DIX-SEPTIÈME LEÇON

La structure interne de la moelle épinière

Mode de répartition de la substance blanche et de la substance grise dans la moelle épinière étudié dans une série de coupes transversales. Les éléments nerveux de la substance blanche. Méthode des dégénérescences secondaires.

Distinction morphologique entre neurones centripètes et neurones centrifuges. Schéma général de la structure du névraxe. — Méthode de Marchi. Place occupée par les fibres motrices, les fibres sensitives et les fibres des voies courtes.

Tout le système nerveux cérébro-spinal, avons-nous vu, est formé de deux substances : la substance blanche et la substance grise.

Pour nous orienter dans la structure interne de la moelle épinière, nous devons voir tout d'abord comment ces deux substances y sont réparties. Pour cela, nous devons avoir recours à l'étude de coupes transversales. Mais les relations qui existent entre la substance blanche et la substance grise varient quelque peu aux différentes hauteurs de la moelle épinière, nous sommes donc obligés de pratiquer des coupes dans les différentes régions de la partie médullaire de l'axe cérébrospinal.

Nous étudierons d'abord une coupe de la partie moyenne de la moelle cervicale, au niveau de l'origine du troisième nerf cervical. Nous comparerons alors, à cette coupe type, des sections faites dans le renflement cervical, dans la moelle dorsale, dans le renflement lombaire et dans le cône terminal, pour faire ressortir les modifications qui, à ces différents niveaux, pourraient survenir dans la configuration de la substance grise et de la substance blanche.

Prenons d'abord la coupe de la moelle cervicale, fig. aay.

Ce qui frappe sur cette coupe, c'est que la moelle est divisée presque complètement en deux moitiés symétriques : en avant, par la fissure médiane antérieure (fissura mediani anterior), en arrière, par le sillon médian postérieur (sulcus medianiis posterior) et le septum médian dorsal ou postérieur. La fissure médiane antérieure, que nous avons décrite sur la face antérieure de la moelle, est large et profonde. Elle s'enfonce dans la moelle épinière sur environ un tiers de son épaisseur. Elle est occupée par un repli de la pie-mère. Le sillon médian postérieur est tout à fait superficiel. On voit partir de ce sillon une cloison médiane, le septum médian dorsal, pénétrant dans la moelle jusque vers le milieu de son épaisseur. Ce septum médian

dorsal n'est pas une dépendance de la pie-mère ; il est, en effet, constitué exclusivement de cellules épendymaires. Au niveau du sillon médian postérieur, la pie-mère passe directement d'une moitié de la moelle sur l'autre.

Entre le fond de la fissure médiane antérieure et l'extrémité interne du septum médian postérieur, il ne reste qu'une bande étroite de tissu nerveux reliant l'une à l'autre les deux moitiés de la moelle ; on l'appelle la commissure. Le tiers antérieur

FiG. «27.

Coupe transversale de la moelle au niveau du troisième segment cervical.

smia. : Fissure médiane longitudinale antérieure. smlp. : Sillon médian longitudinal postérieur. r. ant. : Racine antérieure.

r. p. : Racine postérieure.

s. g. : Substance gélatineuse de Rolando.

pr. r. : Processus ou formation réticulaire. cp. : Cordon postérieur.

spp. : Septum paramédian postérieur.

cB. : Faisceau de Bukdach.

cG. : Faisceau de Goll.

de cette commissure est formé par de la substance blanche : c'est la commissure antérieure blanche (commissura anterior alba). Le reste est formé par de la substance grise : c'est la commissure grise. Le septum médian dorsal s'étend jusqu'à la commissure grise ; la fissure médiane antérieure arrive jusqu'à la commissure blanche. Au milieu de la commissure grise existe la coupe du canal central de la moelle épinière. Ce canal est tapissé par l'épithélium épendymaire, entouré d'une substance grise spéciale, quelque peu transparente, constituant la substance grise centrale (substantia grisea centralis). Le canal central entouré de cette substance grise divise la commissure grise en deux parties : une partie antérieure appelée commissure antérieure grise ( commissura anterior grisea ) et une partie postérieure connue sous le nom de commissure postérieure (commissura fosterior).

Dans chaque moitié de la moelle épinière, on trouve de la substance grise et <ie la substance blanche nettement distinctes l'une de l'autre. La substance grise apparaît comme un corps allongé, à grand diamètre antéro-postérieur, légèrement incliné en arrière et en dehors. Ce corps gris est renflé en massue dans sa moitié antérieure constituant ce qu'on appelle la corne ou la colonne grise antérieure ( columna grisea anterior). Il est plus allongé et plus étroit, dans sa moitié postérieure appelée

corne ou colonne grise postérieure (columna grisea posterior). Les corps gris des deux moitiés de la moelle sont reliés l'un à l'autre par la commissure grise. Dans son il ensemble, la substance grise de la moelle a donc la forme d'un H- I La corne antérieure n'arrive pas à la périphérie de la moelle ; elle en est |< séparée de tous côtés par de la substance blanche. La corne postérieure s'effile en arrière et s'étend jusque près du fond du sillon collatéral postérieur, séparant ainsi I le cordon postérieur du cordon latéral. Elle est séparée de la surface de la moelle par une mince zone de substance blanche appelée zone marginale ou zone de Lissauer. Cette corne postérieure est enveloppée par une coiffe de substance grise spéciale qui porte le nom de substance gélatineuse de Rolando ( substantia gelatinosa).

Entre la corne antérieure et la corne postérieure, vis à vis de la commissure grise, on trouve sur la face latérale de la substance grise une petite saillie triangulaire qui constitue la corne ou la colonne grise latérale ( columna grisea lateralis).

La substance grise est nettement séparée de tous côtés de la substance blanche enveloppante, excepté dans l'angle rentrant formé par la corne postérieure et la corne latérale. A ce niveau, on trouve des travées de substance grise qui pénètrent dans la substance blanche et constituent par leurs anastomoses un véritable réseau. C'est ce que l'on désigne sous le nom de processus ou formation réticulaire (formatio reticularis ) .

De la corne antérieure partent les racines antérieures des nerfs périphériques. Les fibres qui les constituent sortent du bord antéro-latéral de la corne grise en formant plusieurs faisceaux ; ceux-ci se dirigent en dehors en traversant horizontalement la substance blanche. Ces fibres radiculaires antérieures quittent la moelle épinière par le sillon collatéral antérieur.

Par le sillon collatéral postérieur on voit pénétrer les fibres des racines postérieures. Elles n'entrent pas dans la substance grise de la corne postérieure, mais pénètrent directement dans la substance blanche du cordon postérieur.

La substance blanche de chaque moitié de la moelle est subdivisée par les sillons périphériques en trois cordons : le cordon antérieur (funiculus anterior), le cordon latéral (funiculus lateralis) et le cordon postérieur (funiculus posterior).

La séparation entre le cordon antérieur et le cordon latéral est toute superficielle. Elle est indiquée par le sillon collatéral antérieur et par les racines antérieures des nerfs périphériques. On donne le plus souvent à ces deux cordons réunis le nom de cordon antéro-latéral.

Le cordon postérieur est compris entre le sillon médian postérieur et le sillon collatéral postérieur. Il a une forme triangulaire à base postérieure et se trouve subdivisé par une lame neuroglique, le sepium paramédian dorsal, en un faisceau j interne appelé faisceau grêle om faisceau de Goll (fasciculus gracilis) et un faisceau externe, le faisceau cunéiforme ou faisceau de BurdacJi (fasciculus cuneatus).

Examinons maintenant une coupe de la moelle faite vers le milieu du renflement cervical. Vous savez que ce renflement s'étend depuis le quatrième segment cervical jusqu'au bord supérieur du deuxième segment dorsal. La fig. 838 donne le dessin d'une coupe prise au niveau du sixième nerf cervical. Elle montre que le volume de la moelle a considérablement augmenté. La configuration générale

est la même qu'au niveau du troisième nerf cervical. Il n'y a que quelques légères différences dans la forme de la substance grise. La corne latérale n'existe plus comme corne indépendante, elle s'est fusionnée intimement avec la corne antérieure. Celle-ci est devenue ainsi volumineuse et triangulaire.

FiG. aas.

Coupe transversale de la moelle au niveau du sixième segment cervical.

smla : Fissure médiane antérieure.

S7nlp : Sillon médian postérieur.

c. bl. a. : Commissure blanche antérieure. c. gr. posi, : Commissure grise postérieure. r. ant. : Racine antérieure.

ca : Cordon antérieur.

cl : Cordon latéral.

sep : Sillon collatéral postérieur.

cp : Cordon postérieur.

spp : Septum paramédian postérieur.

cG : Faisceau de Goi,L.

cB : Faisceau de Burdach.

La corne postérieure a quelque peu augmenté de volume surtout du côté de sa face interne. La formation réticulaire tend à disparaître. Le cordon postérieur reste subdivisé en faisceau de Golgi et en faisceau de Burdach.

Au niveau du troisième segment dorsal, fig. 339, la coupe de la moelle, comparée à la coupe précédente, a considérablement diminué de volume. Dans chaque moitié de la moelle la substance grise se présente comme un corps allongé, grêle et délicat. La corne antérieure est arrondie ; la corne latérale est redevenue saillante ; la corne postérieure est longue et grêle. Sur la face interne de cette corne postérieure, dans le voisinage immédiat de la commissure, apparaît un amas de cellules nerveuses plus ou moins distinct de la substance grise voisine ; on l'appelle la

colonne vésiculaire ou colonne de Clarke. Quelques auteurs le désignent encore sous le nom de noyau dorsal ou noyau de Stilling (nucleus doysalis). Cette colonne de Clarke existe sur la face interne de chaque corne postérieure depuis le premier ou le

FiG. aao.

Coupe transversale de la moelle au niveau du troisième nerf dorsal.

^ cG : Faisceau de Goll. cB : Faisceau de Burdach. c. cl, : Colonne de Clarke.

deuxième segment dorsal jusqu'au niveau de la partie inférieure du premier segment lombaire. Elle est caractéristique de la moelle dorsale ; sa présence seule suffit pour distinguer une coupe de la moelle dorsale d'une coupe de la moelle cervicale ou de la moelle lombaire.

Au niveau du troisième segment dorsal, on retrouve encore, dans le cordon postérieur, le septum paramédian dorsal séparant le faisceau de Goll du faisceau de Burdach. Ce septum va en s'affaiblissant au fur et à mesure que l'on descend dans la moelle dorsale jusque vers l'origine du huitième nerf dorsal. A partir de ce point, le cordon postérieur est indivis dans toute la partie inférieure de la moelle épinière.

Jusque vers le onzième et même le douzième nerf dorsal, la configuration de la substance blanche et de la substance grise reste la même, fig. aso. La colonne de Clarke, dont les contours étaient mal limités au niveau du troisième nerf dorsal, prend des limites plus nettes, devient plus volumineuse et fait légèrement saillie sur la face interne de la corne postérieure à partir du dixième nerf dorsal jusque dans le premier segment lombaire, fig. asi.

A partir du premier nerf lombaire, la substance grise augmente de nouveau lentement de volume. Des coupes faite, aux différents niveaux du renflement lombaire, FIG. 33a, 333 et 33-4, montrent, dans chaque moitié de la moelle, une colonne grise très épaisse. La corne latérale et la corne antérieure se sont fusionnées en une masse unique très volumineuse. La corne postérieure est augmentée de

Fig. 330.

Coupe transversale de la moelle au niveau du douzième segment dorsal.

voulume surtout le long de sa face interne, ce qui donne à l'ensemble de la colonne grise une direction antéro-postérieure.

Ce qui frappe surtout dans les coupes du renflement lombaire, c'est le dévelop-

FlG. 331- FiG. 23îS.

Coupe transversale au niveau du bord Coupe transversale au niveau du bord

supérieur du premier serment lombaire. supérieur du troisième segment lombaire.

pement considérable de la substance grise comparativement au peu d'épaisseur de

la substance blanche enveloppante.

FiG. 233.

Coupe transversale au niveau du bord supérieur du cinquième segment lombaire.

FiG. 234.

Coupe transversale au niveau du bord supérieur du troisième segment sacré.

Cette disproportion entre le volume de la substance grise et celui de la substance blanche va aller en s'accentuant jusqu'à l'extrémité inférieure du cône médullaire. La substance grise n'augmente plus de volume à partir du milieu du renflement lombaire ; au contraire, sa masse diminue jusqu'à l'extrémité du cône terminal ; mais la substance blanche diminue plus rapidement encore, au point que, près de l'origine du nerf coccygien, FIG. 235, toute la moelle n'est plus formée que d'une petite masse grise entourée d'un mince liséré de substance blanche.

Le filet terminal représente en quelque sorte un bout de moelle atrophiée. On n'y rencontre plus que le canal central

FiG. 2»5 Coupe passant par la base du segment coccygien.

tapissépar l'épithélium épendymaire etentouré d'une mince couche desubstancegrise.

Ces différentes coupes nous ont donc appris le mode de répartition de la substance blanche et de la substance grise dans toute l'étendue de la moelle épinière. Macroscopiquement, ces deux substances semblent assez nettement séparées l'une de l'autre. Nous verrons cependant qu'il n'en est pas de même au point de vue des éléments qui les constituent : les cellules nerveuses, qui forment l'élément principal de la substance grise, peuvent envahir par leurs prolongements protoplasmatiques toute l'épaisseur de la substance blanche, tandis que des fibres myéliniques de la substance blanche entrent pour une bonne part dans la constitution de la substance grise.

Nous devons rechercher maintenant la part que les éléments nerveux et les éléments neurogliques prennent à la constitution des deux substances de la moelle.

Nous commencerons par les éléments nerveux, que nous étudierons successivement dans la substance blanche et dans la substance grise.

Les éléments nerveux de la substance blanche.

La substance blanche de la moelle épinière, comme d'ailleurs la substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal, est constituée essentiellement de fibres nerveuses. Quand on examine au microscope une coupe transversale de la moelle

neujf

cru.

FiG. «36.

Coupe tranversale d'une partie de la substance blanche du faisceau de Burdach au niveau du renflement cervical, colorée par la nigrosine. Gr. : Zeiss, D, IV.

nenr. : Xeuroglie. 1 fn. : Fibres nerveuses.

cy Cylindres-axes. I

FiG. »37.

Une partie de la substance blanche du faisceau de Goll.

prise sur la coupe précédente.

Gr. : Zeiss, D, IV.

en : Cellules de neuroglie.

n : Fibres neurogliques.

épinière prise à n'importe quel niveau on ne trouve, dans la substance blanche, que des sections transversales de fibres nerveuses séparées les unes des autres par des fibrilles et par des cellules de neuroglie. Les cellules nerveuses n'entrent pas dans la constitution de la substance blanche. Elles peuvent cependant s'y rencontrer, mais ce fait ne s'observe que rarement et est d'ailleurs tout à fait accidentel.

Les fibres nerveuses de la moelle présentent partout les mêmes caractères.

Morphologiquement, il n'y a pas de différence sensible entre les fibres de la substance blanche du cordon postérieur et celles du cordon antéro-latéral, si ce n'est peut-être que les fibres grêles semblent prédominer dans la partie interne du cordon postérieur, FiG. «36 et asy.

Cependant, noue savons que, physiologiquement, il existe dans la moelle des fibres qui conduisent les impressions sensitives ou fibres à conduction centripète, improprement appelées fibres sensitives, et des fibres qui servent à la conduction des excitations motrices ou fibres à conduction centrifuge, improprement appelées fibres motrices. Où se trouvent ces fibres à conduction physiologique différente ?

Pour résoudre cette question, nous devons avoir recours à l'étude de ce qu'on appelle les dégénérescences secondaires.

Nous avons vu, dans les leçons précédentes, qu'il n'existe pas, dans tout l'organisme humain, une seule fibre nerveuse qui soit indépendante d'une cellule nerveuse. Toute fibre nerveuse, quelle qu'elle soit, doit être considérée, au moins par sa partie essentielle ~ le cylindre-axe — comme étant en connexion étroite avec l'axone d'une cellule nerveuse. Cette cellule constitue pour cette fibre nerveuse un centre nutritif, un centre trophique excerçant sur elle une influence spéciale, inconnue dans son essence, mais qui est nécessaire à la conservation du cylindre-axe et de la gaine de myéline. Cette influence est telle que, si on sépare une fibre nerveuse de sa cellule nerveuse, la partie périphérique de cette fibre, devenue indépendante de son centime trophique, présentera nécessairement et inévitablement des phénomènes régressifs. La gaine de myéline et le cylindre-axe de cette fibre isolée deviennent le siège de modifications importantes que l'on désigne sous le nom de phénomènes de dégénérescence secondaire. Ces modifications ont été étudiées, pour la première fois, par Waller ; aussi désigne-t-on la dégénérescence secondaire sous le nom de dégénérescence îvallérienne.

Pour pouvoir étudier avec fruit les phénomènes de dégénérescence qui surviennent dans la moelle après la section des fibres de la substance blanche et en saisir toute l'importance au point de vue de la distribution des fibres à conduction centripète et des fibres à conduction centrifuge, il est bon d'avoir une idée générale de la structure interne de l'axe cérébro-spinal et de la disposition respective de ses éléments nerveux constitutifs.

Vous vous rappelez que les prolongements protoplasmatiques d'un élément nerveux possèdent la conduction cellulipète. Ils ont pour fonction de recueillir autour d'eux les ébranlements nerveux et de les transmettre à la cellule dont ils proviennent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifuge. Il a pour fonction de transmettre l'ébranlement nerveux de la cellule dont il provient aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire des éléments avec lesquels il arrive en contact. Les excitants physiologiques, quels qu'ils soient, n'agissent que sur prolongements protoplasmatiques et sur le corps cellulaire. Ils n'ont aucune action sur les prolongements cylindraxiles. Ceux-ci ne sont influencés que par la cellule dont ils proviennent.

Ces considérations purement théoriques, dont il nous serait difficile, même

impossible, de fournir la preuve absolue, nous permettent d'établir — ce qui jusqu'ici a toujours paru impossible — pour les différents éléments nerveux imprégnés par le chromate d'argent, une distinction morphologique entre les éléments nerveux sensitifs et les éléments nei^veux moteurs, malgré l'identité absolue d'aspect de leurs cellules nerveuses, de leurs prolongements protoplasmatiques et de leurs prolongements cylindraxiles. Cette distinction repose tout entière sur la direction que prennent les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles par rapport à l'axe cérébro-spinal.

Si vous vous rappelez la disposition spéciale des celluies bipolaires de la muqueuse olfactive, des cellules bipolaires du ganglion spiral du nerf acoustique, des cellules bipolaires des ganglions cérébro-spinaux, et si vous comparez entre eux tous ces neurones sensitifs périphériques, vous leur trouvez à tous la même disposition caractéristique : tous ont leur cellule nerveuse en dehors de l'axe cérébro-spinal ; ils envoient leurs prolongements protoplasmatiques vers la périphérie et leurs prolongements cylindraxiles vers les centres nerveux.

Si, au contraire, vous comparez entre eux tous les neurones moteurs périphériques, vous trouvez que, dans la moelle aussi bien que dans la partie supérieure de l'axe cérébro-spinal, ces neurones ont une disposition inverse : ils ont leurs cellules et leurs prolongements protoplasmatiques dans l'axe cérébro-spinal, tandis qu'ils envoient leurs prolongements cylindraxiles vers les organes périphériques.

La même disposition s'observe pour les éléments nerveux des centres : les neurones sensitifs de l'axe cérébro-spinal ont leurs cellules et leurs prolongements protoplasmatiques dans les parties inférieures de cet axe, tandis qu'ils envoient leurs prolongements cylindraxiles dans les parties supérieures. Au contraire, les neurones moteurs des centres ont leurs cellules et leurs prolongements protoplasmatiques dans les centres nerveux supérieurs, tandis que leurs prolongements cylindraxiles se terminent dans les centres placés plus bas.

On pourrait résumer cette disposition typique dans une formule plus simple et dire :

Les neurones moteurs des centres nerveux ont leurs cellules en haut ; leurs prolongements protoplasmatiques sont ascendants, leurs prolongements cylindraxiles sont descendants.

Les neurones sensitifs des centres nerveux ont leurs cellules en bas ; leurs prolongements protoplasmatiques sont descendants,, leurs prolongements cylindraxiles sont ascendants.

Les neurones moteurs périphériques ont leurs cellules dans l'axe cérébro-spinal ; leurs prolongements protoplasmatiques sont centraux, leurs prolongements cylindraxiles sont périphériques.

Les neurones sensitifs périphériques ont leurs cellules en dehors de l'axe cérébrospinal ; leurs prolongements protoplasmatiques sont périphériques et leurs prolongements cylindraxiles sont centraux.

Le schéma le plus simple que, grâce à ces données, l'on pourrait construire de tout le système nerveux cérébro-spinal serait formé d'éléments nerveux superposés : tout élément sensitif ayant un prolongement cylindraxile ascendant ou centripète

Van; Gehuchten. Système Nerveux, 4* éd.

FiG. 238.

A. Schéma des voies longues à travers tout l'axe cérébro-spinal.

B. Schéma des voies courtes ou fibres commissurales longitudinales dans la moelle épinière.

et tout élément moteur un prolongement cylindraxile descendant ou centrifuge. Le contact entre éléments superposés se fait naturellement entre les ramifications cylindraxiles terminales d'un neurone, les ramifications protoplasmatiques et le corps cellulaire d'un autre neurone. Ces éléments superposés, reliant l'écorce cérébrale avec les organes périphériques, soit par voie centripète, soit par voie centrifuge, constituent par leur ensemble ce qu'on appelle les voies longues, fig. «38, A.

Ce schéma se complique alors, d'une façon presque inextricable, par l'adjonction de voies courtes, c'est-à-dire d'éléments nerveux qui ne sortent pas de l'axe cérébro-spinal, dont la cellule nerveuse et les prolongements protoplasmatiques sont placés à tous les niveaux de la substance grise et dont le prolongement cylindraxile, relativement court, se termine dans la substance grise à une distance variable de la cellule d'origine.

Ce prolongement cylindraxile est tantôt ascendant, tantôt descendant ; le plus souvent même, il se bifurque en donnant un cylindre-axe ascendant et un cylindreaxe descendant, fig. ass, B.

Il est impossible de dire si ces éléments des voies courtes sont des neurones moteurs ou des neurones sensitifs. Ce sont peut-être des neurones mixtes, des neurones neutres, ayant pour fonction de relier entre eux soit des éléments moteurs, soit des éléments sensitifs, ou bien de relier des éléments moteurs à des éléments sensitifs et de répartir sur une étendue un peu plus considérable l'ébranlement recueilli par leurs prolongements protoplasmatiques.

Les prolongements cylindraxiles de ces neurones neutres constituent les fibres commissurales, soit des fibres commissurales longitudinales qui existent en nombre incalculable dans la moelle épinière, la moelle allongée, la protubérance annulaire et le cerveau moyen ; soit des fibres commissurales transversales qui forment une partie notable de la substance blanche du cerveau terminal.

Les cellules nerveuses de tous les neurones qui entrent dans la constitution de la moelle occupent la substance grise. Leurs prolongements cylindraxiles entourés d'une gaine de myéline occupent la substance blanche.

La substance blanche de la moelle épinière se trouve donc constituée de cylindres-axes descendants longs conduisant les excitations motrices, de cylindres-axes ascendants longs conduisant les impressions sensitives et de cylindres-axes ascendants et descendants courts appartenant aux voies courtes.

Pour savoir où se trouvent dans la moelle ces différents groupes de cylindresaxes à conduction physiologique différente, sectionnons en un point quelconque toutes les fibres de la substance blanche et pour cela pratiquons, chez un animal vivant, une section transversale complète de la moelle.

Nous savons que les bouts périphériques de toutes les fibres nerveuses sectionnées doivent subir la dégénérescence secondaire. Au-dessus du plan de section, on trouvera donc en dégénérescence toutes les fibres nerveuses ascendantes, fibres dont les cylindraxes proviennent de cellules nerveuses situées en dessous du point sectionné. Or, nous avons vu que ces fibres ascendantes servent à la conduction des impressions sensitives. En dessous du plan de section, au contraire,

ce seront les fibres nerveuses descendantes qui subiront la dégénérescence, c'est-à-dire les fibres dont les cylindres-axes proviennent de cellules placées au-dessus du point sectionné. Nous savons que ces fibres conduisent les incitations motrices.

Ces expériences ont été faites sur différents animaux. Pour que la dégénérescence puisse s'établir, il faut que, après la section de la moelle, l'animal survive au moins pendant huit à dix jours. Pendant ce temps, la gaine de myéline des fibres séparées de leur centre trophique se désagrège, se fragmente. Quand on durcit alors cette moelle d'après la méthode de Marchi (i), les fibres dégénérées se montrent remplies de boules de myéline colorées en noir intense et tranchent très nettement sur le fond brun-clair des fibres normales.

Mais la distribution des fibres nerveuses dans la substance blanche de la moelle du chien, du rat, du lapin ou du cobaye, animaux qui ont servi à ces expériences, pourrait ne pas être la même que la distribution de ces fibres dans la moelle de l'homme. Pour savoir où se trouvent chez l'homme les fibres à conduction centripète et les fibres à conduction centrifuge, nous devons nous adresser à des moelles où la nature elle-même, par suite d'une lésion pathologique quelconque, a amené, en un point donné, une interruption de toutes les fibres de la substance blanche.

Sur des coupes transversales de ces moelles pathologiques, faites en dessous du point lésé, on trouve des fibres dégénérées dans le cordon antérieur et dans le cordon latéral.

Dans le cordon antérieur, les fibres dégénérées se trouvent à la périphérie, tout le long de la fissure médiane antérieure, depuis la commissure blanche jusque dans le voisinage des fibres radiculaires. A l'époque où l'on croyait que toutes ces fibres avaient une origine corticale et n'étaient que la continuation dans la moelle des fibres de la pyramide bulbaire, on a donné à ce faisceau de fibres descendantes le nom de faisceau pyramidal du cordon antérieur ou faisceau de Turck. Nous verrons plus loin que la constitution de ce faisceau est beaucoup plus complexe, nous estimons donc qu'il est préférable de le désigner sous le nom de zone pyramidale du cordon antérieur, faisceau sulco-marginal descendant ou zone des fibres descendantes du cordon antérieur. Dans le cordon latéral, les fibres dégénérées forment un faisceau plus compact sur les faces latérales de la corne postérieure : c'est le faisceau pyramidal du cordon latéral qu'il vaut mieux appeler, pour ne rien préjuger de sa constitution, zone

(i) La méthode de Marchi est précieuse pour rechercher les fibres en dégénérescence quand la cause de cette dernière 'une section expérimentale ou une lésion pathologique) est toute récente, datant en moyenne de 10 jours à 3 mois. Cette méthode consiste à durcir des tronçons de moelle, par exemple, pendant trois semaines, dans une solution de bichromate de potassium à 3 0/0. Après cela, on coupe ces tronçons en morceaux plus petits de 2 à 3 millimètres d'épaisseur que l'on transporte, pendant environ trois semaines, dans le mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 % 4 parties Acide osmique à i "/o 1 partie

L'acide osmique colore en noir intense tous les fragments de myéline dans les seules fibres en dégénérescence. On enrobe alors les morceaux dans la celloïdine et on monte les coupes dans la laque de Dammar.

pyramidale du cordon latéral ou zone des fibres descendantes du cordon latéral, fig. «89.

Les fibres qui conduisent les incitations motrices occupent donc, dans la moelle de l'homme, ces deux zones pyramidales.

Quand la lésion pathologique se trouve immédiatement en dessous de la moelle

Fig. »39.

Schéma des fibres présentant la dégénérescence secondaire descendante.