qui admettent qu'une lésion cérébelleuse n'entraîne jamais de dégénérescence médullaire (i 3). La dégénérescence observée par Marchi dans la région antéro-latérale serait due à une lésion concomitante du noyau de Deiters et la dégénérescence dans la région latérale, à une lésion du lemniscus latéral.

RussELL (14) a observé, à la suite de l'extirpation d'un hémisphère ou de l'ablation du lobe médian, une dégénérescence descendante dans la région externe du pédoncule cérébelleux inférieur. Ces fibres se rendent dans l'olive bidbaire du côté opposé. Quelquesunes se poursuivent également jusque dans le cordon latéral de la moelle cervicale. Les fibres médullaires signalées par Marchi comme ayant une origine cérébelleuse proviendraient en réalité du noyau de Deiters.

BiEDL (i5) a vu, après la section du pédoncule cérébelleux inférieur, la dégénérescence des fibres dans le faisceau longitudinal postérieur des deux côtés, ainsi que la dégénérescence du faisceau intermédiaire de Lowenthal (région du cordon latéral située au-devant du faisceau pyramidal) sur la longueur de la moelle épinière. Ces fibres médullaires d'origine cérébelleuse passeraient, d'après cet auteur, par le pédoncule cérébelleux inférieur.

Basilewski {i6) signale également, après section du pédoncule cérébelleux inférieur, des fibres en dégénérescence dans le cordon latéral (faisceau intermédiaire de Lowenthal) et dans le cordon antérieur pouvant se poursuivre jusqu'à la partie inférieure du renflement lombaire. Thomas, croit que, dans ces expériences, le noyau de Deiters a été lésé en môme temps. Pour lui, l'ablation d'un hémisphère cérébelleux est suivie de dégénérescence médullaire dans le cordon antéro-latéral. Ces fibres cérébello-méduUaires ne passent cependant pas par le pédoncule cérébelleux inférieur, ni par le pédoncule cérébelleux moyen. Elles constituent le faisceau cérébelleux descendant et suivent le trajet que nous avons décrit plus haut. Les fibres de ce faisceau descendant relieraient, d'une façon directe, d'après Thomas, le noyau dentelé aux cellules de la corne antérieure. Une connexion cérébello-spinale croisée s'établirait également par le faisceau en crochet dont nous parlerons plus loin.

Cajal (17') croit que les fibres cérébello-méduUaires existent réellement dans le cordon antérieur de la moelle. Elles seraient formées par les branches de bifurcation inférieures des fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs, bifurcation qui se ferait de chaque côté de la commissure de Wernekink du mésencéphale, en donnant naissance à un Jaisceauolivo-spinal.

Klimoff (17) affirme qu'une lésion cérébelleuse n'entraine jamais de dégénérescence médullaire.

Les nombreuses recherches expérimentales que nous avons faites sur le lapin nous ont conduit à la même conclusion. Pour nous, les fibres du faisceau marginal antérieur de Marchi proviennent du noyau de Deiters (i8), tandis que les fibres du faisceau intermédiaire latéral ( 1 9) ont leur origine en partie dans le noyau rouge du côté opposé (fibres ruhro-spinales), en partie aussi dans des cellules éparpillées de la formation réticulaire du métencéphale, (fibres réticuïo-spinales latérales). Quant aux fibres du faisceau en crochet, elles proviennent du noyau du toit et se terminent dans le bulbe (20). Il n'existe donc pas de connexion directe cérébello-médullaire reliant les masses grises du cervelet à la masse grise de la moelle épinière. Cette connexion est indirecte et se fait, comme nous le verrons plus tard, par les fibres du pédoncule cérébelleux supérieur et les fibres du faisceau lubro-spinal ; ou bien par les fibres du faisceau en crochet et celles du faisceau vestibulospinal.

Noyaux du toit. Les connexions des noyaux médians sont moins bien connus. Il ressort cependant des nos recherclies expérimentales récentes (20) que les cellules du noyau du toit donnent naissance i des fibres nerveuses qui passent la ligne médiane dans le lobe médian du cervelet où elles s'entrecroisent avec les fibres du côté opposé. Elles contournent ensuite le pédoncule cérébelleux supérieur,FiG. 54a, étant comprises entre les fibres ascendantes, olivo-rubro-thalamiques, de ce dernier et les fibres horizontales du faisceau de Gowers, fig. 543. Dans leur trajet ultérieur, elles descendent en partie dans le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur, et, en partie, dans la formation réticulaire du bulbe, fig. 544 et 545, en diminuant lentement en nombre jusqu'à disparaître complètement vers l'extrémité inférieure du bulbe, constituant ainsi un véritable faisceau cérébello-bulbaire.

Ce faisceau a été décrit pour la première fois par Russell en iSgS (14), à la suite d'hémiextirpation du cervelet sous le nom tout-à-fait impropre de Jaisceau en crochet. Il a été étudié dans la suite par Thomas (ii) qui le fait provenir du noyau dentelé et peutêtre aussi du noyau du toit pour se terminer en partie dans le noyau triangulaire de

l'acoustique et en partie se poursuivre jusque dans le cordon antérieur de la moelle. Pour Probst (21) il provient à la fois du noyau dentelé et du noyau du toit ; ses fibres se termineraient dans le noyau de Burdach, dans la formation réticulaire ou dans l'olive bulbaire ; d'autres se laisseraient poursuivre jusque dans le faisceau marginal du cordon antérieur de la moelle. Lewandowsky (22) fait terminer toutes ses fibres dans le noyau de Bechterew, le noyau dorsal de l'acoustique et dans une masse grise voisine du faisceau solitaire.

La terminaison du faisceau en crochet est difficile à établir en se basant uniquement sur les résultats fournis par la méthode de Marchi. Il est cependant très probable que certaines fibres trouvent leur terminaison et dans le noyau de Deiters

FiG. 544. FiG. 545.

Coupes transversales du tronc cérébral d'un lapin tué i5 jours après une section médiane complète du cervelet et montrant en dégénérescence les fibres du faisceau cérébello-bulbaire.

d'où partent ensuite les fibres du faisceau vestibulo-spinal, et dans les masses grises voisine d'où partent des fibres ascendantes et descendantes entrant dans la constitution du faisceau longitudinal postérieur. Quant aux fibres qui se terminent dans la formation réticulaire, elles peuvent s'y mettre en connexion avec les cellules d'origine des fibres réticulo-spinales antérieures. Toutes ces voies nerveuses superposées relient donc le cervelet aux masses motrices des centres nerveux inférieurs, et permettent de comprendre anatomiquement l'influence que le cervelet peut exercer sur nos muscles périphériques.

Ecorce cérébelleuse. La couche corticale grise du cervelet est formée de deux couches distinctes ; une couche externe, d'une teinte grisâtre, appelée généralement couche moléculaire, et une couche interne, d'une teinte roussâtre, connue sous le nom de couche granuleuse. Ces deux couches sont séparées l'une de l'autre par une série continue de cellules volumineuses, décrites pour la première fois par Purkinje en 1837 et appelées cellules de Purkinje, fig. 540.

Nous allons décrire successivement :

1° Les cellules de Purkinje.

2° La couche granuleuse.

3° La couche moléculaire.

I. Cellules de Purkinje. Ce sont des cellules nerveuses volumineuses situées à la limite de la couche granuleuse et de la couche moléculaire. Elles sont pourvues de nombreux prolongements protoplasmatiques qui tous pénètrent dans la couche moléculaire, s'y divisent et s'y subdivisent pour se terminer par des ramifications libres à la surface du cervelet. Du côté de la couche granuleuse, chaque cellule de Purkinje émet un prolongement cylindraxile qui traverse cette couche et va devenir le cylindre-axe d'une fibre constitutive de la substance blanche.

GoLGi (23) a montré qu'en traversant la couche granuleuse, ce prolongement cylindraxile émet quelques branches collatérales qui retournent dans la couche moléculaire où elles se terminent librement, FIG. 540.

IL La couche granuleuse. La couche interne de l'écorce cérébelleuse est décrite généralement comme formée de petites cellules à noyau volumineux et à corps cellulaire peu développé pourvu de deux prolongements courts et grêles.

Fig. 540.

Cellules de Pukkinje du cervelet d'un enfant nouveau-né.

Ces petites cellules, appelées ainsi grains, donnent, sur des coupes colorées au carmin, un aspect granuleux caractéristique à toute la moitié interne de l'écorce grise du cervelet. C'est pour ce motif que Gerlach l'avait designée sous le nom de couche granuleuse. On a longtemps discuté sur la nature de ces grains que les uns considéraient comme des éléments conjonctifs, les autres comme des corpuscules lymphatiques, d'autres encore comme des éléments particuliers appartenant à un tissu spécial propre au système nerveux.

Les recherches faites avec la méthode de Golgi [Golgi (23), Cajal (24), Kolliker (25), Van Gehuchten (26), Retzius (27) ont révélé la véritable nature des éléments constitutifs de la couche granuleuse.

Ces éléments appartiennent à trois espèces de cellules ayant des caractères nettement distincts ;

1° Les grains ou petites cellules de la couche granuleuse. 2° Les grandes cellules de la couche granuleuse. 3° Les cellules de neuroglie.

Les grains ou petites cellules de la couche granuleuse, fig. 547 et 548. Chacun des grains de la couche granuleuse est formé d'un petit corps polyédrique, des angles duquel partent des prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci sont généralement au nombre de quatre ou de cinq. Ils ont une longueur variable et se

terminent par une petite touffe de trois ou quatre branches courtes et épaisses. Le prolongement cylindraxile est beaucoup plus grêle que les prolongements protoplasmatiques. Il naît le plus souvent, à quelque distance du corps cellulaire, de l'un ou de l'autre des prolongements protoplasmatiques ; quelquefois cependant il provient du corps cellulaire lui-même. Il se dirige alors vers la couche moléculaire en suivant un trajet plus ou moins ondulé et, arrivé dans cette couche, il se bifurque en deux branches terminales qui courent parallèlement à la direction des lamelles du cervelet.

Dans toute l'épaisseur de la couche moléculaire, on trouve ces fibres parallèles, de telle sorte que, sur une coupe antéro-postérieure du cervelet, fig. 548, toute la couche externe grise est criblée de points noirs, sections des branches terminales du prolongement cylindraxile des grains. Sur des coupes frontales, au contraire, ces fibres se montrent suivant leur longueur et la couche moléculaire apparaît doublement striée, fig. 547 : on

Fig. 547.

Les grains de la couche granuleuse. (Coupe parallèle aux lamelles du cervelet).

Fig. 548.

Les grains de la couche granuleuse. (Coupe perpendiculaire aux lamelles du cervelet).

y voit des fibres horizontales qui représentent les branches terminales du prolongement cylindraxile, et des fibres verticales, perpendiculaires aux premières, représentant la partie des mêmes prolongements cylindraxiles comprise entre les grains et leur point de division en branches terminales. Toutes ces fibres horizontales semblent se terminer librement dans l'épaisseur de la couche moléculaire. Les grandes cellules de la couche granuleuse. Elles ont été décrites pour la pre-

mière fois par Golgi. Ce sont des cellules volumineuses pourvues de nombreux prolongements protoplasmatiques, qui se divisent et se subdivisent pour se terminer librement soit dans la couche granuleuse elle-même, soit dans la couche moléculaire. Le prolongement cylindraxile pénètre plus profondément dans la couche granuleuse, s'y divise et s'y subdivise un nombre considérable de fois, de façon à donner naissance, par toutes ses branches de division entrelacées, à un plexus inextricable occupant une grande étendue de la couche granuleuse, fig. 54«.

On igfnore encore (luelle peut être la signification physiologique de ces grandes cellules. Par la façon dont se comporte le prolongement cylindraxile, elles rentrent dans le groupe des cdluks seiisiiives de Golgi, celMes à cylindre-axe court àe Cajal. Kolliker, Van Gehuchten, V. Lenhossek et Retzius. On peut les considérer, avec Cajal, comme des cellules d'association aj'ant pour fonction d'agir, à la fois, sur un nombre considérable de petites cellules de la couche granuleuse.

Les cellules de neuroglie.

On trouve, dans la couche granuleuse du cervelet, deux espèces de cellules de neuroglie. Les unes, petites, sont pourvues d'un grand nombre de prolongements courts et grêles rayonnant dans tous les sens autour de la cellule dont ils proviennent. Les autres, beau- ' coup plus volumineuses, ont ua corps cellulaire irrégulier; elles émettent, dans la couche granuleuse, quelques petits prolongements gros et courts ; mais du côté de la couche moléculaire, elles sont pourvues de prolongements plus volumineux et plus longs qui traversent toute l'épaisseur de cette

Fig. 549.

Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche granuleuse du cervelet d'un chat âgé de huit jours.

couche pour se terminer, près de la pie-mère enveloppante, par un petit épaississement triangulaire, fig. 550 et 551.

III. La couche moléculaire. La couche moléculaire est riche en cellules qui ont été décrites pour la première fois d'une façon exacte par Cajai, et dont l'existence a été confirmée par Kôlliker, Van Gehuchten et Retzius. Ces éléments occupent sur-

FlG. 550

Cellules de neuroglie de l'écorce grise du cervelet.

Fig. 551.

Cellules de neuroglie de l'écorce cérébelleuse d'un enfant nouveau-né.

c. p. : Zone des cellules de Purkinje c. m. : Couche moléculaire.

c. gr. sup. : Couche des grain» superficiels.

tout les deux tiers internes de la couche. Le corps cellulaire est pourvu de nombreux prolongements protoplasmatiques qui se terminent librement dans la couche moléculaire. Le prolongement cylindraxile de ces cellules nerveuses traverse la couche suivant une direction antéro-postérieure, perpendiculaire à la direction des fibres parallèles qui dépendent des petites cellules de la couche granuleuse. D'une longueur variable, il émet sur son trajet des branches collatérales qui descendent ver-

ticalement en bas et se terminent par une toufie de branches libres autour du corps des cellules de Purkinje, puis se recourbe lui-même en bas et se termine comme une de ses branches collatérales, fig. 553.

En dehors de ces cellules nerveuses, on trouve encore, dans la couche molécu-

Les différents éléments constitutifs de la couche corticale grise du cervelet.

laire, les branches verticales et les fibres parallèles qui représentent les prolongements cylindraxiles des petites cellules de la couche granuleuse, les ramifications protoplasmatiques des cellules de Purkinje et les ramifications des cellules de neuroglie de la couche granuleuse, fig. 551.

En décrivant les fibres de la substance blanche, nous verrons qu'un grand nombre d'entre elles viennent encore s'y terminer par des ramifications libres.

La couche corticale grise du cervelet a donc une structure excessivement complexe. Pour mieux la faire ressortir par une vue d'ensemble, nous avons réuni dans une même figure tous les éléments constituants de la couche grise cérébelleuse, FIG. 55a. Malheureusement, on ignore encore pour le moment les fonctions qu'il faut attribuer à la plupart de ces éléments nerveux.

La substance blanche,

La substance blanche du cervelet est formée de fibres nerveuses dont les unes appartiennent en propre au cer\ elet 0?èm d'association) et dont les autres forment trois paires de faisceaux volumineux, appelés pédoncules cérébelleux, servant à relier le cervelet aux parties voisines de l'axe cérébro-spinal {fibres de projection).

Fibres d'association. Les fibres d'association du cervelet sont représentées, en partie, par les fibres qui unissent l'écorce grise aux noyaux dentelés et aux noyaux du toit ; en partie, par les faisceaux en guirlande de Stilltng reliant les circonvolutions cérébelleuses les unes aux autres.

On a cru pendant longtemps à l'existence, dans le cervelet, de véritables fibres commissurales reliant l'un à l'autre les deux hémisphères cérébelleux en passant, soit par le pont de Varole, soit par les commissures qui existent à la partie supérieure du vermis.'Mais les recherches expérimentales entreprises avec la méthode de Marchi ne démontrent pas l'existence de ces fibres. C'est ainsi que la destruction du flocculus, ou de l'écorce grise d'un hémisphère cérébelleux n'est jamais suivie de la dégénérescence de fibres commissurales [Van Gehuchten (20)].

Wallenberg (28) admet l'existence de fibres commissurales entre les deux ilocculus, fibres passant transversalement par la calotte protubérantielle. Nous n'avons jamais observé ces fibres en dégénérescence chez les nombreux lapins auxquels nous avons extirpé le flocculus.

Il existe cependant, à la partie supérieure du lobe médian, des faisceaux de fibres nerveuses qui s'entrecroisent sur la ligne médiane et que l'on désigne sous le nom de commissures. Une de ces commissures relie l'un à l'autre les deux noyaux médians. Une deuxième passe au-devant (commissure supérieure et antérieure) ei une troisième passe en arrière de ces noyaux (commissure supérieure et postérieure). Mais les recherches récentes ont établi qu'il s'agit là uniquement de V entrecroisement de fibres nerveuses dont les unes, ascendantes, proviennent du corps restiforme ou partie externe des pédoncules cérébelleux inférieurs, tandis que les autres, descendantes, appartiennent à un faisceau de fibres nerveuses provenant du noyau du toit et connu sous le nom de faisceau cérébello-bulbaire. Ce ne sont donc pas de véritables commissures, mais de simples entrecroisements de fibres nerveuses.

Fibres de projection. L'origine et la terminaison des fibres entrant dans la constitution des pédoncules cérébelleux méritent une étude spéciale.

Pédoncules cérébelleux inférieurs- Nous avons vu que ces pédoncules commencent vers la partie moyenne de la moelle allongée. On les divise généralement, depuis Stilling (29), en deux parties ou segments : un segment externe formant le corps restiforme proprement dit et un segment interne.

Corps restiforme ou segment externe du pédoncule cérébelleux inférieur. Le segment externe de chaque pédoncule cérébelleux inférieur est formé exclusivement de fibres ascendantes (3o). Ces fibres proviennent en partie de la moelle épinière et en partie de la moelle allongée, fig. 669.

A. Fibres médullaires. Les fibres médullaii cs viennent de la colonne de Clarke ; elles représentent la continuation dans le myélencéphale des fibres du faisceau médullocérébelleux dorsal .

La position que ces fibres occupent dans le corps restiforme se laisse facilement déterminer chez les animaux par l'étude des dégénérescences consécutives à une hémisection de la moelle au niveau du premier segment cervical. Nos figures 553 à 558 proviennent du bulbe d'un lapin tué i5 jours après cette lésion expérimentale.

FiG. 556. FiG. 557. FiG. 558.

Coupes transversales du bulbe d'un lapin après hémisection de la moelle cervicale, montrant en dégénérescence les fibres du faisceau méduUo-cérébelleux dorsal et du faisceau méduUo-cérébelleux ventral.

Elles montrent que les fibres médullo-cérébelleuses dorsales contournent, de bas en haut et d'avant en arrière, la face externe de la racine descendante du trijumeau pour aller constituer successivement la moitié externe, puis la partie centrale, enfin le quart interne du corps restiforme, qui augmente de volume de bas en haut par l'adjonction d'un nombre toujours croissant de fibres nerveuses. Il en est de même dans le système nerveux de l'homme, ainsi que cela résulte de l'étude des dégénérescences consécutives à des compressions de la moelle cervico-dorsale.

Quelques auteurs [Darkschewitsch et Freud (3i), Obersteiner (32), Hoche (33), Pel- Lizzi (34), Thomas (ii), Dydynski f35), etc.] admettent qu'un nombre plus ou moins considérable de fibres du cordon postérieur ne se terminent pas dans les noyaux du faisceau de GoLL et de Burdach, mais passent directement dans le corps restiforme. Conformément

aux observations de Mott

et Sherrington (36) de TooTH, de Bruce et de Klimoff nous n'avons jamais pu, dans de nombreuses recherches expérimentales, poursuivre des fibres du cordon postérieur au delà de ces deux masses grisco.

Il est également admis par un certain nombre d'auteurs [Darkschiîwitsch et Freud, Edinger, Ferrier

etTuRNER, TSCHERMAK, KeL-

ler, Collier et Buzzard (37)] que les noyat(x des cordons postérieurs donnent naissance à des fibres nerveuses se rendant dans le corps restiforme soit comme fibres arciformes externes et postérieures, soit comme fibres arciformes externes et antérieures.

Nous croyons avoir prouvé, par nos recherches expérimentales faites chez le lapin, que les masses grises qui constituent les noyaux des cordons postérieurs donnent exclusivement naissance à des fibres de la voie sensitive médullo-thalamique.

B. Fibres bulbaires. Il résulte de nos recherches expérimentales (3o) que les fibres bulbaires, qui prennent part à la constitution du corps restiforme, proviennent au moins de trois sources diâérentes, fig. 559 :

1° Un grand nombre ont leurs cellules d'origine dans la formation réticulaire du bulbe du même côté et du côté opposé : ce sont nos Jibres réticulo-cérébelleuses.

Les unes, dorsales, vont constituer la partie postéro-interne du corps restiforme; les autres, ventrales, sont, pendant une partie de leur trajet, des fibres arciformes externes. Elles contournent la pyramide bulbaire et l'olive, croisent la face externe de la racine descendante du nerf trijumeau et vont devenir les fibres ventrales du corps restiforme.

2° D'autres fibres nerveuses proviennent du noj^au latéral du bulbe du même côté ; elles croisent la face externe de la racine descendante du trijumeau, recouvertes par les fibres médullo-cérébelleuses, et vont constituer la partie tout à fait dorsale du corps restiforme. Ce sont nos fibres nucléo-cérébellenses.

3° Enfin tous les auteurs admettent l'existence de fibres olivo- cérébelleuses reliant l'olive bulbaire d'un côté à l'écorce giise de la moitié opposée du cervelet en passant par le corps restiforme, sans que la position de ces fibres dans ce dernier ' soit exactement connue.

D'après les recherches de Mingazzini (38), le corps restiforme renfermerait encore des fibres provenant des pyramides du même côté et du côté opposé (fibres cérébello-pyramidales directes et croisées), ainsi que des fibres venant du noyau arciforme ou prépyramidal du côté opposé. Ces dernières fibres sont admises également par Thomas, qui émet l'idée que ce noj'au arciforme pourrait bien n'être que l'extrémité inférieure de la substance grise du pont prolongée au-devant des pyramides.

Les fibres ascendantes du segment externe du pédoncule cérébelleux inférieur pénètrent dans la substance blanche des hémisphères cérébelleux. Leur terminaison n'est pas encore exactement'connue.

Ce qui paraît établi d'une façon incontestable, par les recherches de Cajal au moyen de la méthode de Golgi, et par les recherches expérimentales de Thomas, de Klimoff et les nôtres au moyen de la méthode de Marchi, c'est que les fibres d'origine médullaire de même que les fibres réticulo- et nucléo-cérebelleuses, tout en abandonnant des collatérales aux masses grises centrales, se terminent dans l'écorce grise du ver supérieur du même côté et du côté opposé, ou plutôt dans l'écorce grise du lobe antérieur de Bolk. Quant aux fibres d'origine olivaire — qui constituent la partie la plus importante des fibres ascendantes de ce pédoncule — les auteurs ne sont guère d'accord sur leur connexion cérébelleuse. Quelques-uns les mettent en connexion avec le noyau dentelé. Thomas est d'avis que ces fibres sont indépendantes de l'olive cérébelleuse et se terminent dans l'écorce grise comme toutes les autres fibres du corps restiforme. Weidenreich partage la même manière de voir.

Le corps restiforme renfermerait encore, d'après certains auteurs, un certain nombre fibres descendantes. Cajal, Ferrier et Turnek, Russell, Thomas ont observé, en effet, des fibres en dégénérescence dans la partie externe du corps restiforme après des lésions de l'écorce cérébelleuse. Ces fibres descendantes se rendraient dans l'olive bulbaire du côté opposé (Cajal, Ferrier et Turner, Russell) ; quelques-unes pourraient se poursuivre jusque dans la moelle cervicale (Russell). Pour Thomas, ces fibres seraient indépendantes de l'olive bulbaire et se termineraient, en partie, dans le noyau externe du faisceau de BuRDACH ou noyau de Monakow et dans le noyau du cordon latéral. Klimoff nie l'existence de ces fibres descendantes, Dans nos recherches, nous n'avons jamais vu de fibres dégénérées dans le pédoncule cérébelleux inférieur après la lésion de l'écorce grise du cervelet.

Segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Le long de la face interne du corps restiforme proprement dit, en arrière du bord postérieur de la racine spinale du nerf trijumeau, on trouve des faisceaux de fibres nerveuses entremêlées avec des cellules nerveuses. Cet ensemble de substance grise et de substance blanche constitue le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur (le système céréhello-vestibulaire de Thomas).

La substance grise de ce segment interne forme, dans sa partie supérieure et interne, le noyau de Deiters et le noyau de Bechterevi^; dans sa partie inférieure et externe, l'extrémité supérieure du noyau de Burdach. Elle se continue par des traînées irrégulières avec la substance grise du noyau du toit ou noyau médian du cervelet (Weidenreich).

La substance blanche du segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur a une structure assez complexe.

D'après Edinger elle serait essentiellement formée par les voies de connexion reliant le cervelet aux nerfs sensibles crâniens :

i" La voie sensitive cérébelleuse directe, au moins pour l'acoustique et le nerf trijumeau, dont les fibres constituantes auraient leurs cellules d'origine dans le cervelet et se rendraient directement dans les nerfs périphériques correspondants.

2° La voie cérébello-nucléaire reliant le cervelet aux noj'aux terminaux de tous les nerfs sensibles crâniens. Les fibres de cette voie auraient probablement leur origine dans le noyau du toit et l'écorce du lobe médian, elles contournent le bord latéral du quatrième ventricule pour se terminer dans les noyaux du trijumeau, de l'acoustique et du vague.

Outre ces fibres radiculaires cérébelleuses de l'acoustique et du trijumeau et les fibres du faisceau cérébello-nucléaire, le segment interne renferme encore des fibres reliant le noyau de Deiters au noyau du toit.

D'après cette description, Edinger semble donc admettre que le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur est essentiellement formé de fibres descendantes.

D'après nos recherches, le cervelet ne fournit aucune fibre radicuïaire, ni au nerf acoustique, ni au nerf trijumeau. Le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur renferme cependant des fibres descendantes appartenant au faisceau céréhello-hulbaire mais dont on ignore encore la terminaison précise.

Thomas (ii) désigne le segment interne du pédoncule inférieur sous le nom de système céréhello-vestibulaire. Il le croit formé de fibres ascendantes appartenant au nerf vestibulaire lui-même et de fibres descendantes unissant le noyau médian et le noyau dentelé du cervelet atix noyaux de Bechterew et de Deiters, puis par les fibres longues du faisceau en crochet de Russell qui ne font que traverser le segment interne pour se terminer dans le noyau triangulaire de l'acoustique, ou se poursuivre jusque dans le cordon antérieur de la moelle.

Pour Klimoff (17), les fibres du segment interne (wiirzelformiges Biindel des Kleinhirns) sont des fibres directes ; elles proviennent du ver supérieur et se terminent dans le noyau de Deiters.

D'après les recherches de Weidenreich (18), les fibres descendantes du segment interne, ou pédoncîde cérébelleux inférieur médian, se terminent dans les noyaux de Bechterew et de Deiters. Un grand nombre de ces fibres descendent aussi directement, à travers la partie dorsale de la moelle épinière. D'autres encore entreraient directement dans la constitution du nerf vestibulaire. Ces fibres proviendraient du noyau du toit du même côté et du côté opposé, de l'écorce du ver supérieur et du noyau latéral antérieur.

Il résulte de nos recherches que dans la constitution du segment interne interviennent tout d'abord les fibres radiculaires du nerf vestibulaire. Nous avons vu que ces fibres pénètrent dans le tronc cérébral en dedans de la section du

pédoncule cérébelleux inférieur et que, arrivées dans le voisinage du plancher du quatrième ventricule, elle se bifurquent en branches ascendantes et en branches descendantes. Les branches ascendantes se réunissent en un petit faisceau de fibres nerveuses qui traverse le noyau de Bechterew pour se terminer, d'après les recherches de Cajal (Sg), entre les cellules du noyau du toit (faisceau vestibulo-cérébelleux).

Les branches descendantes constituent la racine descendante du nerf vestibulaire, elles forment un faisceau compact de fibres nerveuses surtout dans la partie supérieure du pédoncule ; ce faisceau diminue rapidement de volume, ses fibres constituantes allant se terminer dans le noyau triangulaire. Il forme la zone interne du segment interne.

A côté de ces fibres descendantes vestibulaires, le segment interne renferme encore les fibres descendantes du faisceau cérébello-bulbaire provenant du noyau du toit du côté opposé. Elles occupent d'abord la partie externe du segment interne, entre les fibres vestibulaires et la section du corps restiforme. Au fur et à mesure que la racine vestibulaire disparait, on voit le faisceau cérébello-bulbaire venir occuper sa place.

Ces deux faisceaux de fibres descendantes diminuent de volume de haut en bas. Ils forment ensemble un faisceau épais, de forme plus ou moins triangulaire à base supérieure et à sommet inférieur, occupant la partie interne du segment interne.

L'espace laissé libre, dans la partie inférieure et externe de ce segment, est formé de fibres ascendantes, dont les unes appartiennent aux fibres radicidaires ascendantes des premiers nerfs cervicaux, qui vont se terminer dans la partie proximale du noyau du faisceau de BuRDACH (40), et dont les autres appartiennent aux fibres réticulo-cérébelleuses dorsales que nous avons vu sortir de la formation réticulaire du bulbe et qui, avant d'entrer dans le corps restiforme proprement dit, traversent pendant un certain temps la partie inférieure du segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur.

En résumé donc, le segment externe du pédoncule cérébelleux inférieur est formé principalement, si pas exclusivement, de fibres ascendantes se tei minant dans le ver supérieur (fibres médullaires) et peut-être dans les noyaux dentelés. Le segment interne comprend essentiellement les fibres descendantes provenant du nerf vestibulaire et du faisceau en crochet or cérébello-bulbaire.

Pédoncules cérébelleux moyens. Nous avons vu que toutes les fibres qui enti^ent dans la constitution de ce pédoncule ont leurs cellules d'origine soit dans les noyaux du pont, soit dans la formation réticulaire du métencéphale. Ce sont à la fois des fibres directes et des fibres croisées se terminant dans l'écorce grise des hémisphères cérébelleux. Ce sont donc des fibres ponto- et réticulo-cérébelleuses.

Pédoncules cérébelleux supérieurs. Les fibres constitutives de ces pédoncules sortent de l'olive cérébelleuse, montent sur la face postérieure de l'isthme du rhombencéphale en se rapprochant insensiblement de la ligne médiane, puis disparaissent sous les éminences postérieures des tubercules quadrijumeaux. Elles s'entrecroisent alors sur la ligne médiane au-devant de l'aqueduc de Sylvius, entre le faisceau longitudinal postérieur et la couche des fibres sensitives, pour se mettre en connexion, après entrecroisement, avec le noyau ' ouge, le noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun et la couche optique.

Vah Gehuchten. Système Nerveux, 4* éd.

- ■ On a discuté longtemps pour savoir, d'une manière certaine, où ces fibres ont leur origine et leur terminaison.

Mahaim (41), à la suite de ses recherches expérimentales sur les pédoncules cérébelleux supérieurs, a formulé la conclusion que les fibres de ces pédoncules sont iouies des fibres descendantes ayant leur origine dans le noyau rouge et se terminant dans le corps denté et dans l'hémisphère cérébelleux. D'après les recherches concordantes de Marchi, MiNGAZziNi, Cajal, Ferrier et TuRNER, RussELL, Thomas, Klimoff, Van Gehuchten, etc., les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs dégénèrent totalement à la suite de l'extirpation du cervelet. Il en résulte que ces fibres sont des fibres ascendantes, centripètes.

Le point encore soumis à discussion est celui de savoir si ces fibres ont leurs cellules d'origine dans le noyau denté ou dans l'écorce cérébelleuse.

Pour Thomas et Klimoff, les fibres ascendantes des pédoncules cérébelleux supérieurs sont indépendantes de l'écorce cérébelleuse ; elles proviennent exclusivement (Klimoff) des noyaux dentelés et peut-être aussi des noyaux du toit.

Cajal, BECHTEREwet Wei- DENREiCH admettent, au contraire, que ces fibres proviennent à la fois [des noyaux dentelés et de l'écorce cérébelleuse.

D'après Preisig (41), la section du pédoncule cérébelleux supérieur serait suivie de la chromolyse non seulement des cellules de l'olive cérébelleuse du côté correspondant, mais encore des cellules externes du noyau du toit du même côté ainsi que des cellules internes du noyau du toit du côté opposé. Nous avons pratiqué (20) sur deux lapins adultes la sectionmédiane complète du cervelet, sans trouver aucune trace de dégénérescence'dans le faisceau de fibres olivo-rubro-thalamiques. Aucune de ses fibres ne peut donc provenir du noyau du toit du côté opposé. Les résultats obtenus par Preisig dans le noyau du toit contralatéral s'expliquent cependant si on admet, ainsi que cela ressort de ses figures, que la section du pédoncule a été faite assez bas pour intéresser directement un certain nombre de fibres du faisceau cérébello-bulbaire.

Il résulte de nos recherches expérimentales récentes, ainsi que de celles de Thomas, Klimoff et Lewandowsky, que les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs proviennent exclusivement des noyaux dentelés.

Après entrecroisement sur la ligne médiane, les fibres se bifurquent en branches ascendantes et en branches descendantes, fig. 5go et 561.

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