I. Le nerf olfactif

FiG. 651.

Quelques cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive de la souris blanche.

forme de cellules bipolaires enclavées entre les cellules épithéliales, FIG. 651. Le prolongement périphérique de chacune de ces cellules nerveuses, épais et irrégulier, arrive jusqu'à la surface libre de la muqueuse, où il se termine par un ou deux petits filaments ou cils qui dépassent le niveau de la muqueuse. Il représente le prolongement protoplasmatique ou prolongement à conduction cellulipète. Le prolon-

Outre les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, qui sont donc les cel. Iules d'origine des fibres des nerfs olfactifs, on trouve encore, dans cette muqueuse, d'après les recherches de Grassi et Castronovo, v. Lenhossek, Cajal, Retzius et Kallius (34), des terminaisons nerveuses intraépithéliales libres. Ces fibrilles nerveuses sont généralement considérées comme étant les ramifications terminales de fibres sensitives appartenant au nerf trijumeau.

Littérature.

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TRENTE HUITIEME LEÇON La structure intenie^ du téleiicéphale (Suite).

Les centres de projection et les centres d'association.

Nous avons terminé, dans notre dernière leçon, l'étude de la structure interne du télencéphale. Comme vous avez pu vous en convaincre, nos connaissances concernant l'organisation interne de cette partie importante du névraxe de l'homme sont encore bien précaires : elles se réduisent en somme à une connaissance plus ou moins exacte des différents éléments nerveux qui entrent dans la constitution de la substance corticale. Cette substance corticale recouvre toute l'étendue de la face externe des hémisphères cérébraux. Elle présente partout, à quelques légères différences près, la même structure ; et cependant nous savons, par les expériences physiologiques sur l'encéphale des mammifères et par les observations cliniques et anatomo-pathologiques sur l'encéphale de l'homme, que cette écorce cérébrale est loin d'avoir partout la même valeur physiologique. Qu'une lésion destructive se produise dans la substance corticale qui recouvre les circonvolutions centrales et elle sera suivie de la paralysie d'un nombre plus ou moins considérable de muscles de la moité opposée du corps. Une lésion unilatérale survenant dans la substance corticale voisine de la fissure calcarine sera suivie d'hémianopsie. Si elle est bilatérale, elle produira la cécité complète. Supposez détruite la substance corticale de la partie moyenne de la première circonvolution temporale dans les deux hémisphères et le malade, porteur de cette double lésion, sera atteint de surdité absolue. Par contre, une lésion étendue de l'écorce grise du lobe frontal ou du lobe pariéto-temporal passera le plus souvent inaperçue, ou, si elle se traduit au dehors, elle se manifestera par un trouble plus ou moins apparent dans l'activité psychique. Que devons-nous conclure de tous ces faits, si ce n'est que la structure interne de l'écorce cérébrale n'a point, au point de vue fonctionnel, une très grande importance. Ce qui serait important à connaître au plus haut point, ce sont les connexions qui existent, d'abord, entre les diverses régions de l'écorce cérébrale et les masses grises inférieures du névraxe ; ensuite, entre les diverses régions de l'écorce cérébrale elle-même.

Nous savons que toutes ces connexions s'établissent par les fibres constitutives de la substance blanche des hémisphères cérébraux, fibres que l'on divise en trois groupes : les fibres commissurales, les fibres d'association et les fibres de projection ; mais ce que nous savons pour le moment de l'origine et de la

terminaison de ces trois espèces de fibres nerveuses est bien peu de chose comparativement à tout ce que nous ignorons encore. Et même, dans le petit nombre de faits que nous croyons connaître se trouvent encore de grandes lacunes et de grandes erreurs.

Cette étude des connexions anatomiques, que présentent les différentes régions de l'écorce cérébrale, est entourée de difficultés nombreuses et presque insurmontables. Il s'agit, en effet, d'étudier ces connexions, non pas chez les mammifères, mais chez l'homme lui-même. Si l'on compare, en effet, le Inévraxe d'un mammifère au névraxe de l'homme, on trouve, à de légères différences près, que, depuis le diencéphale jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle épinière, la conformation extérieure, la structure et même les connexions internes sont presque identiques. Ces centres nerveux inférieurs président, en quelque sorte, exclusivement à la vie animale, à la vie réflexe, et cette vie doit être la même chez tous les mammifères.

GoLTz est parvenu à conserver en vie un chien auquel il avait extirpé complètement les deux hémisphères cérébraux. Ce chien était privé de mémoire, était incapable de rechercher par lui-même, avec l'aide de ses sens extérieurs, les objets nécessaires à ses besoins corporels. Mais à côté de cela, il était capable de se tenir debout, de marcher. Il réagissait aux excitations du dehors (pressions, lumière, bruit) comme un chien normal. Quand on le soulevait brusquement du sol, il se mettait en rage, hurlait et mordait. Quant il était privé de nourriture, tout son corps était agité ei, quand sa faim était satisfaite, il se calmait et manifestait un certain état de bien-être.

Le même état se trouve en quelque sorte chez l'enfant nouveau-né et surtout chez l'enfant né avant terme. Ici, les hémisphères cérébraux existent, mais, comme, le remarque Flechsig, ils sont encore si peu développés, ils sont à ce point endormis, qu'ils sont incapables de tout fonctionnement : presque toutes les fibres constitutives de ses hémisphères sont encore privées de myéline, preuve évidente qu'elles ne servent pas encore à la fonction de conduction. Cet enfant né avant terme est donc, physiologiquement parlant, un enfant dépourvu d'hémisphères cérébraux. Et cependant, dit Flechsig, « les besoins de la vie se sont éveillés chez lui avec la première inspiration et c'est en criant qu'il en réclame la satisfaction ».

Pour élucider la structure interne des centres nerveux inférieurs, on peut donc s'adresser, non pas seulement à n'importe quel mammifère, mais mêm»^ à n'importe quel vertébré. Ce qui le prouve, c'est que les découvertes nombreuses et importantes de ces vingt dernières années, qui ont amené une révolution complète dans nos connaissances de la structure interne du système nerveux, reposent presque exclusivement sur des observations faites tout d'abord chez l'embryon de poulet, puis chez les mammifères, les reptiles, les batraciens et les poissons. C'est à peine si, pour l'un ou l'autre point de la structure interne de la moelle épinière, des observations faites directement sur la moelle de l'homme sont venues confirmer la rectitude des conclusions que les auteurs ont tirées de leurs recherches chez les autres vertébrés.

Pour la structure interne du télencéphale il n'en est plus de même.

L'écorce grise et la substance blanche sous-jacente, c'est-à-dire les deux par-

ties constitutives de ce qu'on appelle le pallium dans le cerveau terminal de l'homme, n'existent pas chez les poissons osseux, fig. 65a. Ici, le télencéphale est exclu-

FlG. «S».

Coupe médiane de l'encéphale d'un poisson osseux (d'après Edinger).

sivement réduit à la masse grise de la base, le ganglion basai, l'homologue du corps strié des vertébrés supérieurs, relié par un faisceau de fibres centripètes au bulbe olfactif.

Fig. 653.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un batracien ("d'après Edinger).

Le télencéphale des poissons osseux — complètement dépourvu de manteau cérébral et par conséquent de couche corticale grise — est le point de départ initial

Fig. 654:

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un reptile (d'après Edinger).

de cette masse volumineuse de substance nerveuse qui remplit chez l'homme, presque toute la boîte crânienne. Entre ces deux extrêmes, le télencéphale des pois-

sons osseux et le télencéphale de l'homme, on trouve, dans la série phylogénétique des êtres, un nombre considérable de formes intermédiaires.

Ce qui existe primitivement chez les poissons osseux continue à exister chez les autres vertébrés. La complexité et le volume de plus en plus grands du télencéphale des batraciens, fig. G53, des reptiles, fig. G54, des oiseaux, fig. C55, et des

FiG. 655.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un oiseau (d'après Edinger).

mammifères, fig. g56, proviennent donc uniquement de parties nouvelles venant se surajouter à celles existantes exclusivement chez les poissons osseux.

La partie commune au télencéphale de tous les vertébrés, depuis les poissons osseux jusqu'à l'homme, c'est-à-dire le corps strié avec la bandelette olfactive et le

Fig. G56.

Schéma d'une coupe médiane de l'encéphale d'un mammifère (d'après Edinger).

bulbe olfactif, pourrait être désignée sous le nom de télencéphale primitif. En tenant compte surtout de l'absence complète de manteau cérébral, on pourrait l'appeler encore le télencéphale apallique.

Tout le reste du télencéphale, quelque soit son développement, en se surajou-

Vam Gehuchten. Système Nerveux, 4, éd. 49

tant au télencéphale des poissons osseux deviendra le télencéphale secondaire, ou encore, vu la présence du manteau cérébral qui le caractérise, le télencéphale palUque.

Le manteau cérébral, le pallium ou télencéphale secondaire, commence à faire son apparition chez les batraciens, fig. 653, et les reptiles, fig. o54. Et, chose curieuse, la première partie du pallium qui apparaît dans la série des vertébrés est exclusivement en rapport avec le seul nerf centripète dépendant du télencéphale, c'est-à-dire le nerf olfactif. C'est ce que Edinger a fait remarquer déjà depuis longtemps. Aussi les batraciens, et jusqu'à un certain point les reptiles, sont-ils psychologiquement, suivant l'expression heureuse de Edinger (i), des animaux purement olfactifs et cela parce que les excitations olfactives sont les seules, de toutes les excitations du dehors, qui arrivent jusque dans leur écorce cérébrale. Chose importante encore à faire ressortir, ce pallium olfactif occu-pt, chez ces animaux, la partie dorso-médiane des hémisphères cérébraux.

Chez les oiseaux, fig. g55, le pallium s'agrandit, mais ici les connexions olfactives perdent de leur importance au profit des connexions visuelles. Edinger a montré, en effet, que c'est chez les oiseaux qu'apparait pour la première fois, dans son plein développement, une connexion centripète importante entre les lobes optiques considérablement développés et le télencéphale.

Ils possèdent donc à la fois un pallium olfactif et un pallium visuel.

Chez les mammifères inférieurs, le télencéphale continue à se développer. On ne connaît guère, au point de vue des connexions réelles, le télencéphale des marsupiaux et des monotrèmes ; mais tout nous porte à croire que l'agrandissement en volume du cerveau de ces mammifères inférieurs, comparé à celui des oiseaux, est dû principalement, selon toutes les probabilités, à des connexions corticales avec l'appareil de l'ouïe et avec les organes du tact, de telle sorte qu'au pallium olfactif et visuel des oiseaux seraient venus se surajouter un pallium acoustique et un pallium tactile.

Le télencéphale de tous ces vertébrés inférieurs, depuis les poissons jusqu'aux marsupiaux et aux monotrèmes en passant par les reptiles et les oiseaux, est complètement dépourvu de corps calleux. Il possède cependant des fibres commissurales.

La première commissure qui apparaît, la plus ancienne de toutes, c'est la commissure antérieure. Nous avons vu que, d'après les recherches de Cajal, cette commissure appartient exclusivement à la sphère olfactive de projection.

Plus tard l'on voit survenir un second faisceau de fibres commissurales situé au-dessus et en arrière du premier. On l'a considéré pendant quelque temps comme l'homologue du corps calleux des mammifères. Mais des recherches ultérieures, dues surtout à Symington (2), à Elliot Smith (3) et à Edinger, sont venues démontrer que cette nouvelle commissure, ou commissure supérieure, devait être considérée comme l'homologue du psalterium ou commissure des cornes d'AMMON.

Or, nous avons vu que, d'après les recherches de Cajal, le psaltérium est avant tout la commissure de la sphère olfactive d'association.

Nous pouvons donc conclure de là que, même dans le développement du pallium olfactif, il existe des degrés chez les vertébrés inférieurs ; les uns ne possèdent qu'une commissure antérieure, preuve que toute leur écorce cérébrale leur sert

uniquement de centre de projection. Les autres sont pourvus d'une commissure antérieure et d'un psalterium, et cela parce que à côté d'un centre olfactif de projection il s'est formé, dans leur écorce cérébrale, un centre olfactif d'association.

Dès que l'on remonte au-dessus des marsupiaux et des monotrèmes, le télencéphale augmente rapidement de volume en même temps que l'on voit apparaître une nouvelle commissure médiane, le corps calleux, si fortement développée dans le cerveau de l'homme.

Cette augmentation en volume du télencéphale est due, suivant toutes les probabilités, non pas à l'agrandissement plus ou moins considérable de l'une ou l'autre région du pallium de projection, mais à l'intercalation entre ces zones de projection d'un pallium nouveau, le ■pallium d'association, qui atteint l'apogée de son développement dans le cerveau de l'homme.

Le télencéphale secondaire de tous les mammifères comprend donc un pallium de projection dont les différents segments : olfactif, visuel, acoustique, tactile (et, sans doute aussi, gustatif) peuvent avoir un développement variable en rapport avec le développement correspondant des organes périphériques, et un pallium d'association dont le développement varie également d'un animal à l'autre, mais qui n'atteint nulle part un développement comparable à celui qui caractérise le cerveau de l'homme.

En étudiant le télencéphale dans la série des mammifères, Elliot Smith (3) a été frappé d'un fait important, c'est que la partie du pallium en rapport avec le rhinencéphale, et dont le développement varie considérablement d'une espèce animale à l'autre, se laisse toujours nettement séparer des parties voisines par un sillon antéro-postérieur, qu'il a appelé la fissure limbique.

Le pallium olfactif, avons-nous vu, apparaît le premier dans la série phylogénétique des vertébrés. Il représente donc, chez les mammifères, la partie la plus ancienne du manteau cérébral. Elliot Smith a proposé de lui donner un nom spécial, Varchipallium, et de désigner sous le nom de néopalliuni tout ce qui, chez les vertébrés supérieurs, est venu se surajouter au pallium olfactif. Et comme au pallium olfactif se rattachent exclusivement, pense-t-on, la commissure antérieure et le psaltérium, tandis que le corps calleux appartient au pallium optique, acoustique, tactile et surtout au pallium d'association, on peut désigner encore les deux premières commissures comme commissures de Varchipallium, tandis que le corps calleux serait exclusivement la commissure du néopallium.

Dans un travail récent (i), Edinger a proposé d'appeler hyposphœritwi la partie basale du télencéphale comprenant : i° toute la partie de l'écorre cérébrale des vertébrés en connexion avec le nerf olfactif (c'est-à-dire le lobe olfactif) ; 2" le corps strié avec quelques petites masses grises voisines, telle la substance grise de la cloison transparente et le noyau gris donnant origine à la strie médullaire de la couche optique. Cet hyposphmrium représente, dans le télencéphale des mammifères, la partie phjdogénétiquement la plus ancienne du cerveau terminal. Tout ce qui vient se surajouter à cette partie primitive prendrait le nom de épispliœrium.

Chez les poissons osseux, l'hyposphœrium correspond exactement à ce que nous avons appelé télencéphale primitif ou iélencéphalc apallique. Chez les autres vertébrés et surtout chez les mammifères, nous avons quelque peine à comprendre la nouvelle subdivision proposée par Edinger. Il ressort, en effet, du petit tableau annexé à son travail que, chez les mam-

mifères, répisphœrium se laisserait subdiviser en archipallium et en néopallium. Si cela est exact, l'cpisphoerium et l'hyposphcerium de Edinger correspondent exactement à ce que nous avons appelé ici télencéphale secondaire et télencéphale primitif.

Mais dans le cours de son travail, Edinger déclare que la fissure rhinale des auteurs sépare l'épisphoerium de l'hyposphoerium. Or, d'après E. Smith, c'est cette même fissure qui délimite l'archipalliiim et le néopallium. Il en résulte donc que l'arcliipallium formerait une partie constituante de l'hyposphoerium et que l'épisphœrium comprendrait uniquement le néopallium de E. Smith. L'hyposphoerium de Edinger correspondrait donc non seulement à notre télencéphale primitif, mais encore à l'archipallium formant ])artie de ce que nous avons appelé télencéphale secondaire. Et ce qui prouve que telle est bien l'opinion de Edinger, c'est que dans la fig 2 qui représente une coupe frontale de l'hémisphère de Dasypus — la partie grise, ou l'épisjihœrium, ne comprend que le néopallium avec la commissure, le corps calleux, lui appartenant ; tandis que la partie basale laissée en blanc, ou l'hyposphoerium, est formée de l'archipallium ou lobe olfactif avec les deux commissures lui appartenant (commissure antérieure et psalterium) et du corps strié. C'est ce que Edinger a reconnu d'ailleurs lui-même, dans la dernière édition de son livre, où la p;jrtie grise de la même figure (p. 3o8) reprérente exclusivement le néopallium. I/épisphœrium de Edinger ne serait donc rien d'autre ciue le néopallium de E. Smith, tandis que son hyposphœrium comprendrait à la fois l'archipallium de E. Smith, chez les animaux possédant un manteau cérébral et toute la partie basale du télencéphale. Cette subdivision du télencéphale proposée par Edinger est donc toute différente de colle que nous avons défendue ici.

Le télencéphale de l'homme, comme celui des mammifères supérieurs, se trouve donc constitué du télencéphale primitif, ou télencéphale des poissons osseux (corps »trié, bandelette olfactive, bulbe olfactif), et du télencéphale secondaire, ou manteau cérébral, que nous avons vu apparaître chez les batraciens, se développer lentement chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères inférieurs, pi^endre un développement plus considérable encore chez les mammifères supérieurs et arriver à son apogée chez l'homme. Son développement y est tel que, se trouvant beaucoup trop à l'étroit dans la boite osseuse qui doit le contenir, il se plie et se replie sur lui-même en donnant naissance aux sillons et aux circonvolutions dont la richesse elle-même varie d'un individu à l'autre, et semble être en rapport étroit avec le degré de développement des facultés psychiques.

Il est évident, à priori, que les connexions anatomiques que présente i'écoice cérébrale de projection, chez les mammifères supérieurs, doivent se retrouver, plus ou moins développées, dans le cerveau terminal de l'homme. Les impressions sensitives et sensorielles qui tombent sur des organes nerveux périphériques des mammifères sont conduites, par les voies nerveuses, jusqu'à l'écorce grise du cerveau terminal ; de celle-ci partent, en sens contraire, d'autres voies nerveuses par lesquelles le cerveau terminal réagit sur les organes périphériques. Ces fibres centripètes et ces fibres centrifuges, qui mettent ainsi le cerveau terminal en connexion avec les organes périphériques, constituent le système des fibres de projection.

Ces fibres de projection se retrouvent dans le cerveau de l'homme. Chez lui, comme chez les mammifères, les excitations qui viennent ébranler les terminaisons nerveuses des nerfs sensibles périphériques sont conduites, par des faisceaux de fibres centripètes, vers l'écorce grise du cerveau terminal et y produisent une modi-

fication spéciale des cellules de l'écorce, modification dont la nature intime nous échappe, mais qui est la condition indispensable de ce que nous appelons une sensation. Cette sensation sera tactile, visuelle, acoustique, gustative ou olfactive suivant la terminaison nerveuse périphérique qui aura été excitée et suivant l'endroit spécial de l'écorce auquel l'excitation périphérique aura été transmise. A toutes ces excitations du dehors, notre organisme est en état de répondre, d'une façon adéquate, par des mouvements périphériques grâce à des faisceaux de fibres nerveuses descendantes qui relient l'écorce cérébrale à tous les muscles du corps.

Le télencéphale de l'homme doit donc être, dans certaines de ses parties, surtout dans son pallium de projection, la reproduction intégrale du télencéphale des mammifères. Pour l'étude de ces parties, les recherches anatomiques et expérimentales, faites chez les mammifères, seront donc d'une utilité incontestable.

Mais à côté de ces fonctions de relation, de ces fonctions communes à l'homme et à tous les mammifères, qui peuvent s'accomplir, chez nous, sans que nous en ayons conscience, le cerveau terminal de l'homme est encore le siège de fonctions beaucoup plus importantes, les fonctions intellectuelles ou fonctions psychiques, qui n'existent pas ou presque pas chez les mammifères. Les parties de l'écorce cérébrale qui forment le substratum anatomique de ces fonctions doivent être étudiées directement chez l'homme. Or, il résulte des recherches de Flechsig, que ces parties cérébrales — surajoutées en quelque sorte au cerveau des mammifères inférieurs pour constituer le cerveau de l'homme — correspondent aux deux tiers et peut-être même aux quatre cinquièmes de la face externe de nos hémisphères cérébraux. Nos connaissances concernant l'organisation du télencéphale, pour être sérieuses et complètes, doivent donc s'appuyer tout entières sur des observations faites sur le cerveau de l'homme.

Mais, ici, le champ des investigations anatomiques se trouve considérablement rétréci. Les matériaux sont difficiles à obtenir dans un état suffisant de fraîcheur. Le volume considérable du télencéphale rend la poursuite des fibres nerveuses excessivement difficile et ne permet pas l'application, sur une grande échelle, de la précieuse méthode au chromate d'argent. Les recherches expérimentales font complètement défaut. De sorte que, pour oénétrer la structure interne du cerveau terminal de l'homme, il ne reste plus que les recherches anatomo-pathologiques, c'est-à-dire l'étude des dégénérescences consécutives à des lésions plus ou moin^ circonscrites, et la méthode embryologique de Flechsig.

La méthode des dégénérescences secondaires a, certes, à son actif, plus d'une découverte importante. C'est grâce à elle que Turck (4) a pu établir, dès 1841, le trajet intracérébral des fibres de la voie pyiamidale. C'est grâce à elle aussi que Déjerine (5) a pu mettre en lumière les connexions importantes qui existent entre l'écorce cérébrale et les fibres du pied du pédoncule cérébral.

Chez l'homme, c'est la nature elle-même qui se charge de produire la destruction de tel ou tel centre nerveux donné. Cette méthode remplace donc, en quelque sorte, dans l'étude du cerveau de l'homme, la méthode expérimentale si importante pour établir les connexions anatomiques dans le système nerveux des mammifères ; avec cette différence cependant que, chez les animaux, nous pouvons produire la

FiG. «58.

Les sphères sensorielles ou centres de projection et les centres d'association

(d'après Flechsig).

/ : Sphère tactile.