SEIZIEME LEÇON

Éléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

(Suite).

Modifications consécutives à la lésion du prolongement cylindraxile (suite). Modifications consécutives aux troubles circulatoires, aux empoisonnements et aux

intoxications.

La signification du phénomène de chromolyse. La neuroglie : cellules épendymaires et cellules de Déiters. Hypothèses sur la valeur fonctionnelle de la neuroglie.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que toute lésion du prolongement cylindraxile d'un neurone moteur crânien est suivie d'une réaction cellulaire manifeste intéressant à la fois et les blocs de Nissl et le réticulum neurofibrillaire. L'intensité de cette réaction est en rapport direct avec l'intensité du traumatisme. Les neurones moteurs dépendant de la moelle épinière semblent se comporter d'une façon quelque peu différente. La réaction cellulaire est manifeste à la suite de Varrachement du nerf. Elle est, au contraire, incertaine à la suite de sa section ou de sa résection, sans que nous soyons en état de déterminer les conditions expérimentales nécessaires pour obtenir tantôt un résultat négatif, tantôt un résultat positif.

Voyons maintenant comment les cellules des neurones sensibles périphériques se comportent dans les mêmes conditions expérimentales.

Il y a ici lieu de distinguer entre le traumatisme porté sur le prolongement périphérique ou cellulipète et sur le prolongement central ou cellulifuge.

Section du prolongement cellulipète. Les recherches entreprises par Lugaro (i), Mering, Fleming (2) sur les ganglions spinaux et les nombreuses recherches que nous avons faites nous-même avec C. Nelis (3) sur le ganglion noueux du vague chez le lapin, ont montré que la section du prolongement périphérique entraîne, dans les cellules correspondantes des ganglions cérébro-spinaux, les mêmes modifitions que celles que nous avons décrites pour les cellules motrices : la dissolution de la substance chromophile, la turgescence du corps cellulaire et le déplacement

FiG.

Cellules normales du ganglion noueux du vague du lapin.

du noyau fig. aïo et aiy. Ces modifications sont même plus précoces que dans les cellules motrices ; elles atteignent leur maximum d'intensité environ lo à i5 jours

après la lésion. A partir de ce moment les cellules du ganglion noueux du vague présentent une légère tendance à passer de la phase de dissolution à la phase de reformation des éléments chromophiles ; on voit, en effet, dans un certain nombre de cellules, quelques blocs de substance chromophile se reconstituer au centre du corps cellulaire. Mais cette tendance à la phase de réparation n'est pas de longue durée ; elle fait bientôt place à une phase de désorganisation qui aboutit à la destruction complète de la cellule. Cette destruction cellulaire est frappante quand on compare l'une à l'autre une coupe longitudinale d'un ganglion noueux d'un lapin normal, fig. ai8, avec une coupe du même ganglion provenant d'un lapin tué go jours après la section du nerf vague dans la région cervicale, fig. 31© .

Cette destruction cellulaire, si intense dans nos recherches expérimentales sur le ganglion noueux du nerf vague, avait été observée également par LuGARO, mais à un degré beaucoup moindre, dans les ganglions spinaux. Elle a été contestée, par Marinesco (4). qui a toujours trouvé que, après section du vague, la grande majorité des cellules du ganglion noueux présentent des phénomènes de réparation et qu'il est rare d'y observer des cellules présentant des signes certains d'atrophie. Cox (5), qui a étudié, chez le lapin, les modifications des ganglions spinaux des nerfs cervicaux inférieurs après section du plexus brachial, distingue dans ces ganglions deux types cellulaires réagissant diversément : certaines cellules réagissent d'une façon très précoce et très profonde ; Cox les considère comme étant en rapport avec une fibre périphérique ; les autres réagissent plus tardivement et d'une façon beaucoup plus légère, au point que Cox croit qu'il s'agit là probablement de cellules

Fig. aiy.

Cellules du ganglion noueux du vague 11 jours après la section du nerf.

dépourvues de toute connexion avec les fibres périphériques, correspondant aux cellules découvertes par Dogiel et dont le prolongement cylindraxile se ramifie

FiG. 318.

Coupe longitudinale d'un ganglion noueux ou plexiforme normal du lapin.

FiG. 319.

Coupe longitudinale d'un ganglion noueux de lapin, quatre-vingt-dix jours après la section du vague et du S3'mpathique dans la région cervicale (le nerf laryngé supérieur et le rameau cardiaque ont été respectés).

et se termine dans le ganglion lui-même. D'après Cox la majeure partie des cellules persistent, même six mois après la lésion, tandis qu'un petit nombre seulement dégénère et disparait.

Cassirer (6) a réséqué une partie du nerf sciatique. Il a trouvé les modifications réactionnelles dans les cellules des ganglions correspondants. En traitant la moelle épinière avec la méthode de Marchi il a trouvé, chez des animaux tués 20 à 63 jours après la lésion, un petit nombre de fibres en dégénérescence dans le cordon postérieur du côté correspondant. Il semble résulter de là qu'un petit nombre de cellules des ganglions spinaux succombent à la suite de la section du prolongement périphérique, tandis que la grande majorité de ces cellules passent de la phase de réaction à la phase de reformation.

En présence de ces résultats divergents, la question a été repi-ise par Nelis, dans notre laboratoire, pour ce qui concerne les cellules du ganglion noueux du nerf vague chez le lapin et, sur une plus large échelle, par Lugaro pour les cellules des différents ganglions cérébro-spinaux.

Les résultats des recherches de Nelis, que nous avons résumés ailleurs (7), démontrent que les cellules du ganglion noueux réagissent très rapidement à la section du prolongement périphérique ; cette phase de réaction est cependant suivie d'une phase de réparation telle que i53 et 186 jours après la lésion presque toutes les cellules sont redevenues normales.

Lugaro (8) étudie les phénomènes de réaction aussi bien dans les cellules des ganglions spinaux que dans celles du ganglion noueux. Il résulte de l'ensemble de ses recherches que toutes les cellules lésées présentent, au moins temporairement, une tendance à la réparation ; mais le sort final de ces cellules, toutes conditions expérimentales étant les mêmes, varie d'un ganglion à l'autre dans un même animal et pour un même ganglion varie surtout d'un animal à l'autre. De tous les ganglions cérébro-spinaux, le plus sensible au traumatisme du nerf est le ganglion noueux du vague. C'est dans ce ganglion que les processus destructifs sont les plus importants. Les recherches de Lugaro viennent sous ce rapport confirmer les résultats de nos premières recherches expérimentales. Elles prouvent encore une fois que, pour les neurones sensibles périphéiùques aussi bien que pour les neurones moteurs, nous sommes loin de connaître toutes les conditions qui interviennent dans la production du phénomène de chromolyse. La section seule du nei-f ne peut pas tout expliquer puisque cette section, faite par des opérateurs différents, semble produire des résultats différents.

Section du prolongement cellulifuge. Contrairement à ce qui se passe dans les cellules des ganglions cérébro-spinaux à la suite de la section du prolongement périphérique, la section du prolongement central (fibres des racines postérieures) n'est suivie d'aucune réaction cellulaire. Ces recherches, qui ont été faites d'abord par Lugaro sur le chien, ont été reprises par nous et par Nelis sur des chiens et des lapins, non seulement pour les ganglions spinaux, mais aussi pour le ganglion noueux du vague. Dans aucune de nos recherches expérimentales nous n'avons trouvé de cellules lésées dans le ganglion correspondant.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux se comportent donc d'une façon différente suivant qu'on leur sectionne le prolongement cellulipète ou le prolongement cellulifuge. La section du prolongement cellulipète détermine une chromolyse intense pouvant entraîner, au moins chez certains animaux et dans certains ganglions,

la destruction complète de la cellule correspondante ; la section du prolongement cellulifuge reste, au contraire, sans effet sur la cellule d'origine. Ce fait est important à signaler surtout si on le place en regard de cet autre : c'est que pour le neurone moteur périphérique la chromolyse, au moins pour les nerfs crâniens, est toujours la conséquence de la lésion du prolongement cellulifuge.

Si nous nous demandons maintenant la façon dont se comportent les neurones moteurs et sensibles des centres nerveux à la suite de la lésion du prolongement cylindraxile, nous voyons qu'ici encore la réaction cellulaire varie d'après le neurone que l'on considère.

Il résulte des recherches expérimentales de Ballet et Faure (g) que la section expérimentale des fibres de la voie motrice centrale entraîne, chez le chien, la chromolyse des cellules pyramidales correspondantes de l'écorce, suivie bientôt de la destruction complète de ces cellules. La même réaction cellulaire a été signalée par DoTTO et Pusateri (io) et par Marinesco (ii) dans les grandes cellules pyramidales des circonvolutions centrales chez l'homme, après destruction des fibffes de la capsule interne. Conformément aux observations faites par v. Monakow (12), cette réaction cellulaire est suivie bientôt de la disparition complète de ces cellules pyramidales.

La chromolyse des cellules pyramidales de la zone motrice du cerveau a été observée également par Sano (i3), à la suite de lésion des fibres cortico-spinales pendant leur trajet médullaire. Nous basant sur les observations des différents auteurs qui ont signalé V atrophie rapide de ces cellules pyramidales à la suite de la section du prolongement cylindraxile, nous avions cru pouvoir utiliser la méthode de la dégénérescence wallérienne indirecte pour établir des localisations nettes et précises dans la zône motrice corticale des animaux. A cet effet, nous avons pratiqué, sur le lapin et le chien, des hémisections de la moelle épinière à différents niveaux. Après une survie de 40 à 5o jours, nous avons traité le tronc cérébral par la méthode de Marchi, espérant pouvoir poursuivre, au moyen de la dégénérescence wallérienne du bout central, les fibres cortico-spinales jusque dans l'écorce du télencéphale. Malheureusement, dans aucune de nos expériences il n'y avait de la dégénérescence dans le bout central de ces fibres. Nous devons conclure de là que, si la section de ces fibres dans leur trajet médullaire entraîne la chromolyse des cellules correspondantes de l'écorce, cette chromolyse n'aboutit pas à l'atrophie et à la mort de ces cellules nerveuses.

Mais ces recherches nous ont cependant montré (14) qu'il existe, dans le système nerveux central, des neurones moteurs excessivement sensibles à la lésion de leur axone, à tel point que la simple section faite à une distance assez notable de la cellule d'origine entraîne non seulement une chromolyse intense, mais l'atrophie rapide de toutes les cellules intéressées, avec la dégénérescence w^allérienne indirecte de toutes les fibres du bout central. Telles sont les fibres du faisceau de v. Monakow ou fibres rubro-spinales ayant leurs cellules d'origine dans le noyau rouge du mésencéphale et descendant dans la zone pyramidale du cordon latéral de la moelle ; les fibres vestibulo-spinales provenant du noyau de Deiters du myélencéphale et prenant part à la constitution de la zône pyramidale du cordon antérieur ; des fibres réticule-

spinales provenant de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du myélencéphale et toutes les fibres du pédoncule cérébelleux moyen ou fibres ponto-cérêbelleuses.

Les neurones moteurs des centres semblent donc se comporter tout autrement que les neurones moteurs périphériques à la suite de la section de leur prolongement cylindraxile : ces derniers passent de la phase de réaction à la phase de réparation, tandis que pour les premiers, la phase de réaction est suivie très souvent de la phase de dégénérescence.

Si nous comparons entre eux les neurones moteurs centraux et périphériques, au point de vue de la résistance qu'ils opposent à la lésion de leur prolongement cylindraxile, nous voyons que, de tous les neurones moteurs, les plus résistants semblent être les neurones périphériques dépendant de la moelle épinière : la section de leur axone n'entraîne pas toujours de réaction cellulaire. Puis viennent les neurones périphériques dépendant de l'encéphale : la section de leur axone est suivie de la dissolution des éléments chromophiles ; mais à cette phase de dissolution fait suite une phase de reformation. Les neurones moteurs centraux semblent être les plus vulnérables surtout ceux qui proviennent du mésencéphale, du métencéphale et du myélencéphale : la section de leur axone est suffisante pour entraîner leur dégénérescence complète.

L'étude des neurones sensibles des centres est plus difficile à faire. Un point établi par les observations anatomo-pathologiques de Marinesco, de Sano (io) et par nos recherches expérimentales faites sur le chien (ii), c'est que la compression ou la section des fibres du faisceau cérébelleux est suivie du phénomène de chromolyse dans les cellules de la colonne de Clarke.

Ces neurones sensibles des centres se comportent donc d'une façon autre que les neurones sensibles périphériques, puisque la section de leur prolongement cellulifuge est suivie de réaction cellulaire manifeste. De plus, d'après les recherches de Sano (12), cette chromolyse des cellules de la colonne de Clarke semble entraîner à sa suite, au moins chez l'homme, leur destruction complète. Cette atrophie cellulaire fait cependant complètement défaut chez les animaux. Dans les cas d'hémisection médullaire avec survie de 5o à 60 jours, nous n'avons jamais observé la dégénérescence wallérienne indirecte des fibres du faisceau cérébelleux en dessous du point sectionné.

Quant aux autres neurones sensibles de la moelle épinière, nous ne savons rien de la façon dont le corps cellulaire se comporte à la suite de la lésion du prolongement cylindraxile. Nous avons, pour élucider cette question, pratiqué sur un certain nombre de lapins l'hémisection de la moelle cervicale dans le but de rechercher la place occupée par les cellules d'origine des fibres du faisceau de Gowers. Mais nous n'avons jamais rencontré de cellules en chromolyse dans la substance grise de la partie sous-jacente de la moelle, abstraction faite des cellules de la colonne de Clarke. Peut-être ces cellules sont-elles trop pauvres en substance chromophile pour que la section de leur axone puisse y amener des troubles assez profonds pour pouvoir être mis en évidence par nos moyens actuels d'investigation.

Modifications consécutives aux troubles circulatoires, aux empoisonnements et aux intoxications.

Les modifications cellulaires que nous venons de décrire sont généralement considérées comme des lésions secondaires des cellules nerveuses, n'envahissant le corps cellulaire que consécutivement à la lésion du prolongement cylindraxile. A côté de ces lésions secondaires, la cellule nerveuse peut être le siège de modifications spéciales survenant à la suite d'une action directe de l'agent nocif sur le protoplasme cellulaire lui-même. A l'exemple de Marinesco, on désigne ces modifications sous le nom de Usions primitives.

Ces lésions primitives des cellules nerveuses ont été décrites, par un grand nombre d'auteurs, dans les cellules de la moelle à la suite de la ligature temporaire de l'aorte abdominale (Sarbo, Marinesco, Ballet et Dutil, Juliusburger, Rothmann, Righetti, De Buck et De Moor, etc.) dans les empoisonnements par l'arsenic et par le plomb (Nissl, ScHAFFER. LuGARO, Marinesco, Soukhanoff), par le phosphore (Nissl, Sarbo), par l'antimoine (Schaffer), par le mercure (Dotto), pari 'argent (Nissl), par l'alcool (Vas, Detrio, Berkley, Nissl, Trômmer, Marinesco), par la morphine (Sarbo), par le bromure, a cocaïne, l'antipyrine (Pandi), par la nicotine (Pandi, Vas), par l'ergotine et la quinine (DoTTo), par le trional (Trommer, Nissl), la vératrine et la strychnine (Nissl), le sulfure de carbone, par le nitrile malonique (.Goldscheider et Flatau).

Des recherches analogues ont été entreprises dans diverses intoxications expérimentales par le bacille du tétanos (Beck, Nageotte et Ettlinger, De Buck et de Moor) par la toxine du tétanos (Marinesco), par la rage (Babès, Marinesco, Van Gehuchten et Nelis), etc-

On a étudié également les modifications survenant dans les cellules nerveuses à la suite de l'inanition, dans l'hyperthermie expérimentale (Goldscheider et Flatau. Marinesco, LuGARO, etc.), dans l'urémie (Acquisito et Pusateri, Sacerdotti et Ottolenghi). dans l'intoxication consécutive à l'extirpation des capsules surrénales (Nageotte et Ettlinger), dans l'infection expérimentale par la peste bubonique (Lugaro), etc.

Un fait important se dégage de toutes ces recherches expérimentales : quelle que soit la lésion qui retentit sur une cellule nerveuse somatochrome, cette cellule commence toujours par répondre de la même façon, par une modification de ses éléments chromophiles ; mais tandis que, dans les lésions secondaires, le phénomène de chromclyse débute toujours au centre de la cellule nerveuse pour envahir de là les éléments chromophiles des couches périphériques, Marinesco a fait remarquer que, dans les lésions primitives, la modification des éléments chromophiles commence par les couches périphériques du protoplasme pour envahir de là les parties centrales. Dans le premier cas la chromolyse est centrale, dans le second cas, elle est périphérique (Marinesco). Nous avons fait remarquer (i3) que cette modification déterminée par les lésions primitives n'était pas une véritable chromolyse puisqu'il n'y a pas dissolution de la substance chromophile ; il semble plutôt y avoir simple disparition des éléments chromophiles périphériques. Ce serait plutôt de Vachromatose périphérique. De plus, cette distinction entre la chromolyse périphérique et la chi omolyse centrale n'est p"as si nettement tranchée que Marinesco semble bien l'admettre puisque, dans un grand nombre de cas de lésions primitives, il y a véritablement de la chromolyse centrale comme dans les lésions secondaires.

Toutes ces recherches expérimentales ont eu comme effet utile de nous renseigner sur la véritable signification du phénomène de chromolyse. Lorsque Nissl a

décrit pour la première fois ces modifications particulières du protoplasme des cellules nerveuses, il les considérait comme des phénomènes régressifs ; plus tard Mari- NESCO, leur attribuant la valeur de phénomènes de dégénérescence, avait proposé de les désigner sous le nom de dégénérescence de Nissl, ou dégénérescence axonale d'après van GiESON. Nous avons montré (3) que ces modifications cellulaires n'étaient pas aussi profondes et n'étaient pas aussi importantes au point de vue fonctionnel du neurone que ces auteurs le croyaient. Nous ne les avons considérées que comme la manifestation extérieure d'un simple trouble cellulaire n'intéressant que la substance chromophile, comme la manière spéciale dont la cellule nerveuse réagit vis-à-vis d'une lésion périphérique. Les recherches ultérieures sont venues confirmer cette manière de voir. Elles ont montré à toute évidence que l'état de chromolyse d'une cellule nerveuse est parfaitement compatible avec le fonctionnement normal du neurone. Il s'ensuit que même les expressions de lésions primitives et secondaires ne sont guère justifiées puisque la dissolution des éléments chromophiles ne peut pas être considérée comme une lésion du neurone.

En réfléchissant bien à tous les faits connus jusqu'à présent, nous serions plutôt enclin à considérer le phénomène de chromolyse comme une réaction utile du neurone, réaction qui survient chaque fois que ce neurone se trouve lésé dans son intégrité anatomique et qui lui permet de résister plus avantageusement à la lésion subie.

Il résulte d'ailleurs des recherches de Van Biervliet (i5), faites dans notre laboratoire, qu'à une certaine époque du développement embryologique les cellules nerveuses présentent, jusqu'à un certain degré, les modifications caractéristiques de la chromolyse expérimentale : absence de blocs de Nissl au centre du corps cellulaire et imbibition de cette partie centrale par de la substance chromophile dissoute, présence de blocs chromophiles dans la zone protoplasmique périphérique et position légèrement excentrique du noyau.

Cet état transitoire, que nous avons proposé d'appeler chromolyse physiologique, est à rapprocher de l'état transitoire qui caractérise la chromolyse expérimentale. Il démontre, mieux que toutes les considérations, le peu de gravité que doit avoir l'état de chromolyse au point de vue de la vie de la cellule nerveuse, puisque cet état est normal pendant une période importante de son évolution.

La Neuroglie.

Le second élément qui entre dans la constitution du tissu nerveux central est un élément de soutien, l'élément neuroglique.

On trouve, dans l'axe cérébro-spinal, deux espèces de cellules qui représentent cet élément de soutien : les cellules épendymaires et les cellules de Deiters, appelées encore cellules en araignée, cellules de neuroglie proprement dites ou astrorytes.

Les cellules épendymaires forment le revêtement épithélial de toutes les cavités centrales de l'axe cérébro- spinal.

On savait depuis longtemps que les cavités ventriculaires et le canal central de la moelle épinière étaient tapissés par un épithélium cylindrique. Golgi a montré que ces cellules épithéliales possèdent, au moins chez l'embrj'on, un prolongement périphé-

rique qui traverse toute l'épaisseur de l'axe cérébro-spinal pour aller se terminer en dessous de la pie-mère enveloppante. Ces cellules épendymaires ont été retrouvées, avec la même disposition typique, dans le système nerveux central de tous les vertébrés, au moins pendant les premiers temps du développement embryologique. Chez les batraciens et chez un certain nombre de poissons, ces cellules épendymaires conservent, même chez l'adulte, leur disposition primitive. Dans le système "nerveux central de la

FiG. aao.

Cellules épendymaires de la moelle épinière d'une jeune salamandre.

salamandre, fig. aao, ces cellules sont remarquables par le développement de leur corps cellulaire situé dans le voisinage immédiat de la coupe du canal central et par les nombreuses branches de division et de subdivision qui naissent de leur prolongement périphérique et qui toutes vont se terminer, par un petit cône épaissi, à la surface du névraxe. Chez les vertébrés supérieurs, les oiseaux et les mammifères, ces cellules se présentent sous une forme beaucoup plus simple.

Pendant les premiers temps du développement embryonnaire, elles s'étendent depuis la cavité ventriculaire jusqu'à la surface libre du névraxe, fig. 331. Elles ne conservent cette disposition embryonnaire qu'à certains endroits de l'axe nerveux de l'adulte et notamment sur toute l'étendue du plan médian au devant et en arrière de la coupe des cavités ventriculaires. Partout ailleurs ces cellules se modifient, en ce sens que leur prolongement périphérique s'atrophie et disparait presque complètement. Ces modifications surviennent de bonne heure dans la moelle épinière de l'homme ; c'est ainsi que sur des coupes provenant de la moelle d'un embryon de 32 centimètres de longueur, fig. 333, on voit le prolongement périphérique de toutes les cellules épendymaires qui tapissent les parois latérales du canal central se terminer dans le voisinage immédiat de ce dernier. Seules les cellules épendymaires médianes antérieures et postérieures s'étendent jusqu'à la surface de la moelle, les

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4' éd. 21

unes jusqu'au fond de la fissure médiane antérieure, les autres jusqu'au fond du sillon médian postérieur.

Ces cellules épendymaires proviennent des cellules épithéliales qui, avec les cellules germinatives, constituent primitivement toute l'épaisseur de la paroi du canal neural primitif. Nous avons dit que dès que les cellules germinatives cessent

FiG.

Coupe transversale de la moelle épinière d'un embryon humain de 14 centimètres montrant la disposition de la neuroglie. A droite les cellules épendymaires, à gauche, les cellules de neuroglie, (d'après v. Lenhossek).

de se multiplier elles prennent le nom de neuroblastes que His (16) leur a donné. Par opposition à ces neuroblastes, His appelle spongioblastes les cellules épithéliales primitives. Les neuroblastes se transforment en neurones, les spongioblastes en cellules épendymaires.

En dehors des cellules épendymaires, on trouve, dans toute l'étendue de la substance blanche et de la substance grise de l'axe cérébro-spinal, un grand nombre de cellules spéciales, de volume variable, pourvues de nombreux prolongements grêles, raides et rarement bifurqués. Tantôt ceux-ci sont très courts et transforment

la cellule en une boule épineuse ; d'autres fois, ils sont plus longs et transforment la cellule en une espèce de rosace, fig. Le plus souvent, ils sont excessivement longs et grêles et s'étendent à une distance variable de la cellule d'origine, FIG. 324 et SS35. Tous ces prolongements se terminent librement sans anastomoses. Ces cellules sont connues depuis longtemps; on leur a donné, à cause de leur aspect spécial, le nom de cellules en araignée; on les appelle encore cellules de Deiters. Actuellement on les désigne généralement sous le nom de cellules de neuroglie ou encore sous le nom d'astrocyfes.

Quelques auteurs, tels que Ranvier (17) et Weigert( 18), considèrent les prolongements longs et grêles comme indépendants des cellules et les décrivent sous le nom de Jibres de neuroglie. Les imprégnations obtenues par le chromate d'argent prouvent, à toute évidence, que

ces fibres indépendantes n'existent pas, qu'elles ne représentent que les prolongements des cellules, de telle sorte que la neuroglie est formée exclusivement de cellules enchevêtrées par leurs prolongements.

Fig. a«8.

Cellules épendymaires de la moelle lombaire d'un enfant né à 7 mois.

Weigert(i8) apubliéun travail important sur la structure de la neuroglie. Dans ce travail il relate les résultats que lui a donnés une méthode de coloration spéciale découverte par lui et qui a de remarquable qu'elle colore, dans le système nerveux central de l'homme, tous les éléments constituants de la neuroglie à l'exlusion de tous les éléments nerveux. En se basant sur ces recherches, Weigert s'efforce de démontrer que, chez l'homme adulte au moins, la neuroglie se compose de deux éléments indépendants l'un de l'autre; des cellules et des fibres; de ces deux éléments les fibres doivent être

Cellules de neuroglie de la substance blanche du cerveau de l'homme.

considérées comme représentant l'élément constituant principal, essentiel de la nexiroglie. Ces fibres de neuroglie ne sont pas les prolongements des cellules, mais des éléments indépendants des cellules, éléments complètement différenciés du protoplasme cellulaire, quelque chose d'analogue aux fibres du tissu conjonctif ou aux fibres du tissu élastique.

Ces conclusions de Weigert reposent sur un fait incontestable : avec la méthode de coloration découverte par ce savant le corps protoplasmatique des cellules de neuroglie reste incolore, tandis que les prolongements — qui, d'après les résultats fournis parla

méthode de Golgi, dépendent de ce corps cellulaire, c'est-à-dire les fibres de neuroglie de Weigert — se colorent insensément, fig. 326. De ce fait incontestable Weigert tire cette conclusion, à laquelle tant le monde doit souscrire, c'est que la constitution chimique doit être différente dans le corps cellulaire et dans les prolongements qui en dépendent. Mais cette différence dans la constitution chimique ne prouve en aucune façon que ces deux parties chimiquement différentes, fibres et corps cellulaire, ne soient pas deux parties dépendant d'une seule et même cellule.

La nouvelle méthode de Weigert est excellente pour nous donner une idée exacte de la quantité de neuroglie qui existe dans le système nerveux et du mode de répartition de ces éléments dans les diverses parties du névraxe, mais elle n'est nullement en état, à notre avis, de fournir la preuve qu'il existe, dans la neuroglie, des cellules et des fibres indépendantes.

Entre ces deux opinions extrêmes est venue se mettre, dans ces derniers temps, une opinion mixte. Reinke (19) admet que les cellules de neuroglie mises en évidence par le chromate d'argent existent en réalité telles que nous venons de les décrire, mais qu'à côté de ces cellules neurogliques pourvues de longs prolongements protoplasmatiques à terminaison libre, il existe aussi des fibrilles de neuroglie morphologiquement, physiquement et chimiquement différentes du corps cellulaire et des prolongements protoplasmatiques. Ces fibrilles sont formées par le protoplasme des cellules de neuroglie ; elles se trouvent en partie dans ce protoplasme et en partie à sa surface ; elles ont chez l'adulte une direction opposée à celles des prolongements protoplas-

FiG.

Quelques cellules de neuroglie de la moelle épinière d'un embryon de veau.

matiques. Ceux-ci affectent principalement une disposition parallèle aux fibres nerveuses de la substance blanche, tandis que les véritables fibrilles de neuroglie auraient une disposition perpendiculaire à la direction de ces fibres nerveuses. Ces fibrilles de neuroglie se seraient émancipées, pendant le cours du développement, des cellules de neuroglie pour devenir indépendantes.

Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'origine des cellules de neuroglie. Les uns les considèrent comme des cellules conjonctives venues^du dehors avec le tissu conjonctif qui enveloppe les artérioles et les veinules. Les autres sont d'avis que ces cellules en araignée ne représentent que des cellules épendymaires modifiées, qui, par atrophie de leur prolongement central, ont perdu toute connexion avec la cavité ventriculaire. Les observations que nous avons faites sur les moelles embryonnaires de poulet nous font partager Fig. 3*3. cette seconde manière de voir. Cellules de neuroglie dans la partie inférieure

du myélencéphale d'un enfant nouveau-né.

Valeur fonctionnelle de la neuroglie.

Un rôle incontestable que les éléments neurogliques remplissent dans l'édification du système nerveux central, c'est celui que les lésions pathologiques mettent en pleine évidence : dès qu'en un point quelconque il y a disparition de fibres nerveuses ou de cellules nerveuses, les éléments neurogliques se multiplient pour venir occuper l'espace laissé libre par Li disparition des parties nerveuses. Les parties du système nerveux ainsi envahies par les cellules de neuroglie portent le nom de parties sclérosées.

GoLGi et ses élèves, de même que Nansen, admettent que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses servent uniquement et exclusivement à la nutrition des éléments nerveux ; ces prolongements protoplasmatiques, pour remplir cette fonction de nutrition, se mettraient en connexion avec la paroi des vaisseaux et avec les prolongements des cellules de neuroglie ; celles-ci interviendraient done également comme appareil de nutrition des neurones. Mais ces connexions mor* phologiques entre les prolongements des cellules nerveuses et les cellules de neuroglie n'existent pas.

P. Ramon (20), Cajal (21) et Cl. Sala (22) défendent l'idée que les éléments de neuroglie ont pour fonction de s'interposer principalement entre les fibres nerveuses afin de les isoler les unes des autres et d'empêcher ainsi les contacts nuisibles à la

transmission de l'influx nerveux. Weigert fait remarquer à juste titre que si telle est la fonction des cellules de neuroglie, il est étrange que ces cellules prédominent alors dans la substance blanche où les fibres sont suffisamment isolées les unes des autres par leur gaine de myéline et qu'elles existent beaucoup moins développées dans la substance grise, précisément là où les ramifications cylindraxiles, dépourvues de gaine de myéline, doivent s'entrecroiser les unes avec les autres pour se mettre en contact avec les prolongements protoplasmatiques et avec le corps des cellules nerveuses.

Lloyd Andriezen (23) a déjà fait remarquer que les cellules de neuroglie sont

Ffg. 886.

Cellules et fibres de neuroglie (d'après Weigert).

généralement plus abondantes autour des vaisseaux. Il en a conclu que cette couche de cellules de neuroglie pouriait bien avoir pour fonction de protéger les éléments nerveux contre les dilatations brusques de ces vaisseaux sous l'influence de l'ondée sanguine qu'y amène chaque pulsation cardiaque. Weigert appelle à son tour l'attention sur l'épaisse couche de neuroglie qui enveloppe tout le système nerveux central. En présence de ces faits il est porté à admettre qu'au moins une des fonctions des éléments de neuroglie serait de protéger les éléments nerveux contre les influences mécaniques venues du dehors.

Cajal (24) est tenté d'attribuer aux cellules de neuroglie un rôle beaucoup plus important.

Nous avons vu, dans une des leçons précédentes, que ce savant a critiqué rh3'pothèse de DuvAL et de Lépine, d'après laquelle les ramifications terminales des prolongements des cellules nerveuses seraient douées de mouvements amiboïdes, grâce auxquels les connexions entre neurones distincts pourraient, dans des circonstances données, ou s'interrompre ou devenir plus intimes.

Dans le jeu des phénomènes psychiques, Cajal considère les neurones comme fixes; l'élément variable pour lui, celui dont les contractions ou les dilatations ont pour but

d'établir ou de suspendre les connexions entre les différents neurones, serait représenté par les cellules de neuroglie.

Cajal distingue trois espèces de cellules de neuroglie : les cellules de neuroglie de la substance Hanche, les cellules neurogliques pêri-vasculaires et les cellules de neuroglie de la sulstance grise.

Les cellules neurogliques de la substance blanche sont volumineuses et pourvues de prolongements raides, lisses, à contours bien délimités. Ces éléments sont fixes. Ils auraient pour fonction de s'interposer entre les fibres nerveuses de la substance blanche comme élément mauvais conducteur des courants nerveux, ils auraient en même temps pour fonction de faciliter la circulation de la lymphe.

Les cellules neurogliques péri-vasculaires n'existent que dans le voisinage immédiat des capillaires de la substance grise. Un ou plusieurs des prolongements de ces cellules de neuroglie vont s'insérer sur la face externe de l'endothélium des capillaires. Sur les parois de chaque capillaire s'insèrent, d'après Cajal, des douzaines de ces prolongements rayonnant dans tous les sens. Nous avons vu que Andriezen et Weigert avaient attribué à ces cellules de neuroglie péri-vasculaires un rôle passif : celui de protéger les éléments nerveux voisins contre les dilatations brusques des capillaires. Cajal leur fait jouer un rôle actif : il considère tous leurs prolongements comme des pseudopodes s'insérant sur la paroi des capillaires et dont la contraction active a pour résultat immédiat de produire des dilatations locales des vaisseaux et, par là, des congestions physiologiques liées à l'intensité plus ou moins grande des processus psychiques.

Les cellules de neuroglie de la substance grise présentent une physionomie particulière, tout-à-fait caractéristique. Leur forme est variable : tantôt elles sont pourvues de prolongements courts et épais, d'autres fois elles présentent des prolongements longs, nombreux, hérissés de ramilles secondaires et tertiaires. Ces deux formes correspondent, d'après Cajal, à deux états physiologiques distincts des mêmes cellules neurogliques : le premier c'est l'état de contraction, le second l'état de relâchement. Cajal fait remarquer que ces cellules sont surtout abondantes dans les régions du névraxe ou les contacts sont nombreux entre neurones distincts, comme par exemple, dans la couche moléculaire de l'écorce cérébrale. Quand ces cellules de neuroglie sont à l'état de relâchement, dit Cajal, leurs prolongements s'allongent, se couvrent de ramilles secondaires et tertiaires ; celles-ci s'engagent entre les ramifications protoplasmatiques et cylindraxiles, écartent ces ramifications les unes des autres et interrompent les contacts. De cette façon s'expliquerait le sommeil soit normal, soit artificiel.

Quand, au contraire, les cellules de neuroglie sont en état de contraction : leurs prolongements se raccourcissent, les ramilles secondaires et tertiares se retirent et le contact entre neurones se rétablit.

Les cellules cérébrales passent donc de l'état de repos à l'état d'activité par la contraction des prolongements des cellules de neuroglie. Cette contraction, dit Cajal, peut se faire automatiquement ou bien peut avoir lieu sous l'influence de la volonté.

Si cette manière de voir devait être conforme à la réalité nous devrions renverser toutes les idées actuellement régnantes sur l'organisation interne du système nerveux central et sur la valeur relative des éléments qui entrent dans sa constitution. Tous les auteurs ont toujours cru jusqu'ici que, des deux éléments constituants du névraxe : les cellules nerveuses et les cellules de neuroglie, les premiers représentaient l'élément Important, l'élément actif par excellence, le second n'étant qu'un élément ou de remplissage, ou de soutien, venant s'interposer entre les neurones. Et voilà que du coup les rôles seraient renversés : l'élément conducteur serait toujours la cellule nerveuse, mais cette cellule ne jouerait plus qu'un rôle passif, qu'un rôle tout-à-fait secondaire dans le mécanisme des phénomènes nerveux ; le rôle principal, le rôle important, le seul rôle actif reviendrait aux cellules de neuroglie de la substance grise dont les contractions ou les dilatations régleraient ou la mise en activité ou la mise au repos de toutes les fonctions cérébrales. Nous n'agirions plus, de par notre volonté, directement sur les cellules nerveuses de l'écorce, mais uniquement sur les cellules de neuroglie interposées entre ces dernières.

C'est là une conclusion à laquelle il nous est impossible de souscrire. Cette hypothèse sur le mécanisme anatomique des phénomènes psychiques semble d'ailleurs avoir été abandonnée par Cajal lui-même, puisqu'il n'en fait pas mention dans son livre sur l'anatomie des centres nerveux.

Outre les éléments nerveux et les éléments de neuroglie, tous deux d'origine ectodermique, on trouve encore dans la structure de l'axe cérébro-spinal des éléments d'origine mésodermique : les vaisseaux sanguins.

Littérature.

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