QUARANTE SIXIÈME LEÇON

La structure générale du système nerveux cérébro-spinal. (Suite).

Les voies descendantes d'origine corticale (Suite) Les voies descendantes d'origine diencéphalique

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que les fibres motrices centrales qui relient l'écorce cérébrale aux noyaux d'origine des nerfs spinaux subissent, à la partie inférieure du myélencéphale, un entrecroisement partiel. Cet entrecroisement intéresse le plus gi-and nombre des fibres de chaque pyramide bulbaire donnant ainsi naissance, dans la moelle épinière, à un faisceau volumineux de fibres croisées occupant le cordon latéral, et à un faisceau beaucoup moins important de fibres directes entrant dans la constitution de la zone pyramidale du cordon antérieur.

Cet entrecroisement des pyramides, à la partie inférieure de la moelle allongée, ne se fait cependant pas toujours de la même façon. Il peut être variable d'individu à individu, ainsi que cela résulte des recherches de Flechsig (i). La disposition la plus commune est celle que nous avons décrite : Y entrecroisement est symétrique et incomplet ; chaque pyramide antérieure de la moelle allongée fournit, dans la moelle épinière, un faisceau pyramidal croisé volumineux et un faisceau pyramidal direct beaucoup plus grêle. Ce cas s'observe environ j5 fois sur loo.

Dans 25 cas sur loo, la disposition est différente.

Chez quelques individus, la décussation des pyramides reste symétrique, mais elle est complète : elle intéresse à la fois toutes les fibres constitutives, fig. 814. Dans ce cas, les deux faisceaux pyramidaux croisés sont très développés et il n'existe pas de faisceau pyi-amidal direct ou faisceau pyramidal du cordon antérieur, fig. 815.

Chez d'autres individus, l'entrecroisement des fibres pyramidales reste toujours symétrique, mais au lieu de produire un faisceau pyramidal croisé très volumineux et un faisceau pyramidal direct très grêle, on trouve, au contraire, dans le cordou antérieur, un faisceau compact de fibres pyramidales, tandis que le faisceau du cordon latéral est peu développé, fig. sic. Dans ce cas donc, la majeure partie des fibres de la pyramide antérieure du bulbe passent directement dans le cordon antérieur de la moelle et doivent s'y entrecroiser successivement dans la commissure antérieure, tandis qu'une petite partie seulement des fibres subissent l'entrecroisement en bloc pour passer dans le cordon latéral, fig. 817, 818 et 8i9.

Enfin, la décussation des pyramides peut être asymétrique. Dans la moelle à laquelle appartient la coupe de la fig. sao, le faisceau pyramidal direct et le

FiG. 814.

Moelle allongée présentant un entrecroisement complet des fibres

pjramidales (d'après Flechsig i.

FiG. 815.

Coupe transversale de la moelle cervicale appartenant à l'axe nerveux de la fig. 814, et présentant une absence totale de faisceau pj^ramidal antérieur (d'après Flechsig).

FiG. 816.

Moelle allongée présentant une décussation très incomplète des fibres pyramidales (d'après Flechsig).

Coupe transversale de la moelle cervicale au niveau du cinquième nerf.

Fig. 818.

Coupe transversale de la moelle dorsale au niveau du neuvième nerf.

Fig. 819.

Coupe transversale de la moelle lombaire au niveau du quatrième nerf.

Ces trois figures appartiennent à l'axe cérébro-spinal dont la fig. 816, représente la moelle allongée. On y trouve un faisceau pyramidal antérieur très développé et un faisceau pyramidal latéral très grêle (d'après Flechsig).

Fig. sao.

Coupe transversale d'une moelle (l égion cervicale) dans laquelle les faisceaux pyramidaux ont subi, à la partie inférieure de la moelle allongée, un entrecroisement asymétrique (d'après .Flechsig).

Fig. 831.

Coupe transversale d'une moelle (région cervicale) dans laquelle il n'existe pas de faisceau pyramidal direct du côté droit. Les fibres de la pyramide antérieure droite 4^ bulbe ont subi un entrecroisement total (d'après Flechsig)-

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faisceau pyramidal croisé du côté gauche sont plus développés que les faisceaux correspondants du côté droit. Ici donc, la pyramide antérieure gauche du bulbe n'a pas subi un entrecroisement aussi complet que la pyramide du côté droit.

Il arrive même des cas où les fibres d'une pyramide antérieure du bulbe s'entrecroisent complètement à la partie inférieure de la moelle allongée, produisant un faisceau pyramidal croisé volumineux sans faisceau pyramidal direct, tandis que la pyramide du côté opposé donne les deux faisceaux typiques de la moelle,

FIG. Sitl.

Quelle que soit d'ailleurs la façon dont se comportent les fibres des pyramides du bulbe au niveau de la décussation, que l'entrecroisement soit symétrique ou asymétrique, qu'il soit complet ou incomplet, une chose est certaine : leurs fibres constitutives doivent, en un point quelconque de leur trajet, s'entrecroiser sur la ligne médiane pour se rendre dans la corne antérieure du côté opposé. Cet entrecroisement peut se faire en bloc à la partie inférieure de la moelle allongée ; il peut se faire successivement sur toute la longueur de la moelle épinière ; il peut se faire encore partiellement à la partie inférieure du bulbe et le long de la moelle. Dans les trois cas, elle peut être symétrique ou as5'métrique.

L'entrecroisement des fibres pyramidales peut cependant faire complètement défaut. Dans ces cas exceptionnels, l'écorce céi'ébrale de chaque hémisphère est en connexion directe avec les noyaux d'origine des nerfs périphériques du même côté [Zenner {2)].

L'entrecroisement des fibres pyramidales existe aussi chez les autres mammifères, mais chez la plupart d'entre eux on constate l'absence d'un faisceau pyramidal direct descendant dans le cordon antérieur, contrairement à ce qui s'observe dans la moelle de l'homme. Cette absence de faisceau pyramidal direct dans le cordon antérieur n'entraîne cependant pas, comme conséquence, l'existence d'une décussation totale des fibres pyramidales à la partie inférieure du bulbe. Nous verrons, en effet, qu'en se basant sur les dégénérescences consécutives à l'extirpation partielle ou totale de la zone motrice corticale chez le chien, un grand nombre d'auteurs admettent, dans chaque faisceau pyramidal du cordon latéral de la moelle, l'existence de fibres croisées et de fibres directes.

Les fibres pyramidales occupent le cordon latéral de la moelle chez le chien, le chat, le lièvre et le lapin. Elles se rendent, au contraire, dans la partie ventrale des cordons postérieurs chez le cobaye, (v. Bechterew), la souris (v. Lenhossek), le rat (Flechsig) et l'écureil [Weigner (3)]. D'après Kôlliker et Ziehen (3'), elles occupent la partie médiane du cordon postérieur chez les monotrèmes et les marsupiaux, tandis qu'elles se trouvent dans le faisceau de Burdacu chez le mouton et la vache. Ces faits sont importants à signaler. Ils nous montrent que l'on ne saurait appliquer avec trop de réserves à l'homme les résultats de l'expérimentation physiologique, ou de l'étude des dégénérescences secondaires obtenus chez les animaux.

Avant de terminer l'étude de cette voie importante cortico-médullaire, je désire encore appeler votre attention sur le nombre approximatif des fibres nerveuses qui

entrent dans sa constitution. Blocq et Onanoff (4) ont étudié, à cet effet, la moelle épinière de trois personnes qui avaient été, de leur vivant, atteintes d'hémiplégie totale. Le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé de la moelle étaient complètement dégénérés. Ils ont déterminé l'étendue du champ occupé par les fibres dégénérées dans le cordon latéral et le cordon antérieur, le nombre de fibres nerveuses renfermées dans ces mêmes champs et sur la même coupe du côté sain, et le nombre des fibres conservées intactes dans les champs de dégénérescence. Ils ont ainsi établi que, au-dessus du renflement cervical, les faisceaux pyramidaux d'une moitié de la moelle renferment 7o,i3i fibres nerveuses destinées à se mettre en connexion avec les cellules radiculaires des nerfs appartenant à un membre supérieur, à la moitié du tronc et à un membre inférieur. En dessous du renflement cervical, les faisceaux pyramidaux ne renferment plus que 3o,554 fibres nerveuses. La zone motrice d'un hémisphère cérébral se trouve donc en connexion avec les cellules d'origine des fibres du membre supérieur du côté opposé par 48,557 fibres nerveuses ; tandis que pour la moitié du tronc et pour le membre inférieur réunis cette connexion s'établit par 3o,554 fibres.

Il est évident que ces chiffres n'ont rien d'absolu. Ils sont intéressants en ce sens, qu'ils nous montrent que la connexion cortico-méduUaire s'établit par un nombre de fibres qui est, pour le membre supérieur, presque le double du nombre de fibres motrices corticales destinées au membre inférieur. Cette disposition anatomique s'accorde très bien avec ce fait d'observation physiologique : c'est que le membre inférieur remplit surtout des actes automatiques ne nécessitant pas ou presque pas l'influence corticale, ce qui n'est pas le cas pour le membre supérieur.

Ce chiffre de 80.000 fibres nerveuses d'origine corticale, destinées à se terminer dans la substance grise de la corne antérieure de la moelle, mérite d'être mis en regard de celui de 200.000 fibres nerveuses qui, d'après les recherches de Ingbert, sont renfermées dans les racines antérieures des nerfs médullaires. Ce rapprochement tend à démontrer que chaque fibre corticale vient en connexion avec plusieurs cellules radiculaires de la corne grise antérieure.

La voie motrice cortico-musculaire, considérée dans son ensemble, est donc une voie nerveuse qui va en s'élargissant de l'écorce grise jusque dans les muscles périphériques.

De la description qui précède il résulte, que toutes les fibres de chaque pyramide antérieure du bulbe doivent, en un point quelconque de leur trajet descendant dans la moelle épinière, passer la ligne médiane pour se terminer dans la corne antérieure de la moitié opposée de la moelle. Cet entrecroisement se fait à la partie inférieure du myélencéphale pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral ; il a lieu dans la commissure blanche de la moelle pour les fibres du faisceau de TiiRCK.

Cet entrecroisement complet de toutes les fibres de chaque pyramide bulbaire •n'est cependant pas admis par tous les neurologistes. Ce qui semble plaider contre une pareille manière de voir, ce sont les phénomènes cliniques que l'on observe dans les cas d'hémiplégie, consécutive à une destruction des fibres du faisceau pyramidal dans la capsule interne. La destruction de ces fibres amène la paralysie des muscles du membre supérieur et du membre inférieur du côté opposé, ainsi

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qu'une exagération considérable des réflexes tendineux. Si l'hémisphère cérébral droit était uniquement en connexion avec les muscles des membres du côté gauche, la destruction des fibres pyramidales dans la capsule interne ne devrait retentir que sur les muscles du côté gauche et laisser complètement intact l'état des muscles du côté droit. Or, dans les cas d'hémiplégie gauche due à une lésion capsulaire droite, on observe, outre la paralysie des muscles du côté gauche, de la faiblesse musculaire ainsi qu'une exagération manifeste des réflexes dans les membres du côté droit. Cette faiblesse musculaire et cette exagération des réflexes prédominent surtout dans le membre inférieur. Ces phénomènes cliniques semblent donc prouver que l'hémisphère cérébral droit est aussi en connexion, par des fibres motrices, avec les muscles des membres du côté correspondant et surtout avec les muscles du membre inférieur.

Comment mettre ces phénomènes cliniques en rapport avec la structure anatomique ?

Vous savez que si l'on sépare une fibre nerveuse.de sa cellule d'origine, cette fibre dégénère dans son bout périphérique. La destruction des fibres pyramidales dans la capsule interne est donc suivie de la dégénérescence secondaire descendante des fibres de ce faisceau, dégénérescence que l'on peut poursuivre jusque dans la moelle sacrée.

Or, dès 1881 et 1882, Pitres (5) signala dans la moelle d'anciens hémiplégiques, à coté d'une dégénérescence secondaire du faisceau de Turck du même côté de la lésion cérébrale et du faisceau pyramidal latéral du côté opposé, l'existence d'une dégénérescence plus faible dans le faisceau pyramidal homolatéral ; en 1884 il avait constaté cette dégénérescence du faisceau pyramidal homolatéral dix fois sur 40 cas. Se basant sur ces recherches, il admet que, datis certains cas, l'entrecroisement, à la partie inférieure du bulbe, des fibres pyramidales destinées aux cordons latéraux de la moelle, n'est pas complet ; chaque pyramide bulbaire envoie ses fibres, en majeure partie, dans le faisceau pyramidal latéral du côté opposé et, en partie moindre, dans le faisceau pyramidal du cordon latéral du même coté. Cette opinion ne fut cependant pas admise par tous les neurologistes pour expliquer la dégénérescence d'un certain nombre de fibres du faisceau pyramidal homolatéral. Hallopeau admet qu'au niveau de la décussation des pyramides, les fibres dégénérées d'un côté, s'entrecroisant avec les fibres saines du côté opposé, altèrent un certain nombre de ces dernières et amènent ainsi leur dégénérescence dans le faisceau pyramidal homolatéral.

On a voulu résoudre la question par des recherches expérimentales faites chez les animaux. Ces recherches ont été faites principalement chez le chien. Pour comprendre la valeur des résultats obtenus, il faut savoir que chez le chien, comme d'ailleurs chez presque tous les mammifères, il n'existe pas ou presque pas de faisceau pyramidal antérieur ; au sortir du bulbe la presque totalité des fibres motrices centrales du chien se rendent, après entrecroisement, dans le cordon latéral de la moelle épinière.

Frai;ck et Pitres (5'}, Mœli 16). Sherrington (7) et d'autres ont observé constamment, chez le chien, des fibres dégénérées dans les deux faisceaux pyramidaux après l'extirpation du centre cortical des membres dans un seul hémisphère. Lœwenthal (8) n'a retrouvé cette dégénérescence des deux faisceaux que dans deux cas sur vingt. Furstner et Knob- LAUCH {9) ont toujours vu, chez le chien, l'extirpation d'une zone corticale être suivie de la

seule dégénérescence du faisceau p3Tamidal du côté opposé ; tandis que, chez l'homme, des lésions cérébrales d'un hémisphère étaient toujours accompagnées de la dégénérescence des âbres des faisceaux pyramidaux des deu.i cordons latéraux. Unverricht (io) et KusiCK (il) admettent que, chez le chien, les fibres pyramidales destinées aux muscles du tronc s'entrecroisent à la partie inférieure du bulbe pour descendre dans le faisceau pyramidal du cordon latéral ; mais avant de se terminer dans la corne antérieure, ces fibres repasseraient la ligne médiane en traversant la commissure blanche pour devenir, sur un certain trajet, fibres constitutives du faisceau pyramidal du côté opposé ; ils cherchent la preuve de leur manière de voir dans les recherches de Vierhuff (12) faites sous la direction de Unverricht : l'extirpation unilatérale de la circonvolution sigmoïde du chien est suivie de dégénérescence dans les deux faisceaux pyramidaux ; il en est de même à la suite de la section unilatérale de la moelle épinière.

Toutes ces recherches ont été faites avec les méthodes anciennes : coloration au carmin et méthode de Weigert, appliquées sur des coupes de la moelle épinière plusieurs mois après la lésion expérimentale. Survint alors la méthode de Marchi, beaucoup plus délicate et beaucoup mieux appropriée à la recherche des fibres en dégénérescence. Sand- MEYER (.i3) l'emploj'a chez des chiens auxquels il avait extirpé, d'un côté, les centres moteurs corticaux. Il trouva des fibres dégénérées dans les deux faisceaux pyramidaux, mais sans pouvoir établir leur origine. Muratoff (14) et Mott (i5) sont arrivés aux mêmes résultats. Ils admettent que chaque pyramide antérieure du bulbe envoie, chez le chien, des fibres dans les deux faisceaux pyramidaux. Chaque faisceau pyramidal doit donc renfermer des fibres directes ou homolatérales et des fibres croisées ou hétérolatérales.

RoTHMANN (17) a repris l'étude de cette question par des recherches expérimentales faites chez le chien et le singe. A la suite de l'extirpation unilatérale de la zone corticale motrice, il a toujours vu survenir de la dégénérescence dans les deux faisceaux pyramidaux. Mais tandis que la dégénérescence est permanente dans le faisceau croisé, il a vu la dégénérescence diminuer et disparaître totalement, deux mois après l'extirpation, dans le faisceau pyramidal du côté sain. 11 conclut de ses recherches q\ie les fibres dégénérées, en s'entrecroisant à la partie inférieure du bulbe avec les fibres de la pyramide saine, compriment un certain nombre de ces dernières de manière à les troubler dans leur nutrition et amènent ainsi, d'une façon secondaire, la dégénérescence de quelques fibres dans le faisceau pyramidal du côté correspondant à la lésion. La même chose doit se produire chez l'homme, mais comme ici la lésion capsulaire est généralement due à une lésion artérielle, il pense que la dégénérescence secondaire dans le faisceau pyramidal homolatéral, transitoire chez le chien, devient permanente chez l'homme à cause de la nutrition défectueuse de tout le névraxe consécutive aux lésions du système artériel.

Wertheimer et Lepage(i6) admettent aussi l'existence de fibres homolatérales chez le chien et ils s'appuient sur les faits suivants : 1° l'hémisection transversale de la moelle cervicale gauche, suivie de l'excitation de la circonvolution sigmoïde droite, amène des mouvements dans les membres droits. 2° L'hémisection de la moitié gauche du bulbe, audessus de la décussation des pyramides, suivie de l'excitation de la circonvolution sigmoïde droite : mouvements dans la patte po.;térieure gauche.

3° L'hémisection gauche de la moelle, sur le même chien, en dessous de la décussation au niveau de la première paire rachidienne, suivie de l'excitation de la circoa olution sigmoïde : mouvements de la patte droite. Si la connexion entre l'écorce cérébrale droite et la patte droite ne s'établit pas par des fibres homolatérales, elle doit s'établir par des fibres qui passant deux fois la ligne médiane entre les deux plans d'hémisection. Ils ont alors pratiqué une section longitudinale médiane du bulbe : l'excitation de la circonvolution sigmoïde droite était encore suivie de mouvements dans la patte postérieure droite.

De toutes ses recherches ils concluent à l'existence de fibres homolatérales chez le chien.

Mais cette conclusion ne peut pas être admise directement pour le système nerveux ,de l'homme, pour la raison bien simple que, chez l'homme, normalement, chaque pyramide antérieure du bulbe se divise en fibres croisées qui se rendent dans le cordon latéral et en fibres directes qui descendent dans le cordon antérieur. Si ces fibres directes, au lieu de descendre dans le cordon antérieur, pénétraient, avec les fibres croisées, dans le faisceau pyramidal du cordon latéral, la moelle de l'homme serait comparable à la moelle du

chien et les expériences sus-mentionnées auraient, pour la moelle de l'homme, une certaine valeur. Mais il n'en est pas ainsi.

Probst (i8) admet que la destruction des fibres motrices dans la capsule interne amène, chez l'homme comme chez les animaux, de la dégénérescence dans les deux faisceaux pyramidaux latéraux. Les fibres homolatérales du cordon latéral de la moelle proviennent de la pyramide bulbaire correspondante, soit directement en descendant de la pyramide dans le cordon latéral, soit indirectement en passant de la pyramide dégénérée dans la pyramide bulbaire du côté normal, puis, par la décussation des pyramides, dans le faisceau pyramidal latéral.

Il existe normalement, dans la moelle épinière de l'homme, des fibres pyramidales homolatérales (faisceau de Tûrck) et des fibres pyramidales hétérolatérales (faisceau pyramidal du cordon latéral). Les questions qu'il s'agit de résoudre sont celles de savoir : 1° si les fibres du faisceau de Tùrck s'entrecroisent encore dans la moelle épinière avant de se terminer dans la corne antérieure, ou bien si ces fibres se terminent dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle.

2° Si, à côté des fibres réellement croisées, il existe encore, dans le faisceau pyramidal du cordon latéral, des fibres directes.

Or, pour la solution de ces questions, on ne peut se baser que sur des recherches entreprises directement sur la moelle épinière de l'homme.

Pour ce qui concerne les fibres du faisceau de Tûrck, la plupart des auteurs admettent que, en descendant le long de la moelle épinière, ces fibres s'inclinent en dedans, traversent la commissure blanche de la moelle épinière pour se terminer dans la corne antérieure du côté opposé. La connexion cortico-spinale établie par ces fibres du cordon antérieur est donc une connexion croisée.

V. Lenhossek (19) a combattu cette manière de voir. En appliquant la méthode de GoLGi à l'étude de la moelle épinière d'embryons humains de 33 à 35 centimètres de longueur, il n'a jamais observé de fibres nerveuses se rendant du faisceau pyramidal du cordon antérieur jusque dans la commissure blanche ; il s'appuie sur ce fait pour admettre que les fibres du faisceau de TiïRCK sont des fibres directes, destinées à se terminer dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle. Mais cette conclusion de v. Lenhossek n'est nullement justifiée. Si, dans la moelle d'embryons humains de 33 à 35 centimètres, on ne voit pas des fibres nerveuses passer du faisceau pyramidal antérieur jusque dans la commissure, c'est uniquement parce que, à cette époque, ainsi que l'avons démontré (22), les fibres nerveuses d'origine corticale n'existent pas encore dans le cordon antérieur. Les fibres des faisceaux pyramidaux de la moelle épinière représentent les prolongements cylindraxiles des cellules pyramidales de la sphère tactile de l'écorce. Dans le cours du développement, ces prolongements cylindraxiles descendent de l'écorce à travers les diverses parties du névraxe ; elles n'atteignent la partie cervicale de la moelle épinière que pendant le huitième mois de la vie intra-utérine.

Pour rechercher les relations qui existent entre les fibres des faisceaux pyramidaux de la moelle et la commissure blanche antérieure, on doit donc avoir recours, non pas à des embryons de 33 à 35 centimètres où ces fibres n'existent pas encore, mais à des embryons âgés au moins de huit mois.

ZiEHEN (23) semble admettre que le faisceau pyramidal direct se termine au-dessus

de la moelle lombaire et en conclut qu'il est fort probable que les fibres de ce faisceau tiennent sous leur dépendance la musculature du tronc.

ZiEHEN admet que rentrecroisement des fibres du cordon antérieur n'est que partiel et que, par conséquent, chaque hémisphère cérébral est en connexion avec les muscles des deux côtés par l'intermédiaire des fibres du faisceau de Turck. Pour Lewandowsky (43), les fibres du faisceau pyramidal antérieur se terminent dans la corne grise du même côté. Elles représentent donc de véritables fibres homolatérales.

Pour ce qui concerne les fibres du faisceau pyramidal latéral, Muratoff (20) a pu poursuivre directement, — dans le névraxe d'un homme présentant une destruction complète de la capsule interne et des parties voisines — • à partir de la pyramide antérieure gauche dégénérée du bulbe, (alors que la pyramide antérieure di'oite était normale), un faisceau dégénéré descendant dans chacun des deux faisceaux pyramidaux latéraux. Ce faisceau dégénéré était plus volumineux à droite qu'à gauche ; il diminuait de volume de haut en bas. La même observation a été faite par Dejerine et Thomas (21) dans deux cas d'hémiplégie d'origine cérébrale, plus récemment encore par Kosaka (Sg) et surtout par P. Marie et Guillain (40) ; aussi ces auteurs admettent-ils que, dans certains cas du moins, chaque pyramide du bulbe fournit, au niveau de sa décussation, outre le faisceau croisé et le faisceau direct ordinaires, un certain nombre de fibres au cordon latéral du même côté : ce sont les fibres pyramidales homolatérales du cordon latéral. Ces fibres homolatérales se termineraient dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle.

Le trajet de ces fibres homolatérales n'est cependant pas définitivement établi. Dans des recherches récentes portant sur 20 cas d'hémiplégie plus ou moins récents dont le tronc cérébral a été étudié par la méthode de Marchi, Ugolotti (24) a rencontré 18 fois une dégénérescence dans les deux faisceaux pyramidaux latéraux. Dans i3 de ces cas, la pyramide bulbaire du côté de l'hémisphère non lésé renfermait un nombre variable de fibres en dégénérescence, se laissant poursuivre à travers le tronc cérébral jusqu'à la couche optique. Arrivées au niveau de la décussation des pyramides, ces fibres passent la ligne médiane et se rendent dans la zone pyramidale du cordon latéral du côté de la moelle correspondant à l'hémisphère lésé.

Ugolotti suppose que ces fibres homolatérales provienent de l'hémisphère lésé, qu'elles passent par le corps calleux pour descendre dans le faisceau p3n amidal du côté sain, passer une seconde fois la ligne médiane au niveau de la décussation des pyramides et devenir ainsi des fibres homolatérales.

D'après P. Marih et Guillain, l'existence de ces fibres homolatérales n'expliquerait cependant pas les phénomènes cliniques observés dans les membres du côté sain chez un certain nombre d'hémiplégiques. Pour eux, ces troubles homolatéraux ne sont pas constants. Dans les cas où ils existent il faudrait en attribuer la cause à des lésions hémisphériques bilatérales.

La voie motrice secondaire ou voie motrice cérébelleuse.

Outre la voie motrice principale, traversant en ligne directe toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal, il existe encore, dans le névraxe de l'homme, une voie motrice plus complexe reliant l'écorce cérébrale à l'écorce cérébelleuse et celle-ci, à son tour, aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épinière : c'est la voie motrice secondaire ou voie motrice cérébelleuse.

La partie supérieure de cette voie motrice, ou partie cérébro-cérébelleuse, est connue depuis longtemps.

En se basant sur le fait pathologique bien connu que l'atrophie d'un hémisphère cérébral est fréquemment accompagnée de l'atrophie de l'hémisphère cérébelleux du côté opposé, TuRXER et Meyxert admirent l'existence d'une voie cérébro-cérébelleuse croisée. Cette voie serait formée, d'après Meynert, par les fibres des pédoncules cérébelleux moyens, lesquels, après entrecroisement dans le raphé, se mettraient en connexion, par la substance grise du pont, avec les fibres pyramidales du côté opposé.

Cette hypothèse de Meynert a été combattue par Gudden, Vej.vs et Mxxgazzini en se basant siu: des recherches expérimentales : l'extirpation d'un hémisphère cérébelleux n'entraîne pas à sa suite l'atrophie du pédoncule cérébral (Gudden, Vejas), ni l'atrophie des fibres pjTamidales (Mingazinni). Mais ces objections de Gudden, Vej.a.s et Mingazzini tombent devant ce fait que cette voie cérébro-cérébelleuse n'est pas une voie ascendante, mais bien une voie descendante ; qu'elle est formée par deux neurones : un neurone cortico-protubérantiel direct et une neurone ponto-cérébelleux croisé et que, par conséquent, l'extirpation d'un hémisphère cérébelleux peut bien entraîner à sa suite l'atrophie de la substance grise du pont du côté opposé (par lésion des neurones ponto-cérébelleux), mais ne doit pas être suivie de l'atrophie de la voie motrice principale, puisque le neurone cortico-protubérantiel reste intact.

Cette voie croisée cortico-cérébelleuse de Tl rn'er et de Meynert a été admise récemment encore par v. Monakow (25) à la suite de ses recherches expérimentales chez le chien.

Où les fibres constitutives de cette voie cérébro- cérébelleuse trouvent-elles leur origine et leur terminaison:

On a admis pendant un certain temps que les fibres corticales, qui relient l'écorce grise du télencéphale aux masses grises du pont, provenaient de toute l'étendue des circonvolutions frontales en formant le faisceau frontal cortico-protubérantiel de Flechsig. Mais les recherches de Zacher (26), de Dejerine (27) et de FlechsiG (28) ont montré que les lésions destructives de la partie antérieure du lobe frontal (centre d'association antérieur de Flechsig) n'amenaient ni la dégénérescence, ni l'atrophie des fibres de ce faisceau cortico-protubérantiel.

Il convient toutefois de faire remarquer que, dans les recherches expérimentales faites par Rutishauser (29) dans le laboratoire de v. Monakow, la destruction du lobe frontal chez le singe était suivie de la dégénérescence d'un faisceau de fibres nerveuses pouvant se poursui%Te jusque dans le pont de \'arole.

Déjerine et Flechsig admettent que ces fibres proviennent de la zone motrice de Charcot, ou sphère tactile de Flechsig, et qu'elles dégénèrent à la suite de lésions destructives survenant dans la circonvolution centrale antérieure et dans la partie voisine des circonvolutions frontales. Ces fibres doivent dore avoir leurs cellules d'origine dans l'écorce qui recouvre ces circonvolutions. De là, elles traversent la substance blanche de l'hémisphère cérébral pour pénétrer dans la capsule interne. Ici, les fibres cortico-protubérantielles frontales ne passent pas par le bras antérieur de cette capsule, comme on l'a cru jusqu'ici. En se basant sur de nombreuses recherches anatomo-pathologiques, Déjerine a établi que les fibres de ce bras antérieur sont exclusivement des fibres cortico-thalamiques. Nous pensons que, dans la capsule interne, les fibres cortico-protubérantielles frontales se trouvent mélangées aux fibres motrices centrales et qu'elles passent par conséquent par le genou et par le segment lenticulaire du bras postérieur de cette capsule.

De là elles descendent dans le pied du pédoncule cérébral où, mélangées aux fibres motrices, elles occupent les quatres cinquièmes internes de ce pied.

Elles pénètrent alors dans le pont de Varole, et là, elles se séparent des fibres de la voie motrice principale pour se terminer, par des ramifications libres, dans les masses grises qui constituent les noyaux du pont.

Nous avons vu que, dans ces mêmes masses grises du pont, se terminent des ramifications coUatéiales des fibres des faisceaux pyramidaux. L'écorce grise qui recouvre les circonvolutions centrales et la partie voisine des circonvolutions frontales de chaque hémisphère cérébral se trouve donc reliée aux noj aux gris de la moitié correspondante du pont de Varole par un faisceau volumineux de fibres nerveuses comprenant à la fois des fibres de la voie motrice principale et des fibres du faisceau cortico protubérantiel. Toutes ces fibres mélangées passent par le segment lenticulaire du bras postérieur de la capsule interne et par les quatre cinquièmes internes du pied du pédoncule cérébral. Arrivées dans la protubérance annulaire, toutes ces fibies motrices se divivisent en deux faisceaux : l'un traverse simplement le pont de Varole pour pénétrer dans la moelle allongée et la moelle épiniére : c'est la partie cortico-méduUaire de la voie motrice principale ; l'autre est formé par les fibres corticales qui vont se terminer dans la protubérance : c'est la partie cortico-protubérantielle. Parmi les fibres qui constituent ces faisceaux cortico-protubérantiels, les unes se terminent dans les noj-aux moteurs qui se trouvent dans la région de la calotte du métencéphale ; elles appartiennent à la partie cortico-métencéphalique de la voie motrice principale. Les autres se terminent dans les noyaux du pont : elles représentent le faisceau frontal] cortico-protubérantiel de Flechsig et appartiennent à la voie motrice secondaire.

Les masses grises du pont sont formées de cellules nerveuses multipolaires dont les prolongements cylindraxiles vont devenir les fibres de la protubérance et des pédoncules cérébelleux mo5'ens, pour aller se terminer dans l'écorce grise cérébelleuse. Ces fibres ponto-cérébelleuses sont, en petite partie, des fibres directes reliant les noyaux du pont à l'hémisphère cérébelleux correspondant; ce sont, en majeure partie, des fibres croisées qui s'entrecroisent dans la protubérance annulaire et qui relient les masses grises d'une moitié du pont, par le pédoncule cérébelleux moj'en contralatéral, à l'hémisphère cérébelleux du côté opposé.

La superposition des neurones cortico-protubérantiels directs et ponto-cérébelleux croisés donne donc naissance à une voie croisée cortico-ponto-cérébelleuse, FiG. 822, que nous avons décrite pour la première fois en 1896 (44). Cette voie est formée de fibres descendantes ou motrices. Elle forme la partie supérieure de la voie motrice tactile secondaire.

La partie inférieure de cette voie secondaire est formée par des fibres nerveuses reliant directement ou indirectement l'écorce cérébelleuse aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épiniére.

Le trajet exact de ces fibres descendantes est longtemps resté ignoré. On avait cru tout d'abord, à la suite des recherches expérimentales de ^L-\^rchi (3o), que l'écorce grise du cervelet donnait origine à des fibres descendantes, cérébello-spinales, passant soit parle pédoncule cérébelleux inférieur (^LvRCUI, Thomas (3i), BrEDL (32), Kôlliker i,33); soit par le pédoncule cérébelleux moj en [Cajal (34)] et se laissant poursui\Te jusque dans le cordon antéro-latéral de la moelle épiniére. Nous avons admis hj'pothétiquement ces voies descendantes cérébello-spinales pour construire la voie motrice tactile secondaire dont la clinique nous avait montré l'existence. Mais, dans toutes les recherches expérimentales faites dans le cours de ces dernières années sur les dégénérescences consécu-

tives à des lésions étendues de l'écorce grise du cervelet et dont les plus récentes sont dues à Van Gehuchten (35) et Clarke et Horsley (36), on n'a jamais observé de fibres en dégénérescence dans la substance blanche de la moelle.

A la suite de recherches expérimentales faites sur le chien, Thomas (3-) a défendu l'opinion que les fibres cérébello-spinales provenaient de ïolive cérébelleuse et qu'elles occupent dans la moelle une partie de la substance blanche du cordon antérieur. Mais des recnerches plus récentes de Ferrier et Turner. Klimokf, Rcssell, Van Gehuchten, Fraser et d'autres ont montré : i°) que la lésion isolée de l'olive cérébelleuse n'entraîne

pas de dégénérescence médullaire, 2°) que les fibres obtenues en dégénérescence par Thomas ne proviennent pas de l'olive cérébelleuse mais du noyau de Deiters et qu'elles représentent le faisceau vestihulo-spinal en connexion avec un des noyaux terminaux de la racine vestibulaire du nerf de la huitième paire.

Il résulte de toutes les recherches expérimentales récentes (35) que la lésion de l'écorce grise du cervelet est uniquement suivie de la dégénérescence d'un certain nombre de fibres nerveuses se terminant dans l'olive cérébelleuse du côté correspondant.

L'olive cérébelleuse à son tour donne origine à un large faisceau de fibres nerveuses constituant le pédoncule cérébelleux supérieur.

Au niveau de la partie inférieure du mésencéphale toutes les fibres de chaque pédoncule passent la ligne médiane en constituant l'entrecroisement des pédoncules cérébelleux supérieurs, ^ improprement appelé com-

Schéma montrant la constitution de la voie missure de Wernekink. Au

cortico-ponto-cérébelleuse. sortir de cet entrecroise-

ment, les fibres de chaque pédoncule se bifurquent en une branche descendante se terminant dans la substance grise de la formation réticulaire du pont de Varole, et une branche ascendante se laissant poursuivre jusque dans le noj'au rouge, la couche optique et les noyaux d'origine des nerfs moteurs oculaires (35).

Le noyau rouge à son tour donne origine à un large faisceau de fibres descendantes, le faisceau rubro-spinal , qui traverse de haut en bas le pont de Varole et le myélencéphale (en formant avec les fibres du faisceau de Gowers et les fibres réticulo-spinales latérales un petit faisceau compact que nous avons avons appelé faisceau Jiétérogène) . A la partie inférieure du bulbe les fibres rubro-spinales entrent dans la constitution de la zone pyramidale du cordon latéral et se laissent poursuivre jusqu'à la partie inférieure de la moelle sacrée.

Si nous superposons tous ces neurones, comme l'a fait en igoo, sur notre conseil, un de nos élèves Pavlow (45),

neurones cérébello-olivaires,

neurones olivo-rubriques, olivo-mésencéphaliques (nerfs III et IV), olivo-mét-

encéphaliques (nerf V, VI et VII), neurones rubro-spinaux (nerfs bulbaires et nerfs spinaux),

nous nous trouvons en présence d'une longue voie nerveuse reliant, d'une façon croisée, l'écorce d'un hémisphère cérébelleux aux noyaux d'origine réelle de tous les nerfs moteurs du côté opposé.

Cette voie cérébello-olivo-mésencéphalique et métencéphalique, ou encore cérébello-olivo-rubro-spinale, en se superposant à la voie cortico-ponto-cérébelleuse, donne naissance à une voie motrice descendante d'origine corticale excessivement complexe reliant, par une voie détournée, l'écorce grise de la sphère tactile aux masses grises motrices inférieures du névraxe, fig. 833.

Il y a cependant lieu de faire remarquer que les pédoncules cérébelleux supérieurs n'appartiennent pas uniquement à cette voie descendante, mais qu'ils représentent, au moins par une partie de leurs fibres, un chainon ascendant, olivothalamique, de la voie de sensibilité superficielle ou voie tégumento-corticale. Il est difficile d'établir, par des pieuves directes, que dans le pédoncule cérébelleux supérieur le chainon olivo-rubrique de la voie descendante est indépendant complètement du chainon olivo-thalamique de la voie ascendante.

Il y a encore lieu de faire ressortir que la voie cérébellifuge, qui relie l'écorce cérébelleuse aux noyaux d'origine réelle des nerfs moteurs, est essentiellement une voie croisse et que par conséquant ^'influence, que chaque hémisphère cérébelleux pourrait exercer par ces fibres cérébellifuges sur la coordination de nos mouvements, ne peut s'exercer que sur les muscles du côté opposé du corps.

Comme la voie cortico-ponto-cérébelleuse est également une voie presque comtement croisée, on arrive à cette conclusion étrange de voir l'écorce grise d'un hémisphère cérébral en connexion avec toutes les masses motrices inférieures : avec les noyaux moteurs du côté opposé par les fibres de la voie directe cortico-médullaire, avec les noyaux moteurs du côté correspondant par la voie indirecte cortico-cérébello-spinale.

Quoiqu'il en soit de ces questions secondaires qui sont loin encore d'être résolues, un fait est certain :

La sphère tactile de chaque hémisphère cérébral se trouve reliée par une double voie aux noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques.

lo) Par une voie directe, voie coriico-spinale ou voie motrice principale.

2°) Par une voie indirecte, voie cortico-ponto-cèrébelleuse, suivie d'une voie cérébellospinale ou voie motrice secondaire.

Les fibres constitutives de ces deux voies se trouvent intimement mélangées depuis l'écorce cérébrale jusque vers le milieu delà protubérance annulaire. D'après Cajal (38), il n'existerait même, entre l'écorce cérébrale et la protubérance, qu'une seule espèce de fibres nerveuses appartenant aux deux voies.

Vers le milieu de la protubérance annulaire les deux voies se séparent l'une de l'autre : la voie principale (fibres cortico-médullaires) descend dans la moelle allongée et la moelle épinière, où elle va constituer la pyramide du bulbe et les faisceaux pyramidaux de la moelle ; la voie secondaire (collatérales des fibres cortico-médullaires d'après Cajal) se rend vers le cervelet et, de là, vers le noyau rouge et la moelle.

L'existence d'une double voie motrice cortico-médullaire ressort encore à toute évidence des recherches expérimentales d'un grand nombre d'auteurs. Brown-Séquard (46) a trouvé chez le lapin que. après section des deux pyramides bulbaires, l'excitation électrique de l'écorce cérébrale provoquait, dans les membres du côté opposé, les mêmes mouvements cjue chez l'animal normal.

Wertheimer et Lepage (41) ont mis à nu, chez le chien, les pyramides du bulbe puis les ont excitées avec le courant induit ; ils ont observé régulièrement des mouvements exrhisivement localisés dans les membres du côté opposé. Ils ont alors sectionné les pj'ramides avec les couches sous-jacentes du bulbe ; malgré cela, la faradisation de l'écorce cérébrale provoquait dans les membres les mouvements habituels. Ils concluent de leurs recherches :

1° Que les pyramides servent bien réellement à la transmission croisée des excitations motrices.

2» Que ces pyramides ne sont cependant pas nécessaires pour que cette transmission puisse s'effectuer. Prus, (47), Hering (48) et Probst ont obtenu des 'résultats analogues.

Mais ces recherches expérimentales ont toutes été exécutées immédiatement après la section des pyramides bulbaires de telle sorte que l'on pouvait toujours se demander si le traumatisme bulbaire récent n'intervenait pas, pour une part du moins, dans les résultats obtenus. Pour écarter toute cause d'erreur. Starlinger (42) a sectionné les pyramides bulbaires chez six chiens, qu'il est parvenu à garder en vie sans voir survenir aucun symptôme de déficit. Les animaux ainsi opérés recouvrent très rapidement leur complète motilité. Il conclut de ses recherches qu'il doit y avoir une seconde voie motrice dans le bulbe, car on peut provoquer des mouvements des membres en électrisant la zone motrice corticale, après l'extirpation des pyramides.

RoTHMANN (49) a repris ces recherches sur le chien en recourant à la section médiane du bulbe au niveau de la décussation des pyramides. Les animaux ainsi opérés présentent pendant les premiers jours qui suivent l'opération un peu d'incertitude dans la maiche, qui disparait totalement au bout de 2 à 3 semaines. A cette époque l'excitation de l'écorce cérébrale entraine les mêmes mouvements des membres que chez l'animal normal.

Il résulte de toutes ces recherches que, à côté des fibres cortico-spinales, les animaux en expérience doivent encore posséder une autre connexion cortico-médullaire qui puisse expliquer, — non pas l'absence de paralysie dans les membres du côté opposé, puisque nous savons, depuis les expériences de Goltz, que même chez un chien privé complètement d'hémisphères cérébraux, la motilité des quatre membres peut se conserver — mais la persistance des contractions musculaires consécutives à des excitations de l'écorce grise.

Nous avons vu plus haut que, d'après nos recherches, cette connexion cortico-médullaire pourrait s'établir par une voie détournée cortico-ponto-cérébello-spinale.

Nous croyons avoir été le premier à appelé l'attention sur cette voie motrice secondaire, dont l'existence nous paraissait se dégager d'une façon indiscutable de l'ensemble des phénomènes cliniques qui caractérisent l'interruption des fibres cortico-spinales, dans

la capsule interne d'une part (hémiplégie), et l'interruption de ces mêmes fibres dans le cordon latéral de la moelle d'autre part (paraplégie spasmodiqiie et maladie de Little). Dans un travail récent (5oi, fait sept années après le nôtre, Rothmann, sans nous citer, reprend pour son compte les considérations cliniques et anatomo-pothologiques que nous avons fait valoir en 1896. Il arrive naturellement à la même conclusion que la nôtre, c'est que, à côté des fibres cortico-spinales qui entrent dans la constitution des faisceaux pyramidaux, il doit exister une autre connexion descendante cortico-méduUaire. Pour lui (49), cette connexion descendante serait établie par une voie nerveuse déjà entrevue par Probst et qui serait formée de trois groupes de neurones superposés : des neurones cortico-thalamiques, thalamo-rubriques et rubro-spinaux.

Cette voie motrice descendante, coexistant avec la voie directe cortico-méduUaire, expliquerait sans aucun doute les résultats des recherches expérimentales et les phénomènes cliniques tout aussi bien que notre voie détournée cortico-ponto-cérébello-spinale. Mais, tandis que l'existence de la voie motrice cérébelleuse est prouvée anatomiquement au moins dans ses différents chainons constitutifs ; la voie descendante secondaire de Probst et Rothmann manque encore complètement de base anatomique, C'est ainsi que déjà en 1900, un de nos élèves, Pavlow (45) a fait remarquer que des lésions étendues de la couche optique n'entrainent pas de dégénérescence descendante pouvant se poursuivre jusque dans le noyau rouge ou les tubercules quadrijumeaux supérieurs ; plus récemment encore Lewandowsky (5 incontesté, non seulement l'existence des fibres descendantes thalamo-rubriques, mais même celle des fibres cortico-thalamiques. Aussi Lswandowsky admet-il l'existence d'une voie descendante cortico-ponto-cérébello-spinale identique à la nôtre, sans toutefois signaler la part importante, croyons-nous, que nous avons prise à en démontrer la nécessité clinique et à faire ressortir sa structure complexe.

Quoiqu'il en soit d'ailleurs de la constitution véritable de cette voie motrice secondaire dans sa partie télencéphalique, un fait semble admis par tous les auteurs : c'est l'intervention du faicceau rubro-spinal dans la constiturion de cette seconde connexion cortico-médullaire. On peut dès lors se demander quelle est la part qui revient à ce faisceau dans la motilité volontaire des membres.

Probst a interrompu ce faisceau descendant à diflérents niveaux de son trajet sans observer de troubles moteurs apparents.

Les chiens auxquels Rothmann a sectionné le faisceau rubro-spinal étaient paralysés dans les muscles du côté correspondant. Mais cette paralysie n'était que transitoire. De plus, lors de l'excitation de l'écorce cérébrale du côté opposé ces chiens se comportaient comme des animaux normaux. Les lapins sur lesquels nous avons sectionné le faisceau rubro-spinal au niveau du pont de Varole, lors des recherches que Pavlow a faites dans notre laboratoire, se sont comportés comme les chiens de Rothmann.

La section isolée, soit du faisceau cortico-spinal, soit du faisceau rubro-spinal ne suspend donc pas la motilité volontaire.

La section simultanée du faisceau cortico-spinal et du faisceau rubro-spinal se laisse exécuter avec la plus grande facilité par la section du cordon latéral de la moelle au niveau du premier segment cervical. Les nombreux lapins que nous avons opérés de cette façon pour étudier les dégénérescences secondaires ascendantes des faisceaux médullo-cérébelleux et la dégénérescence wallérienne indirecte des fibres du faisceau rubro-spinal, ont présenté d'une façon permanente la paralysie des membres du côté opéré. Les chiens opérés par Rothmann, au contraire, ont présenté de la rigidité spastique dans les pattes du côté opéré. L'excitation de l'écorce cérébrale était cependant sans effet, preuve que toute connexion descendante était interrompue entre l'écorce grise d'un hémisphère et la colonne grise antérieure de la moelle du côté opposé.

Le faisceau cortico-spinal et le faisceau rubro-spinal interviennent donc tous deux dans le mécanisme des mouvements volontaires, au moins chez les animaux (chiens, chats, lapins, etc.).

Mais ces résultats obtenus chez les animaux ne sont pas directement applicables à l'homme. Il est, en effet, un fait d'observation indiscutable, c'est que la valeur physiologique du faisceau pyramidal varie considérablement dans la série animale.

Sans parler des oiseaux chez lesquels le faisceau pyramidal fait complètement défaut, nous savons par les recherches expérimentales de Goltz, qu'im chien privé des deux hémisphères cérébraux est encore capable de se servir de ses quatres membres, tandis

que l'observation de tous les jours a montré que, chez l'homme, une interruption du faisceau pyramidal dans la capsule interne entraine la paralysie presque complète de tous les muscles de la moitié opposée du corps.

Pour résoudre le problème de la valeur fonctionnelle réelle du faisceau cortico-spinal et du faisceau rubro-spinal, les auteurs ont alors entrepris des recherches expérimentales sur le singe. Après section des pyramides soit dans le pont de Varole, soit dans la moelle allongée, Hering (48) a excité l'écorce grise de la sphère tactile, sans obtenir de contractions musculaires isolées dans les membres du côté opposé. D'où il conclut que, chez le singe, les voies pyramidales interviennent plus que chez le chien dans le mécanisme des mouvements isolés des membres.

RoTHMANN (5o) a repris ces expériences en ayant recours à la section des voies pyramidales au niveau de l'entrecroisement des pyramides. Après une survie de 3 à 4 semaines, tous les mouvements volontaires des membres, même les plus délicats, étaient revenues. Il ne persistait qu'un peu de lourdeur dans les mouvements étendus. L'excitation de l'écorce cérébrale avait cependant considérablement diminué, elle était exclusivement réduite à la zone corticale en connexion avec les mouvements des doigts et des orteils.

Après section isolée d'un faisceau rubro-spinal dans la moelle allongée, il a observé une légère faiblesse musculaire transitoire. L'excitation de l'écorce grise produisait les mêmes effets que chez l'animal normal.

D'où il conclut que, chez le singe, la valeur physiologique du faisceau p5Tamidal a augmenté d'importance en même temps que le faisceau rubro-spinal diminuait d'importance tant au point de vue anatomique que fonctionnel.

L'homme semble se comporter d'une façon identique. Tandis que la destruction des fibres cortico-spinales, dans la capsule interne, entraine de la paralj'sie flasque dans les muscles du côté opposé, suivie au bout de quelciues semaines de contracture plus ou moins permanente dans certains d'entre eux, et d'une diminution considérable dans l'influence de la volonté sur les muscles contracturés ; l'observation clinique a montré que l'interruption isolée des fibres cortico-spinales, le long de la moelle épinière, n'entraine pas de paralysie, mais de la raideur ou de la contracture dans tous les muscles sous-jacents avec conservation des mouvements volontaires. Nous avons attribué cette différence dans les sj'mptômes cliniques à l'existence plus que probable d'une double voie descendante cortico-médullaire : une voie cortico-spinale et une voie cortico-ponto-cérébello-spinale. Dans le cas de lésion capsulaire, les fibres des deux voies auraient subi une interruption entrainant la paralj'sie flasque et la perte des mouvements volontaires; tandis que dans les cas de lésion des faisceaux pyramidaux latéraux le long de la moelle, les muscles des membres resteraient en connexion avec l'écorce cérébrale par la voie indirecte passant par le cervelet.

Ce qui semble donner raison à cette manière de voir, c'est que l'interruption combinée des fibres cortico-spinales et des fibres rubro-spinales, dans leur trajet médullaire, comme cela s'observe dans les cas d'hémisection complète de la moelle ou même dans les cas graves de compression médullaire, entraine de la paralysie flasque permanente.

Voies descendantes d'origine diencêphalique.

Le diencéphale est essentiellement formé de masses grises. Nous avons vu que la couche optique est le ganglion sous-cortical intercalé sur le trajet des voies ascendantes d'origine médullaire, bulbaire et protubérantielle en connexion avec la sensibilité générale profonde et superficielle, comme le corps genouillé interne se trouve intercalé sur le trajet des voies acoustiques, et le corps genouillé externe sur celui des voies optiques.

On peut se demander, si, à côté de ces masses grises qui sont des noyaux terminaux pour les fibres de certaines voies ascendantes, le diencéphale ne présente pas d'autres noyaux gris donnant origine à des fibres descendantes.

Les recherches expérimentales récentes, entrepris esessentiellement par Probst, tendent à répondre négativement à cette question importante.

Il résulte, en effet, de ses recherches, ainsi que de celles de Pavlow (45) faites dans notre laboratoire, que les lésions même étendues de la couche optique ne sont pas suivies de dégénérescence descendante dépassant le mésencéphale.

Le diencéphale est cependant le lieu d'origine d'un certain nombre de fibres descendantes.

Faisceau de Mevnert. Les unes proviennent du ganglion de l'hahénula situé sur la face interne de la couche optique et vont se terminer dans le ganglion interpédonculaire . Elles forment le faisceaicde Meynerton faisceau rétro-réflexe. On croit généralement qu'il intervient dans la constitution des voies olfactives, bien que l'on ne connaisse pas exactement, ni la nature des fibi^es se terminant dans le ganglion de l'habénula, ni les connexions ultérieures du ganglion interpédonculaire.

Faisceau de la calotte. Les autres proviennent du corps mamillaire et vont constituer le faisceau mamillo-tegmentaireonfaisceau de la calotte. On pense qu'il appartient également aux voies olfactives. D'après les recherches de Probst et de Lewandowsky (5i), ces fibres se laisseraient poursuivre jusque dans la formation réticulaire de la protubérance.

La couche optique est encore en connexion avec un autre faisceau nerveux plus important, mais à connexions multiples, connu sous le nom de faisceau longitudinal postérieur.

Faisceau longitudinal postérieur . On trouve ce faisceau, de chaque côté de la ligne médiane, un peu au devant du canal central, depuis l'extrémité supérieure du cerveau moyen jusque dans le cordon antérieur de la moelle où il prend part à la constitution de la zone pyramidale.

Ce faisceau longitudinal doit être considéré comme une partie importante dans l'organisation interne du système nerveux central, puisqu'on le retrouve, avec le même degré de développement, dans toute la série des vertébrés et que, de plus, aussi bien chez les vertébrés inférieurs que chez l'homme, il est de tous les faisceaux du tronc cérébral celui dont les fibres, dans le cours du développement embryologique, sont les premières à développer leur gaine de'myéline.

On a cru pendant longtemps que les fibres qui constituent ce faisceau sont des fibres commissurales longitudinales ayant pour fonction de relier entre eux les noyaux moteurs des nerfs crâniens. Et, en fait, nous avons vu, sur des coupes transversales, que les fibres constitutives du faisceau abandonnent de nombreuses branches collatérales qui se ramifient et se terminent entre les cellules radiculaires des nerf moteurs crâniens.

On ignorait encore, jusque dans ces derniers temps, où ces fibres avaient leurs cellules d'origine. D'après les recherches de H. Held (52), ce faisceau longitudinal serait formé, au moins en partie, de fibres motrices servant aux voies réflexes. Ces fibres auraient leurs cellules d'origine dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux et, là, se mettraient en contact avec les ramifications cylindraxiles terminales des fibres de la voie optique centrale et des fibres de la voie acousticjue centrale. En descendant dans le faisceau longitudinal postérieur, ces fibres abandonneraient des collatérales destinées aux cellules radi~ulaires des nerfs moteurs crâniens et pourraient se poursuivre jusque dans le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral de la moelle cervicale.

KoLLiKER '53) et Cajal (54) partagent une opinion tout à fait opposée. Ils considèrent le faisceau longitudinal postérieur comme un faisceau ascendant, un faisceau seiisnif, ayant

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4. éd. 5q

— gSo —

FiG, 833.

Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe d'un embrj'on de poulet âgé de 14 jours.

pour fonction de transmettre aux cellules d'origine des nerfs moteurs oculaires les impressions recueillies par les nerfs périphériques spinaux et bulbaires.

Dans des recherches très étendues que nous avons faites sur le système nerveux central de la truite C55), nous avons pu établir que les fibres du faisceau longitudinal postérieur

étaient manifestement des ^ ^ il ^ fibres descendantes ou motrices.

Mais, contrairement à l'opinion de Held, ces fibres ne proviennent pas des lobes optiques ; elles naissent d'un amas de substance grise situé au devant du canal central, un peu au-dessus du noyau d'origine du nerf delatroisièmepaire, amas gris que nous avons désigné sous le nom de noyau supérieur du faisceau longitudinal postérieur.

Ces observations ont été confirmées chez les mammifères, d'une manière indirecte, par les recherches expérimentales de MiiNZER, Redlich, Thomas et celles exécutées dans notre laboratoire par Pavlow, en ce sens que la destruction des tubercules quadrijumeaux supérieurs, faite chez le lapin, le chat et le chien, n'a jamais entraîné de la dégénérescence dans les fibres du faisceau longitudinal postérieur.

Ces fibres descendantes se laissent poursuivre, à travers toute l'étendue de l'axe nerveux, jusque dans le cordon antérieur de la moelle épinière ainsi que nous l'avons montré chez la truite. En descendant dans le tronc cérébral, ce faisceau reçoit constamment de nouvelles fibres nerveuses provenant de cellules volumineuses situées dans les masses grises terminales du nerf acoustiqueet du nerf trijumeau en même temps qu'il abandonne des fibres nerveuses aux masses grises motrices.

Le faisceau longitudinal postérieur est donc formé principalement, chez les poissons, de fibres descendantes. Nous l'avons considéré comme im faisceau moteur.

Nous avons retrouvé la même origine pour les fibres du faisceau longitudinal postérieur dans le névraxe de la salamandre (56). Ce qui prouve cependant que ce faisceau n'est pas exclusivement formé de fibres descendantes, c'est que dans les coupes transver-

FtG. 834.

Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe d'un embryon de poulet âgé de 14 jours.

sales des diverses parties du tronc cérébral de l'embryon de poulet, fig. 833 et 834, on peut voir des cellules nerveuses de la formation réticulaire envoj'er leurs prolongements cylindraxiles dans le faisceau longitudinal du même côté ou du côté opposé, et voir ces axones s'y bifurquer en une branche ascendante et une branche descendante (Sy). Le même fait a été observé, avant nous, par Cajal chez les mammifères, et par P. Ramon (58). De plus, sur des coupes longitudinales passant par le faisceau longitudinal postérieur. FIG. 835, on peut voir des fibres nerveuses sortir de la formation réticulaire pour entrer dans le faisceau longitudinal et s'y bifurquer en branches ascendantes et descendantes.

Fig. 835.

Coupe longitudinale frontale à travers la moelle épinière d'un embryon de poulet âgé de 14 jours en passant par le faisceau longitudinal postérieur.

Fig. 83G.

Schéma montrant les connexions centrales du nerf vestibulaire.

F. V.S. : Faisceau vestibulo-spinal.

F. V.M. : Faisceau vestibulo-mésencéphalique.

Ces faits ont été confirmés dans leurs points essentiels par les recherches expérimentales de Thomas, Redlich, Probst, Fraser, Russell, Van Gehuchten et Lewandowsky, et par les observations anatomo-pathologiques de Gee et Tooth, Spitzer, Thomas et Bruce.

Il résulte de l'étude des dégénérescences secondaires, consécutives aux nombreuses recherches expérimentales entreprises par Thomas, Redlich, Probst,

Fraser, Russell et Van Gehuchten (59), que le long de la moelle allongée, le faisceau longitudinal postérieur est formé exclusivement de fibres descendantes. Celles-ci pénètrent toutes dans le cordon antérieur de la moelle épinière où elles prennent part à la constitution de la zone pyramidale.

Dans son trajet mésencéphalique et protubérantiel, le faisceau longitudinal postérieur est formé à la fois de fibres descendantes et de fibres ascendantes avec prédominance des dernières.

D'où viennent ces fibres descendantes et ascendantes ?

Il résulte des recherches expérimentales de Probst, de Lewandowsky et des nôtres, qu'un certain nombre de fibres descendantes proviennent d'une petite masse grise située dans le voisinage de la commissure blanche postérieure du diencéphale. Ces fibres se laissent poursuivre, à travers toute la longueur du tronc cérébral, jusque dans le cordon antérieur de la moelle. Ce noyau gris correspond sans aucun doute au noyau supérieur du faisceau longitudinal postérieur que nous avons décrit chez les poissons et les batraciens.

Les autres fibres ascendantes et descendantes proviennent principalement des masses grises bulbo-protubérantielles en connexion avec les deux branches du nerf acoustique. Nous avons vu, en eftet, que du noyau de Deiters et peutêtre du tubercule latéral partent des fibres nerveuses à direction transversale, dont les unes se recourbent en bas dans le faisceau longitudinal postérieur du même côté ; dont les autres, beaucoup plus nombreuses, passent le raphé pour entrer dans la constitution du faisceau longitudinal postérieur du côté opposé, soit comme fibres ascendantes se laissant poursuivre jusque dans la couche optique, soit comme fibres descendantes se rendant dans le cordon antérieur de la moelle, fig. 826.

Il résulte encore de nos recherches expérimentales qu'une des masses grises bulbo-protubérantielles, probablement le noyau de Bechterew, donne origine à un large faisceau de fibres ascendantes, qui entrent dans la constitution de la partie latérale du faisceau longitudinal postérieur du même côté, et se laissent poursuivre jusque dans les masses motrices du mésencéphale. C'est le faisceau vestibulo-méseneéphalique.

Les fibres ascendantes du faisceau longitudinal postérieur proviennent donc essentiellement des masses grises du bulbe en connexion avec le nerf vestibulaire. Elles relient ces masses grises aux noyaux moteurs de la protubérance et du mésencéphale.

Les fibres descendantes ont une origine beaucoup plus complexe. Les unes, fibres diencéphalo-spinales, proviennent d'un noyau gris voisin de la commissure postérieure. Les autres, fibres métencéphalo-spinales, ont leur origine dans les noyaux terminaux du nerf acoustique. D'autres encore proviennent de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du bulbe et du pont de Varole : fibres réticulo-spinales antérieures.

La valeur physiologique de ce faisceau ne se laisse pas déduire de sa constitution anatomique. Nous ignorons encore, en effet, quelles sont les fibres nerveuses qui viennent se mettre en connexion soit avec le noyau supérieur du faisceau longitudinal postérieur, soit avec les cellules d'origine des fibres réticulo-spinales.

La seule déduction physiologique probable c'est que, par une partie de ses

fibres, il représente le neurone intermédiaire descendant intercalé entre les noyaux terminaux du nerf vestibulaire et les noyaux d'origine des nerfs moteurs, intervenant dans le mécanisme des mouvements réflexes d'origine vestibulaire. Il forme donc une partie constituante des organes nerveux tenant sous leur influence l'équilibre de notre corps dans l'espace.

Littérature.

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QUARANTE SEPTIEME LEÇON La structure générale du système nerveux cérébro-spinal (Suite),

Les voies descendantes d'origine mésencéphalique. Les voies descendantes d'origine métencéphalique. Les voies descendantes d'origine bulbaire. Les voies spino-spinales.

Les voies réflexes.

Voles descendantes d'origine mésencéphalique.

On trouve, dans le mésencéphale, deux masses grises qui donnent origine à des fibres descendantes : le noyati rouge d'où provient le faisceau ruhro-spinal, et le tubercule quadrijumeau supérieur d'où descendent le faisceau tecto-bulbaire, le faisceau tectoprotuhêrantiel et un faisceau de fibres courtes tecto-mêsencéphaliques.

Faisceau rubro-spinal. Nous avons vu que les cellules nerveuses qui constituent le noyau rouge donnent origine à des fibres descendantes. Au sortir de la masse grise ces fibres s'inclinent en dedans, passent la ligne médiane dans la décussation de FoREL, et se recourbent en bas dans la partie latérale de la formation réticulaire. Ces fibres se réunissent plus bas, d'abord avec les fibres réticulo-spinales latérales, puis avec les fibres du faisceau de Gowers, en constituant ce que nous avons appelé le faisceau hétérogène. Celui-ci traverse la protubérance et la moelle allongée pour entrer dans la constitution de la zone pyramidale du cordon latéral de la moelle, dans laquelle certaines de ses fibres se laissent poursuivre jusque dans moelle sacrée. On pense que ces fibres descendantes se terminent dans la corne grise antéiieure de la moelle. Le faisceau rubro-spinal relie donc, d'une façon croisée, le noyau rouge du mésencéphale aux noyaux moteurs de la moelle. Dans le noyau rouge lui-même se terminent un grand nombre des fibres ascendantes du pédondule cérébelleux supérieur, de même que des ramifications collatérales provenant des fibres du lemniscus médian ou voie médullo-thalamique. Il représente donc une masse grise motrice sous-corticale, intercalée entre les voies ascendantes d'origine médullaires et les masses grises inférieures d'où naissent les nerfs moteurs périphériques.

D'après les recherches de Pavlow (4'), les fibres du faisceau tecto-bulbaire abandonnent des collatérales au noyau rouge. Le faisceau rubro-spinal peut donc encore intervenir dans la constitution de l'arc nerveux réflexe qui relie la rétine aux noyaux d'origine des nerfs moteurs spinaux.

Faisceau tedo-bulhaire appelé encore faisceau longitudinal prédorsal. Les fibres qui entrent dans la constitution de ce faisceau ont leurs cellules d'origine dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs, ainsi que cela résulte des recherches Held(i), Van GEHUCHTEN(2)et Cajai. (3) faites au moyen de la méthode de GoLGi.De leur origine, ces fibres se dirigent en avant et en dedans, en contournant la substance grise qui entoure l'aqueduc de Sylvius. Arrivées au-devant de la coupe du faisceau longitudinal postérieur, ces fibres s'entrecroisent sur la ligne médiane avec celles du côté opposé, dans la partie dorsale de la décussation de la calotte ou décussation de Meynert, puis elles se recourbent en bas pour descendre plus ou moins loin dans le tronc cérébral. Elles constituent la voie optique et acoustique réflexe de Held, le faisceau optique descendant de Van Gehuchten, le faisceau descendant de la calotte de Cajal.

Les recherches expérimentales de Munzer (4), Redlich, Probst, Thomas, Pavlow (4) et les nôtres ont prouvé que ces fibres dégénèrent après la destruction des tubercules quadrijumeaux supérieurs. Elles traversent toute la hauteur du mésencéphale et du pont de Varole pour disparaître, comme fibres mj^élinisées, à la partie supérieure du bulbe chez le lapin (Munzer. Pavlow^, Van Gehuchten) ; chez le chien et le chat, elles se laissent poursuivre jusque dans le cordon antérieur de la moelle (Redlich, Probst, Lewandowsky (5), etc.)

Faisceau de Munzer ou faisceau tecto-protubérantiel. C'est un faisceau de fibres nerveuses qui dégénère à la suite d'une lésion superficielle des tubercules quadrijumeaux supérieurs (Munzer, Wiener, Pavlow et Van Gehuchten). Il provient de ces tubercules et peut se poursuivi^e jusque dans la substance grise du pont de Varole.

Fibres tecto-mésencéphaliques. Ces fibres proviennent également du tubercule quadrijumeau supérieur et se terminent dans la partie postéro-latérale de la formamation réticulaire du mésencéphale (Pavlow et Van Gehuchten).

Voies descendantes d'origine métencéphalique.

Parmi ces fibres descendantes, les unes proviennent du cervelet et forment le faisceau cérébello-bulbaire, les autres ont leur origine soit dans les masses grises en connexion avec le nerf vestibulaire : fibres du faisceau vestibulo-spinal et fibres du faisceau longitudinal postérieur ; soit dans des cellules éparpillées dans la formation réticulaire : fibres réticulo-spinales latérales.

Faisceau cérébello-bulbaire. Nous avons vu que les fibres de ce faisceau proviennent du noyau du toit dans la profondeur du lobe médian du cervelet. Au sortir de cette masse grise ces fibres s'entrecroisent sur la ligne médiane, contournent le pédoncule cérébelleux supérieur (faisceau en crochet de Russell), entre les fibres ascendantes olivo-rubro-thalamiques et les fibres horizontales du faisceau de Gowers, pour se recourber en bas dans le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Pendant le trajet descendant ce faisceau se subdivise en deux fascicules : l'un, antérieur, descend dans la formation réticulaire du bulbe ; l'autre, postérieur, se laisse poursuivre dans le segment interne du pédoncule inférieur. Ces fibres se terminent dans le bulbe sans que l'on connaisse exactement les masses grises dans

lesquelles elles trouvent leur terminaison. Lewandowsky (5), qui a décrit comme nous et avant nous ce faisceau cérébello-bulbaire, lui donne le nom de fasciculus uncinatus. Il admet que les fibres du fascicule postérieur se termine dans les noyaux terminaux du nerf vestibulaire.

Faisceau vestibulo-spinal. Les cellules volumineuses qui constituent le noyau de Deiters donnent origine à des fibres nerveuses qui s'inclinent en avant et en dedans, croisent la branche radiculaire externe du facial, fig. 830, pour se recourber en bas dans la formation réticulaire en arrière de l'olive supérieure, fig. 831. Ces fibres descendantes traversent ensuite toute l'étendue du bulbe, en arrière du noyau du facial et du noyau ventral du pneumo-gastrique, pour descendre dans le cordon antérieur de la moelle épinière où elles constituent la partie la plus latérale de la zone pyramidale. On pense que ces fibres vont se terminer dans la corne grise antérieure de la moelle. Le faisceau vestibulo-spinal relierait donc le noyau de Deiters aux masses grises motrices, depuis la partie inférieure du pont de Varole jusqu'à la moelle sacrée.

Faisceau longitudinal postérieur. Nous avons vu que des masses grises vestibulaires partent également des fibres descendantes entrant dans la constitution des deux faisceaux longitudinaux postérieurs.

Fibres réticulo-spinales latérales. En nous basant sur les résultats fournis par la

Fig. say.

méthode de la dégénérescence w^allerienne indirecte (6), nous avons pu établir qu'un certain nombre de fibres nerveuses descendantes, à la fois directes et croisées, proviennent de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du pont de

FiG. sa».

FiG. 830.

FiG. 931.

FiG. 827 à 831. Série de coupes transversales montrant en dégénérescence wallérienne indirecte, les fibres du faisceau vestibulo-spinal, les fibres réticulo-spinales antérieures, les fibres du faisceau rubro-spinal et les fibres réticulo-spinales latérales. Ces deux derniers groupes de fibres forment avec le faisceau de Gowees ce que nous avons appelé le faisceau hétérogène.

Varole,fig. 83y et 838. Ces fibres se réunissent dans la partie latérale de cette formation réticulaire, près du bord supérieur de la protubérance, avec les fibres rubro-spinales et avec les fibres du faisceau de Gowers pour former le faisceau hétérogène. Avec ce faisceau elles traversent le pont de Varole et la moelle allongée pour pénétrer dans le cordon latéral de la moelle épinière où elles entrent dans la constitution de la zone pyramidale latérale. On pense que ces fibres se terminent dans les cornes grises antérieures. Elles relient donc la formation réticulaire du métencéphale aux noyaux d'origine réelle des nerfs périphériques dépendant de la moelle.

Voies descendantes d'origine bulbaire.

Ces voies ne sont pas bien connues. Tout ce que les recherches expérimentales ont permis d'établir c'est qu'il existe, dans la partie ventrale de chaque faisceau longitudinal postérieur, un certain nombre de fibres descendantes qui ont leur origine dans des cellules éparpillées dans la formation réticulaire du bulbe. Ce sont les fibres réticulo-spinales antérieures, fig. 839 et 830. Au sortir de la formation réticulaire elles s'inclinent en bas, dans la substance blanche voisine du raphé, traversent toute la hauteur du bulbe, fig. 831, pour entrer dans le cordon antérieur de la moelle où elles prennent part à la constitution de la zone pyramidale.

A côté de ces fibres descendantes dont l'origine et le trajet ont pu être établis, il doit exister encore, tant dans le myélencéphale que dans la protubérance annulaire, d'autres voies nerveuses descendantes dont l'existence n'a pu être démontrée encore par la méthode des dégénérescences secondaires. Nous avons vu, en effet, qu'on trouve dans ces régions les masses grises intercalées dans la voie acoustique centrale : Yolive supérieure et le noyau du corps trapézoïde, qui plus que probablement donnent origine à des voies descendantes. On y trouve encore la masse volumineuse qui constitue l'olive bulbaire. On admet généralement qu'elle est reliée à l'écorce cérébelleuse par des fibres olivo-cérébelleuses. Mais beaucoup d'auteurs croient qu'elle donne origine également à un faisceau descendant, olivo-spinal, qui se rendrait dans le cordon antero-latéral de la moelle, pour y constituer plus que probablement le faisceau triangulaire de Helweg de la moelle cervicale.

Voies descendantes d'origine médullaire.

Nous avons vu, en étudiant la structure interne de la moelle épinière, que chacun des trois cordons de la substance blanche renferme un faisceau de fibres courtes, véritables fibres endogènes ou commissurales longitudinales, qui relient enti^e eux, dans le sens ascendant comme dans le sens descendant, les diftérents niveaux de la substance grise médullaire. Ces fibres des trois faisceaux fondamentaux sont de longueur excessivement variable. Les plus courtes relient entre eux deux étages rapprochés de la substance grise, les plus longues doivent s'étendre, théoriquement du moins, depuis le premier segment cervical jusque dans la moelle sacrée.

Ce sont ces fibres médullaires endogènes, fibres proprio-spinales comme les appelle Sherrington i']), fibres spiiio-spinales comme nous serions tenté de les dénommer, qui forment l'appareil nerveux autonome de la moelle et qui, mises en connexion avec les fibres périphériques centripètes et centrifuges, forment le substratum anatomique de la réflectivité médullaire sur laquelle nous avons insisté dans une autre leçon.

Les fibres spino-spinales ascendantes de la moelle lombo-sacrée sont faciles à mettre en évidence par la méthode des 'dégénérescences secondaires. Pour amener la destruction isolée de la substance grise, il suffit de recourir à l'expérience de Stenson, — la ligature de l'aorte abdominale maintenue pendant une heure — qui amène inévitablement la nécrose de la substance grise de toute la partie inférieure de la moelle à partir du sixième segment lombaire. D'après les recherches concordantes de Singer et Munzer, Sarbo, Munzer et Wiener, Rothmann et celles faites dans notre laboratoire par Boche- NEK (8), cette destruction de la moelle lombo-sacrée amène une dégénérescence diÔuse dans toute l'étendue de la substance blanche sur toute la partie de la moelle intéressée par la lésion, FiG. 833. Dès que les coupes dépassent le quatrième segment lombaire, on voit le nombre des fibres en dégénérescence diminuer rapidement tout en s'écartant de plus en plus de la substance grise, fig. 833 et 834. Les fibres ascendantes du cordon postérieur se terminent dans le noyau du faisceau de GoLL ; les [fibres ascendantes du cordon antéro-latéral — abstraction laite d'un

Fig. 833. Fig. 834.

petit nombre de fibres longues appartenant aux faisceaux médullo-cérébelleux — doivent se terminer dans la substance grise de la moelle elle-même. Ce sont des fibres ascendantes intersegnientaires (Bochenek), proprio-spinales (Sherrington) ou spinospinales (Van Gehuchten).

Les fibres spino-spinales ascendantes de la moelle cervicale ont été étudiées dans notre laboratoire par Lubouschine (g). Pour produire une lésion limitée de la

Fig. 833.

substance grise à ce niveau, nous avons eu recours à un procédé indiqué par MuNZER et Wiener. Après avoir mis à nu la moelle cervicale inférieure du lapin, nous avons injecté dans la substance grise médullaire, au moyen d'une seringue de Pravaz enfoncée à travers les cordons postérieurs, un quart à un demi-centimètre cube d'eau distillée. Après une survie de quinze jours, Lubouschine a étudié la moelle au moyen de la méthode de Marchi.

Les coupes transversales de la moelle ont montré que l'eau injectée a amené la nécrose de la substance grise de la corne postérieure du sixième segment cei-vical. Cette lésion a amené la dégénérescence d'un nombre considérable de fibres nerveuses ascendantes du cordon antéro-latéral du côté opposé. Parmi celles-ci les unes sont des fibres longues, spino-cérébelleuses ; les autres, en plus grand nombre, des fibres courtes spino-spinales.

Il est évident que ces fibres spino-spinales ascendantes doivent sortir de la substance grise à tous les niveaux de la moelle épinière.

Des fibres spino-spinales descendantes de la moelle cervicale inférieure ont également été mises en évidence par les recherches de Lubouschine. Dans les coupes transversales faites en dessous du sixième segment cervical il a trouvé, en effet, en dégénérescence des fibres descendantes dans le cordon latéral du côté lésé et dans les deux cordons antérieurs. Les nombreuses fibres du cordon latéral, placées dans le voisinage de la substance grise tout près du siège de la lésion, diminuent rapidement en nombre en même temps qu'elles s'écartent de la substance grise, elles dispai'aissent complètement vers la partie inférieure du second segment dorsal. Les fibres des cordons antérieurs, au contraire, se laissent poursuivre jusque dans la moelle sacrée. Il résulte donc de là que la substance grise du sixième segment cervical donne, chez le lapin, origine à de nombreuses fibres descendantes spino-spinales courtes et longues. Les fibres courtes se terminent dans les segments médullaires voisins, les fibres longues se laissent poursuivre jusque dans la moelle sacrée.

En étudiant la réflectivité médullaire sur des chiens ayant subi la section complète de la moelle cervicale inférieure, Sherrington (7) a appelé l'attention sur un mouvement réflexe qu'il a désigné sous le nom de « Kratzreflex ». Pour le produire il suffit d'exciter légèrement la peau de la région dorsale ou latérale du tronc. Cette excitation entraine un mouvement énergique de flexion de la patte postérieure du côté correspondant, comme si l'animal voulait se gratter au point excité. Pour expliquer ce mouvement réflexe, il faut admettre l'existence, dans la moelle épinière, de fibres proprio-spinales descendantes, reliant le niveau de la moelle où se termine la fibre centripète excitée à la région motrice de la corne antérieure où se trouvent les cellules radiculaires pour les fibres motrices de la patte'postérieure. Pour mettre ces fibres en évidence, Sherrington a eu recours à ce qu'il appelle la méthode des dégénérescences successives. Il a extirpé, sur le chien, le deuxième segment dorsal de la moelle. Cette lésion médullaire a entraîné inévitablement la dégénérescence secondaire, puis la disparition complète de toutes les fibres descendantes pro\enant des parties du névraxe situées au-dessus du troisième segment dorsal. Après une survie d'un an, il a fait sur le même chien une hémisection de la moelle entre le quatrième et

le cinquième segment dorsal, pour amener en dégénérescence toutes les fibres spino-spinales pouvant avoir leur origine dans le troisième et le quatrième segment. Il a trouvé en dégénérescence, dans le cordon latéral, des fibres spino-spinales descendantes se laissant poursuivre jusque dans la moelle lombo-sacrée.

Nous pouvons admettre, au moins comme très probable, que ces fibres spinospinales descendantes n'existent pas seulement entre les premiers segments dorsaux et la moelle lombo-sacrée, mais que tout segment médullaire quelqu'il soit donne origine à des fibres descendantes analogues.

De plus, ces fibres descendantes ne sont pas uniquement des fibres longues, unissant deux segments médullaires plus ou moins' éloignés, mais aussi des fibres courtes et des fibres intermédiaires reliant entre eux des segments plus ou moins rapprochés, absolument comme cela existe pour les fibres spino-spinales ascendantes. Nous avons d'ailleurs vu, en étudiant la structure interne de la moelle, que ces fibres courtes ascendantes et descendantes de la moelle proviennent des cellules des cordons dont le cylindre-axe, arrivé dans la substance blanche, se bifurque généralement en une branche ascendante et une branche descendante.

Toutes ces fibres spino-spinales forment par leur ensemble un appareil autonome médullaire, qui permet à la moelle de présider à des mouvements complexes et coordonnés, même en l'absence complète de toute connexion supérieure.

Les voies réflexes.

Il résulte de l'étude que nous venons de faire, concernant les voies ascendantes et descendantes qui entrent dans la constitution de l'axe cérébro-spinal, que toutes ces voies nerveuses renferment essentiellement des fibres de longueur variable : des fibi^es courtes et moyennes reliant entre eux des étages de substance grise plus ou moins rapprochés; des fibres longues établissant une connexion anatomique et physiologique entre des régions grises plus ou moins éloignées.

Toutes ces voies nerveuses, ascendantes et descendantes, ne servent pas uniquement à relier les surfaces sensibles du corps à l'écorce grise du télencéphale et cette écorce grise elle-même à nos muscles périphériques. Cette fonction leur est dévolue, sans aucun doute ; mais ce n'est là qu'une fonction secondaire, accessoire, surajoutée en quelque sorte à une fonction beaucoup plus importante : celle de mettre en connexion, à n'importe quel niveau du névraxe, la terminaison d'une fibre centripète avec la cellule d'origine d'une fibre centrifuge.

Notre système nerveux central est, en effet, essentiellement un système de réaction, un système de défense, réaction ou défense se faisant en quelque sorte d'une fonction automatique sans que l'écorce grise de nos hémisphères cérébraux doive y intervenir en quoi que ce soit.

Cet organisme de défense, de réaction, il l'est d'une façon exclusive chez les vertébrés inférieurs, vertébrés apalliques, dont le télencéphale est complètement dépourvu de manteau cérébral. Cet organisme de défense il l'a été, chez les mammifères et même chez l'homme, à un moment donné du développement embryologique, alors que les fibres longues ascendantes et descendantes sont

encore complètement dépourvues de gaine de myéline, que les seules fibres myélinisées, c'est-à-dire capables de fonctionner, sont représentées par les fibres centripètes des racines sensitives et les fibres centrifuges des racines motrices et cela sur toute la longueur de l'axe nerveux, depuis le diencéphale où se terminent les fibres optiques, jusqu'à la moelle sacrée et au cone terminal où arrivent et d'où partent les dernières fibres médullaires.

Cet organisme de réaction et de défense il peut le redevenir, chez l'homme adulte comme chez les mammifères, au moins dans toute l'étendue de sa moelle épinière, par une lésion ou une section transversale complète de la moelle cervicale.

Cette section ou cette lésion soustrait, en eftet, la moelle épinière à toute influence descendante venant des centres nerveux supérieurs, de même qu'elle met hors de fonction toutes les fibres ascendantes devant relier la moelle épinière aux centres nerveux sus-jacents. Par ce fait la structure de la moelle, dans ses parties capables de fonctionner, se simplifie considérablement.

Dans les cordons postérieurs, les fibres longues, voies de transmission de la sensibilité musculaire, sont supprimées. Il n'y a plus là que les fibres courtes et moyennes venant des racines postérieures et les fibres endogènes du faisceau fondamental.

Dans les cordons latéraux, toute la zone pyramidale, formée par les fibres descendantes cortico-spinales, rubro-spinales et réticulo-spinales latérales, dégénère et disparaît. Les fibres ascendantes des faisceaux médullo-cérébelleux ventral et dorsal, privées de toute connexion, sont devenus incapables de fonctionnement et peuvent être considérées comme inexistantes. Il ne persiste donc que les fibres courtes du faisceau fondamental latéral.

Il en est de même du cordon antérieur où toutes les fibres de la zone pyramidale : fibres descendantes cortico-spinales, vestibulo-spinales, réticulo-spinales et fibres du faisceau longitudinal postérieur, dégénèrent et disparaissent pour ne laisser persister que les fibres courtes ou endogènes du faisceau fondamental.

Dans ces conditions la moelle épinière se réduit donc à son architecture propre. Elle conserve, de chaque côté, les 600.000 fibres centripètes amenées par les racines postérieures des nerfs spinaux, les 200,000 fibres centrifuges qui entrent dans la constitution des racines antérieures des mêmes nerfs, et les fibres courtes, ascendantes et descendantes, fibres proprio-spinales ou fibres spino-spinales, qui forment les faisceaux fondamentaux de ses trois cordons blancs. Ainsi réduite à sa plus simple expression, elle reste ce qu'elle a été : un organisme de réaction et de défense. Excitons un peu vivement en un point quelconque la surface cutanée du tronc ou de l'un des membres, et nous verrons cet organisme, exclusivement médullaire, i^épondre à cette excitation par un mouvement périphérique. L'excitation, cause initiale de ce mouvement réactionnel, n'est pas perçue par le malade, puisque toutes les voies ascendantes spino-corticales sont coupées. Le mouvement réactionnel lui-même non seulement échappe à la conscience du malade, mais il est encore complètement soustrait à l'influence de sa volonté, puisque toutes les voies descendantes cortico-spinales ont également été interrompues.

Ce mouvement réactionnel est donc un mouvement fatal , il doit suivre inévitable-

ment l'excitation cutanée. C'est en quelque sorte la porte de sortie pour l'organisme de la petite quantité d'énergie qui a été introduite au point excité.

Ces mouvements réactionnels, d'origine exclusivement médullaire, sont appelés des mouvements réflexes. Mais pour qu'ils puissent se produire, il n'est pas du tout nécessaire que toute la moelle épinière soit conservée depuis le segment cervical jusqu'au segment coccygien. Il n'est pas indispensable qu'à côté des fibres centripètes et des fibres centrifuges il persiste, dans la moelle, les fibres spino-spinales.

Cette structure de la moelle nous pouvons donc la simplifier encore. Nous pouvons, en effet, mettre hors de fonction toutes les fibres endogènes, commissurales ou proprio-spinales ; ne conserver, à un niveau donné, que la fibre centripète amenant l'excitation, la fibre centrifuge la transportant jusque dans le muscle, et la partie de substance grise nécessaire pour que la fibre centripète puisse se mettre en connexion avec la cellule d'origine de la fibre centrifuge, sans abolir pour cela le mouvement réactionnel ou réflexe dans le segment médullaire correspondant. Ce qui le prouve, c'est que si, au lieu de sectionner chez un mammifère la moelle épinière dans la région cervicale, nous la coupons dans sa portion dorsale ou même dans sa portion lombaire, nous verrons toujours des mouvements réflexes survenir dans les membres inférieurs à la suite de l'excitation de leur surface cutanée. Nous pouvons la sectionner au niveau du premier segment sacré, ne conserver que le second segment sacré et le cône terminal pour voir persister encore des mouvements réflexes dans les segments inférieurs des membres abdominaux. Nous pouvons même sectionner la moelle au niveau du bord inférieur du deuxième segment sacré et isoler ainsi complètement le cône terminal ; malgré cela, nous verrons persister les mouvements réflexes dépendant de ce cône et notamment les contractions réflexes du muscle constricteur de l'anus à la suite de l'excitation de la surface sensible voisine.

La moelle épinière est donc constituée de telle façon que, si on pouvait la sectionner en autant de tronçons qu'il y a de nerfs périphériques qui en dépendent, tout en conservant intacte la circulation de chacun de ces segments médullaires, chacun de ces tronçons serait capable de fonctionnemenc, chacun de ces tronçons permettrait à la partie correspondante de l'organisme de répondre par une contraction musculaire à une excitation portée sur sa surface sensible.

Le mouvement réflexe le plus simple ne nécessite donc pour se produire que la superposition d'un neurone centripète avec un neurone centrifuge, Fig. 835, 83G. Le neurone centripète relie une partie de la surface sensible du corps à la substance grise d'un segment médullaire, le neurone centrifuge relie cette même substance grise à un muscle périphérique. Dans la substance

Van Gbhuchtïn. Système Nerveux, 4* éd. (5o

FiG. 835.

Arc nerveux réflexe simple.