Partie centrale

Quant aux connexions centrales reliant ces masses grises médullaires à l'écorce cérébrale, connexions qui, prises dans leur ensemble, constituent les voies ascendantes longues médullaires ; il résulte de l'ensemble des recherches expérimentales faites sur les animaux que la vo'e ascendante, qui trouve son origine dans les noyaux des cordons postérieurs, se rend directement vers la couche optique du côté opposé en traversant, de bas en haut, le myélencéphale, le métencéphale et le mésencéphale; tandis que la voie ascendante qui provient des cornes postérieures de la moelle n'arrive à la couche optique qu'après avoir passé par le cervelet.

La première de ces voies nerveuses, plus que probablement voie de transmission de la sensibilité profonde ou musculaire, n'est formée que de deux neurones superposés : uii neurone médullo-thalamique et un neurone thalamo-cortical. On pourrait donc l'appeler la voie médullo-thalamo-corticalc .

La seconde voie ascendante, plus que probablement voie de transmission de la sensibilité superficielle ou cutanée, est formée d'un chaînon méduUo-cérébelleux, d'un chainon cérébello-olivaire et d'un chaînon olivo-thalamique auquel fait suite un chainon thalamo-cortical. Elle constitue donc une voie mcdullo-ccrébello-thalamo-corticale.

Toutes ces fibres ascendantes réunies forment les voies ascendantes longues d'origine médullaire, les voies médullo-corticales ou véritables voies médullaires de sensibilité.

A côté d'elles, il existe encore, dans la moelle épinière, un nombre considérable de fibres courtes en connexion avec les fibres radiculaires postérieures. Ce sont les voies courtes d'origine médullaire ou voies pour les mouvements réflexes.

1° Voies longues médullaires.

A) Voie médullo-thalanio-corticale ou voie centrale de la sensibilité musculaire.

Cette voie nerveuse ascendante relie donc les noyaux des cordons postérieurs d'un côté à la sphère tactile de l'hémisphère cérébral du côté opposé.

Sa partie périphérique est formée par toutes les fibres radiculaires longues ou fibres bulbopètes renfermées dans chaque cordon postérieur, et provenant, en nombre variable, de toutes les racines postérieures des nerfs spinaux. Elle relie les muscles, les tendons et les articulations du cou, du tronc et des membres aux noyaux des cordons postérieurs.

Les fibres longues du faisceau de Goll proviennent exclusivement des racines postérieures de tous les nerfs sacrés et lombaires ainsi que des nerfs dorsaux inférieurs ; tandis que le faisceau de fibres longues qui entre dans la constitution du faisceau de Burdach, ne renferme que des fibres radiculaires provenant des racines postérieures des nerfs dorsaux supérieurs et de tous les nerfs cervicaux.

Les racines postérieures amènent à la moelle, avons-nous vu, dans chaque moitié du corps, plus de 65o,ooo fibres nerveuses. Il résulte des recherches de Ingbert (4) que, sur ce total de 653627 fibres radiculaires postérieures, il y a environ un cinquième (21 % ou i358oo) de fibres musculaires et quatre cinquièmes (79 °/o, soit 517827) de fibres cutanées.

Pour établir cette donnée, Ingbert (4) s'est appuyé sur un fait démontré par Sherring- TON (5) chez le chat, d'après lequel tout nerf musculaire contient environ deux cinquièmes de fibres sensitives et trois cinquièmes de fibres motrices, ce qui veut dire que, dans tout nerf musculaire les fibres sensitives et les fibres motrices sont entre elles dans le rapport de 2 à 3.

Se basant sur cette donnée approximative et admettant que le même rapport existe dans les nerfs musculaires chez l'homme, Ingbert a compté le nombre de fibres motrices renfermées dans toutes les racines antérieures d'un côté de la moelle. Il en a trouvé 203700. Les fibres sensitives musculaires étant par rapport aux fibres motrices dans la proportion de 2 à 3, l'ensemble des fibres sensitives musculaires en connexion avec chacune des deux moitiés de la moelle épinière peut donc s'établir par l'équation suivante : 203700 : x = 3 : 2 ou i358oo fibres sensitives musculaires.

II est probable que toutes ces fibres sensitives musculaires deviennent, dans les cordons postérieurs, des fibres longues se laissant poursuivre jusque dans les noyaux des cordons postérieurs. Si cette opinion est vraie, toutes les fibres courtes, se terminant dans les cornes grises de la moelle, appartiendraient à la voie de sensibilité cutanée. Nous n'avons cependant pas de données précises concernant le nombre de fibres radiculaires longues se terminant dans les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdach. Le sëul moyen d'arriver à un résultat définitif, serait de compter directement le nombre des fibres renfermées dans chaque cordon postérieur sur une coupe transversale faite immédiatement au dessus du premier nerf cervical.

'Ldi partie centrale àe la voie sensitive médullo-thalamo-corticale est formée d'un chaînon médullo-thalamique et d'un chaînon thalamo-cortical.

Chainon médullo-thalamique. Il commence dans les masses grises qui forment les

noyaux des cordons postérieurs et qui sont à la fois des tioyaux terminaux pour toutes les fibres longues des cordons postérieurs et des noyaux d'origine pour toutes les fibres médullo-thalamiques.

Du noyau du faisceau de Goll on voit sortir des fibres nerveuses qui se dirigent horizontalement en avant, en longeant la face latérale de la coupe du canal central, Fig. o»o. Arrivées au devant de ce dernier, toutes ces fibres s'in-

FlG, 690.

Entrecroisement des fibres médullo-thalamiques ou fibres du ruban de Reîl à la partie

inférieure du myélencéphale.

clinent en dedans pour s'entrecroiser dans le raphé, en constituant la partie inférieure de V entrecroisement des fibres médullo-thalamiques. En remontant dans le bulbe, on voit bientôt apparaître le noyau du faisceau de Burdach d'où partent de nombreuses fibres horizontales qui s'inclinent en avant, puis en dedans, en décrivant de larges arcades à concavité postérieure, véritables fibres arciformes, qui gagnent le raphé pour s'y entrecroiser avec les fibres du côté opposé, fig. 691.

Dans une série de coupes transversales, faites dans la partie inférieure du bulbe comprise entre le premier nerf cervical et l'angle inférieur du plancher du quatrième ventricule, on voit que le noyau du faisceau de Goll apparaît quelque temps avant le noyau du faisceau de Burdach. Par contre, ce dernier se laisse poursuivre beaucoup plus haut jusque dans le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Les fibres du faisceau de Goll se terminent donc avant les fibres du faisceau de Burdach, de même les fibres thalamo-coiticales en connexion avec le noyau du faisceau de Goll apparaissent et passent le raphé avant celles ayant leur origine dans le noyau du faisceau de Burdach.

Après entrecroisement, toutes ces fibres se recourbent en haut pour devenir verticales, fig. 690 et 691.

Elles constituent bientôt, de chaque côté du raphé, entre les pyramides

cG : Faisceau de Goll.

«G : Noyau du faisceau de Goll.

cB : Faisceau de Burdach.

«S : Noyau du faisceau de.5BuRDACH.

V : Racine descendante du nerf trijumeau. /s : Entrecroisement des fibres du ruban de Reil. Pyr : Pyramide antérieure.

FiG. 691.

Position des fibres méduUo-thalamiques à la partie inférieure de la moelle allongée.

cG : Faisceau de Goll. c. lat. : Cordon latéral.

cB : Faisceau de Burdach. XV : Noyau d'orig. du nerf hypoglosse.

K : Rac. desc. du nerf trijumeau. rac. des : 'Ra.cine descendante du glosso-pharyngien et

f. cer. : Faisceau cérébelleux. du vague.

FiG. 692 à 695.

Coupes transversales du bulbe d'un lapin montrant en dégénérescence les fibres

médullo-thalamiques .

antérieures qui sont en avant et la masse grise voisine du canal central qui est en arrière, un faisceau volumineux, fig. 6«i, formé par les prolongements cylindraxiles de toutes les cellules nerveuses renfermées dans les noyaux des cordons postérieurs. Ce faisceau représente le chaînon médullo-thalamique de la voie sensitive médullo-thalamo-corticale.

Il résulte des recherches expérimentales faites sur les animaux (7), que l'entrecroisement de ces fibres est complet, fig. 693, G93, 694, 695, de telle sorte que toutes les fibres qui proviennent des noyaux des cordons postérieurs d'un côté de la moelle passent le raphé, pour se rendre dans la couche interolivaire ou préolivaire du côté opposé.

Myélencéphale. Les fibres de ce faisceau ascendant traversent ensuite, de bas en haut, toute l'étendue de la moelle allongée, conservant toujours leur position de chaque côté du raphé, en arrière des fibres de la voie motrice centrale ou voie pyramidale. En longeant la face interne des olives du bulbe, ce faisceau compact de fibres ascendantes prend le nom de couche interolivaire, fig. 696. Les recherches

furctj Cxi.

FiG. 696.

Coupe montrant la position de la couche interolivaire à la partie supérieure

du myélencéphale.

XII : Noyau d'origine et fibres radiculaires du nerf hypoglosse.

X : Noyau moteur dorsal et fibres radiculaires' du nerf pneumo-gastrique.

nB : Noyau du faisceau de Burdach, pci : Corps restiforme.

na ; Noyau ambigu.

expérimentales (7) ont montré que, dans cette couche interolivaire, les fibres du noyau de Goll occupent la partie ventrale, tandis que celles nées dans le noyau du faisceau de Burdach occupent la partie dorsale.

Métencéphale. La voie médullo-thalamique parcourt ensuite la protubérance annulaire, de chaque côté du raphé, immédiatement en arrière des fibres transversales ponto-cérébelleuses, fig. 697. En montant dans cette partie ventrale du métencéphale, ce faisceau de fibres sensitives s'aplatit dans le sens antéro-postérieur, s'élargit dans le sens transversal et s'écarte insensiblement de la ligne médiane, fig. 098, refoulées en dehors par de nouvelles fibres nerveuses, dont

l'origine est inconnue, fig. 699 et 700. F:n traversant le pont de Varole, ce faisceau aplati des fibres de la voie sensitive méduUo-thalamique prend encore le nom de lemniscus médian ou ruban de Reil médian.

Fig. 697.

Coupe montrant la position des fibres de la voie médullo-thalamique dans la partie inférieure de la protubérance

Mésencéphale. En pénétrant dans le mésencéphale les fibres de la voie sensitive continuent à s'écarter de la ligne médiane, pour venir occuper la partie latérale de

Coupe montrant la position des fibres de la voie médullo-thalamique à la partie supérieure de la protubérance annulaire.

la formation réticulaire, fig. yoi. Pendant ce trajet ascendant, un certain nombre de fibres quittent le faisceau pour se rendre dans l'éminence antérieure des tubercules quadrijumeaux (7). Les autres continuent leur trajet ascendant à travers la

région sous-thalamique pour se terminer dans le noyau ventral, N. V., ou latéral de la couche optique, fig. 702 et 703.

Le chainon médullo-thalamique représente donc une voie croisée reliant les noyaux des cordons postérieurs d'un côté de la moelle à la couche optique du côté opposé.

Toutes les cellules des noyaux des cordons postérieurs envoient leur axone dans cette voie ascendante.

Il résulte, en effet, de nos recherches expérimentales (7 et 8) que les connexions admises par quelques auteurs entre les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdach et le cervelet, soit par des fibres arciformes externes et postérieures, soit par des fibres arciformes internes et antérieures (fibres à la fois directes et croisées) en passant par les corps restiforme, n'existent pas.

Les connexions que ces fibres ascendantes peuvent contracter avec les masses grises supérieures du tronc cérébral nous sont inconnues. Ces connexions sont, en effet, difficiles à établir par la méthode des dégénérescences secondaires.

Tout ce que nos recherches expérimentales nous permettent d'afErmer, c'est que, pendant leur passage à travers le mésencéphale, un certain nombre de fibres se rendent dans le tubercule quadrijumeau supérieur.

IWallenberg (g), Rothman (10) et SiRLEo (11) acceptent cependant une connexion de cette voie ascendante avec le tubercule quadrijumeau inférieur.Pour Tschermak (12) etPR0BST(l3V quelques fibres se rendent dans la couche optique du côté opposé en passant par la commissure postérieure.

Tschermak admet encore que quelques fibres de cette voie ascendante se rendent dans le noyau lenticulaire du côté opposé en passant par la commissure de Meynert ; que même un bon nombre de fibres ne s'arrêtent pas dans la couche optique, mais qu'elles traversent, en fascicules isolés, le thalamus pour se rendre directement dans l'écorce

Fig. 699.

Fig. yoo.

Coupes transversales d'un tronc cérébral de lapin montrant la dégénérescence des fibres médullo-thalamiques.

Fig. 701.

Position des fibres médullo-thalamiques dans le mésencéphale.

fva

FiG. roa. FiG. 703.

Coupes transversales du tronc cérébral d'un lapin montrant en déf^énérescence les fibres de la voie méduUo-thalamique.

I^'VA : Faisceau de ViCQ d'Azyr. Sop : Bandelette optique.

Pa : Pilier antérieur du fornix. Cg/v : Corps genouillé latéro-ventral.

J^M: Faisceau de Meynert. jVdel Xv : Noyau dorsal et noyau ventral du thalamus.

FiG. 704.

Terminaison des fibres méduUo-thalamiques, G, dans le noj au latéral, A, de la couche optique (d'après C\]\0.

B et C : Noyaux accessoires pour les fibres de la voie centrale, H, du trijumeau f : Corps mamillaire.

T : Ecorcc cérébrale motrice.