m. : Sillon temporal mo3'en

S. t. it?f. : Sillon temporal inférieur. S. occ. t. ; Sillon occipito-temporal.

p. a. : Piliers antérieurs de la voûte. iaiid. : Bandelettes optiques.

c. ani. : Commissure antérieure.

multipolaire. On ignore encore où se rendent leurs prolongements cylindraxiles, de même que l'on ne connaît pas l'origine de toutes les fibrilles nerveuses qui viennent se terminer entre ces cellules du corps strié.

Les masses grises de la base du cerveau terminal doivent être des parties importantes de l'axe cérébro-spinal. Embryologiquement, on les considère généralement comme des parties épaissies de la couche corticale grise. On en ignore non seulement les fonctions physiologiques, mais même les connexions anatomiques. Pour ces dernières, on ne peut émettre, dans l'état actuel de nos connaissances,

que des hypothèses plus ou moins probables. Wernicke croit que de la masse grise du noyau caudé et du segment externe du noyau lenticulaire partent des fibres nerveuses analogues à celles qui viennent de l'écorce cérébrale. Ces fibres traverseraient les deux segments internes du noyau lenticulaire, constituant en partie les lames blanches qui limitent ces segments, pour se rendre dans le segment interne. Cajal (i) admet que les lames blanches, qui traversent le noyau lenticulaire, sont formées de fibres nerveuses venant de l'écorce cérébrale, et que ces fibres ne font que traverser le noyau lenticulaire pour se rendre dans les parties inférieures du névi'axe.

Après destruction complète ou partielle du lobe frontal, chez le singe et le chien, Marinesco (2) a trouvé, dans le corps strié et particulièrement dans le noyau caudé, des faisceaux très minces contenant des fibres dégénérées. Ces faisceaux suivaient le trajet de la capsule interne et se dégageaient de son segment antérieur pour pénétrer dans le noyau caudé. Certains de ces faisceaux semblaient traverser directement ce noyau tandis que d'autres, peu nombreux et très minces, pénétraient dans la profondeur et s'y épanouissaient. Marinesco conclut de ces recherches qu'il existe une voie fronto-striée que, du reste, le développement embryologique du corps strié faisait prévoir. Il pense que ces fibres fronto-striées sont plutôt des fibres d'association permettant aux deux organes, dans un certain nombre de cas, d'agir synergiquement.

On admet généralement que le coips strié du télencéphale des mammifères est l'homologue du ^aw^'Z/OK basai des vertèbres inférieurs. Ce ganglion basai et les parties constituantes du rliinencéphale représenteraient ensemble, dans le développement phyiogénétique des centres nerveux, la partie la plus ancienne du télencéphale, que Edinger (3j a proposé tout récemment de désigner sous le nom de hyposphaerium, pour la distinguer de Vépisphaermm^ dont l'apparition est plus tardive et dont le développement considérable caractéiise avant tout le télencéphale de l'homme.

Il y a cependant lieu de faire ressortir que le ganglion basai des vertébrés inférieurs donne naissance à un faisceau de tibres descendantes, appelé faisceau basai. Celui-ci se terminerait, d'après Kdingek (5j, dans le thalamus et le methalamus, d'où le nom de faisceau striû-thalamique sous lequel il le désigne ; d'après nos recherches (,4;, faites chez les poissons et les batraciens, ces fibres se laisseraient poiusuivre jusque dans la moelle épinière constituant un véritable faisceau strio-spinal. Ce faisceau descendant n'a pas été retrouvé pour le corps strié des mammifères. II est plus que probable que, chez ces derniers, il s'est déplacé et qu'il y est représenté par le faisceau cortico-spinal ou voie motrice d'origine corticale. Si cette supposition est exacte, elle constituerait une preuve de plus en faveur de l'opinion d'après laquelle le corps strié des mammifères devrait être considéré comme une partie de l'écorce grise du télencéphale.

De la face inférieure du corps stiie des mammifères part cependant un faisceau de fibres nerveuses, à direction transversale, qui va se perdre dans le diencephale et le mésencéphale. II est connu sous le nom de anse du noyau lenticulaire et représenterait, d'après Edinger, une partie du système slrio-thalamique. Chez un chien, auquel Goltz avait extirpé toute l'écorce cérébrale, Edinger a pu poursuivre ce faisceau jusque dans la couche optique, la région sous-optique et la substance noire de Soemmering.

Le pallium.

Le pallium comprend deux parties : la substance grise périphérique ou corticale et la substance blanche centrale.

La substance grise ou corticale.

La structure interne de la coucke corticale grise nous est assez bien connue grâce aux recherches de Cajal (6). Cette écorce grise, d'une épaisseur variable d'après les différentes régions où on l'examine, paraît le plus développée au niveau des circonvolutions centrales et du lobule paracentral ; elle est le moins épaisse dans le lobe occipital.

Cette couche grise est généralement traversée par une mince ligne blanche, nettement visible à l'œil nu, connue sous le nom de strie de Baillarger. Cette ligne blanche est beaucoup plus épaisse dans la substance corticale qui recouvre les circonvolutions du coin et porte là le nom de strie de Gennari ou strie de Vicq d'Azyr.

La structure interne de la substance corticale varie quelque peu d'après les endroits où on l'examine.

Sur des coupes microscopiques on peut diviser toute l'écorce cérébrale en deux couches :

1° La couche moléculaire ou couche externe, appelée encore couche plexiforme.

2° La couche des cellules pyramidales ou couche interne.

10 Couche externe, moléculaire ou plexiforme. La couche moléculaire, épaisse

Cellules à cylindraxe-axe court de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale du lapin

(d'après Gajal).

a . prolongements cylindraxiles ; b : collatérales ; c : prolongements protoplasmatiques.

d'environ un quart de millimètre, est pauvre en cellules nerveuses et relativement riche en éléments de neuroglie. Elle est, jusqu'à un certain point, pour le cerveau l'homologue de la couche moléculaire du cervelet. On a cru, dans le temps, qu'elle était formée presque exclusivement d'éléments de neuroglie. Les recherches de Cajal, faites avec les méthodes de Golgi et de Ehrlich, ont montré que cette opinion n'est pas exacte, qu'on y rencontre de nombreux éléments nerveux, dont les uns, éléments endogènes, sont représentés par des cellules nerveuses ayant des caractères quelque peu particuliers ; dont les autres, éléments exogènes, sont formés par les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques venus de toutes les cellules pyramidales sous-jacentes, et par les ramifications cylindraxiles des cellules nerveuses à cylindre-axe ascendant éparpillées dans ces mêmes couches.

Cellules nerveuses. Les cellules de la couche moléculaire se laissent subdiviser en deux groupes : les cellules à cylindre-axe court et les grandes cellules horizontales.

Les cellules à cylindre-axe court, de forme et de grandeur variables, occupent toute l'étendue de la couche. Elles sont pourvues de ramifications protoplasmati-

ques plus ou moins abondantes et d'un prolongement cylindraxile, à direction généralement horizontale, parallèle à la surface libre du cerveau et qui va se terminer, par des ramifications libres, à une distance variable mais généralement assez rapprochée de la cellule d'origine, fig. ©ao.

Les cellules horizontales représentent un type cellulaire absolument particulier à la couche moléculaire du cerveau. Ce sont des cellules généralement fusiformes, FIG. G33, ou triangulaires, fig. C3i, donnant naissance à des ramifications protoplasmatiques excessivement longues à direction horizontale. De ces troncs protoplasmatiques naissent deux ou trois branches collatérales fines qui en imposent, de par leurs caractères morphologiques, pour des ramifications cylindraxiles au point que Cajal a considéré tout d'abord ces cellules comme étant pluriaxonales. Mais les observations ultérieures de Cajal, Retzius (7) et Veratti (8) ont montré que ces ramifications latérales sont de nature protoplasmatique, et que chacune de ces cellules possède un seul axone, épais, horizontal, excessivement long, abandonnant sur son trajet de nombreuses collatérales ascendantes et descendantes se terminant dans la couche moléculaire. Ces axones eux-mêmes paraissent se terminer dans la couche moléculaire. Entourés d'une gaine de myéline, ils forment une partie importante des fibres tangentielles de l'écorce, que la méthode de Weigert met si bien en évidence, qui occupent environ la moitié externe de la couche moléculaire.

On ne connaît pas la signification physiologique de ces différentes cellules de la couche moléculaire. Cajal considère les grandes cellules horizontales de l'écorce comme représentant des cellules d'association au moyen desquelles des ébranlements centripètes, amenés dans la couche moléculaire, peuvent être transmis aux ramifications terminales de cellules pyramidales situées dans les circonvolutions voisines.

bj Fibres nerveuses. Les fibres nerveuses de la couche moléculaire affectent presque toutes une direction parallèle à la surface libre du cerveau. Elles ont été reproduites dans la couche moléculaire de la moitié droite de la fig. cas et dans la FIG. 685. Elles représentent :

1° Les prolongements cylindraxiles des grandes cellules horizontales de la couche moléculaire elle-même.

2° Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses à cylindre-axe ascendant de la couche des cellules pyramidales, fig. gjîs, connus sous le nom de Jîbres de Martinotti.

c) Prolongements protoplasmatiques et cellules de neuroglie. La structure de cette couche moléculaire est rendue plus complexe encore par les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules pyramidales de l'écorce grise qui viennent se ramifier et s'entrelacer dans cette couche superficielle, fig. 633, et par de nombreuses cellules de neuroglie, qui forment même une mince zone superficielle immédiatement en dessous de la pie-mère enveloppante.

C'est à cause de l'entrelacement intense qui se fait dans cette couche moléculaire, entre les ramifications protoplasmatiques des cellules pyramidales et des cellules propres à cette couche d'une part, et les ramifications cylindraxiles provenant des cellules endogènes et des cellules des couches sous-jacentes d'autre part, que C AjAL lui a donné encore le nom de couche plexiforme.

20 La couche des cellules pyramidales. C'est une couche excessivement épaisse atteignant une hauteur de i à i 1/2 millimètre. Elle est formée à la lois de cellules nerveuses et de fibres nerveuses.

FiG. ©23.

Les principaux éléments constitutifs de la couche corticale grise du cerveau terminal

(d'après Cajal^.

Les cellules nerveuses ont en général une forme triangulaire ou pyramidale à base centrale et à sommet dirigé vers la périphérie. La forme spéciale de ces cellules ner-

veuses leur a valu le nom de cellules pyramidales. Ces cellules sont placées en nombreuses rangées les unes au-dessus des autres, de telle sorte que les plus petites sont les plus superficielles et que les couches profondes sont formées par les cellules les plus volumineuses. Elles forment l'élément principal de l'écorce grise des hémisphères cérébraux.

FiG. 624.

Cellule nerveuse de l'écorce cérébrale d'un e[' souri s blanche âgée de neuf jours.

py. frot. : Prolongement protoplasmatique. /S»*, cyl. : Prolongement cylindraxile.

coll. : Branches collatérales draxile.

du prolongement cylin-

Toutes ces cellules sont pourvues d'un seul prolongement cylindraxile qui part le plus souvent du milieu de la base, se dirige verticalement en bas en émettant un grand nombre de branches collatérales et peut être poursuivi jusque dans

la substance blanche, où il va devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, FIG. 633 et C34.

Les prolongements protoplasmatiques, nés des angles latéraux, sont courts et grêles ; ils se terminent rapidement entre les cellules voisines. Du sommet de chacune de ces cellules pyramidales part un prolongement protoplasmatique beaucoup plus volumineux. Il se dirige verticalement vers la couche moléculaire où il se divise et se subdivise, pour se terminer, par des ramifications libres, unpeu en dessous de la pie-mère enveloppante. C'est dans toute l'étendue de l'écorce grise que les prolongements protoplasmatiques des cellules pyramidales viennent en contact

FiG. «»5.

Cellules à cylindre-axe ascendant de l'écorce cérébrale d'une souris âgée de 20 jours

(d'après Cajal).

A : Couche moléculaire. c : Cylindre-axes ascendants se terminant en dessous de

a : Cylindre-axe provenant d'une grosse cellule de la la couche moléculaire.

couche des éléments polv-morphos. d : Ramilles terminales des fibrilles de la couche molé-

b : Cylindre-axes partant de cellules de la couche des culaire.

pyramidales.

avec les nombreuses fibrilles nerveuses qui y trouvent leur terminaison ; ces fibrilles peuvent ainsi agir sur ces prolongements protoplasmatiques pour transmettre aux cellules pyramidales les ébranlements nerveux. Ce contact s'établirait, d'après un certain nombre d'auteurs, au moyen de petits appendices filiformes ou pyriform-îs qui recouvrent, sur toute leur longueur, les ramifications protoplasmatiques de ces cellules pyramidales. Ces appendices seraient rétractiles, de telle sorte que la connexion plus ou moins intime des éléments nerveux de l'écorce dépendrait uniquement de l'état d'épanouissement ou de rétraction de ces appendices. Nous avons vu antérieurement la valeur qu'il convient d'attribuer à cette doctrine.

FiG. 636.

Circonvolutions centrales antérieure (à

droite) et postérieure (à gauche) de l'homme, colorées })ar la méthode de Nissl (d'après Cajal).