QUARANTE-CINQUIEME LEÇON

La structure générale du système nerveux cérébro-spinal.

Les voies descendantes.

Les voies descendantes d'origine corticale.

Les voies descendantes.

Les voies descendantes, considérées dans leur ensemble, se laissent subdiviser en deux groupes : les voies longues ou voies de motilité, et les voies courtes ou voies réflexes.

Voies longues. Les voies longues sont toutes des voies d'origine corticale. Elles ont pour fonction de relier l'écorce grise du télencéphale aux masses grises motrices des centres nerveux inférieurs.

Considérées dans leur forme la plus simple, ces voies de motilité sont constituées de deux parties superposées : une partie centrale reliant l'écorce grise du télencéphale aux noyaux d'origine réelle des nerfs moteurs périphériques, et une partie périphérique unissant ces dernières masses grises à tous les muscles striés du corps.

La partie périphérique est toujours formée d'un seul neurone. Celui-ci à sa cellule d'origine dans les centres nerveux inférieurs, tandis que son axone va se terminer dans les muscles périphériques.

La partie centrale est formée d'un ou de plusieurs neurones superposés. Ils proviennent de l'écorce grise du télencéphale et vont se terminer directement ou indirectement dans les masses motrices d'où naissent les neurones périphériques.

Voies courtes. Les voies courtes sont toutes d'origine sous-corticale. Elles ont pour fonction de relier aux cornes grises antérieures de la moelle les masses grises du diencéphale, du mésencéphale, du métencephale et du myélencéphale.

Division des voies descendantes. Nous avons vu que, d'après les recherches de Flechsig, les régions sensorielles de l'écorce, c'est-à-dire les zones de sensibilité tactile, acoustique, visuelle et olfactive, ne sont pas uniquement en connexion avec des fibres ascendantes ; elles donnent encore origine à des fibres descendantes permettant à l'organisme de répondre, par des mouvements d'origine corticale, aux excitations qui viennent ébranler les éléments constituants de cette écorce grise. Les régions sensorielles représentent donc en réalité des régions ou des zones sensitivo -motrices.

Si ces idées sont vraies, chaque sphère sensorielle de l'écorce devrait être le

lieu d'origine d'un faisceau descendant. Les voies descendantes longues ou voies corticales se laisseraient donc subdiviser en voies descendantes de la sphère olfactive, de la sphère auditive, de la sphère visuelle et de la sphère tactile. Quant aux voies courtes, nous pouvons les subdiviser d'après leur origine en voies descendantes d'origine diencéphalique, mésencéphalique, métencéphalique, bulbaire et médullaire.

Voles descendantes d'origine corticale.

A. sphère olfactive. Les voies descendantes de la sphère olfactive ne sont pas connues d'une façon bien précise. Nous avons fait remarquer antérieurement les connexions complexes qui, d'après Cajal, existeraient entre la sphère olfactive et les masses grises inférieures : l'une s'établirait par un faisceau de projection partant de l'écorce grise de la pointe du lobe temporal pour se rendre dans des masses grises mal déterminées de l'hypothalamus ; l'autre serait formée par un faisceau de projection partant de la corne d'AMMON, parcourant les piliers postérieur et antérieur du trigone cérébral pour se terminer également dans l'hypothalamus. La corne d'AMMON à son tour serait reliée à la sphère olfactive pa/ une voie indirecte passant par l'extrémité postérieure du lobe pyriforme, ■

B. Sphère auditive. L'existence d'une voie descendante acoustique n'est pas encore nettement établie. Il résulte des recherches anatomo-pathologiques de Jelgersma, Winkler, Zacher (i), Kam, Freylinck, Dejerine (2), etc., qu'à la suite de la destruction de la partie moyenne des circonvolutions temporales et principalement de la partie moyenne de la circonvolution temporale supérieure, on observe la dégénérescence descendante des fibres du faisceau de TiïRCK, ou faisceau ovale, occupant le cinquième externe du pied du pédoncule cérébral. Ces fibres du faisceau de Tùrck se terminent dans la protubérance annulaire et constituent le faisceau temporal cortico-protubérantiel de Flechsig. D'après les recherches de Déjerine, les fibres du faisceau de TiiRCK ne passent pas par la capsule interne : en venant de l'écorce cérébrale, qui recouvre les circonvolutions temporales, ces fibres passent en dessous du noyau lenticulaire et ne se joignent aux fibres capsulaires que dans la région sous-optique.

Ces fibres descendantes relieraient donc la sphère auditive aux masses grises qui constituent les noyaux du pont ; là, elles se mettent en connexion avec les cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses et deviennent ainsi une partie constitutive de la voie motrice centrale secondaire, ou voie motrice cérébelleuse.

C. Sphère visuelle. L'existence d'une voie descendante en connexion avec la substance corticale de la sphère visuelle n'a pas encore été anatomiquement démontrée. D'après Flechsig (3), les fibres de cette voie descendante devraient se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs des globes oculaires : le nerf oculo-moteur commun, le nerf pathétique et le nerf oculo-moteur externe.

Un fait établi, c'est que le centre cortical des nerfs qui innervent les muscles des globes oculaires ne se trouve pas dans la sphère tactile. Sa localisation dans la

Vau Gehucuten. Système Nerveux, 4' éd.

- SgS -

substance corticale n'a pu encore se faire d'une façon bien précise. Il est hors de doute cependant qu'une connexion motrice entre l'écorce cérébrale et les muscles oculaires doit exister. Voici quelques faits qui semblent faire admettre que cette voie descendante existe et qu'elle est en connexion intime avec la sphère visuelle.

D'après les recherches expérimentales de Munk (4), l'excitation de l'écorce cérébrale, au niveau de la sphère visuelle, est suivie des mouvements des globes oculaires. Aussi Munk admet-il que la sphère visuelle donne origine à des fibres motrices qui se rendent dans les régions de l'écorce d'où dépendent les mouvements des yeux. Des observations anatomo-pathologiques de v. Monakow, Bechterew et Zacher tendent à établir que la destruction de l'écorce grise du lobe occipital est suivie de la dégénérescence secondaire des fibres les plus externes du pied du pédoncule cérébral. Nous avons déjà vu que, dans le cinquième externe de la base de ce pédoncule, se trouvent les fibres descendantes de la sphère auditive. Ce cinquième externe, appelé encore faisceau latéral on faisceau ovale du pied pédonculaire, serait donc formé, si les observations de v. Monakow, Bechterew et Zacher se confirment, par les fibres de la voie motrice acoustique et de la voie motrice optique. Ces fibres descendent jusque dans la substance grise du pont de Varole. Entraversant le mésencéphale, elles pourraient se mettre en connexion, par des ramifications collatérales et terminales, avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs oculaires du côté opposé.

D. Sphère tactile. Le sphère tactile est la seule des quatre sphères sensorielles du télencéphale dont le faisceau descendant nous soit connu d'une façon précise dans son trajet et dans ses connexions.

Les fibres qui constituent cette voie descendante ont pour fonction de transmettre les excitations motrices de l'écorce cérébrale jusque dans les muscles périphériques.

Considérée dans sa forme la plus simple, cette voie motrice d'origine corticale est constituée de deux parties superposées : une partie centrale et une partie périphérique.

La partie centrale est formée d'un ou de plusieurs neurones superposés reliant l'écorce grise de la sphère tactile aux noyaux d'origine réelle des nerfs moteurs périphériques. Cette connexion entre l'écorce grise et les masses grises motrices inférieures du névraxe peut s'établir par une double voie nerveuse : l'une, voie directe, est formée d'un seul chaînon dont la cellule d'origine se trouve dans les hémisphères cérébraux et dont l'axone se termine dans les masses motrices du mésencéphale, du pont de Varole, du myélencéphale ou de la moelle épinière, FiG. 796. C'est la voie motrice principale formée de chaînons cortico-mésencéphaliques, cortico-protubérantiels, cortico-bulbaires et cortico-médullaires.

L'autre voie nerveuse a une structure beaucoup plus complexe.

Partie de l'écorce grise du télencéphale, elle n'atteint les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphéi"iques qu'après avoir passé par le cervelet. C'est la voie motrice corticale indirecte, ou voie motrice cortico-cérébello-médullaire. Elle est formée d'un grand nombre de neurones superposés : neurones cortico-protubérantiels, ponto-cérébelleux, cérébello-olivaires, olivo-rubriques et rubro-spinaux.

Ces deux voies nerveuses descendantes forment ensemble les voies motrices çènappelées encore, en ne tenant compte que de leurs connexions les plus loijitaànes, voies cortico-médiillair es.

La partie périphérique est formée de neurones centrifuges qui ont leurs cellules d'origine dans les différentes masses grises qui constituent les noyaux d'origine réelle des nerfs moteurs périphériques et qui vont se terminer dans tous les muscles de la vie animale.

L'ensemble de ces neui^ones moteurs périphériques ou centro-musculaires constitue la voie motrice périphérique. Elle appartient à la fois à la voie motrice centrale directe, ou voie cortico-médullaire, et à la voie motrice centrale indirecte, ou voie cortico-cérébello-méduUaire.

Vole'motrice périphérique.

Elle est formée par tous les neurones moteurs périphériques. Nous les connaissons. Nous avons vu en détail le trajet périphérique des différents nerfs qui dépendent de l'axe cérébro-spinal et nous avons vu également la position exacte des masses grises dans lesquelles ces nerfs périphériques ont leurs cellules d'origine. Ils comprennent des neurones spinaux et des neurones cérébraux. |Fig. 796.

A. Neurones spinaux. Les nerfs spinaux Schéma montrant le mode de superposition , , ^, des neurones moteurs. Le neurone

proviennent de la moelle epmiere. Ils sont ^^^.^^j ^^^^3 . . ^^^^^^^

au nombre de 3i paires. Les fibres des ra- périphérique est direct,

cines antérieures ont leurs cellules d'origine dans la corne grise antérieure. Ces cellules radiculaires sont tellement nombreuses que les noyaux d'origine des diftérents 'nerfs se fusionnent les uns avec les autres et forment, sur toute la longueur de la moelle épinière,une couche plus ou moins continue de cellules nerveuses occupant la zone périphérique de la corne antérieure de la moelle. De ces cellules radiculaires partent des prolongements cylindraxiles qui sortent par le sillon collatéral antérieur et deviennent cylindre-axes des fibres des racines antérieures. Il résulte des recherches de Ingbert (5) que, chez l'homme adulte, les racines antérieures des nerfs spinaux renferment, de chaque côté de la moelle, 208700 fibres nerveuses. Il existe donc, dans chaque colonne grise antérieure, plus de 200000 cellules radiculaires en connexion immédiate avec les muscles périphériques.

Neurones cérébraux, l^es nerfs cérébraux, nombre de 12 paires, proviennent

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tous de l'encéphale. Il y a trois nerfs exclusivement sensitifs : le nerf olfactif, le nerf optique et le nerf acoustique, qui n'ont aucun rapport avec les fibres de la voie motrice. Il y a cinq nerfs exclusivement moteurs : le nerf oculo-moteur commun, le nerf pathétique, le nerf oculo-moteur externe, le nerf accessoire de Willis et le nerf grand hypoglosse. Enfin, il y a quatre paires de nerfs mixtes : le nerf trijumeau, le nerf facial (enconsidérant le nerf de Wrisberg comme sa racine sensitive), le nerf glosso-pharyn-

gien et le nerf pneumo-gastrique. Nous devons donc étudier l'origine réelle et le trajet périphérique des nerfs moteurs et de la partie motrice des quatre nerts mixtes. Cette origine et ce trajet périphérique nous sont connus. Contrairement à ce que l'on observe dans la moelle épinière — où les noyaux moteurs sont tellement nombreux qu'ils se fusionnent en une masse grise unique — nous trouvons, pour les nerfs crâniens, des noyaux d'origine indépendants les uns des autres et situés à des endroits différents de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du cerveau moyen,

Le nerf oculo-moteur commun a son origine réelle dans une masse grise volumineuse située dans le cerveau moyen, au-devant de l'aqueduc de Sylvius, au niveau des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Il sort de l'axe nerveux par la face interne du pédoncule cérébral. Ses fibres radiculaires sont en grande partie des fibres directes ; quelques-unes seulement sont croisées.

Le «f^/^fl/^î^Vî^M^ provient de l'isthme du rhombencéphale, d'une petite masse grise située au-devant de l'aqueduc de Sylvius, au niveau des éminences postérieures des tubercules quadrijumeaux. Ses fibres s'entrecroisent dans la valvule de ViEUSSENS et sortent de l'axe cérébro-spinal par la face postérieure du cerveau moyen, de chaque côté du frein de cette valvule.

Les cellules rudiculaires du nerf oculo-moteur externe sont situées profondément dans la protubérance annulaire, en partie dans le voisinage immédiat du plancher du quatrième ventricule, au niveau des éminences rondes ( noyau principal), en partie dans la profondeur de la formation réticulaire (noyau accessoire). Les fibres radicu-

FlG. 797.

Schéma montrant les noyaux d'origine et les noyaux de terminaison des neris crâniens.

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laires directes qui constituent ce nerf sortent du tronc cérébral au-dessus des pyramides antérieures du bulbe, dans le sillon horizontal qui sépare le bulbe de la protubérance annulaire.

Le nerf accessoire de Willis est, en réalité, un nerf spinal. Il a son noyau d'origine dans la corne latérale de la moelle cervicale. Il quitte l'axe nerveux par la lace latérale de la moelle.

Les fibres du nerf grand hypoglosse proviennent d'une masse grise volumineuse située au-devant du canal central, dans la partie moyenne de la moelle allongée, et, de chaque côté du raphé, dans la partie isupérieure du bulbe, au niveau du triangle inférieur du plancher du quatrième ventricule. Les fibres radiculaires directes sortent de la moelle allongée par le sillon longitudinal qui sépare la pyramide antérieure de l'olive.

La partie motrice du nerf trijumeau provient de la protubérance annulaire. Elle renferme des fibres qui proviennent du noyau masticateur situé dans la profondeur du pont de Varole, et des fibres venant du mésenbéphale par la racine supérieure, cérébi"ale ou motrice de ce nerf. Ces fibres sont toutes des fibres directes. La racine motrice de ce nerf quitte l'axe nerveux sur la partie latérale de la face antérieure de la protubérance annulaire.

Les cellules radiculaires de la partie motrice du nerf facial forment un noyau volumineux dans la profondeur de la protubérance annulaire. Ses fibres radiculaires, qui sont toutes directes, contournent le noyau d'origine du nerf de la sixième paire et sortent par le sillon horizontal séparant la protubérance annulaire de la moelle allongée.

Le nerf glosso-pharyngien et le nerf pneumo-gastrique renferment tous les deux des fibres motrices. Celles du glosso-pharyngien proviennent d'un petit amas de cellules nerveuses situé en dedans de l'extrémité supérieure du noyau ambigu. Ces fibres, qui sont toutes directes, quittent l'axe nerveux par la partie supérieure du sillon collatéral dorsal du bulbe. Les fibres motrices du nerf pneumo-gastrique naissent de la longue colonne cellulaire connue sous le nom de noyau ambigu, ainsi que de toute l'étendue du noyau dorsal. Elles sortent par le sillon latéral postérieur du bulbe, en dessous des fibres radiculaires du nerf de la neuvième paire. Ces fibres sont toutes des fibres directes.

Il résulte de cette étude que la voie motrice périphérique est essentiellement une voie directe : elle relie les noyaux moteurs d'une moitié de l'axe nerveux aux muscles périphériques du côté correspondant.

Cette disposition se trouve réalisée pour tous les neurones moteurs périphériques qui dépendent de la moelle épinière.

On la retrouve encore pour les neurones moteurs des nerfs crâniens, mais ici elle présente deux exceptions importantes :

La première se rapporte au nerf pathétique dont presque toutes les fibres constitutives s'entrecroisent dans la valvule de Vieussens. La seconde intéresse le nerf oculo-moteur commun qui renferme à la fois des fibres directes et des fibres croisées avec prédominance des premières.

FiG. 708.

Schéma de la voie motrice tactile principale.

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Voies motrices centrales. -,

Les neurones moteurs périphériques étant connus, il nous reste encore à étudier les neurones moteurs des centres, c'est-à-dire les éléments nerveux moteurs qui ont pour fonction de relier l'écorce grise des hémisphères cérébraux aux cellules radilaires des neurones moteurs périphériques.

Cette connexion entre l'écorce cérébrale et les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques s'établit par deux voies distinctes : une voie principale corticomédullaire et une voie secondaire ou voie cortico-cérébello-méduUaire.

La voie motrice principale.

La voie motrice principale relie, en ligne presque directe, l'écorce cérébrale d'un hémisphère aux noyaux moteurs de la moitié opposée du névraxe. Les éléments nerveux qui constituent cette voie ont leurs cellules d'origine dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux. Les prolongements cylindraxiles, nés de ces cellules nerveuses, traversent la substance blanche de chaque hémisphère cérébral, passent par la capsule interne, parcourent le pied du pédoncule cérébral, la partie ventrale de la protubérance annulaire et la face antérieure de la moelle allongée, pour pénétrer dans la moelle épinière dans laquelle on peut les poursuivre jusque dans la région lombaire et~même dans la région sacrée. Pendant son trajet dans la partie inférieure de l'axe cérébro-spinal, depuis la moelle allongée jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle épinière, ce faisceau de fibres nerveuses porte plus spécialement le nom de /aî5«aM ^jj/ram^^aZ, FiG. 798.

Ce faisceau moteur conserve le même volume depuis l'écorce cérébrale jusqu'au commencement du cerveau moyen. Au contraire, en traversant les pédoncules cérébraux, le pont de Varole, le myélencéphale et la moelle épinière, ce faisceau diminue rapidement de volume de haut en bas, parce que, au fur et à mesure qu'il descend dans l'axe nerveux, il rencontre les noyaux d'origine des nerfs périphériques, auxquels il abandonne successivement toutes ses fibres constitutives, fig. 708.

Un fait de la plus haute importance mérite tout spécialement d'attirer votre attention. Tous les neurones qui entrent dans la constitution de cette voie ont leurs cellules d'origine dans l'écorce grist d'un hémisphère cérébral, elles vont se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs périphériques qui proviennent du côté opposé de l'axe cérébro-spinal . Les prolongements cylindraxiles des éléments nerveux moteurs des centres passent donc la ligne médiane en un point quelconque de l'axe nerveux ; ils s y entrecroisent avec les prolongements cylindraxiles des neurones cérébro-spinavx du côté opposé. La voie motrice centrale est croisée. L'hémisphère cérébral du côté gauche est donc en connexion avec les noyaux moteurs des nerfs périphériques du côté droit, et l'hémisphère cérébral du côté droit agit sur les noyaux moteurs des nerfs périphériques du côté gauche.

Nous devons rechercher maintenant, d'une façon plus précise, la position exacte de cette voie motrice dans les difiérentes régions de l'axe nerveux.

- ■ CerveoM terminal et cerveau intermédiaire. Les fibres de la voie motrice principale

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ont leurs cellules d'origine dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux. Ces cellules occupent, dans cette couche corticale, une zone nettement déterminée, appelée zone motrice de Charcot, Celle-ci est située autour de la fissure de Rolando et correspond à l'écorce grise de la circonvolution centrale antérieure, de la circonvolution centrale postérieure, du lobe paracentral et de la partie voisine des circonvolutions frontales. Cette zone motrice de Charcot correspond en grande partie à la sphère tactile de Flechsig, fig. 799 et 800. Vous savez que l'écorce grise de

FiG. 799. Fig. 800.

La face externe de l'hémisphère cérébral La face interne de l'hémisphère cérébral droit ; gauche. La partie ombrée indique la situation la partie ombrée indique la position

de la zone motrice de Charcot du lobule paracentral.

ou zone motrice principale.

tout l'hémisphère cérébral est formée essentiellement de cellules triangulaires ou pyramidales. Les prolongements cylindraxiles des cellules pyramidales géantes, qui forment la couche la plus profonde de la zone motrice, principalement des cellules géantes de la circonvolution centrale antérieure, deviennent, en majeure partie, les cylindres-axes des fibres constitutives de la voie motrice principale.

Celte zone motrice elle-même se laisse subdiviser en zones plus restreintes, qui n'ont guère de limites précises et qui se continuent insensiblement l'une dans l'autre ; le tiers inférieur de la circonvolution centrale antérieure sert de centre aux fibres motrices qui vont se terminer dans le noyau du facial et dans le noyau de l'hypoglosse. Dans le tiers moyen des deux circonvolutions centrales se trouvent les cellules d'origine des fibres motr'ces destinées à se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs du membre supérieur. Enfin, de l'écorce grise qui recouvre la partie supérieure des deux circonvolutions centrales et le lobule paracentral partent les fibres motrices qui se terminent dans la corne antérieure de la moelle lombo-sacrée, d'où partent les nerfs des membres inférieurs.

D'après Raymond et Artaud, l'origine corticale de l'hypoglosse se trouverait dans le pied de la circonvolution centrale antérieure, tandis que le centre cortical des mouvements de la face se trouverait dans la partie inférieure de la circonvolution centrale postérieure. Déjerine admet que le centre cortical laryngé occupe la partie inférieure de la circonvolution frontale ascendante et que le centre masticateur se trouve entre le centre de la face et celui du larynx.

De la zone motrice de chaque hémisphère cérébral partent donc les fibres constitutives de la voie motrice cortico-médullaire.

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Ces fibres traversent la substance blanche du centre ovale, en convergeant toutes les unes vers les autres, et se réunissent bientôt en un petit faisceau compact qui passe par la capsule interne. Pendant ce trajet, elles forment une partie des fibres de la couronne rayonnante et appartiennent au groupe des^èm de projection de la substance blanche du cerveau terminai.

Vous savez que la capsule interne est la lame épaisse de substance blanche comprise entre le noyau lenticulaire d'une part, la couche optique et le noyau caudé d'autre part. Sur des coupes horizontales qui passent par ces trois ganglions de la base, la capsule interne est formée de deux bras réunis de façon à décrire un angle obtus ouvert en dehors, fig. soi. Le bras antérieur est compris entre la tête du noyau

FiG. SOI.

Section horizontale du cerveau terminal montrant la position de la capsule interne et ses rapports avec les ganglions de la base. Gr. nat 2/3.

caudé et la face antérieure du noyau lenticulaire, tandis que le bras postérieur est limité par la couche optique en dedans et par la face postérieure du noyau lenticulaire en dehors. Le point de réunion de ces deux bras s'appelle le genou de la capsule interne. Déjerine divise le bras postérieur de la capsule interne en un segment

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lenticulaire et un segment rétio-lenticulaire. Les fibres de la voie motrice occupent toute l'étendue du segment lenticulaire. En traversant la capsule interne, les nombreuses fibres qui forment la voie motrice centrale, réunies en un faisceau compact, passent donc par le segment lenticulaire du bras postérieur. Les fibres du nerf hypoglosse et du nerf facial sont situées tout à fait à l'extrémité anté-

FiG. 8oa.

Zone corticale dont la lésion est suivie de la dégénérescence de toutes les fibres du pied pédonculaire (d'après Déjerine).

I : Centre cortical du facial et de l'hvpoglosse. II : Centre cortical du membre supérieur.