VINGT-UNIÈME LEÇON

La structure interue de la moelle épinière (Suite).

Les éléments neurogliques :

cellules épendymaires et cellules de neuroglie ou astrocytes. Résumé de la structure interne de la moelle épinière. Interprétation de quelques phénomènes physiologiques. Hypothèses sur la valeur fonctionnelle des collatérales. La circulation de la moelle épinière.

Nous avons recherché jusqu'ici la part que les éléments nerveux prennent à la constitution de la substance blanche et de la substance grise de la moelle épinière. Il nous reste encore à étudier quelle part revient, dans l'organisation interne de la moelle épinière, aux éléments de soutien, les éléments neurogliques ou la neuroglie.

Les éléments neurogliques.

Vous savez que les éléments neurogliques comprennent essentiellement deux espèces de cellules : les cellules épendymaires et les cellules de Deiters, appelées encore cellules en araignée (Spinnenzellen), cellules de neuroglie ou astrocytes.

A. Cellules épendymaires. Les cellules épendymaires forment le revêtement épithélial du canal central de la moelle épinière.

Si l'on examine une coupe transversale d'une moelle embryonnaire du poulet au quatrième ou au cinquième jour d'incubation traitée par la méthode de Golgi, on voit ces cellules épendymaires partir du canal central et rayonner de ce point à travers toute l'épaisseur de la moelle, fig. 393. Le corps cellulaire est situé dans le voisinage immédiat du Disposition des cellules épendymaires

dans une moelle de poulet

Fig. 393.

au quatrième jour d'incubation.

canal central. Il est pourvu d'un prolongement interne court et épais qui arrive à la surface libre du canal, où il se termine souvent par un filament plus grêle

Vak Gehuchten. Système Nerveux, 4" éd. 26

flottant librement dans la cavité médullaire. A son pôle opposé la cellule présente un prolongement périphérique long et grêle qui traverse toute l'épaisseur de la moelle. Sur la moelle d'embryons plus âgés ce prolongement périphérique

est recouvert de fines branches collatérales excessivement courtes qui lui donnent un aspect épineux. Arrivé dans les couches externes, il se bifurque communément en deux ou trois branches qui vont en divergeant se terminer par un épaississement conique à la face profonde de la pie-mère.

La disposition de ces cellules épendymaires, sur des moelles de poulets plus âgés, est quelque peu spéciale au fond de la fissure médiane longitudinale antérieure et au niveau du sillon médian et du septum médian postérieurs, fig. 294. Entre le canal central et la fissure médiane antérieure les cellules épendymaires présentent une disposition en fuseau résultant de la direction curviligne, à convexité externe, des cellules épendymaires latérales. Cette disposition caractéristique des cellules épendymaires médianes antérieures provient uniquement de la modification que la moelle a subie, dans sa conformation extérieure, pendant les premiers jours du développement. Au quatrième jour d'incubation toutes les cellules épendymaires rayonnent régulièrement autour du canal central. A partir de cette époque, le développement de la partie médiane antérieure de la moelle reste un peu en retard sur celui des parties latérales. Celles-ci débordent bientôt la partie médiane, et, continuant à se développer, finissent par se rapprocher au point qu'elles ne laissent plus entre elles que la fissure médiane. Les cellules épendymaires voisines des cellules médianes ont suivi cette incurvation de la moelle et ont pris une disposition en arcade d'autant plus prononcée qu'elles sont plus externes.

La disposition des cellules épendymaires est toute différente entre la partie postérieure du canal central et le fond du sillon médian longitudinal postérieur. Comme v. Lenhossek (i) l'a fait remarquer à juste titre, ce sillon médian est tout à fait superficiel. Il ne s'enfonce pas dans l'épaisseur de la moelle, mais il est relié au canal central par une cloison médiane. Celle-ci n'est pas une dépendance de la pie-mère ; elle est formée uniquement par un faisceau de cellules épendymaires.

Fig. »94.

Cellules épendymaires fnédianes antérieures et postérieures.

Cette disposition si caractéristique des cellules épendymaires se retrouve encore dans les moelles embryonnaires des mammifères. Elle a été étudiée d'une façon spéciale par v. Lenhossek dans la moelle d'embryons humains. Nous lui empruntons la fig. 293. qui représente les cellules épendymaires et les cellules de neuroglie de la moelle d'un embryon de 14 centimères de longueur.

Fig. »»5.

Coupe transversale de la moelle épinière d'un embryon humain de 14 centimètres montrant la disposition de la neuroglie. A droite les cellules épendymaires, à gauche, les cellules de neuroglie, (d'après v. Lenhossek).

La disposition primitive des cellules épendymaires se conserve d'une façon plus ou moins immuable dans la moelle épinière des vertébrés inférieurs, fig. 396. Elle disparaît insensiblement, dans le cours du développement, dans la moelle des mammifères et dans la moelle épinière de l'homme, et cela, en partie, par atrophie du prolongement périphérique de presque toutes les cellules épendymaires qui restent en connexion avec le canal central ; en partie aussi par déplacement d'un grand nombre de cellules épendymaires qui s'éloignent du canal central et se transforment en cellules de neuroglie. Au huitième mois de la vie intra-utérine on voit déjà le prolongement périphérique des cellules^épendymaires

latérales, dans la moelle de l'homme, se perdre dans le voisinage plus ou moins immédiat de la coupe du canal central, fig. 897.

FiG. 396.

Cellules épendymaires de la moelle épinière d'une jeune salamandre. B. Cellules de neuroglie. Les cellules de neuroglie sont répandues dans toute l'épaisseur de la substance grise et de la substance blanche. Ce sont des cellules

multipolaires dont les pro-

longements longs et grêles rayonnent dans toutes les directions. Un grand nombre d'entre elles proviennent manifestement des cellules épendymaires par atrophie du prolongement interne.

La FIG. 295 montre ce fait à toute évidence. Mais en dehors de ces cellules de neuroglie dont le grand axe a conservé, par rapport au canal central, la disposition primitive des cellules épendymaires, on trouve dans la moelle un grand nombre de cellules de neuroglie occupant par rapport au canal central une dispo-

FlG. «97.

Cellules épendymaires de la moelle lombaire d'un enfant né à 7 mois.

sition toute différente. On ignore encore quelle peut être, d'une façon précise, l'origine de ces cellules de soutien.

Les cellules de neuroglie sont excessivement abondantes dans toutes les régions de la substance blanche et de la substance grise de la moelle, à l'exclusion de la substance gélatineuse de Rolando. Nous avons reproduit dans la fig. 398 les cellules de neuroglie de la substance grise centrale dans la moelle d'un enfant né à 7 mois et, dans la fig. 399, nous avons essayé de donner une idée de la disposition de ces cellules dans les diverses régions de la moelle.

Comme il ressort nettement de cette figure, les cellules de neuroglie se trouvent

Fig. 398.

CelMes de neuroglie de la substance grise centrale dans la moelle épinière d'un enfant né à 7 mois.

dans toutes les régions de la substance blanche et de la substance grise de la moelle. Dans la substance blanche, toutes les cellules de neuroglie sont pourvues de prolongements longs, raides et grêles; dans la substance grise on trouve encore, en dehors de ces cellules à longs prolongements, d'autres cellules de neuroglie dont le corps cellulaire n'est pourvu que d'un petit nombre de prolongements. Mais

FiG. ft»9.

Disposition des cellules de neuroglie dans la moelle épiniére d'un enfant né à 7 mois.

ceux-ci, à leur tour, sont hérissés de ramilles secondaires grêles et nombreuses.

A un seul endroit de la substance grise les cellules de neuroglie semblent faire défaut : c'est au niveau de la substance gélatineuse de Rolando. C'est là un fait sur lequel Weigert (2), le premier, a appelé l'attention. Kôlliker (2) semble contester la réalité de ce fait. Pour lui les cellules de neuroglie seraient aussi abondantes dans la substance gélatineuse de Rolando que dans n'importe quelle autre région de la substance grise. C'est là une conclusion que nous ne pouvons admettre. Nos

FiG. soo.

Cellules de neuroglie de la substance gélatineuse et de la zone marginale de LissAUER dans la moelle épinière d'un enfant né à 7 mois.

observations nous font accepter plutôt la manière de voir de Weigert. D'après nos recherches, la substance gélatineuse de Rolando n'est pas complètement dépourvue de cellules de neuroglie, mais elle représente, de toutes les régions de la substance grise de la moelle, celle qui est la plus pauvre en astrocytes. La fig. 300 reproduit les seules cellules de neuroglie de la substance gélatineuse que nous avons observées dans les nombreuses coupes de la moelle épinière d'un enfant né à 7 mois que nous avons étudiées.

Tous les éléments neuiogliques de la moelle épinière, les cellules épendymaires comme les cellules de neuroglie, sont indépendants les uns des autres et indépendants aussi des éléments nerveux avec lesquels ils sont entremêlés. C'est ce mélange d'éléments neurogliques et d'éléments nerveux enchevêtrés par leurs prolongements qui donne naissance au tissu nerveux de la moelle épinière. La moelle épinière n'est donc pas formée de tissu nerveux et de tissu de neuroglie, comme on le dit quelquefois, mais simplement et uniquement d'éléments nerveux et d'éléments de neuroglie entremêlés.

Résumons en quelques mots la structure en apparence si complexe de la moelle épinière, et, pour fixer les idées, prenons une coupe transversale de la moelle dorsale, FIG. 301.

Cette moelle présente au milieu la commissure. Vous savez que celle-ci est

FiG. 301.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un embryon de vache.

double : elle comprend la commissure grise et la commissure blanche antérieure.

Dans la commissure grise on trouve le canal central tapissé par l'épithélium épendymaire et entouré par les cellules de neuroglie qui constituent la substance grise centrale. La partie postérieure de cette commissure est traversée par de nombreuses fibrilles nerveuses qui représentent des collatérales venues des fibrçs du cordon postérieur et de la partie postérieure du cordon latéral d'un côté, pour aller se terminer dans la substance grise de la corne postérieure du côté opposé. Entre ces fibrilles nerveuses, suivant une direction perpendiculaire à ces dernières, passent les cellules épendymaires qui constituent la cloison médiane dorsale.

La commissure antérieure blanche a une structure assez complexe. Elle est constituée par :

a) le fuseau des cellules épendymaires qui relient le canal central au fond de la fissure médiane antérieure ;

b) les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses commissurales ou cellules des cordons hétéromères ;

c) les prolongements protoplasmatiques d'un grand nombre de cellules radiculaires ;

d) de nombreuses branches collatérales et terminales venant des fibres du cordon antérieur ;

e) les prolongements d'un grand nombre de cellules de neuroglie.

De chaque côté de la ligne médiane, on trouve, dans chaque moitié de la moelle, une substance grise centrale et une substance blanche périphérique.

■ La substance blanche est formée de fibres nerveuses et de cellules de neuroglie. Nous avons vu où se trouvent, dans cette substance blanche, les fibres à conduction centripète, les fibres à conduction centrifuge et les fibres commissurales longitudinales. -Nous avons appris à connaître également où toutes ces fibres nerveuses ont leurs cellules d'origine.

La substance grise présente une corne antérieure, une corne postérieure et une région intermédiaire.

Dans la corne antérieure on trouve les cellules radiculaires et quelques cellules des cordons ; ensuite les ramifications de nombreuses collatérales venant des fibres du cordon antérieur, du cordon latéral et du cordon postérieur (collatérales sensitivomotrices).

Dans la région moyenne de la substance grise on trouve principalement des cellules des cordons, soit des cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères, soit des cellules des cordons tautomères, soit des cellules mixtes ou cellules des cordons hécatéromères. Ces cellules nerveuses sont enveloppées par les ramifications collatérales et terminales des fibres nerveuses du cordon antérieur, du cordon latéral et du cordon postérieur.

Dans la corne postérieure existent des cellules des cordons tautomères ou hétéromères, puis des cellules à cylindre-axe court ou cellules de Golgi. Les collatérales venues des fibres du cordon postérieur et du cordon latéral du même côté, et, par la commissure postérieure, des fibres des mêmes cordons du côté opposé forment, dans cette corne postérieure, un plexus inextricable.

Le long de la moelle dorsale apparaît, sur la face interne de cette corne postérieure, la colonne de Clarke. Elle est formée en majeure partie de cellules nerveuses qui sont de véritables cellules des cordons tautomères destinées au faisceau médullo cérébelleux dorsal, et d'un entrelacement de fines fibrilles nerveuses appartenant aux collatérales des fibres du cordon postérieur.

Le fait le plus important qui domine toute la structure interne de la moelle épinière, telle que nous l'avons exposée dans les leçons qui précèdent, c'est qu'il n'existe nulle part une trace d'anastomoses ni entre les prolongements protoplasmatiques, ni entre les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses. Les éléments nerveux ou neurones sont indépendants les uns des autres. Ils agissent les uns sur

les autres par contiguité ou par contact. Le contact utile, celui qui seul sert à transmettre un ébranlement nerveux d'un neurone donné à un autre neurone, c'est celui qui se fait entre les ramifications terminales du prolongement cylindraxile du premier neurone et les ramifications des prolongements protoplasmatiques et le corps cellulaire du second neurone.

Une pareille structure des centres nerveux nous permet d'interpréter les phénomènes physiologiques avec autant de facilité qu'en admettant une continuité entre les éléments nerveux soit par le réseau de Gerlach, soit par le réseau de Golgi.

Pour qu'une contraction musculaire puisse se produire sous l'action de l'influx nerveux, il faut nécessairement qu'un ébranlement parte d'une cellule nerveuse

radiculaire et parcoure le prolongement cylindraxile de cette cellule pour arriver au muscle périphérique.

Cet ébranlement peut naître sur place dans le corps même de la cellule radiculaire ; on dit alors que le mouvement musculaire produit est un mouvement automatique. Cet ébranlement peut être transmis à la cellule radiculaire par les ramifications cylindraxiles d'une fibre des racines postérieures :

on dit que le mouvement est réflexe.

La cellule radiculaire peut recevoir cet ébranlement par les ramifications collatérales ou terminales d'une fibre des voies cortico-spinales, on dit alors que le mouvement est volontaire. Le schéma que nous avons construit dans la FiG. 30» représente les dispositions anatomiques qui servent de substratum à ces trois sortes de contractions musculaires.

L'existence d'un réseau nerveux, établissant, entre toutes les cellules nerveuses, une véritable continuité de Schéma indiquant les différentes voies par substance, semblait surtout favorable lesquelles peuvent se produire des contractions pour expliquer le mécanisme des moumusculaires sous l'influence de l'influx nerveux, vements réflexes. L'indépendance des

éléments nerveux permet de concevoir un mécanisme tout aussi simple.

Quand une excitation périphérique ébranle les ramifications intra-épidei^miques d'une fibre sensitive, cette excitation est transmise tout d'abord à la cellule du ganglion spinal à laquelle appartient la fibre excitée. De là, elle passe dans le prolongement cylindraxile de cette cellule nerveuse et arrive ainsi, par une racine postérieure, dans une fibre du cordon postérieur de la moelle. Si cette fibre du

— 4ir —

cordon postérieur est une voie courte, elle pourra transmettre l'ébranlement nerveux, par ses branches collatérales et par ses branches terminales, à quelques cellules radiculaires placées au même niveau de la moelle. Ces cellules excitées produiront une contraction musculaire périphérique dans le voisinage du point excité. On dit que le réflexe est simple. Si la fibre du cordon postérieur est, au contraire, une voie longue, l'ébranlement nerveux peut, ou bien se réfléchir sur les premières branches collatérales et se transmettre encore à quelques cellules radiculaires situées au même niveau ; le réflexe sera encore simple ; ou bien, l'ébranlement peut parcourir toute la longueur de la fibre, se transmettre par un grand nombre de branches collatérales à un grand nombre de cellules radiculaires ; dans ce cas, le mouvement réflexe sera plus complexe. Nous avons représenté, dans le schéma A de la fig. so-h, la disposition anatomique qui explique ces réflexes.

FiG. 303.

A et C. Schémas pour les mouvements réflexes.

B. Schéma montrant la disposition de la voie sensitive directe médullo-corticale depuis la périphérie jusqu'à l'écorce cérébrale.

Au lieu de se transmettre directement à des cellules radiculaires, l'ébranlement nerveux, amené par une fibre du cordon postérieur, peut être transmis à des cellules des cordons, soit des cellules des cordons tautomères, soit des cellules des cordons hétéromères. Le prolongement cylindraxile de ces cellules nerveuses peut venir à son tour en contact avec des cellules radiculair'^s des deux moitiés de la moelle

e(; produire ainsi un mouvement réflexe beaucoup plus étendu et beaucoup plus complexe. Vous pourrez saisir facilement le chemin parcouru par l'ébranlement nerveux, en jetant un coup d'oeil sur le schéma C de la fig. 303.

Enfin, l'excitation périphérique, amenée à la moelle par une fibre des racines postérieures, peut parcourir toute l'étendue de cette moelle par une fibre des voies longues, être transmise à la partie inférieure de la moelle allongée, au niveau de la clava, à un second élément nerveux à cylindre-axe ascendant et par là arriver jusque dans l'écorce cérébrale de l'hémisphère du côté opposé en passant par la couche optique : cette excitation produira alors une sensation. Le schéma B de la fig. .î03 vous montre nettement la disposition de cette voie sensible.

L'existence d'un réseau nerveux n'est donc pas requise pour interpiéter les phénomènes physiologiques.

Ces phénomènes s'interprètent avec une égale facilité en admettant l'indépendance des éléments nerveux. Veuillez noter cependant que toutes ces interprétations des phénomènes physiologiques sont de pures hypothèses. Des considérations qui précèdent vous ne pouvez nullement conclure que les phénomènes physiologiques, que nous venons d'analyser, se passent en réalité tels que je viens de vous les décrire, mais uniquement qu'ils peuvent se passer ainsi.

Loin de compliquer la structure interne des centres nerveux, l'indépendance morphologique des éléments nerveux la simplifie au contraire considérablement.

Il y a cependant dans cette structure une particularité étrange qui a dû vous frapper, particularité dont on ne saisit pas bien toute la valeur ; c'est le grand nombre de collatérales qu'émettent, sur leur trajet, les fibres de la substance blanche.

Considérez, par exemple, une cellule de cette partie de la région motrice de l'écorce cérébrale qui préside aux mouvements des membres inférieurs. Comme nous le verrons plus tard, le prolongement cylindraxile de cette cellule motrice traverse la substance blanche de l'hémisphère cérébral, la capsule interne, le pied du pédoncule cérébral, la protubérance annulaire, la moelle allongée et parcourt toute l'étendue de la moelle épinière pour se terminer dans le voisinage des cellules radiculaires de la moelle lombo-sacrée. Il est impossible de suivre une seule et même fibre dans tout ce trajet, mais sur des coupes transversales pratiquées dans ces différentes parties de l'axe cérébro-spinal, on voit toujours les fibres des voies pyramidales émettre des branches collatérales allant se terminer dans la substance grise voisine. On peut donc supposer que, pendant ce long trajet à travers toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal, la fibre que nous considérons émet des collatérales dans les différentes régions de l'axe nerveux.

Considérez encore une fibre longue des racines postérieures d'un nerf sacré ; elle traversera toute la longueur de la moelle épinière pour aller se terminer dans la masse grise qui constitue la clava à la face postérieure de la moelle allongée. Il esl; impossible de suivre cette fibre sur toute sa longueur ; on admet cependant généralement que, en parcourant toute l'étendue du cordon postérieur, cette fibre émet de nombreuses collatérales qui se terminent à tous les niveaux dans la substance grise voisine : des collatérales longues, sensitivo-motrices, dans le

voisinage de son point de bifurcation et des collatérales courtes sur tout le reste de son trajet.

A quoi peuvent servir toutes ces collatérales ?

Il n'est pas possible d'admettre qu'un ébranlemenf nerveux, venu de la cellule corticale motrice pour se transmettre à des cellules radiculaires de la moelle sacrée, parcoure toutes les branches collatérales du prolongement cylindraxile de cette cellule nerveuse. S'il en était ainsi, l'ébranlement devrait se transmettre à toutes les cellules radiculaires et à toutes les cellules des cordons des différentes parties de l'axe cérébro-spinal avec lesquelles ces collatérales arrivent en contact. De même, une excitation périphérique qui parcourt une fibre longue des cordons postérieurs, pour se transmettre à un élément nerveux de la moelle allongée qui la conduira jusqu'à l'écorce cérébrale, doit éviter les branches collatérales qui naissent de cette fibre pendant son trajet dans le cordon postérieur. S'il en était autrement, l'excitation périphérique devrait se transmettre, dans la moelle, à un grand nombre de cellules radiculaires et de cellules des cordons.

Peut-être l'ébranlement nerveux qu'une cellule transmet à son prolongement cylindraxile a-t-il pour tendance de ne parcourir, dans les circonstances ordinaires, que le prolongement cylindraxile lui-même, d'éviter toutes les voies collatérales et de ne pouvoir être transmis à un élément voisin que par les ramifications terminales. Dans ce cas, les ramifications collatérales devraient être considérées comme des voies supplémentaires que l'ébranlement nerveux n'utilisera que dans certaines circonstances données.

Cette hypothèse a été émise par nous {4) en 1893, sans que nous y attachions la moindre importance, laissant aux recherches ultérieures le soin de décider si nous pouvions la maintenir ou si nous devions la rejeter. Pandi f5) l'a admise en 1895 et tout récemment Cajal (6) s'y est déclaré favorable. Malgré ces adhésions, nous nous demandons actuellement si les faits sur lesquels s'appuie cette hypothèse sont bien réels. Est-il vrai que les fibres longues du névraxe (fibres longues des cordons postérieurs, fibres-cortico-spinales, etc.) émettent sur toute leur longueur des ramifications collatérales. Nous croyons que non. Nous avons vu, en effet, que ces fibres longues occupent toujours la zone périphérique de la substance blanche de la moelle, tandis que les fibres courtes occupent les zones voisines de la substance grise. Or, si nous examinons des coupes transversales d'une moelle dont les collatérales ont été imprégnées par le chromate d'argent, nous voyons ces dernières provenir exclusivement des fibres voisines de la substance grise, c'est-à-dire des fibres courtes ; tandis que les fibres longues (faisceau de Gov^^ers, faisceau cérébelleux, faisceau de Goll) en sont presque complètement dépourvues. La question est plus difficile à trancher pour les fibres des faisceaux pyramidaux et cela parce que, en descendant dans la moelle épinière, ces faisceaux émettent des ramifications terminales.

Circulation de la moelle.

Pour terminer l'étude de l'organisation interne de la moelle épinière, il nous reste encore à étudier la circulation de la moelle.

Circulation artérielle. Quand on examine une moelle épinière après injection de tout le système artériel, fig. 304 et 305, on trouve dans l'épaisseur de la pie-mère trois artères plus ou moins volumineuses à direction longitudinale. L'une occupe la face antérieure de la moelle, directement au devant de la fissure médiane longitudi-

nale antérieure. C'est l'artère spinale antérieure. Les deux autres descendent sur la face postérieure de la moelle le long des sillons collatéraux dorsaux. Ce sont les artères spinales postérieures.

L'artère spinale antérieure provient directement des deux artères vertébrales, un peu en dessous de leur point de réunion pour former le tronc basilaire. Chaque artère vertébrale donne une petite branche interne qui se dirige en bas et en dedans. Les branches des deux vertébrales se réunissent sur la ligne médiane en un tronc un peu plus volumineux qui constitue l'artère spinale antérieure.

Les artères spinales postérieures proviennent des artères cérébelleuses inférieures et postérieures au moment où ces artères contournent la face postérieure de la moelle allongée pour se rendre au cervelet. Les artères spinales postérieures restent indépendantes. Elles se dirigent d'abord en dedans jusque sur la face postérieure de la partie inférieure de la moelle allongée, puis se divisent en une branche ascendante pour la moelle allongée, et une branche descendante pour la moelle épinière (Duret).

On admet généralement qu'en descendant le long de la moelle ces trois artères spinales sont renforcées, au niveau de chaque nerf spinal, par une petite branche artérielle accompagnant ce nerf et provenant successivement de l'artère vertébrale, de l'artère cervicale profonde, des artères intercostales, lombaires et sacrées.

D'après des recherches très minutieuses de Kaydi (5), ces artères spinales ne devraient pas être considérées comme des branches des artères vertébrales, mais chacune d'elles représenterait une chaîne artérielle formée par des anastomoses longitudinales de toutes les petites artères qui accompagnent les nerfs spinaux. En dehors de la dure-mère, chaque

FiG. 306.

Schéma général de la circulation artérielle de la moelle (d'après Kadyi) (i).

nerf spinal est accompagné d'une petite artère plus ou moins volumineuse provenant soit de la vertébrale, soit de la cervicale profonde, soit d'une artère intercostale, lombaire ou sacrée. Cette artère traverse la dure-mère et se subdivise alors en une branche postérieure accompagnant les deux racines du nerf spinal jusqu'à la moelle, fig. 306. Arrivée sur la face antérieure de la moelle, chaque petite artère antérieure gagne la ligne médiane, se fusionne avec l'artère correspondante du côté opposé puis se divise en une branche ascendante qui s'anastomose avec la branche descendante de la petite artère placée au-dessus, et en une branche descendante qui s'anastomose avec la branche ascendante voisine.

(i) C'est intentionnellement que les artères qui accompagnent les racines antérieures et postérieures des nerfs spinaux ont été dessinées beaucoup trop grosses.

Sur la face postérieure de la moelle, les petites artères qui accompagnent les racines postérieures ne s'étendent que jusqu'au niveau du sillon collatéral postérieur pour s'y comporter comme les artères de la face antérieure.

Parmi les artères des nerfs spinaux, un grand nombre sont tellement petites qu'elles s'épuisent sur les racines de ces nerfs sans arriver jusqu'à la moelle ; d'autres, au contraire, sont plus volumineuses et desservent alors la moelle sur une étendue plus considérable.

De ces trois artères spinales partent des branches transversales qui se divisent et se subdivisent dans l'épaisseur de la pie-mère, s'anastomosent les unes avec les autres de manière à constituer autour de la moelle épinière un véritable réseau artériel .

De ce réseau artériel naissent des branches collatérales qui pénètrent directement dans la moelle. Elles représentent toutes des artères terminales dans le sens que CoHNHEiM a donné à cette dénomination, c'est-à-dire, que ces artères ne s'anastomosent plus entre elles. Chacune d'elles est destinée à porter le sang à une partie

FiG. 307

Schéma montrant le trajet et la distribution des branches terminales provenant du plexus artériel de la pic-mère.

déterminée de la moelle. L'oblitération d'une de ces artères amène donc, comme conséquence immédiate, la mort de toute la région nourrie par elle.

Les plus volumineuses de ces artères terminales viennent de l'artère spinale antérieure. Elles pénètrent jusqu'au fond de la fissure médiane antérieure puis se recourbent, soit à gauche, soit à droite, dans la substance nerveuse pour aller se terminer dans la substance grise de la corne antérieure par un grand nombre de petites branches terminales rayonnant dans tous les sens, fig. soy. Ces artères envoient aussi une petite branche dans la colonne de Clarke. Ce sont les artères du sillon de Adamkiewicz (7), les artères centrales de la moelle de Kadyi (8). D'après les

recherches de ce dernier auteur, il existerait en moyenne, sur toute la longueur de la moelle, 200 de ces artères centrales.

Les autres artères nourricières de la moelle naissent du réseau périphérique, pénètrent dans la substance blanche de la moelle, y abandonnent des branches collatérales et vont se terminer dans les zones périphériques de la substance grise. Les plus volumineuses de toutes ces artères sont celles qui accompagnent le septum médian dorsal. Parmi ces artères on doit signaler, d'une façon spéciale, les deux ou trois petites artères qui accompagnent les fibres de chaque racine antérieure et arrivent avec celle-ci jusque dans la corne antérieure de la substance grise. On les appelle encore artères radiculaires.

Circulation veineuse. Au réseau capillaire artériel de la moelle fait suite un réseau veineux. Les capillaires veineux se réunissent en des veinules plus grosses qui accompagnent les ramifications artérielles et qui se rendent dans un plexus veineux situé dans l'épaisseur de la pie-mère. Les veines intra-médullaires sont cependant beaucoup plus nombreuses que les artères correspondantes. D'après les recherches de Kadyi, on trouverait, dans la fissure médiane antérieure par exemple, environ un nombre double de veines que d'artères.

Le plexus veineux extra-médullaire entoure complètement la moelle. On peut y distinguer quelques veines plus volumineuses que les autres à direction longitudinale, FiG. 308 et 30», l'une est située vis-à-vis de la fissure médiane antérieure accompagnant l'artère spinale antérieure, c'est la veine médiane antérieure ; l'autre, plus volumineuse, court sur la face postérieure de la moelle le long de la cloison médiane, c'est la veine médiane postérieure. Outre ces deux veines assez constantes, on trouve encore une veine longitudinale dans chaque sillon collatéral antérieur le long des racines antérieures des nerfs spinaux. Ces veines longitudinales sont reliées les unes aux autres par de nombreuses veines transversales.

Au niveau de chaque racine d'un nerf spinal, une petite veine se détache du plexus et accompagne la racine à travers la dure-mère. Ce sont les veines radiculaires allant se déverser dans les plexus veineux intra-rachidiens et extra-rachidiens.

Littérature

(i) V. Lenhossek : Der feinere Bau des Nervensy stems im Lichte neuester Forschungen. Aufl., Berlin, 1893. — (2) Weigert : Bemerkungen iiher dus Neurogliagerûst des menschlichen Centralnervensystems. Anatomischer Anzeiger, 1890. — Zur pathologischen Histologie des Neurogliafasergerùsis. Centralbl., fiir allgem. Pathol. und pathol. Anatomie, 1890. — Beiiràge zur Kenntniss dcr normalen menschlichen NeurogUa. Festschrift ziim fiinfzigjàhrigen Jubilaum de àrztlichen Vereins zu Francl'urt a M., 1895. — (3) Kôlliker : Handhuch der Gewebelehre, 6^ Aufl., Bd. IL Hft. I, Leipzig-, 1893. — (4) Van Gehuchten : Le système nerveux de l'homme, i^e éd., 1893. — (5) Pandi ; Dîi mécanisme cortical des phénomènes réflexes. Paris, 1895. p. 56. — (6) Cajal : El sistema nervioso del homhrey de los vertebrados, i'^'' fasc, 1897, p. i55. — (7) Adamkiewicz : Die Blutgefàsse des menschlichen Riickenmarkes : I Theil : Die Gefdsse der Rûchenmarks-Stthstam. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss., Wien. 1881. — (8) Kadyi : Ueher die Bliitgefdsse des menschlichen Riickenmarkes, Lemberg, 1899.