Zone des grains. Centrale de l'homme adulte colorée par

6. Zone des grandes pyramidales profondes. méthode de WeiGHRT (d'aprés CaJAL).

7. Zone des moyennes pyramidales profondes. ^ ^ Zone plexiforme

B : Zone des petites pyramidales.

C : Strie de Baillarger correspondant à la zone des moyennes pyramidales.

D : Zone des grandes'pyraniidales superficielles et profondes et zone des grains avec le plexus moyen. E : Zone des moyennes pyramidales profondes avec le plexus profond.

4) La zone des grains, pauvre en cellules nerveuses pyramidales, mais abondamment pourvue de cellules à cylindre-axe court, à trajet ascendant, qui en se subdivisant donne naissance à des fibres horizontales s'épuisant dans la couche elle-même, ou bien remonte plus haut pour se terminer dans l'une ou l'autre des

couches sus-jacentes ; les plus longues remontent jusque dans la couche moléculaire en devenant ainsi de véritables cellules de Martinotti.

5) La zone profonde des cellules pyramidales grandes entremêlées, au moins dans la circonvolution centrale antérieure, de nombreuses cellules géantes appelées cellules de Betz.

6) La zone des cellules pyramidales moyennes profondes.

7) La zone des cellules fusif ormes.

Cette même subdivision se trouve dans les coupes traitées par la méthode de Golgi, fig. oay.

Brodmann (ii), se basant sur l'étude de grandes coupes faites dans le cerveau de l'homme, propose de diviser la couche corticale en cinq lames : i° la lame zonale ou couche moléculaire des auteurs, 2° la lame granuleuse externe (correspondant aux petites pyramidales) ; 3° la lame

pyramidale (comprenant les moyennes pyramidales et les grandes pyramidales superficielles) ; 40 la lame granuleuse interne ou couche des grains de Meynert ; 5° la lame ganglionnaire correspondant aux grandes pyramidales profondes.

Il est à remarquer que la zone des grains ne présente pas partout le même développement. Elle est fortement développée dans les parties de l'écorce où aboutissent des fibres corticipètes venant des cen-

FiG. «2».

Plexus sensitif des circonvolutions motrices du chat (d'après Cajal).

A : Zone plexiforme.

B : Zone des petites pyramidales.

C et D : Zone des moyennes pyramidales. E ; Zone des pyramidales géantes.

F : Zone des cellules fusiformes.

a : Fibre corticipète se terminant dans le plexus de la zone

des pyramidales moyennes.

d : Fibre de ÏMartinotti se terminant dans la zone plexiforme.

très nerveux inférieurs ; telle la sphère auditive et surtout la sphère visuelle ; tandis qu'elle est fortement réduite, d'après les recherches de Cajal, et manque même comme zone distincte, dans la circonvolution centrale antérieure, où se trouvent presque exclusivement les grandes cellules pyramidales, entremêlées avec de nombreuses pyramidales géantes ou cellules de Betz, donnant origine aux fibres de la voie motrice cortico-spinale. Cajal et, après lui, Brodmann ont fait ressortir que la structure interne de l'écorce

grise est différente suivant qu'on l'examine dans la 'circonvolution centrale antérieure ou dans la circonvolution centrale postérieure. La différence essentielle réside dans la présence ou l'absence de la zone des {grains. Celle-ci existe dans la circonvolution centrale postérieure, (5, fig. 620, moitié gauche) subdivisant la couche des grandes cellules pyramidales en une zone de cellules supi^rficielles et une zone de cellules profondes. Elle fait presque complètement défaut dans la circonvolution centrale antérieure (fig. 630, moitié droite) où la zone des grandes pyramidales est continue, et où la zone des grains a été en quelque sorte dislotjuée par le nombre considérable de cellules géantes.

Se basant sur cette différence de structure histologique — la présence de la zone des grains jointe, de plus, à l'absence de fibres afférentes grosses dans la circonvolution centrale postérieure — Cajal émet l'idée que, chez l'homme et les primates, le centre sensitivo-moteur de l'écorce cérébrale doit être plus que probablement localisé uniquement au-devant du sillon de Rolando, dans la circonvolution centrale antérieure ; la circonvolution centrale postérieure appartenant, de par ses caractères histologiques, à une zone d'association.

Nous nous demandons s'il ne serait pas plus conforme aux faits de considérer comme zone sensitivo-motrice les deux circonvolutions centrales : la postérieure étant, de par l'absence des cellules géantes de Betz et la présence de la zone des grains, principalement la zone sensitive, tandis que la circonvolution centrale antérieure serait de préférence la zone motrice.

Si l'on examine maintenant des coupes de l'écorce cérébrale colorées par la méthode de Weigert, fig. 638, qui ne met en relief que les fibres nerveuses pour autant qu'elles sont entourées d'une gaine de myéline, on constate que :

La zone moléculaire est occupée, dans ses deux tiers externes, par une couche de fibres tangeittielles, dont les plus fines doivent être considérées comme formées par les ramifications horizontales provenant des cylindre axes ascendants des cellules de Martinotti situées dans toutes les couches sous-jacentes ; tandis que les plus grosses représentent les axones horizontaux des cellules fusiformes de la couche moléculaire elle-même.

La zone des cellules pyramidales petites est pauvre en fibres nerveuses myélinisées. Elle n'est traversée que par les fibres ascendantes des cellules de Martinotti des couches profondes et les fibres descendantes provenant des cellules pyramidales appartenant en propre à cette zone.

La troisième et la quatrième zones sont occupées par un riche plexus nerveux, formé par les fibres descendantes de plus en plus nombreuses des cellules pyramidales, les fibres ascendantes des cellules de Martinotti et surtout les ramifications préterminales des fibres corticipètes, probablement thalamo-corticales, qui, d'après les recherches de Cajal, viennent essentiellement se terminer entre les cellules pyramidales de ces deux zones, fig. 629. C'est la partie encore myélinisée de toutes les fibres corticipètes prenant part à la constitution de ce plexus qui produit à ce niveau la strie de Baillarger.

Dans la sphère visuelle ces ramifications des fibres corticipètes, ou fibres de la voie optique, s'épanouissent de préférence dans la couche des grains et produisei-t ainsi la sirie de Gennari ou strie de Vicq d'Azyr.

Dans les couches les plus profondes le nombre des fibres myélinisées devient de plus en plus considérable. Elles se réunissent en petits faisceaux, qui traversent radiairement les couches sous-jacentes, et qui peuvent se poursuivre jusque dans la substance blanche, faisceaux essentiellement formés de fibres corticipètes, thalamo-

corticales, et de fibres corticifuges qui doivent être : ou des fibres de projection cortico-thalamiques, cortico-mésencéphaliques, cortico-protubérantielles, etc. ; ou des fibres commissurales allant prendre part à la constitution du corps calleux et de la partie postérieure de la commissure blanche antérieure ; ou des fibres d'associations allant se rendre dans une région corticale plus ou moins éloignée du même hémisphère.

Ce qui domine donc, dans cette structure de l'écorce grise, c'est le nombre considérable de cellules nerveuses qui s'y trouvent tassées en quelque sorte les unes sur les autres, en même temps que la quantité incalculable de fibrilles nerveuses qui viennent s'y terminer.

Quand on examine la disposition réciproque de ces éléments nerveux, il y a une chose qui frappe, c'est la différence profonde de structure entre la mince zone superficielle, couche moléculaire ou couche plexiformc, et toute l'épaisseur de la couche des cellules pyramidales, et cela au double point de vue des cellules nerveuses et des fibres nerveuses qu'on y rencontre, fjg. 030.

Couche moléculaire. Les cellules nerveuses de la couche moléculaire appartiennent exclusivement à des éléments nerveux endogènes ; ce sont des cellules nerveuses dont les prolongements cylindraxiles, courts ou longs, se terminent dans la couche moléculaire elle-même et doivent donc être regardés comme des cellules d'association destinées à relier entre elles des régions plus ou moins éloignées de l'écorce grise du télencéphale. A côté de ces cellules nerveuses, se trouve un entrelacement inextricable de ramifications protoplasmatiques appartenant au tronc ascendant de toutes les cellules pyramidales, de même qu'un entrelacement de fibrilles nerveuses, appartenant aux cylindre-axes ascendants des cellules des Martinotti éparpillées dans toute l'épaisseur de la couche des cellules pyramidales. Les fibres corticipètes, venant des centres nerveux inférieurs et principalement de la couche optique, n'atteignent jamais cette couche moléculaire.

Couche des cellules pyramidales. Les cellules nerveuses de la couche des cellules pyramidales appartiennent, dans leur immense majorité, à des éléments nerveux exogènes : ce sont des cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxile, centrifuge ou corticifuge, sort de la couche grise pour devenir une fibre constituante de la substance blanche. Ces cellules doivent donc être regardées comme des cellules de projection destinées à relier l'écorce cérébrale soit à des masses grises sousjacentes, soit à des régions corticales éloignées de l'un ou l'autre hémisphère.

Entre ces éléments nerveux à cylindre-axe long et à conduction corticifuge, se trouvent éparpillés des éléments à cylindre-axe court, cellules d'association reliant entre elles soit les cellules pyramidales d'une même zone, soit les cellules pyramidales de zones superposées, soit encore les cellules pyramidales aux éléments nerveux endogènes de la couche moléculaire.

Quant aux fibres nerveuses qui viennent s'y terminer, ce sont exclusivement des fibres centripètes sortant de la substance blanche et qui viennent se ramifier et se terminer entre les cellules pjTamidales de toutes les zones, sans dépasser pourtant la zone des cellules pyramidales moyennes et sans pénétrer par conséquent jusque dans l'épaisseur de la couche moléculaire.

Si, nous basant sur cette structure anatomique, nous essayons d'en déduire la valeur physiologique de chacune de ces deux couches, nous an ivons naturellement à admettre que les excitations centripètes, amenées par les fibres de la substance blanche, s'arrêtent dans la couche des cellules pyramidales. Là, elles peuvent se transmettre directement aux ramifications protoplasmatiques latérales et au corps cellulaire des cellules pyramidales, et se transformer ainsi en excitation centrifuge que les axones de ces cellules conduiront soit vers les masses motrices inférieures et, par là, jusque dans les muscles périphériques ; soit, par les fibres du corps cal-

FlG. 630.

Schéma montrant le mode d'articulation des éléments nerveux dans l'écorce grise. A gauche la connexion entre les fibres corticipètes et les cellules pyramidales. A droite, la connexion entre les fibres corticipètes, les cellules de Martinotti, les cellules endogènes de la zone plexiforme et les cellules pyramidales.

leux, à l'écorce grise de l'autre hémisphère ; soit par les fibres d'association à d'autres régions grises du même hémisphère.

Ces excitations centripètes peuvent aussi être transmises à des cellules à cylindre axe court, qui les transmettront à leur tour à des cellules pyramidales plus nombreuses ou plus distantes, avant de redescendre, comme excitation motrice, vers les centres nerveux inférieurs.

Cette excitation centripète ne peut jamais arriver directement jusque dans la

Van Cehucbtbn. Système Nerveux, 4. éd. 47

couche moléculaire. Pour arriver aux éléments constituants de celle-ci, il faut qu'elle soit transmise, dans les zones profondes de l'écorce, à une cellule de Mar- TlNOTTi dont le cylindre-axe ascendant la conduira jusque dans la couche moléculaire. Là, elle sera transmise soit directement aux ramifications protoplasmatiques terminales des cellules pyramidales, soit aux cellules endogènes de cette couche superficielle et, par leur intermédiaire, aux ramifications protoplasmatiques des cellules pyramidales.

Le substratum anatomique des réactions motrices d'origine corticale peut donc être double, fig. gso : il peut être excessivement simple et se constituer soit d'une fibre corticipète transmettant l'ébranlement nerveux à un nombre limité de cellules pyramidales et, par là, à un nombre correspondant de fibres corticifuges ; soit d'une fibre centripète se mettant en connexion avec une ou plusieurs cellules à cylindreaxe court qui transmettront l'ébranlement reçu à un nombre plus ou moins considérable de cellules pyramidales appartenant à des zones différentes et, par leur intermédiaire, à un nombre également considérable de fibres centrifuges. C'est ce qui se passe, ou peut se passer, dans la couche des cellules pyramidales. Dans ces cas, la couche moléculaire n'intervient pas dans la réaction motrice.

Le substratum anatomique peut avoir une structure beaucoup plus complexe et se constituer par les ramifications terminales d'une fibre centripète dans la couche des cellules pyramidales, une cellule de Martinotti transmettant l'ébranlement nerveux jusque dans la couche moléculaire, une cellule endogène de cette couche superficielle se mettant en contact avec les ramifications protoplasmatiques d'un nombre plus ou moins considérable de cellules pyramidales, les axones ou fibres centrifuges nées de ces cellules elles-mêmes.

Il résulte de ces considérations que, si nous devons distinguer dans l'écorce grise deux zones distinctes par leurs caractères anatomiques, nous pouvons aussi y distinguer, en nous basant sur leurs connexions probables, deux zones distinctes par leur valeur physiologique. L'une serait-elle la zone anatomique des réflexes d'origine corticale et l'autre la zone anatomique de l'activité cérébrale la plus élevée, l'activité psychique ou consciente ? C'est là un problème difficile à résoudre. Quoiqu'il en soit, la substance grise de la zone moléculaire nous paraît devoir être considérée comme appartenant à des centres nerveux, supérieurs, comme centres fonctionnels, aux centres localisés dans la substance grise de la zone des cellules pyramidales.

Ces considérations théoriques, basées uniquement sur le mode de superposition des éléments nerveux dans l'écorce grise, trouvent un appui dans ce fait anatomo-pathologique, observé depuis longtemps, c'est que, dans un bon nombre d'aftections cérébrales et notamment la paralysie générale, on observe une diminution plus ou moins considérable dans le nombre des fibres tangentielles de l'écorce, fibres qui ne sont rien d'autre que les ramifications cylindraxiles des cellules de Martinotti et les axones des cellules endogènes de la couche moléculaire. Leur disparition, si les idées exprimées plus haut sont exactes, doit donc mettre hors de fonction la zone moléculaire, que l'on pourrait appeler peut être zone psychique, pour laisser plus ou moins intacte la couche sous-jacente ou zone corticale réflexe.

La substance blanche .

La substance blanche du cerveau terminal est formée essentiellement de fibres nerveuses et de cellules de neuroglie.

arf front, sup

lob.cjVLCLoU

FiG. 631.

Vue d'une section médiane de l'encéphale montrant les diverses parties qui le constituent : cerveau, cervelet, protubérance annulaire, pr, et moelle allongée, m. ail.

Gr. nat. 2/3.

cl. tr. : Cloison traniparente.

cire. d. ce. : Circonvolution du corps calleux.

f. chor. : Toile choroïdienne.

s. pc. : Sillon paracentral.

s. cal. n. : Sillon calloso-marginal.

se. pari. occ. : Fissure pariéto-occipitale. se. cale. : Fissure calcarine.

ép. : Epiphyse.

sir. méd. : Strie médullaire.

/. quad. : Tubercules quadrijumaux.