Couche limitante interne

B. L'axe nerve<ix :

Couche optique, corps genouillé externe ou éminences antérieures des tubercules quadrijumeaui.

a. Cellules nerveuses envoyant leur prolongement cylindraxile dans la rétine.

b. Cellules nerveuses envoyant leur prolongement cylindraxile vers l'écorce cérébrale, c.

prolongements d'un élément nerveux qui possèdent la conduction cellulipète et que nous considérons comme prolongement cylindraxile tout prolongement qui jouit de la condition cellulifuge. Si l'on applique ces données aux éléments de la rétine, le prolongement périphérique de chacune des cellules visuelles et de chacune dec cellules bipolaires devient un prolongement protoplasmatique, tandis que les prolongements internes de ces mêmes cellules rentrent dans le groupe des prolongement cylindraxiles.

La rétine se trouve donc constituée de trois neurones superposés : cellules visuelles, cellules bipolaires et cellules ganglionnaires, qui tous envoient leurs pro-

longements protoplasmatiques vers la périphérie et leurs prolongements cylindraxiles vers le centre.

Les neurones visuels recueillent les impressions lumineuses par leurs prolongements périphériques, les cônes et les bâtonnets, et les transmettent par leurs prolongements cylindraxiles aux prolongements périphériques des cellules bipolaires placés plus loin. Des cellules bipolaires, les impressions lumineuses passent dans les prolongements protoplasmatiques des cellules ganglionnaires ; elles arrivent ainsi dans les fibres du nerf optique qui les conduisent vers le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen, fig. 613.

voiitB

FiG. G14.

Rapports des bandelettes optiques avec les corps genouillés et les couches optiques.

Gr. nat.

fd : Faisceau denté.

fi. : Fimbria.

cm ; Corps mamillaires.

inf. : Infundibulum.

rac. : Racine olfactive.

s. per. : Substance perforée antérieure. ch, : Chiasma des nerfs optiques.

band. : Bandelette optique.

une, : Repli uncifonne.

bour. : Bourrelet du corps calleux.

Mais toutes les fibres du nerf optique ne proviennent pas des cellules ganglionnaires de la rétine. Un certain nombre d'entre elles ont leurs cellules d'origine dans les masses grises centrales : couche optique, corps genouillé externe ou éminence antérieure des -tubercules quadrijumeaux, et se terminent dans les couches profondes de la rétine par .des arborisations libres. Ces fibres optiques d'origine centrale ont été décrites par Cajal (5) et par nous (6) dans les nerfs optiques des oiseaux. De plus, Cajal a retrouvé leurs arborisations terminales dans la rétine de tous les vertébrés. Il suppose que ces fibres ont pour fonction d'agir sur les spongioblastes si abondants dans la couche moléculaire interne. Ces derniers à leur tour agiraient alors sur les cellules ganglionnaires.

Elinson (7) et MiSLAWSKY (8) admettent qu'un certain nombre des fibres centrifuges

renfermées dans le nerf optique sont des fibres sj'mpathiques provenant du ganglion ciliaire et du ganglion cervical supérieur. A|irès extirpation de l'un ou l'autre de ces ganglions, Elinson a obseivé, dans le nerf optique, des fibres en dégénérescence.

Trajet périphérique. Chaque nerf optique, ainsi constitué essentiellement de fibres d'origine rétinienne, traverse les enveloppes du globe oculaire : la choroïde et la sclérotique. Il parcourt alors la cavité orbitaire en se dirigeant en arrière et en dedans, traverse le trou optique et anive dans la boite crânienne, sur la face inférieure du cerveau terminal, immédiatement au devant de l'infundibulum. A ce niveau, les deux nerfs optiques présentent un entrecroisement de leurs fibres constitutives appelé chiasma des nerfs optiques ; celui-ci repose dans la gouttière transversale que présente la face supérieure du corps du sphénoïde au niveau des deux trous optiques. Des angles postérieurs du chiasma partent les bandelettes optiques,

On admet généralement, depuis Gudden, que l'entrecroisement des fibres du nerf optique n'est pas complet. Arrivées près du chiasma, les fibres de chaque nerf se divisent en deux faisceaux : un faisceau interne et un faisceau externe. Le faisceau externe ne subit pas d'entrecroisement ; il longe le bord externe du chiasma et se rend directement dans la partie externe de la bandelette optique du même côté.

On l'appelle encore le faisceau direct.

Le faisceau interne s'entrecroise au contraire avec le faisceau correspondant de l'autre nerf optique pour se rendre dans la bandelette optique du côté opposé. On l'appelle encore le faisceau croisé, FIG. 615.

Des recherches cliniques ont montré que les fibres qui, dans le chiasma, ne subissent pas d'entrecroisement, proviennent de la partie externe ou temporale de la rétine, tandis que les fibres qui s'entrecroisent dans le chiasma proviennent de la partie interne ou nasale de la rétine.

De ces deux faisceaux, l'interne est le plus volumineux ; il correspond environ aux deux tiers internes, tandis que le faisceau externe ne correspond qu'au tiers externe de cette membrane.

Du chiasma des nerfs optiques partent les deux bandelettes optiques. Chacune d'elles contourne le pédoncule cérébral pour se rendre dans le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen.

Chaque bandelette optique renferme trois espèces de fibres nerveuses :

1° Des fibres directes allant du tiers externe de la rétine dans la bandelette optique correspondante.

FiG. 615.

Schéma montrant la constitution du chiasma des nerfs optiques et des bandelettes optiques.

20 Des fibres croisées reliant les deux tiers internes de la rétine d'un côté aux masses grises du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen du côté opposé.

3° Enfin, des fibres commissurales. Ce sont des fibres nerveuses qui n'entrent pas dans la constitution des nerfs optiques, mais qui relient entre elles les masses grises postérieures des deux moitiés du cerveau moyen. Elles longent le bord interne de chaque bandelette optique et, arrivées au niveau du chiasma, passent dans la bandelette optique du côté opposé. Elles constituent ce qu'on appelle la commissure de Gjidden.

Après avoir contourné le pédoncule cérébral correspondant, chacune des bandelettes optiques arrive à la limite du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen et là se divise en deux racines : une racine interne et une racine externe, fig. ci 4. Les fibres de la racine interne représentent la continuation des fibres de la commissure de Gudden. Elles pénètrent dans le corps genouillé interne et s'étendent, par le bras inférieur des tubercules quadrijumeaux, jusque dans les éminences postérieures de ces tubercules. Ces fibres ne isont pas en rapport avec la vision, puisqu'elles ne subissent pas de dégénérescence secondaire, même après l'ablation des deux yeux.

La racine externe est la plus importante. Elle est constituée par les fibres du faisceau direct venant du tiers externe de la rétine du même côté et par les fibres du faisceau frozse venant des deux tiers internes de la rétine de l'œil opposé. Toutes ces fibres vont se terminer, par des ramifications libres, dans la masse grise du corps genouillé externe, de l'éminence antérieure des tubercules quadrijumeaux et de la partie postérieure de la couche optique. C'est là que, par leurs ramifications terminales, elles viennent se mettre en contact, soit avec les éléments nerveux supérieurs, fig. oi5, 616 et ci7, qui envoient leurs prolongements cylindraxiles jusque dans l'écorce grise du cerveau terminal en constituant la voie optique dicncéphalo-corticale ; soit avec les cellules nerveuses dont les axones descendent vers les centres nerveux inférieurs en prenant part à la constitution du faisceau tecto-bulbaire, établissant ainsi une véritable voie optique réflexe.

Fig. 616.

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

f. opt. : Fibres du nerf optique ram. t. : Leurs ramifications terminales. pr. frot. : Prol. protoplasmatiques.

pr. cyl. : Prol. cylindraxiles des cell. nerv. du lobe opt.

Toutes les fibres de la racine externe du nerf optique ne se terminent d'ailleurs pas dans ces masses grises du mésencéphale et du diencéphale. Nous avons déjà vu qu'un mince faisceau de fibres nerveuses se détache de la bandelette optique, dans le voisinage des tubercules quadrijumeaux, pour redescendre le long de la face externe du mésencéphale, croiser transversalement la face antérieure du pédoncule cérébral, sous le nom de faisceau pédoncttlaire transverse, et trouver sa terminaison dans une masse grise de la région de la calotte dont on ignore les connexions ultérieures. Cette racine basale du nerf optique — obtenue en dégénérescence par Singer et Munzer, Perlia, Berl, Wallenberg (29) et nousmême après énucléation d'un globe oculaire — intervient plus que probablement, avec les fibres se terminant dans le tubercule quadrijumeau supérieur, dans la constitution de la voie optique réflexe.

Les fibres du nerf optique se terminent donc en partie dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Vous vous rappelez que c'est dans le voisinage immédiat de ces éminences, au-devant de l'aqueduc de Sylvius, que se trouvent les cellules radiculaires du nerf oculomoteur commun innervant, par certaines de ses fibres, le muscle constricteur de l'iris. Une impression lumineuse un peu vive tombant sur la rétine amène la contraction de ce muscle et par suite le rétrécissement de la pupille.

L'ébranlement ner\ eux a donc dû se transmettre des fibres optiques au groupe de cellules nerveuses en rapport avec le muscle cônstricteur de l'iris. D'après les recherches de H. Held confirmées par un grand nombre d'auteurs, il existe, dans le noyau des éminences antérieures, des cellules volumineuses dont les prolongements cylindraxiles se dirigent en avant et en dedans, passent au-devant du noyau du nerf oculo-moteur commun, s'entrecroisent dans le raphé, puis se recourbent en bas pour devenir fibres constitutives du faisceau longitudinal prédorsal ou faisceau tecto-bulbaire, fig. Giy. Ces fibres abandonnent des collatérales qui se ramifient entre les cellules radiculaires du nerf oculo-moteur commun et, plus bas, entre les cellules radiculaires du nerf pathétique et du nerf oculo-moteur externe, établissant ainsi une connexion anato-

Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres de la voie optique réflexe.

mique entre les fibres optiques et les cellules radiculaires de tous les nerfs moteurs des muscles de l'œil.

Les recherches de Stilling (g), de Kky et Retzius et d'autres ont établi qu'il existe, dans le nerf optique, deux espèces de fibres nerveuses : des fibres fines et des fibres grosses. D'après les recherches expérimentales de v. Gudden, (io) les deux espèces de fibres nerveuses s'entrecroisent dans le chiasma ; les fibres fines se terminent dans les

éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux tandis que les fibres grosses se rendent dans le corps genouillé externe. Ces deux espèces de fibres nerveuses auraient une valeur physiologique différente : les premières serviraient spécialement à la transmission de l'impression lumineuse aux cellules du nerf oculomoteur commun en connexion avec le muscle constricteur de l'iris ; ce sont des Jibres réflexes ou Jîbres pupillaires. Les fibres grosses serviraient seules à la transmission de l'impression lumineuse jusqu'à l'écorce grise du cerveau, en s'arrêtant dans le corps genouillé externe et dans la couche optique, ce sont des fibres visuelles. Les recherches expérimentales de Pavlow, exécutées dans notre laboratoire, viennent à l'appui de cette manière de voir, au moins pour ce qui concerne les fibres du nerf optique se terminant dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs. Ces fibres ne peuvent servir qu'aux mouvements réflexes, puisque les tubercules quadrijumeaux dans lesquels elles se terminent ne sont pas en connexion, par des fibres ascendantes, avec l'écorce cérébrale.

Bernheimer (ii) admet également l'existence de ces fibres pupillaires chez le singe ; mais, d'après cet auteur, ces fibres ne se rendraient pas dans les tubercules quadrijumeaux ; elles se termineraient directement dans l'extrémité supérieure du noyau d'origine du nerf oculomoteur commun ; de telle sorte que le réflexe pupillaire serait indépendant des tubercules quadrijumeaux et se trouverait constitué d'un neurone centripète (fibre pupillaire) s'articulant, dans le no^^au d'origine du nerf de«la troisième paire, avec un -neurone centrifuge.

Bach (12), dans ses recherches expérimentales, a toujours vu les fibres optiques se terminer dans les tubercules quadrijumeaux sans présenter aucune connexion directe avec le noj^au du nerf oculo-moteur commun.

FiG. 618.

/. o. : Lobe occipal.

t. q, : Tubercules quadrijumeaux antérieurs. c. g. e. : Corps genouillé externe.

c. 0. : Couche optique.

Origine apparente. On décrit, comme origine apparente de chaque nerf optique, les masses grises dans lesquelles viennent se terminer ses fibres constitutives : la couche optique, les corps genouillés externes et les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux.

Un entrecroisement partiel des fibres optiques ne s'observe pas chez tous les vertébrés. Les poissons et les oiseaux présentent une décussation totale : toutes les fibres d'un nerf optique s'entrecroisent dans le chiasma avec les fibres de l'autre nerf optique pour se rendre dans la bandelette optique du côté opposé. Un faisceau direct de fibres optiques n'apparait que chez les vertébrés supérieurs. Il existe chez presque tous les mammifères, mais semblé cependant le plus développé chez le singe et chez l'homme.

Singer et Mûnzer (i3j ont fait, sur la constitution du chiasma des nerfs optiques, des recherches très étendues. Ils ont observé im entrecroisement total chez les oiseaux, le co'oaye et la souris et un entrecroisement partiel chez le lapin, le chien et le chat. Ces observations tendent à prouver que la vision binoculaire n'est pas nécessairement liée à un entrecroisement partiel des fibres optiques dans le chiasma, comme Testut (14) et d'autres semblent disposés à l'admettre. Cajal (i5) admet l'existense d'un faisceau direct chez le rat, la souris et le lapin. Munk (16) affirme même qu'un tel faisceau existe aussi chez les oiseaux. D'après les recherches de C.\jal (^20), le faisceau direct est excessivement grêle, chez les rongeurs, de telle sorte que les fibres croisées constituent une minorité insignifiante. Au contraire, chez le chat, le singe et surtout chez l'homme, la voie directe ou homolatérale s'exagère considérablement, au point de constituer plus du quart de toutes les fibres optiques.

KoLLiKERdy) — qui avait admis l'existence d'un entrecroisement total chez le chien, le chat, le lapin et l'homme — est revenu récemment sur cette manière de voir. Il a trouvé des fibres directes chez la plupart des mammifères. Mais il persiste à croire, avec Michel (18), que, chez l'homme, l'existence de ces fibres directes n'a pas été anatomiquement démontrée.

Des recherches de Pick (19) viennent confirmer la première opinion de Kôlliker, au moins pour ce qui concerne les fibres du nerf optique chez le lapin. Pick a détruit chez un grand nombre de lapins, au mo3'en de l'aiguille galvanocaustique, des parties circonscrites de la rétine, puis, il a recherché par la méthode de Marchi la position occupée, par les fibres dégénérées, dans le nerf optique, dans le chiasma et dans la bandelette optique afin de pouvoir établir les relations topographiques qui existent entre la rétine et le nerf optique d'un côté et la bandelette optique du côté opposé. A la suite de ces multiples recherches, Pick a forumlé les conclusions suivantes :

Les fibres optiques conservent, sur tout leur trajet, aussi bien dans le nerf optique que dans la bandelette optique, leur position relative.

L/entrecroisement dans le chiasma se fait, d'une façon régulière, des fibres internes vers les fibres externes : ce sont d'abord les faisceaux les plus internes de chaque nerf optique qui passent dans le chiasma, puis arrivent les faisceaux voisins jusqu'aux plus externes.

La section transversale d'un nerf optique correspond donc, dans toute son étendue, à la section transversale de la bandelette optique du côté opposé : les fibres inférieures ou supérieures du nerf optique se continuent avec les fibres inférieures ou supérieures de la bandelette opposée, de même que les fibres internes ou externes d'un nerf optique correspondent aux fibres externes et internes de la bandelette opposée. L'entrecroisement, dans le chiasma, se fait donc exclusivement dans le sens transversal pendant que, dans le sens vertical, les fibres conservent leur position respective.

En résumé donc, les diverses régions de la rétine correspondent, point par point, à des régions correspondantes d'une section transversale du nerf optique du même côté et à des régions correspondantes d'une section transversale de la bandelette optique du côté opposé.

D'après des recherches récentes de Cajal (20) confirmées par Kôlliker, un certain nombre de fibres de chaque nerf optique, arrivées au niveau du chiasma, se bifurquent en donnant naissance à deux fibres nerveuses se rendant dans les deux bandelettes. On nu connaît pas encore la valeur ph5'siologique de ce fait important.

Littérature.

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(7) Elinson : Sur les fibres centrijuges du nerf optique. Soc. de Biologie, 24 juillet 1896. —

(8) MiSLAWSKY : Remarques sur les recherches du D'' Elinson. Soc. de Biologie, 24 juillet 1896.

— (9) Stilling : Untersuchungen ûber den Bau der optischen Centralorgane, 1882, p. 73. — (10) V. GuDDEN : Gesammelte Abhandlungen. — (11) Bernheimer : Die Reflexbahn der Pupillarreaction. Archiv. f. Ophtalmologie, Bd, 47, 1898. — (12) Bach : Experimentelle tind pathologischanatomische Untersuchungen ûber PupUlarreflexbahn. Sitzungs-Ber. d. phys.-medic. Gesellschaft zu Wùrzburg, 2 Marz 1899. — (i3) Singer et Mûnzer : Beitrdge zur Kenntniss der Sehnervenkreuzung. Wien. 1888. — (14) Testut : Traité d'anatomie humaine. 2^ édition. — ( i5) Cajal : Terminacion central de las fibras reiinianas. Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encefalo, 'Madrid. 1894. — (16) Munk : Ueber die Funhtion der Grosshinriiîde. 1898. — (17) Kolliker : Handbuch der Geiaebelehre. Leipzig 1896, pp. 565-572. — (18) V. Michel : Die Sehnervendegcneration und die Sehnervenkreuzung. Festschrift, Wùrzburg, 1887. —(19) A. PiCK : Untersuchungen ûber die topographischen Beziehungen zivischen Retinae Opticus und gekreuzten Tractus opticus beim Kaninchen. Nova, acta der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Académie der Naturforscher, Bd. LXVI. Cité d'après le compte-rendu dans Neurologisches Centralbl., 1896, p. 691. — {20) Cajal : Estructura del kiasma optico y teorid gênerai de los entrecruziamentcs de las vias nerviosas. Rivista trimestrial micrografica, 1898. — (21) BiELSCHOWSKY et PoLLAK : Zur Kenntniss der Innervation des Sàugethier auges. Neurolog. Centralbl., 1904. — (22) Guido Sala : Ntiove ricerche sidla fina struttura délia retina. Boll. délia Soc. Medico-Chirurgica di Pavia, 1905. — (23) Probst : Archiv fur Psj'chiatrie, Bd. XXXIII.

— (24) Wallenberg : Giebt es centrifugale Bahnen aus dem Sekkûgel zum Riichenmark. Neurolog. Centralbl-, igoi, p. 5o. — (25) Cajal: Textura del sistema Nervioso. Tome II, 1904. — {26) DiMiTROVA : Recherches sur la structure de la glande pinéale chez quelques mammifères. Le Névraxe. Vo]. II. igoo- — (27) P. Ramon : El fasciculo longitudinal de los reptiles. Revista trim. micrografica. Tome II, 1897. — (28) Edinger : Vorlesugen ùber den Bau der Nervôsen Centralorgane, 7eAufl., 1904. — (29) Wallenberg : A/'o<i> zur Anatomie des Tractus pedunadaris transversus beim Meerschweiuchen. Anatomischer Anzeiger, igoS. — (3o) Probst : Ueber die Leitungsbahnen des Grosshirns. Jahrb. fur Ps5'chiatrie und Neurologie. Bd. XXIII, igo3.

TRENTE SIXIEME LEÇON La structure interne du télencéphale.

Division du télencéphale en une partie ventrale formant la partie optique

de l'hypothalamus

et une partie dorsale comprenant le corps strié, le pallium et le rhinencéphale. Structure interne du corps strié.

Le pallium : Structure interne de la substance corticale. La substance blanche du pallium : Fibres commissurales. Fibres d'association. Fibres de projection.

La structure interne du cerveau terminal ou télencéphale.

Le cerveau terminal est la partie la plus volumineuse de l'axe cérébro-spinal. Il est constitué par les deux hémisphères cérébraux reliés l'un à l'autre par le corps calleux, la commissure blanche antérieure, le psaltérium ou commissure des cornes d'Ammon et les organes médians de la partie antérieure de l'hypothalamus.

En étudiant la grosse anatomie de l'axe cérébro-spinal, nous avons vu que le cerveau terminal, comme tous les segments constitutifs du névraxe, est formé d'une partie ventrale et d'une partie dorsale séparées l'une de l'autre par l'extrémité supérieure du sillon limitant des ventricules, ou sillon de Monro, nettement visible sur la face interne de chaque hémisphère cérébral.

La partie ventrale du télencéphale forme la partie optique de l'hypothalamus ; elle comprend, ainsi que nous l'avons vu dans la leçon précédente, l'infundibulum avec l'hypophyse, le chiasma des nerfs optiques, le récessus optique et la lame terminale.

La partie dorsale du télencéphale a pris un développement considérable ; elle comprend le corps strié, le manteau ou pallium et le rhinencéphale.

Le corps strié est formé par les diverses masses grises qui existent à la base du cerveau terminal et que l'on désigne sous les noms de noyau caudé ( nucleus caudatus), noyau lenticulaire (nucleus lentiformis) et avant-mur (claustriim). Le pallium comprend à la fois la masse grise périphérique du cerveau terminal, désignée sous le nom de substance corticale ou écorce grise du télencéphale, et toute l'étendue de la substance blanche interposée entre l'écorce grise et les ganglions de la base, fig. 619.

Le rhinencéphale forme une partie importante du cerveau terminal chez les mammifères à odorat fortement développé. Son importance est beaucoup moindre

dans le système nerveux de l'homme, ainsi que nous le verrons dans notre prochaine leçon.

^Le corps strié.

Les masses grises centrales du télencéphale, noyau caudé, noyau lenticulaire et avant-mur, sont formées de cellules nerveuses entremêlées aux ramifications d'un grand nombre de fibrilles nerveuses. Les cellules nerveuses appartiennent au type

CfSLlf>.

ôc. 6-

FiG. 619.

Coupe frontale du cerveau terminal passant par la fissure de Sylvius et montrant le corps strié et le pallium. Gr. nat. 3/4.

se. s. : Fissure de Sylvius.

s. y. i. : Sillon frontal inférieur.

ne : Noyau caudé.

s. y. ' s. rSillon frontal supérieur.

c. y. sitp. : Circonvolution frontale supérieure. cf. m. : Circonvolution frontale moyenne. n. l. : Noyau lenticulaire.

caps. int. : Capsule interne, i. frœ. : Sillon précentral.

av. mur : Avant-mur.

c.j. inj. : Circonvolution frontale inférieure. 5. /. Slip. : Sillon temporal supérieur,