IV: Sphère olfactive
a : Centre d'association antérieur.
b : Grand centre d'association postérieur.
Fibres de projection. On désigne sous le nom de fibres de projection toutes les fibres nerveuses qui unissent l'écorce grise du cerveau terminal à une des masses grises sous-jacentes : couches optiques du cerveau intermédiaire, noyaux gris du cerveau moyen, écorcc grise et masses grises centrales du cervelet, noyaux d'origine ou de terminaison des nerfs périphériques de la protubérance annulaire, de la moelle allongée ou de la moelle épinière.
On a toujours admis jusqu'à présent que ces fibres proviennent des différents points de l'écorce grise d'un hémisphère et convergent en rayonnant vers la couche optique et la capsule interne. D'après les recherches importantes de Flechsig (14), sur lesquelles nous nous proposons de revenir en détail dans une prochaine leçon, ces fibres de projection proviennent, sinon exclusivement, au moins en majeure partie, de quatre zones spéciales constituant ce que Flechsig appelle les sphères sensorielles ou les centres de projection, fig. «34 et 035 : la sphère tactile correspondant aux circonvolutions centrales et aux parties voismes des circonvolutions frontales; la sphère visuelle comprenant la partie de l'écorce cérébrale voisine de la fissure calcarine; la sphère auditive localisée dans la partie moyenne de la première circonvolution temporale et la sphère olfactive siégeant dans la circonvolution de l'hippocampe. De ces diverses régions corticales partent des fibres nerveuses dont un grand nombre rayonnent vers la capsule interne. Toute l'étendue du bras antérieur de cette capsule est occupée, d'après Dejerine {i3j, par des fibres destinées à la couche optique, yîém cortico-thalatniques, qui constituent une partie de la couronne rayonnante de la couche optique. Les autres vont constituer la substance blanche du bras postérieur de la capsule interne ; elles passent alors dans le cerveau moyen pour se rendre finalement dans une des masses grises situées plus bas.
Les fibres qui passent par le bras postérieur de la capsule interne appartiennent à deux groupes.
a) Les unes, motrices, représentent les prolongements cylindraxiles descendants d'un grand nombre de cellules pyramidales de l'écorce grise qui recouvre les circonvolutions centrales et le lobule paracentral. Elles occupent le point de réunion des deux bras de la capsule interne, appelé genou, et toute la partie lenticulaire du bras postérieur. Elles pénètrent dans le cerveau moyen, passent ensuite dans le pont de Varole, le myélencéphale et la moelle épinière et vont se terminer, par des ramifications libres, dans les noyaux d'origine de tous les nerfs moteurs périphériques.
b) Les autres, sensitives, représentent les prolongements cylindraxiles ascendants des cellules nerveuses de la couche optique, fibres thalamo-corticales, faisant suite plus que probablement aux fibres de la voie sensitive méduUo-thalamique, de la voie sensitive bulbo-tlialamique et de la voie olivo-thalamique. Ces fibres passent également par le bras postérieur de la capsule et vont se terminer, par des ramifications libres, dans l'écorce grise de la sphère tactile de Flechsig.
Un bon nombre de fibres de projection ne passent pas par la capsule interne proprement dite. Ce sont, d'une part, les fibres ascendantes de la voie optique diencéphalo-corticale, formée par les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses du corps genouillé interne se rendant dans la sphère visuelle. Ce sont, d'autre part,
les fibres ascendantes de la voie acoustique diencéphalo-corticale et qui relient le corps genouillé interne à la sphère auditive.
Littérature.
(i) Cajal : Algmas contrihuciones al conocimiento de losganglios del eneefah. V. Cuerpo (sUiade. Anales de la Sociedad espanola de historia natural. Madrid, 1894. — Cerfs siiié. Biblicgra phie anatomique, 1895. — (2) Marinesco : Des connexions du corps strié avec le lobe frontal. Société de biologie, février 1895. — (3) Edinger : Ueber die Herkunft des Hirnmantels in der Tierreihe. Berliner Klin. Wochenschrift, igoS. — {4) Van Gehuchten : Contribution à l'étude du système nerveux des téléostéens. La Cellule, 1893, — Le ganglion basai et la commissure habénulaire dans l'encéphale de la salamandre. Bull, de l'Académie royale de Belgique, 1897. — Le ganglion basai, la commissure post-habénulaire,.... Verhandl. des anatom. Gesellschaft, 1897. — (5) Edinger : Vorlesungen iiber den Bau der nervôsen Centralorgane, p. i5o. 1896. — (6) Cajal : Sur la structure de l'écorce cérébrale de quelques mammifères. La Cellule, i8gi. — Estudios sobre la corteza cérébral humana. Rivista trimestral micrografica. Vol. IV, 1899, p. 14. — Textura del sistema nervoso. Vol. II. 1904. — (7) Retzius : Ueber den Bau der Obcrflàchenschicht der Grosshirnrinde beim Menschen und bei den Sàugethieren. Verhandl. d. Biolog.-Vereins in Stockholm, 1891. — Die Cajal'schen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen und bei Sàugethieren. Biolog. Unters., 1893. — (8) Veratti : Ueber einige Structureigenthiimlichkeiten der Hirnrinde bei den Sàugethieren. Anatom. Anzei^er, 1897, n° 14. — (7) Golgi : Ueber den Bau der grauen Substanz des Grosskirns, 1874. Sammelwerk. — (10) Martinotti : Beitrag zum Studium der Hirnrinde ttnd dem Centralursprung der Nerven. lni&TXï2L\.. Monatsschrift, 1890. — (11) Brodmann : Beitràge zur histologischen Localisation der Grosshirnrinde. Journ. fur Psjfcholcgie und Neurologie, Bd. II, III et IV, igo3 à igo5 — (12) Edinger : Vorlesungen iiber den Bau der nervôsen Gentralorgane, 1^ Aufl., igo4. — (i3) Ellioth Smith : The Natural Subdivision of the central Hémisphère. Journ. of Anat. and Phys., Vol. 35, igoi. — (14) Flechsig : Gehirn und Seele. Rede, gehalten am 3i octobre i8g4 in der Universitatskirche zu Leipzig. Zweite Ausgabe- Leipzig, 1896. — (i5) Dejerine : Sur l'origine corticale et le trajet intra-cérébral des fibres de l'étage iuférieur ou pied du pédoncul cérébral. Mémoires de la Société de Biologie, 1894.
TRENTE-SEPTIÈME LEÇON La structure interne du télencéphale (Suite).
Le rhinencéphale des mammifères macrosmatiques et le rhinencéphale de l'homme. Les diverses parties constitutives du rhinencéphale : Le bulbe olfactif. La bandelette olfactive avec les stries olfactives. La commissure antérieure.
La corne d'Ammon et le faisceau denté. Le trigone cérébral. La commissure des cornes d'Ammon. La cloison transparante. Les connexions centrales du bulbe olfactif. — Le nerf olfactif.
Le rhinencéphale.
Le rhinencéphale forme une partie importante du cerveau terminal de l'homme. A première vue il semble se réduire au bulbe olfactif, à la bandelette olfactive avec le trigone olfactif et aux deux racines ou stries olfactives qui en dépendent, fig. 636. Ce sont là, d'ailleurs, les seules parties du télencéphale qui paraissent en connexion immédiate avec les filets olfactifs quand on étudie la conformation extérieure de l'encéphale. Le rhinencéphale présente cependant un développement beaucoup plus considérable, mais ses diverses parties constitutives se confondent plus ou moins intimement avec les parties voisines du télencéphale de sorte que, sur le cerveau de l'homme, il est difficile de lui assigner des limites exactes.
Pour avoir une idée nette et précise de l'importance qu'il faut attribuer au rhinencéphale et aux diverses parties qui le constituent, il convient tout d'abord de l'étudier chez des mammifères à bulbe olfactif bien développé. Le rhinencéphale présente, en effet, ce caractère étrange c'est que son développement varie considérablement d'un animal à l'autre : il est très développé chez les carnassiers et les rongeurs ; il fait complètement défaut chez beaucoup de cétacés et se montre excessivement réduit chez le singe et chez l'homme. En tenant compte du développement plus ou moins considérable du rhinencéphale, Broca a divisé les mammifères en deux groupes : les mammifères osmatiques pourvus d'un rhinencéphale volumineux (mammifères macrosmatiques de Turner) et les mammifères anosmatiques caractérisés par le peu de développement de la partie olfactive du cerveau terminal (mammifères niicrosmatiques de Turner), ou même par l'absence totale de rhinencéphale (mammifères anosmatiques de Turner).
Si l'on examine la face inférieure de l'encéphale d'un animal appartenant au groupe des mammifères macrosmatiques, fig. 637, (lapin, chien, veau, etc.), on y voit, de chaque côté de la ligne médiane, un lobe volumineux correspondant à toute la longueur du télencépale et occupant presque toute la largeur de l'hémisphère correspondant : c'est le lole olfactif. II se termine, en avant, par une partie renflée, le hulbe olfactif, et
se continue directement en arrière, sans démarcation aucune, avec la corne d'AiHMON. Toutes ces parties réunies forment le lobe pyriforme.
Celui-ci est' séparé des parties voisines par un sillon profond qui constitue la ûssure limbique. A ce lobe pyriforme appartiennent encore des parties du télencéphale situées sur la face inférieure du corps calleux, notamment : la cloison transparente et le trigone cérébral ou fornix. Certains auteurs \ rattachent également la circonvolution du corps calleux, le faisceau denté avec l'indusium gris et les nerfs de Lancisi.
Toutes ces parties constitutives du rhinencéphale des mammifères macrosmatiques se retrouvent, moins développées il est vrai, sur le cerveau terminal de l'homme.
Le rhinencéphale de l'homme comprend en réalité, outre le bulbe olfactif, la bandelette olfactive et les stries qui en dépendent, la corne d'AjiMON avec la partie voisine de la circonvolution de l'hippocampe ; peut-être le faisceau denté, la fasciola cine-
-ba.rui.
FiG. 637.
Face inférieure du télencéphale du lapin.
b. o. : Bulbe olfactif.
/. o. : Lobe olfactif.
c. h. : Circonvolution de l'hippocampe.
f. l. : Fissure limbique.
tr. 0. : Tractus olfactif ou racine olfactive externe.
FiG. 63«.
Les parties du rhinencéphale visible sur la face inférieure du cerveau terminal.
Gr. nat. 2/3.
pc. : Pédoncule cérébral .
cm : Corps mamillaires.
ch. : Cbiasma des nerfs optiques relevé en haut et en arrière.
p : Pédoncule du corps calleux.
// : Lame terminale.
per. : Substance perforée antérieure.
roc. : Racine ou strie olfactive externe. band. : Bandelette olfactive:
b. olf. : Bulbe olfactif.
La racine ou strie olfactive interne se termine dans le trigone olfactif.
rea, l'indusium gris avec les nerfs de Lancisi, la circonvolution sous-calleuse et la bande diagonale de Broca. Enfin la cloison transparente et la voûte à trois piliers.
Ces diverses parties du rhinencéphale d'un côté sont reliées aux parties correspondantes du lobe olfactif du côté opposé par de nombreuses fibres commissurales, dont les unes forment la commissure antérieure, tandis que les autres relient l'un à l'autre les piliers postérieuis du trigone cérébral et constituent par leur ensemble le psaltérium ou la commissure des cornes d' Amman.
Le bulbe olfactif.
Le bulbe olfactif est une petite masse ovoïde de substance nerveuse que l'on trouve à la face inférieure du lobe frontal du cerveau terminal, fig. 636. Il est situé dans la partie antérieure du sillon olfactif et repose sur la face supérieure de la lame criblée de l'ethmoïde. C'est par les petits trous percés dans cette lame que passent les filets du nerf olfactif pour se rendre dans le bulbe.
Le bulbe olfactif est formé de trois couches plus ou moins distinctes qui sont, en allant de dehors en dedans, fig. 638.
épiihjcliLUTL éjiandijntuiire,
Coiiche iCiei Jihrai, cenlrui<iS
Zi^iie des
mii Telles
\coiuJix!. KoloiJ'itrilla
oith.
Fig. 638.
Les principaux éléments constitutifs du bulbe olfactif d'un mammifère.
1° La couche des fibrilles olfactives, couche superficielle très mince, formée par les faisceaux entrelacés des fibres nerveuses olfactives périphériques.
2° La couche des cellules mitrales, ou couche moyenne, excessivement riche en cellules nerveuses de forme triangulaire à sommet supérieur et à bords latéraux arrondis. C'est cette forme spéciale du corps cellulaire qui a fait donner à ces cellules le nom de cellules mitrales.
3° La couche des fibres nerveuses centrales, ou couche interne de substance blanche, formée par des faisceaux de fibres nerveuses entremêlés avec des amas de cellules que l'on a désignées sous le nom de grains.
La structure de chacune de ces couches mérite de nous arrêter quelques instants.
1° La couche des fibrilles olfactives. Elle est formée de faisceaux de fines fibrilles nerveuses qui se croisent dans tous les sens et d'un certain nombre de cellules de neuroglie.
Les fibres nerveuses qui constituent cette couche superficielle représentent les prolongements cylindraxiles des éléments nerveux olfactifs périphériques. Nous verrons bientôt, en étudiant le nerf olfactif, que les fibres constitutives de ce nerf ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans l'épithélium même de la muqueuse olfactive. Ces cellules d'origine sont des cellules bipolaires enclavées entre les cellules épithéliales. Le prolongement périphérique, gros et court, arrive jusqu'à la surface libre de la muqueuse, tandis que le prolongement interne, long et grêle, devient le cylindre-axe d'une fibrille olfactive. Les fibrilles olfactives, réunies en faisceaux plus ou moins volumineux, parcourent la sousmuqueuse, passent par les orifices de la lame criblée de l'ethmoïde et gagnent ainsi la couche superficielle du bulbe olfactif. Là, ces faisceaux de fibrilles se divisent, se subdivisent et s'entrecroisent dans tous les sens. Les fibrilles qui les constituent s'écartent les unes des autres, pénètrent dans la couche des cellules mitrales, où elles se terminent dans les glomérules olfactifs. Arrivée dans ces glomérules, chaque fibrille olfactive se divise et se subdivise un grand nombre de fois, de façon à produire une arborisation assez complexe de branches terminales indépendantes.
2° La couche des cellules mitrales. La couche moyenne ou couche des cellules mitrales a une structure beaucoup plus compliquée. Nettement séparée de la couche interne par une rangée continue de cellules nerveuses volumineuses connues sous le nom de cellules mitrales, elle présente une limite externe beaucoup moins précise. A la limite de la couche moyenne et de la couche superficielle, on trouve une série des masses granuleuses plus ou moins arrondies et de volume variable, connues sous le nom de glomérules olfactifs.
L'espace situé entre les cellules mitrales et les glomérules olfactifs est occupé par des éléments de nature très diverse. Nous ne décrirons dans cette couche que les éléments essentiels : les cellules mitrales et les glomérules olfactifs.
A. Cellules mitrales. Ce sont des cellules nerveuses volumineuses, de forme triangulaire, placées en série continue à la limite interne de la couche moyenne.
Du sommet interne du corps de ces cellules part le plus souvent le prolongement cylindraxile. Celui-ci pénètre verticalement dans la couche interne, où il devient le cylindre-axe d'une fibre centrale.
Des angles latéraux du corps cellulaire partent un grand nombre de prolongements protoplasmatiques. Ils pénètrent horizontalement dans la substance grise voisine, où ils peuvent être poursuivis sur une longueur souvent considérable ; ils émettent pendant ce trajet de courtes branches collatérales et finissent librement en s'entrelaçant avec les prolongements des cellules voismes.
De la base du corps cellulaire sort Un prolongement protoplasmatique beaucoup plus volumineux. Celui-ci traverse plus ou moins verticalement toute l'épaisseur de
la couche moyenne et pénètre dans un glomérule olfactif. Là, il se divise et se Subdivise un grand nombre de fois à des distances très rapprochées et donne ainsi naissance à une arborisation très complexe, dont les branches courtes, épaisses et moniliformes se terminent d'ordinaire par un épaississement libre.
B. Glomcruks olfactifs. Les glomérules olfactifs reçoivent donc, d'une part, les ramifications terminales du prolongement protoplasmatique descendant d'une cellule mitrale et, d'autre part, les ramifications terminales d'un grand nombre de fibrilles olfactives ou prolongements cylindraxiles des cellules bipolaires de la
FiG. 63».
Quelques cellules périglomérulaires du bulbe olfactif du chat (d'après Blanes).
a : Axone qui se bifurque.
bete: Cellules dont l'axone émet des collatérales descendantes.
</: Cellule dont l'axone parait se terminer dans un glomérule voisin.
muqueuse olfactive. Toutes ces fibrilles et toutes ces ramifications entremêlées donnent à ces glomérules leur aspect caractéristique.
A côté de ces ramifications protoplasmatiques et cylindraxiles, les ,t,4omérules olfactifs renferment encore un élément cellulaire situé principalement à la surface même du glomérule. Signalé tout d'abord par Cajal (i') comme un élément nerveux, puis par KÔLLiKER (2) comme un élément neuroglique , ces cellules ont été étudiées 'par Bl.^nes (3) qui décrit deux types nettement distincts : un type monoglomérulaire dont les prolongements protoplasmatiques richement ramifiés s'épanouissent dans un seul glomérule, FIG. «39, et un type biglomérulaire dont les prolongements dendritiques se ramifient dans deux glomérules voisins. Ces éléments nerveux glomérulaires sont pourvus d'un prolongement cylindraxile à trajet horizontal, se terminant par ses ramifications collatérales et terminales dans l'épaisseur même des glomérules voisins, où elles viennent en contact avec les ramifications protoplasmatiques des cellules mitrales. Ces cellules périet intraglomérulaires correspondraient à ce que Cajal a appelé cellules d'association dans l'écorce cérébrale et cérébelleuse. Blanes préfère les appeler cellules de dispersion ou de dissémination des excitations.
Un détail important à noter, c'est que les fibrilles terminales du prolongement protoplasmatique de la cellule mitrale restent non seulement indépendantes les unes des autres, mais restent aussi indépendantes des ramifications terminales des fibrilles olfactives et des ramifications protoplasmatiques des cellules gloméru-
laires. Ce fait a été mis en lumière, d'une façon évidente, par les recherches de Cajal, p. Ramon (4), Van Gehuchten et Martin (5), Kôlliker, Retzius (6), et d'autres.
Cette disposition anatomique a jeté une vive lumière sur la nature nerveuse des prolongements protoplasmatiqucs. Vous vous rappelez que Golgi (i) et ses élèves ont considéré les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses comme des expansions cellulaires ne jouissant pas de la conductibilité nerveuse, mais devant se mettre en rapport avec les parois des vaisseaux pour y recueillir les éléments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule nerveuse.
La disposition caractéristique des cellules mitrales du bulbe olfaclif a prouvé, à toute évidence, qu'il ne pouvait en être ainsi. Dans les glomérules olfactifs, les ramifications terminales des fibrilles olfactives ne viennent en contact qu'avec les ramifications terminales du prolongement protoplasmatique descendant des cellules mitrales. Pour que les impressions recueillies par les cellules olfactives puissent être transmises aux cellules mitrales, il faut donc que ces impressions parcourent le prolongement protoplasmatique descendant de ces cellules nerveuses. Ce prolongement protoplasmatique jouit donc de la conductibilité nerveuse.
3° La couche des fibres centrales nerveuses. Cette couche est la plus épaisse des trois couches constitutives du bulbe olfactif. Elle s'étend depuis les grandes cellules mitrales jusqu'à la cavité centrale du bulbe. Elle est formée par des éléments de nature très diverse que l'on peut ranger en trois groupes :
1° Les cellules épithéliales ou cellules épendy maires ; elles forment le revêtement épithélial de la cavité centrale du bulbe, fig. 638, et sont en tous points identiques aux cellules épendymaires tapissant le canal médullaire central et toutes les cavités de l'axe cérébro-spinal.
z° Les fibres nerveuses; elle forment l'élément principal de la couche interne et représentent, en partie, les prolongements cylindraxiles des cellules mitrales, en partie aussi les fibres commissurales reliant l'un à l'autre les deux bulbes olfactifs en passant par la commissure antérieure. Dans toute l'épaisseur du bulbe, ces fibres nerveuses émettent un grand nombre de branches collatérales dont les unes, horizontales, proviennent des prolongements cylindraxiles des cellules mitrales ou fibres centripètes et se terminent entre les grains voisins, tandis que les autres, verticales, proviennent des fibres commisurales ou fibres centrifuges et descendent jusque dans la couche moyenne, où elles se terminent, par des ramilles entrelacées, entre les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales.
3° Entre ces fibres nerveuses de la substance blanche, on trouve encore de nembreux éléments cellulaires connus sous le nom de grains, fig. 640.
Cajal les considère comme des cellules nerveuses dont le prolongement descendant doit être regardé comme le prolongement cj'lindraxile. Dans les recherches que nous avous faites avec un de nos élèves, I. Martin, nous ne ncus sommes pas prononcé sur la nature de ces cellules spéciales. Kolliker les considère comme de véritables cellules de neuroglie. Cette opinion a été combattue par Hill (7) et par Blanes (3).
' Cm.
HiLL prétend avoir découvert leur prolongement cylindraxile ; mais, comme le remarque Bi.anes, les cellules reproduites par Hill ne sont pas de véritables grains, mais des cellules à cylindre-axe court et des cellules mitrales déplacées et incomplètement imprégnées. Blanes considère les grains comme de véritables cellules nerveuses en se basant sur les faits suivants ; les grains du bulbe se colorent avec le bleu de méthylène, ce qui n'est pas le cas pour les éléments de neuroglie. Ils sont pourvus d'épines qui les mettent en contact avec des terminaisons nerveuses. On les trouve chez des vertébrés inférieurs qui ne possèdent pas de cellules de neuroglie typiques. Leur prolongement périphériiiue se termine d'une iaçon constante dans le plexus des dendrites provenant des cellules mitrales. Enfin, ils existent en nombre considérable dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés. Pour tous ces motifs, Blanes admet l'opinion de Cajal sur la nature nerveuse de ces éléments ; ils seraient dans le bulbe olfactif les homologues des spongioblastes ou cellules amacrines de la rétine. Ils viendraient en connexion avec les ramifications cylindraxiles des fibres centrifuges et transmettraient ces excitations aux ramifications protoplasmatiques des cellules mitrales.
Les ramifications terminales des prolongements cj-lindraxiles des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, ou neurones olfac tifs périphériques appelés encore neurones olfactifs de i^r ordre, et les cellules mitrales avec leurs prolongements protoplasmatiques descendants et leurs cylindre-axes ascendants, ou neurones olfactifs des centres appelés encore neurones olfactifs de ordre, constituent donc les deux éléments essentiels du bulbe olfactif.
C'est dans le bulbe olfactif qu'apparaît, avec toute la clarté et toute la netteté désirable, le mode de superposition des éléments nerveux sensitifs et la façon dont ces éléments doivent agir l'un sur l'autre.
Le neurone olfactif périphérique a sa cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal ; son prolongement cylindraxile s'y termine. Le neurone olfactif des centres à sa cellule d'origine dans l'axe cérébro-spinal, ses prolongements protoplasmatiques sont descendants, son prolongement cylindraxile est ascendant. Le contact entre le neurone péri])hérique et le neurone central se fait dans lec glomérules olfactifs ; là, le prolongement cylindraxile du neurone périphérique rencontre les prolongements protoplasmatiques du neurone central.
Nous avons vu que cette disposition est la même pour tous les autres éléments sensitifs, qu'ils pénètrent dans la moelle épinière ou dans une des parties supérieures de l'axe cérébro-spinal ; mais à cause de la complexité de structure des
FiG. 640.
Quelques grains d'un bulbe olfactif de chien.
autres parties de l'axe nerveux, cette disposition y paraît avec beaucoup moins d'évidence.
Ces deux éléments nerveux : neurone olfactif périphérique ou de premier ordre et neurone olfactif central ou de second ordre, se retrouvent, avec le même mode de superposition, dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés.
Chez quelques-uns d'entre eux cependant, l'arrangement des éléments nerveux prend des caractères particuliers.
Chez un grand nombre de vertébrés (chat, rat, souris, lapin), fig. 641, chaque cellule
mitrale ne possède qu'un seul prolongement protoplasmatique descendant venant se ramifier dans un ou, après bifurcation, dans deux glomérules olfactifs. Là, il arrive en contact avec les ramifications terminales d'un certain nombre de fibrilles olfactives. Il s'en suit que les impressions olfactives recueillies par un petit nombre de cellules bipolaires (8 à lo) sont transmises à la même cellule mitrale et par là, à un point déterminé de l'écorce cérébrale du lobe temporal.
Chez les oiseaux, fig. 645Î, chaque cellule mitrale possède jusque vingt prolongements protoplasmatiques descendants (P. Ramon).
Chacun d'entre eux se termine dans un glomérule différent, où il arrive en contact avec les ramifications terminales de deux, trois ou quatre fibrilles olfactives. Il s'en suit que les impressions recueillies par une soixantaine de cellules bipolaires de la muqueuse olfactive sont transmises au centre olfactif par U7te seule cellule mitrale.
Le bulbe olfactif du chien, fig. 64S, présente encore une disposition toute autre. Chaque cellule mitrale ne possède qu'un seul prolongement protoplasmatique descendant, mais dans un même glomérule viennent se ramifier les prolongements descendants de cinq ou six cellules mitrales. Il s'en suit que les impressions olfactives recueillies par une seule cellule bipolaire de la muqueuse peuvent être transmises au cerveau par cinq ou six cellules mitrales.
Ces dispositions anatomiques peuvent rendre compte, dans une certaine mesure, de la différence d'acuité olfactive que l'on observe chez les différents animaux.
Le bulbe olfactif de l'homme a été étudié au moyen de la méthode au chromate d'argent d'abord par nous-même (8), puis par Kolliker (g). Il présente la même structure que le bulbe olfactif des autres mammifères.
Le bulbe olfactif ne présente pas, chez l'homme, de cavité centrale et par suite on n'y trouve pas d'épithélium épendymaire.
La cavité centrale du bulbe olfactif des mammifères est un simple prolongement du ventricule latéral du cerveau terminal. Ce prolongement manque chez l'homme ; à sa place on trouve, au centre du bulbe, une traînée de substance gélatineuse.
Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez la plupart des mammifères.
La bandelette olfactive. Le trigone olfactif. Les stries olfactives.
La bandelette olfactive (tractus olfactorius), excessivement réduite dans le rhinencéphale de l'homme, est formée essentiellement de fibres nerveuses appartenant à deux groupes : des fibi'es centripètes représentant les prolongements cylindraxiles des cellules mitrales du bulbe et des fibres centrifuges allant se terminer, par des l'amifications libres, entre les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales.
Arrivées à l'extrémité postérieure de la bandelette olfactive, c'est-à-dire au niveau du trigone ou du tubercule olfactif f trigonum olfactorium), les fibres constitutives de la bandelette se divisent en deux groupes : les unes se rendent dans la commissure antérieure, les autres vont constituer les racines ou les stries olfactives. Les fibres de la racine externe se rendent directement vers l'extrémité antérieure de la circonvolution de l'hippocampe, pour s'y terminer dans la couche moléculaire. Chez les animaux macrosmatiques, ces fibres se terminent dans les couches superficielles du lobe pyriforme où elles viennent en contact avec les prolongements
protoplasmatiques de cellules centrales. Les fibres de la racine interne se terminent, d'après les recherches de Calleja (io), dans le trigone olfactif.
L'origine bulbaire de toutes ces fibres centripètes n'est cependant pas généralement admise. Un point sur lequel touj les auteurs sont d'accord, c'est que la racine olfactive externe est uniquement formée de fibres nerveuses centripètes ayant leur origine dans les cellules mitrales du bulbe olfactif du côté correspondant.
Pour les fibres de la commissure antérieure il n'en est plus de même.
Les recherches expérimentales de Gudd en, Ganser, Loewenthal (ii), Ponjatows- KY (12), Probst (i3), Cajal (14) et Amabilino (14) n'ont pas donné des résultats concordants. Tandis que Loewenthal, Ponjatowsky et Amabilino affirment que, après destruction du lobe olfactif faite chez des animaux macrosmatiques (lapin, cobaye, chien, chat), la dégénérescence secondaire se localise dans la racine olfactive externe et qu'elle n'intéresse la commissure antérieure que lorsque la lésioa a intéressé en même temps le lobe olfactif, Probst et Cajal prétendent avoir observé de la dégénérescence, dans la racine externe et dans la commissure, après lésion limitée au bulbe olfactif.
Dans les recherches expérimentales que nous avons faites sur le lapin, en col-
FlG. 64».
Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez les oiseaux.
FiG. 643.
Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez le chien.
Van Gehuchten. Système Nerveux, 4' éd.
laboration avec un de nos élèves, M. Duwez {i6), nous avons toujours vu la lésion du bulbe olfactif respecter complètement la commissure antérieure, et entraîner, au contraire, la dégénérescence de toutes les fibres de la racine externe, fig. G44 à 647. C'est seulement dans les cas où la lésion expérimentale avait intéressé le lobe olfactif, que nous avons observé de la dégénérescence dans la partie antérieure de la commissure antérieure pouvant se poursuivre, à travers le lobe olfactif du côté opposé, jusque dans le bulbe olfactif contra-latéral.
Il résulte de ces recherches que les cellules mitrales du bulbe olfactif, ou neurones olfactifs de second ordre, donnent uniquement naissance aux fibres de la racine olfactive externe reliant le bulbe olfactif au lobe pyriforme ; et que les fibres
Fig. 64C. Fig. 647.
Dégénérescence des fibres de la racine olfactive externe après lésion du bulbe olfactii
chez le lapin.
de^la bandelette qui pénètrent dans la commissure antérieure appartiennent à des neurones olfactifs du troisième ordre, reliant le lobe olfactif d'un côté au lobe et au bulbe olfactifs du côté opposé.
Chez;, les mammifères macrosmatiques, la bandelette olfactive porte le nom de lobe olfactif. Celui-ci non seulement est formé par les fibres nerveuses en connexion avec le bulbe olfactif, mais il renferme encore une couche épaisse de substance grise.
Il résulte des recherches de Calleja et de Cajal que, en passant le long de la
face inférieure de ce lobe olfactif, les fibres de la strie olfactive externe abandonnent à ces cellules nerveuses de nombreuses ramifications collatérales et terminales.
Ces cellules à leur tour donnent naissance à des fibres nerveuses centripètes, ou neurones olfactifs de troisième ordre. Parmi ceux-ci, les plus nombreux se dirigent en arrière, en entrant dans la constitution de la voie olfactive basale, voie de projection passant sous le corps strié pour se recourber vers le pédoncule cérébral. Pendant leur trajet antéro-postérieur, les fibres de cette voie abandonnent des collatérales qui vont entrer dans la constitution de la strie médullaire de la couche optique et se terminer dans le ganglion de l'habénula.
Les autres, moins nombreux, entrent dans la constitution de la partie antérieure de la commissure blanche antérieure du télencéphale.
Dans les recherches expérimentales sur les dégénérescences consécutives à la destruction du bulbe olfactif, aucun auteur ne parle de la strie olfactive interne. Cajal signale des fibres nerveuses de la bandelette constituant une racine supérieure, et se terminant dans le trigone olfactif, qui à son tour donnerait naissance à des nouvelles fibres nerveuses qui se rendent dans la voie olfactive basale.
La commissure antérieure.
La commissure antérieure est un faisceau de fibres nerveuses, à direction transversale, situé entre la lame terminale et les piliers antérieurs du trigone cérébral. Peu développée dans le rhinencéphale de l'homme, la commissure antérieure présente une importance plus considérable chez les mammifères macrosmatiques, preuve que cette commissure doit être en connexion intime avec le rhinencéphale.
La commissure antérieure pénètre, de chaque côté, dans la tête du noyau caudé et là se divise en deux parties : une partie antérieure ou partie olfactive et une partie postérieure ou sphénoïdale beaucoup plus importante.
Toutes les fibres qui entrent dane la constitution de cette commissure appartiennent au rhinencéphale et proviennent de cellules nerveuses du /ofe olfactif ou de la partie antérieure du lobe pyriforme. Ce sont des neurones olfactifs de troisième ordre, dont les cellules occupent les régions grises où se terminent les fibres des stries olfactives et dont les axones passent par la commissure pour se rendre dans les mêmes régions grises de l'hémisphère du côté opposé. Ceux du lobe olfactif s'inclinent directement dans la commissure en constituant le faisceau frontal, tardis que ceux provenant du lobe pyriforme, après un trajet plus ou moins compliqué, vont constituer le faisceau dorsal ou partie sphénoïdale.
Lobe pyriforme et circonvolution de l'hippocampe.
Les fibres de la racine olfactive externe se laissent facilement poursuivre, au moyen de la méthode des dégénérescences secondaires, jusque dans la couche superficielle de l'extrémité antérieure du lobe pyriforme chez les animaux.
D'après les recherches de Cajal faites par la méthode de Golgi, ces fibres se terminent, chez l'homme, dans la zone superficielle de la partie olfactive, ou face inférieure de la circonvolution de l'hippocampe. D'après d'autres auteurs, elles se rendraient dans les deux circonvolutions, semi-circulaire et ambiante, que Retzius
a décrites immédiatement au-dessus et en dedans de la pointe du lobe temporal.
L'écorce grise de cette partie du télencéphale présente une structure particulière et tout-à-fait caractéristique, dont Cajal (17) a fait ressortir toute l'importance. Il résulte de ces recherches que cette partie grise du télencéphale donne naissance, chez les animaux, à trois voies centrifuges : une voie commissurale, une voie de projections et une voie d'association.
Les fibres commissurales sont, en majeure partie, des ramifications collatérales nées des axones des cellules du lobe pyriforme allant constituer la voie de projection. Ces fibres s'inclinent en dedans, passent par la partie postérieure ou sphénoïdale de la commissure antérieure, pour aller se terminer dans l'écorce grise du lobe pyriforme du côté opposé.
L'écorce grise du lobe pyriforme donne encore naissance à une grande voie de projection. Les fibres de cette voie nerveuse se dirigent en dedans, traversent le noyau lenticulaire pour se recourber ensuite en avant et constituer, dans le cerveau de l'homme, la bandelette semi-circulaire ou strie terminale qui sépare, du côté des cavités ventriculaires, le noyau caudé de la couche optique. Au niveau de l'extrémité antérieure de cette dernière, cette voie nerveuse s'infléchit en bas, croise la face postérieure de la commissure antérieure, à laquelle elle envoie une partie de ses fibres, abandonne des collatérales aux masses grises de la cloison transparente pour arriver à la base du cerveau, au niveau de la substance blanche située au-dessus du chiasma optique. Là ces fibres se recourbent en arrière, pour se réunir avec les fibres de projection nées des cellules du lobe olfactif, et constituer la grande voie olfactive basale. Les fibres de cette voie se terminent soit dans les masses grises voisines de la cloison transparente, soit dans les masses grises voisines du tubercule cendré.
Les fibres d'association relieraient l'écorce grise de la partie antérieure du lobe pyriforme à l'écorce grise qui recouvre la partie postérieure de ce même lobe. Cajal considère cette dernière comme un centre olfactif important auquel il donne le nom de ganglion sphênoïdal supérieur.
La corne d'Ammon et le faisceau denté.
Ces deux parties constitutives du télencéphale présentent un développement variable, en rapport étroit avec le développement du bulbe olfactif correspondant. La structure interne de ces deux parties est excessivement complexe. Elle a été étudiée par Golgi (18), L. Sala (19), Schaffer (20). Lugaro (21), Cajal (22), KôLLiKER et d'autres. Il vous suffit de savoir que la corne d'AMMON et le faisceau denté appartiennent à l'écorce cérébrale et qu'ils sont formés, comme toutes les parties grises de l'écorce, de cellules nerveuses et de fibres nerveuses présentant une disposition spéciale, dont l'étude détaillée ne répondrait pas au but de ces leçons, qui est bien plus de vous donner une idée des connexions existant entre les diverses parties du névraxe que d'étudier à fond leur structure interne.
Pour bien nous orienter dans les diverses parties de cette région complexe, il suffit d'examiner une coupe transversale passant par la partie moyenne du lobe temporal, fig. 648 et 649.
Le sillon antéro-postérieur qui existe sur la face inférieure de cette coupe, FiG. 648, représente la fissure collatérale séparant la circonvolution fusiforme qui est en dehors de la circonvolution de l'hippocampe qui est dedans. Cette circonvolution de l'hippocampe présente, en coupe transversale, trois faces :
1° Une face inférieure dont la structure interne a été étudiée par Cajal, et qui représente l'écorce grise où viennent se terminer les fibres de la racine olfactive externe. C'est la zone olfactive corticale, ou sphère olfactive, où aboutissent la plupart des fibres centripètes formées par les neurones olfactifs de deuxième ordre et où se trouvent les cellules d'origine de la voie olfactive de projection ou voie motrice olfactive.
2° Uneface interne et quelque peu supérieure, qui porte le nom de subiculum de la corne d'AMMON, caractérisée essentiellement par une épaisseur plus considérable de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale, due à un développement particulier des fibres nerveuses superficielles. Ces fibres sont, à ce niveau, tellement abondantes qu'elles forment une couche blanche, visible à l'œil nu, connue sous le nom de couche réticulée d'Arnold.
Ces fibres du subiculum proviennent en grande partie des fibres de la substance blanche profonde (fibres de la voie d'association sphéno-ammonique), qui traversent radiairement l'écorce grise pour pénétrer dans la couche plexiforme du subiculu n et gagner ainsi le faisceau denté et la corne d'AMMON.
Ces deux faces du lobe temporal appartiennent à la sphère olfactive.
3° La face supérieure est formée d'une partie externe ou intra-ventriculaire, la corne d'Ammon, et d'une partie interne ou extra-ventriculaire comprenant une lamelle blanche, la fimbria, reposant sur une bandelette grise, le faisceau denté ou circonvolution godronnée.
Ces deux parties sont séparées l'une de l'autre par l'épithélium épendymaire qui, renforcé par un feuillet de la pie-mère, se jette du plancher du prolongement sphénoïdal du ventricule latéral sur la voûte et ferme ainsi, en dedans, le prolongement inférieur du troisième ventricule.
La structure interne de l'écorce cérébrale présente partout les deux couches établies par Cajal, la couche moléculaire et la couche des cellules pyramidales,
FiG. G48.
Coupe vertico-transversale de la corne d'AMMON (d'après M. et M™e Dejerine).
f, c. : Fissure collatérale.
cf. : Circonvolution fusiforme.
ch.: Circonvolution de l'hippocampe.
c. A. : Corne d'AMUON.
fi. : Fimbria.
J. d. : Faisceau denté.
jusqu'au niveau du bord supérieur du subiculum. A ce niveau, l'écorce cérébrale s'infléchit en dehors, vers la cavité ventriculaire, pour produire la corne d'AMMON et le faisceau denté. A partir de cet endroit, les cellules pyramidales petites et moyennes disparaissent et il ne persiste, comme élément constituant principal, que la rangée des cellules pyramidales profondes, fig. 649.
Ces cellules pyramidales présentent une forme particulière : ce sont des espèces
Fig. 649.
Schéma de la corne d'AMMON et de la circonvolution godronnée de l'homme vues sur une coupe vertico-transversale (d'après M. et M^e Dejerine).
c. A. : Corne d'AMMON.
ah. : Alveus.
/î. : Fimbria.
f. d. : Faisceau denté.
p. ch. l. : Plexus cboroïde latéral.
«. 0. : Queue du noyau caudé.
r. 0. : Radiations optiques.
cm.: Couche moléculaire.
c. pyr. : Couche des cellules pyramidales. c. poly. : Couches des cellules polymorphes.
de doubles pyramides pourvues de prolongements protoplasmatiques ascendants et descendants. Ces cellules envoient leur prolongement cylindraxile, les unes, de la mince zone de substance blanche qui couvre la face ventriculaire de la corne d'AMMON et que l'on désigne sous le nom de alveus ; les autres, dans la mince bandelette blanche appelée iimhna et qui représente le prolongement, dans le lobe sphénoïdal, des piliers postérieurs du trigone cérébral.
A côté de ces cellules pyramidales, on trouve encore, comme élément constituant de la corne d'AMMON et du faisceau denté, de nombreuses cellules nerveuses pour l'étude desquelles je dois vous renvoyer aux travaux spéciaux de Golgi, Cl. Sala, Schaffer,
LUGARO, CaJAL et KÔLLIKER.
Outre toutes ces cellules nerveuses — qui représentent les cellules jd'origine des
fibres centrifuges de la corne d'AMMON et du faisceau denté et dont un grand nombre envoient leurs prolongements cylindraxiles dans les piliers postérieurs du trigone cérébral, — on trouve encore, dans ces masses grises, les ramifications terminales d'un grand nombre de fibres centripètes.
Les connexions centripètes et centrifuges de la corne d'AMMON ont été bien étudiées dans ces derniers temps par Cajal.
Connexions centripètes. On a toujours cru jusqu'ici que les impressions olfactives arrivaient aux cellules de la corne d'AMMON, soit par les fibres de la cloison transparente et la voûte à trois piliers ; soit par des fibres reliant directement la circonvolution de l'hippocampe à la corne d'AMMON.
Flechsig (23; a décrit d'ailleurs, chez l'homme, un faisceau de ûbres nerveuses qui se myélinisent peu de temps après celles de la bandelette olfactive, et qui se rendent de la face interne de Vuncus dans la substance blanche du subiculum et de l'alveus, pour se terminer dans la corne d'AMMON. Il le considère comme un système de fibres d'association.
D'après Cajal, il n'en est pas ainsi. Les fibres olfactives de la racine olfactive externe se terminent dans l'écorce grise du lobe olfactif et de la partie antérieure du lobe pyriforme chez les animaux, ou partie antérieure de la circonvolution de l'hippocampe chez l'homme. De cette écorce grise partent des fibres d'association se rendant dans l'écorce grise de la partie postérieure du lobe pyriforme, ou ganglion sphénoïdal supérieur. Celui-ci donnerait alors naissance à de nombreuses fibres nerveuses, dont les unes, directes, vont se terminer dans la corne d'AMMON et le faisceau denté du côté correspondant, en prenant part à la constitution de la zone réticulée d'ARNOLD le long du subiculum, c'est la voie sphéno-atnmonique directe ; dont les autres passent sous la face inférieure du corps calleux (en y constituant ce que les auteurs ont appelé le psaltérium dorsal), pour se rendre dans la corne d'AMMON et le faisceau denté du côté opposé ; c'est la voie sphéno-ammonique croisée.
Connexions centrifuges. Les axones des cellules pyramidales de la corne d'AMMON vont devenir des fibres constitutives de Yalveus et de la fimhna. Ces fibres centrifuges vont toutes pénétrer, avec la fimbria, dans les piliers postérieurs du trigone cérébral. Arrivées au niveau de la face inférieure du corps calleux, un bon nombre de ces fibres entrent dans le psaltérium ventral pour se poursuivre jusque dans la corne d'AMMON du côté opposé, en constituant la commissure inter-ammonique. Les autres se poursuivent dans le trigone cérébral pour constituer le pilier antérieur de ce trigone.
Trigone cérébral. Commissure des cornes d'Ammon. Cloison transparente.
Nous avons vu, en étudiant la grosse anatomie du télencéphale, que les piliers postérieurs du trigone cérébral, arrivés dans le prolongement sphénoïdal du ventricule latéral, se continuent de chaque côté avec la fimbria et avec la corne d'AMMON, FiG. G50. Les fibres constitutives de la fimbria représentent, en majeure partie du moins, les prolongements cylindraxiles des cellules pyramidales du faisceau denté et de la corne d'AMMON. Les piliers postérieurs du trigone cérébral s'appliquent bientôt contre la face inférieure du corps calleux en se rapprochant insensiblement l'un de l'autre. Entre ces piliers postérieurs on trouve de minces
faisceaux de fibres transversales qui constituent le psaltérium ou la commissure des cornes d'Amman, formé de fibres commissurales reliant l'un à l'autre les deux masses grises ammoniques.
Les piliers du trigone cérébral quittent bientôt, au niveau de l'extrémité postérieure de la cloison transparente, la face inférieure du corps calleux pour se
bcjLu- c. ctxLL-
FlG. 650.
Les piliers postérieurs de la voûte à trois piliers se continuant avec la corne d'AMMON
et la fimbria. Gr. nat. 2/3.
c. cal. : Coupe du genou du corps calleux. cl. ir. : Section de la cloison transparente. n. c. : Tête du noyau caudé.
c. oft. : Partie de la face supérieure de la couche optique.
fl. chor. : Plexus choroïde latéral.
recourber en bas, en limitant en avant le troisième ventricule. Arrivés à la base du cerveau, ces piliers se recourbent une seconde fois en arrière, pénètrent dans la région sous-thalamique, longent la face latérale du corps mamillaire, auquel ils abandonnent des ramifications collatérales, pour s'entrecroiser sur la ligne médiane (entrecroisement post-mamillaire) et se poursuivre ensuite dans le mésencéphale, le pont de Varole et même, d'après Cajal, dans la moelle allongée et la moelle épinière, sans que l'on connaisse en aucune façon ni la place occupée par ses fibres dans ces diverses parties du tronc cérébral, ni les masses grises inférieures auxquelles elles sont destinées.
D'après Zuckerkandl (24), chaque pilier antérieur de la voûte, arrivé près de la cloison transparente, abandonnerait une partie de ses fibres à cette lame grise. Celles-ci passeraient au-devant de la commissure antérieure, pour se rendre dans la substance perforée antérieure et là se diviser en une fascicule antérieur ou olfactif, se continuant avec la racine olfactive interne, et un fascicule postérieur ou temporal se poursuivant jusque dans l'uncus, constituant \e faisceau o'f actif on la radiation olf active de Zuckerkandl.
Toutes ces fibres passant par le septum représenteraient un vaste système d'association entre les circonvolutions limbiques d'une part, la corne d'AMMON et le lobe olfactif d'autre part. Il renfermait des fibres centripètes, ascendantes ou oltactives, et des fibres centrifuges, descendantes, formant un faisceau distinct appelé fornix longus. D'après les recherches de Cajal, les fibres du fornix longus sont indépendantes de la corne d'AMMON et du lobe olfactif. Ce sont des fibres descendantes qui proviennent de cellules p3Tamidales situées dans l'écorce grise de la circonvolution de l'ourlet (gyrus fornicatus). Elles traversent à un moment donné le corps calleux sous le nom de fibres perforantes, longent la face inférieure de ce corps pour descendre ensuite dans l'épaisseur de la cloison transparente.
D'après Cajal, ces fibres du fornix longus ne représentent que la partie postérieure d'un large faisceau de fibres nerveuses, dont la partie antérieure, au lieu de traverser le corps calleux, contourne en avant le genou et le bec pour pénétrer également dans la cloison transparente.
Toutes ces fibres réunies forment, dans la circonvolution de l'ourlet, le faisceau de fibres nerveuses supracalleuses connu sous le nom de cinguhm. D'après Cajal, ces fibres proviennent toutes des cellules pyramidales de l'écorce giise interhémisphérique, traversent la cloison transparente, soit en contournant, soit en perforant le corfis calleux, pour poursuivre leur chemin dans la région sous thalamique, sans que l'on connaisse pour le moment les masses grises auxquelles elles sont destinées. Il est plus que probable que, dans cette région thalamique, elles vont prendre part à la constitution de la voie de proiection formée à ce niveau par les fibres amenées de la corne d'AMMON par la fimbria et les piliers antérieurs du trigone cérébral.
La cloison transparente, peu développée chez l'homme et les primates, présente un développement plus considérable chez les animaux macrosmatiques où elle constitue, de chaque côté de la ligne médiane, une masse grise volumineuse située en arrière de la lame terminale et appelée corps para-terminal. D'après Cajal, un grand nombre des cellules nerveuses de cette masse grise, surtout les cellules les plus externes, envoient leur axone en bas où il se perd dans le faisceau olfactif basai ou faisceau de projection de la sphère olfactive. Dans cette masse grise se terminent, d'autre part, de nombreuses ramifications collatérales venues des fibres du pilier antérieur de la voûte, ou voie de projection de la corne d'AMMON, et des fibres de la strie terminale, ou partie dorsale de la voie de projection de la sphère olfactive.
Les nerfs de Lancisi sont formés de fibres nerveuses nées dans des cellules éparpillées dans l'indusium gris. Ces fibres se comportent comme celles du cingulum : les unes contournent le corps calleux d'arrière en avant, d'autres le traversent pour prendre part à la constitution du fornix longus. Toutes traversent la cloison transparente pour se perdre dans le faisceau olfactif basai.
L'indusium gris n'est d'ailleurs rien d'autre que le bord d'arrêt de l'écorce grise qui recouvre la circonvolution de l'ourlet, de même que le nerf de Lancisi est le bord d'arrêt de la substance blanche sous-jacente, formée à ce niveau par les fibres supracalleuses qui constituent le cingulum.
Avant de terminer l'étude du rhinencéphale, nous croyons utile de résumer, en quelques mots, les principales connexions du bulbe olfactif avec les autres parties
de l'axe cérébro-spinal, telles qu'elles existeraient, d'après les recherches de Cajal, dans le télencéphale des animaux à odorat fortement développé.
Connexions du bulbe olfactif.
Les neurones olfactifs périphériques, ou neurones olfactifs de premier ordre, proviennent de la muqueuse olfactive et se terminent dans le bulbe olfactif.
Les fibres de la bandelette olfactive ont leurs cellules d'origine dans les cellules mitrales (neurones olfactifs du deuxième ordre) ; elles se rendent, par la strie olfactive externe, dans l'écorce grise du lobe olfactif et de la partie antérieure du lobe pyriforme où elles se terminent par des ramifications fibres (Cajal et Calleja).
Tous ces neurones superposés forment, par leur ensemble, la voie olfactive centripète aboutissant à une sphère olfactive de projection. De celle-ci partent des fibres commissurales, des fibres de projection et des fibres d'association.
Les fibres commissurales passent par la commissure antérieure.
Les fibres de projection vont constituer la voie olfactive basale se terminant dans une masse grise de l'hypothalamus.
Les fibres d'association se rendent dans la partie postérieure du lobe pyriforme ou sphère olfactive d'association. Cette sphère donne naissance à des fibres centrifuges se rendant dans la corne d'AMMON du même côté et, par le psalterium dorsal, dans la corne d'AMMON du côté opposé. De la corne d'AMMON à son tour partent des fibres commissurales constituant le psalterium ventral, et une large voie de projection passant par les piliers du trigone cérébral, pour se terminer dans les masses motrices inférieures du tronc cérébral, en abandonnant des collatérales à la cloison transparente et au corps mamillaire.
Il résulte d'une pareille structure des multiples régions du télencéphale qui font parties constituantes du cerveau olfactif ou rhinencéphale, que nous pouvons distinguer, dans ce cerveau olfactif, deux grandes régions physiologiquement distinctes, une région olfactive de projection et une région olfactive d'association.
La région olfactive de projection correspond, chez les animaux, à toute la partie corticale où arrivent des neurones olfactifs de second ordre, c'est-à-dire toute la masse grise corticale du lobe olfactif et de la partie antérieure du lobe pyriforme où viennent se terminer les fibres olfactives issues des cellules mitrales du bulbe. Ces fibres forment par leur ensemble la voie olfactive bulbo-corticak ou voie olfactive sensitive. A cette voie olfactive centripète ou corticipète, fait suite une double voie, l'une commissurale, l'autre centrifuge. Les fibres commissurales passent toutes par la commissure antérieure, pour se rendre dans les régions corticales olfactives du côté opposé.
Les fibres de projection vont constituer ensemble la voie olfactive basale. Les unes, nées dans les cellules du lobe olfactif, y pénètrent directement ; les autres, nées dans le lobe pyramidal, n'y arrivent que par une voie détournée, en suivant le trajet de la bandelette sémi-circulaire. Ces fibres de projection vont se terminer dans les régions grises de la base du télencéphale et du diencéphale : noyaux gris de la cloison transparente, noyaux gris du tubercule cendré ; tandis que d'autres
entrent dans la constitution de la strie médullaire de la couche optique, pour se terminer dans le ganglion de l'habénula.
La région olfactive d' association correspond, chez les animaux, à l'écorce grise de la partie postérieure du lobe pyriforme, à laquelle Cajal a donné le nom de ganglion sphénoïdal supérieur. On ignore encore où se trouve cette région dans le télencéphale de l'homme.
Cette écorce grise reçoit des fibres centripètes, essentiellement formées par des ramifications collatérales des fibres de la voie olfactive de projection ; c'est la voie associative sagittale de l'écorce spénoïdale.
Elle donne naissance à de nombreuses fibres centrifuges, dont les unes se rendent dans la corne d'AMMON et le faisceau denté du côté correspondant, voie sphéno-ammonique directe, et les autres dans les masses grises ammoniques du côté opposé, en passant par le psaltérium dorsal : voie spkétto-ammonique croisée.
Ces masses ammoniques à leur tour donnent naissance à des fibres centrifuges, qui entrent dans la constitution de la fimhria. Parmi celles-ci, les unes, commissurales, passent par le psaltérium ventral pour se rendre dans les masses ammoniques du côté opposé.
Les autrs, véritables fibres de projection, continuent leur trajet dans le pilier antérieur du fornix pour se poursuivre, après entrecroisement dans la région hypothalamique, jusque dans le mésencéphale, le métencéphale, le myélencéphale et peut-être même jusque dans la moelle épinière.
Ce schéma général des connexions olfactives chez les animaux présente, sans aucun doute, de nombreuses lacunes et peut-être de graves erreurs.
Il reste aux recherches de l'avenir, faites principalement au moyen de la méthode des dégénérescences secondaires, à combler les unes et à rectifier s'il y a lieu les autres. Il reste aussi à établir jusqu'à quel point cette organisation du rhinencéphale des animaux macrosmatiques se retrouve dans le télencéphale des primates et de l'homme.
Ce qui, dans ces connexions olfactives, paraît, dès maintenant déjà, étrange et surprenant au premier abord, et ce qui s-^mble difficilement se concilier avec les idées que nous nous formons théoriquement sur les rapports réciproques des sphères de projection et des sphères d'association dans le télencéphale, c'est que, si nous voyons ici la sphère de projection reliée à la sphère d'association par un large faisceau de fibres nerveuses centripètes, nous ne trouvons nulle part trace d'une voie d'association centrifuge entre la sphère d'association et la sphère de projection. Ces deux sphères, dans leurs réactions centrifuges, semblent complètement indépendantes l'une de l'autre. De plus, à la sphère olfactive d'association fait suite une troisième zone de l'écorce, la corne d'AMMON et le faisceau denté, véritable zone de projection également, par l'intermédiaire de laquelle la sphère d'association peut réagir sur les centres nerveux inférieurs.
Si tous ces faits établis par Cajal se confirment, le cerveau olfactif serait donc pourvu de deux faisceaux de projection, provenant de deux sphères olfactives distinctes reliées l'une à l'autre par une sphère d'association. Une sphère olfactive de projection de premier ordre (où aboutissent les fibres de la voie olfactive bulbo-corticale) pouvant
présider aux mouvements réflexes d'origine corticale ; et une sphère olfactive de projection de second ordre (où aboutissent exclusivement les fibres centrifuges de la sphère olfactive d'association) qui présiderait, plus que probablement, à des mouvements d'un ordre plus élevé.
Si les recherches ultérieures devaient venir confirmer ce schéma général des connexions corticales olfactives, nous devrions nous demander immédiatement si des connexions plus ou moins analogues n'existent pas également pour les autres sphères sensorielles, ou bien si, à cause de la haute importance et de l'apparition précoce du rhinencéphale dans le développement phylogénétique des êtres, c'est là une structure exclusivement propre au cerveau olfactif. Si la première alternative devait correspondre à la réalité, elle amènerait une révolution complète dans les idées actuellement régnantes sur la structure du télencéphale et sur les connexions anatomiques existant entre les centres de projection et les centres d'association.
Le nerf olfactif constitue la première paire des nerfs crâniens. C'est un nerf sensitif. Les fibres constitutives de ce nerf doivent donc avoir leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal. D'après les recherches de Schultze (25), Ehrlich (26), Arnstein (25), Grassi et Castronovo (28), Cajal (29), Van Gehuch- TEN (3o), v. Brunn (3i), Retzius (32), V. Lenhossek (33) et bien d'autres, les fibres du nerf olfactif ont leurs cellules d'origine dans la muqueuse olfactive, sous
gement interne est beaucoup plus grêle ; c'est le prolongement cylindraxile ou prolongement à conduction cellulifuge. Celui-ci traverse la partie inférieure de l'épithélium et arrive dans la sous-muqueuse, où il devient le cylindre-axe d'une fibrille olfactive. Ces fibrilles parcourent la sous-muqueuse et se réunissent les unes aux autres pour former des faisceaux nerveux plus ou moins épais ; ils traversent alors les trous de la lame criblée de l'ethmoïde, pénètrent dans la face inférieure du bulbe olfactif et s'y terminent, par des ramifications libres, dans les glomérules olfactifs.
D'après les recherches de v. Brunn, les cellules olfactives occupent, chez l'homme, une région assez limitée de la paroi des fosses nasales. On les trouve uniquement dans la muqueuse qui recouvre la partie moyenne du cornet supérieur et' la partie correspondante de la cloison des fosses nasales.
