VINGTIÈME LEÇON

La structure interne de la moelle épinière. (Suite.)

Cellules radiculaires et cellules des cordons. Origine des fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral

et du cordon postérieur.

Origine des fibres du faisceau cérébelleux et du faisceau de Gowers. La substance grise centrale et la substance gélatineuse de Rolando. Origine et terminaison des fibrilles nerveuses de la substance grise. Les éléments neurogliques de la moelle épinière.

Les cellules nerveuses de la substance grise de la moelle épinière se divisent, avons-nous vu, en cellules radiculaires et en cellules des cordons suivant que leur prolongement cylindraxile se rend ou dans la racine antérieure d'un nerf périphérique ou dans la substance blanche de la moelle elle-même. Les cellules des cordons se subdivisent elles-mêmes en cellules des cordons tautomères, hétéromères et hécatéromères.

I. Cellules radiculaires. Ce sont des cellules volumineuses occupant la corne antérieure de la substance grise. On les trouve aussi bien dans la partie latérale que dans la partie médiane de cette corne. Leurs prolongements protoplasmatiques longs et volumineux rayonnent dans tous les sens autour de la cellule d'origine. Ceux de ces prolongements qui ont une direction antéro-postérieure se terminent toujours dans la substance grise. Quand la cellule occupe les parties latérales de la corne, ses prolongements internes se terminent aussi dans la substance grise, tandis que ses prolongements externes pénètrent dans la substance blanche et peuvent s'y poursuivre jusque près de la pie-mère enveloppante.

Quand le corps cellulaire occupe les parties internes de la corne antérieure, les prolongements latéraux externes s'épanouissent dans la substance grise, tandis que ses prolongements latéraux internes passent par la commissure antérieur-e pour se ramifier et se terminer dans la substance grise de la moitié opposée de la moelle. Ces prolongements internes s'entrecroisent alors, dans la commissure antérieure, avec les prolongements internes des cellules radiculaires du côté opposé de la moelle constituant ainsi une véritable commissure protoplasmatique [Cajal (i), Kôlliker (2) et Van Gehuchten (3)], Fig. »y9.

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4* éd. a5

Le prolongement cylindraxile de chacune de ces cellules nerveuses se rend directement dans la racine antérieure du nerf périphérique, où il devient le

FiG. ay».

Coupe transversale de la moelle embryonnaire du poulet montrant la position des

cellules radiculaires.

c. rad. ant. : Cellules radiculaires antérieures. | col. : Collatérale du prolongement cylindraxile d'une cel-

c. rad. post. : Cellules radiculaires postérieures. I Iule radiculaire antérieure.

cylindre-axe d'une fibre motrice. Avant de sortir de la corne antérieure, ce prolongement cylindraxile émet fréquemment une petite branche collatérale qui

FiG. «80.

FiG. asi.

Coupes passant par le bord supérieur du I" segment lombaire i'^'' segment sacré.

retourne dans la substance grise, où elle se termine par des ramifications libres [GoLGi (4), Cajal, V. Lenhossek (5) et Van Gehuchten].

Les cellules radiculaires antérieures sont des cellules motrices. Leur nombre varie considérablement d'une région de la moelle à l'autre. Il est en rapport immédiat avec le nombre des fibres nerveuses renfermées dans les racines antérieures correspondantes et avec le nombre et l'importance fonctionnelle des muscles qui en reçoivent l'innervation motrice. Peu nombreuses le long de la moelle dorsale, fig. 380, ces cellules radiculaires deviennent surtout abondantes le long du renflement cervical et du renflement lombaire, fig. 3Sl, c'est-à-dire aux régions de la moelle qui président à l'innervation des muscles du membre thoracique et du membre abdominal. Ces variations dans le nombre des cellules radiculaires se traduisent au dehors par le volume relatif des cornes grises. Nous avons vu, en effet, que celles-ci sont grêles et étroites le long de la moelle dorsale, tandis qu'elles sont volumineuses et renflées au niveau des deux renflements médullaires. Il résulte des recherches de Ingbert (23) que toutes les racines antérieures provenant d'un côté de la moelle d'un homme adulte renferment environ 203700 fibres nerveuses. Nous devons donc admettre que les cornes antérieures de la moelle d'un homme adulte hébergent pour le moins 400,000 cellules radiculaires.

Les collatérales nées des prolongements C3dindraxiles des cellules radiculaires ou collatérales motrices semblent exister d'une façon constante chez les oiseaux et les mammifères. Nous les avons observées également dans la moelle épinière de la truite (6). v. Lenhossek les a obtenues, en nombre considérable, imprégnées par le chromate d'argent dans la moelle épinière de lapins nouveau-nés. Recherchant la valeur fonctionnelle de ces collatérales, v. Lenhossek pense qu'elles ont la conduction cellulipètc et qu'elles servent à mettre les cellules radiculaires en connexion avec les collatérales longues ou sensitivo-motrices des fibres des cordons postérieurs. S'appu3'ant sur cette manière de voir, v. Lenhossek divise les collatérales qui naissent de l'axone d'une cellule nerveuse en deux groupes : les unes, à conduction cellulipète, naissent de la première portion de l'axone : ce sont les collatérales de Golgi. les axodendrites de v. Lenhossek ; les autres, à conduction cellulifuge, comprennent toutes les autres collatérales émises par les prolongements cylindraxiles : ce sont les collatérales de Cajal, les paraxones de v. L enhosseh. Nous avons combattu cette manière de voir ; pour nous, les axodendrites de v. Lenhossek ont la conduction cellulifuge.

Outre ces cellules radiculaires dont le prolongement cylindraxile devient le cylindreaxe d'une fibre constitutive d'une racine antérieure (cellules radiculaires antérieures), on trouve encore, chez certains vertébrés inférieurs, des cellules analogues dont l'axone devient une fibre constitutive des racines postérieures, fig. 2 78. Ce sont les cellules radiculaires postérieures. Ces cellules ont été décrites pour la première fois par v. Lenhossek (8) et par Cajal (7, 9) dans la laoelle embryonnaire du poulet au quatrième jour d'incubation. Nous les avons retrouvées sur des moelles de poulet au onzième jour (lo;. Leur existence a été confirmée encore par Retzius (ii) et par J. Martin (12).

Ces cellules radiculaires postérieures ne pouvant avoir que la conduction centrifuge doivent être considérées comme des cellules motrices.

En excitant les racines postérieures des nerfs spinaux chez la grenouille, Steinach (i3) a observé des contractions locales et des mouvements péristaltiques et antipéristaltiques dans l'intestin. Il a conclu de ses recherches que chaque paire de racines spinales postérieures innerve une certaine partie des parois intestinales, v. Lenhossek et Martin se sont appuyés sur ce fait pour émettre l'idée que le prolongement cylindraxile de ces cellules radiculaires postérieures pourrait bien se rendre, parles rameaux communicants, dans les ganglions de la chaîne sympathique et se terminer par des ramifications libres entre les cellules constitutives de ces ganglions. Les résultats de ces recherches expérimentales, contestés par Horton Smith (14), ont été maintenus par Steinach (i5) à la suite de nouvelles recherches.

Des cellules radiculaires postérieures ont encore été décrites chez un grand nombre de vertébrés inférieurs et notamment dans le petromyzon. Nous les avons observées également (i6) dans la moelle embryonnaire de certains poissons (truite). Mais, ainsi que nous l'avons fait ressortir, ces cellules radiculaires sont complètement différentes de celles qui ont été décrites chez le poulet : chez les vertébrés inférieurs, ces cellules médullaires dont le cylindre-axe se rend dans la racine postérieure doivent être considérées comme des cellules des ganglions cérébro-spinaux. Ce sont généralement des cellules unipolaires ou bipolaires donnant naissance à deux prolongements dont l'un devient une fibre médullaire et l'autre une fibre radiculaire. Chez le poulet, au contraire, ces cellules radiculaires postérieures sont des cellules multipolaires pourvues d'un seul prolongement cylindraxile qui pénètre dans la racine postérieure.

Ces cellules radiculaires postérieures semblent faire défaut dans la moelle épinière des mammifères (chien, chat et singe), ainsi que cela résulte des recherches expérimentales de Gabri (17) et de Sherrington (18). Nos recherches personnelles viennent à l'appui de cette manière de voir. Nous avons sectionné, chez un chien, quatre racines postérieures dans le voisinage de la moelle lombaire. Après une survie de quatre semaines nous n'avons trouvé aucune fibre en dégénérescence dans le tronçon radiculaire en connexion avec le ganglion spinal.

//. Cellules des cordons tautomères. Ces cellules des cordons occupent toutes les régions de la substance grise, aussi bien la corne antérieure où elles se trouvent mêlées aux cellules radiculaires, que les cornes postérieures et les régions intermédiaires. Leur caractère principal est que leur prolongement cylindraxile traverse plus ou moins horizontalement la substance grise et pénètre dans la substance blanche du même côté de la moelle pour y devenir cylindre-axe d'une

FiG. »8«.

Coupe de la moelle indiquant la position des cellules des cordons tautomères.

fibre constitutive du cordon antérieur, du cordon latéral ou du cordon postérieur, FIG. 88a. Arrivé dans la substance blanche, ce prolongement cylindraxile peut se comporter de diôérentes façons :

aj il peut se recourber en haut et devenir cylindre-axe d'une fibre ascendante;

b) i\ peut se recourber en bas et constituer le cylindre-axe d'une fibre descendante ;

cj \e plus souvent encore, ce prolongement cylindraxile se bifurque devenant à la fois cylindre-axe ascendant et cylindre-axe descendant.

Dans quelques cas, ce prolongement cylindraxile se divise à la fois en trois branches qui toutes vont devenir cylindre-axe de fibres nerveuses soit ascendantes, soit descendantes.

Cette division du prolongement cylindraxile peut se faire dans la substance grise elle-même. Les deux branches qui en proviennent peuvent se rendre dans les cordons de la même moitié'de la moelle ; ou bien l'un d'eux se rend directeterne at dans le cordon antérieur, latéral ou postérieur du même côté et l'autre passe par la commissure antérieure pour devenir fibre constitutive dans le cordon antéro-latéral du côté opposé ; dans ce cas, l'élément nerveux prend le nom de neurone ou cellule des cordons hécatéroméres. Chacun de ces cylindres-axes va devenir, dans la substance blanche, soit une fibre ascendante, soit une fibre descendante, soit à la fois, en se bifurquant, une fibre ascendante et descendante.

///. Cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères- Ces cellules des cordons se trouvent dans toutes les régions de la substance grise ; leur prolon-

FlG. «83.

Coupe de la moelle embryonnaire d'un poulet de onze jours.

gement cylindraxile passe par la commissure antérieure pour se rendre dans le cordon antéro-latéral du côté opposé, fig. 383. Ces cellules sont très nombreuses. Ce sont leurs prolongements cylindraxiles, entourés d'une gaine de myéline, qui forment l'élément principal de la commissure blanche de la moelle.

— 3go —

Le prolongement cylindraxile de ces cellules des cordons hétéromères se comporte comme celui des cellules des cordons tautomères. Arrivé dans la substance blanche du cordon antéro-latéral, il peut s'y diviser en deux ou trois branches qui vont devenir cylindres-axes de fibres nerveuses soit ascendantes, soit descendantes. Cette division peut se faire aussi dans la substance grise, soit quand le prolongement cylindraxile a déjà dépassé la commissure, soit quand il se trouve encore dans la moitié de la moelle où il a sa cellule d'origine. Dans ce dernier cas, les deux branches de bifurcation peuvent traverser la commissure, ou bien l'une se rend dans la substance blanche du même côté et l'autre dans celle du côté opposé. Ces branches appartiennent alors à une cellule des cordons hécatéromères.

FiG. 384.

Coupe transversale de la moelle montrant la position des cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères.

c : Cellules des cordons hétéromères. | A : Cellules des cordons hécatéromères.

IV. Cellules mixtes ou cellules des cordons hécatéromères. Ce sont des cellules des cordons dont le prolongement cylindraxile se divise dans la substance grise de la moelle et dont une branche se rend dans un des cordons du même côté de la moelle, tandis que l'autre branche se rend dans le cordon antéro-latéral du côté opposé.

D'après les recherches de v. Lenhossek, il existerait encore, dans la substance grise de la moelle, des cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxile passe par la commissure antérieure pour se teiminer, par des ramifications libres, dans la substance grise de la corne antérieure du côté opposé. Jusqu'à présent, ces cellules n'ont été observées que par Golgi et v. Lenhossek ; celui-ci les désigne sous le nom de cellules commissurales de Colgi.

— Sgi —

Un caractère constant du prolongement cylindraxile des cellules des cordons", c'est, avant de se recourber dans la substance blanche, d'émettre sur son trajet des branches collatérales qui se ramifient et se terminent librement dans la substance grise voisine.

Ce sont les cellules des cordons qui constituent l'origine des fibres nerveuses du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral, du faisceau fondamental du cordon postérieur, du faiscau cérébelleux du cordon latéral et du faisceau de GowERS-LoEWENTHAL. Nous allons voir, pour chacun de ces faisceaux, la place occupée dans la substance grise de la moelle par les cellules d'origine de leurs fibres constitutives.

Origine des fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.

Les cellules d'origine des fibres constitutives de ce faisceau se trouvent dans toutes les régions de la substance grise, dans la corne antérieure, dans la corne postérieure et dans la région intermédiaire, et cela non seulement dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle, mais aussi dans celle de la moitié opposée. Les fibres de ce faisceau proviennent donc aussi bien de cellules des cordons tautomères, FiG. 385, que de cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères, ainsi que de cellules des cordons hécatéromères.

On ne peut faire une coupe transversale de la moelle épinière à n'importe quel niveau sans rencontrer, dans la substance grise, un grand nombre de cellules des cordons envoyant leur prolongement cylindraxile dans le faisceau fondamental. En montant dans la moelle épinière, ce faisceau devrait donc augmenter de volume, puisqu'il acquiert continuellement de nouvelles fibres nerveuses. Cependant en comparant une coupe de la moelle cervicale à une coupe du renflement lombaire, on ne trouve pas de différence très sensible dans le volume du faisceau fondamental. Ce fait s'explique facilement. Les fibres de ce faisceau ne sont pas des voies longues, mais des voies courtes. Chacune d'entre elles ne reste dans le faisceau que sur une petite étendue de la moelle, puis quitte la substance blanche pour rentrer dans la substance grise. Il s'ensuit qu'au fur et à mesure que de nouvelles fibres nerveuses arrivent de la substance grise dans le faisceau fondamental, d'autres fibres quittent ce faisceau pour se terminer dans la substance grise.

FiG. 385.

Coupe longitudinale du cordon latéral de la moelle.

c : Cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxile se rend dans la substance blanche du cordon latéral et s'y bifurque en une branche ascendante et une branche descendante (cellules des cordons tautomères).

Origine des fibres du faisceau fondamental du cordon postérieur.

Nous avons vu que ces fibres existent probablement éparpillées dans le cordon postérieur, tout en formant un petit faiseau compact au sommet de ce cordon

contre la commissure grise. C'est ce faisceau que l'on désigne souvent sous le nom de zone ventrale du cordon postérieur ou faisceau des fibres cornu-commissurales. Les fibres de ce faisceau proviennent de cellules nerveuses situées dans la corne postérieure de la substance grise et dans la substance gélatineuse de Rolando (Cajal et V. Lenhossek). Arrivées dans le cordon postérieur, elles se bifurquent en une branche ascendante et une branche descendante, lesquelles, après un trajet de longueur variable, se recourbent dans la substance grise, fig. ase.

Ces cellules semblent s'imprégner difficilement par le chromate d'argent dans la moelle épinière des mammifères.

Nous les avons rencontrées, en nombre considérable, dans presque toutes les coupes de la moelle épinière de la couleuvre (19).

D'après les recherches de v. Lenhossek, les fibres endogènes des cordons postérieurs n'existeraient, dans la moelle épinière de l'homme, que dans le faisceau de Burdach. Dejerine et SoTTAS sont arrivés à la même conclusion à la suite de leurs recherches pathologiques.

Origine des fibres du faisceau médullo-cérébelleux dorsal.

Les fibres de ce faisceau cérébelleux ont leurs cellules d'origine dans la colonne de Clarke, appelée encore noyau dorsal de Stilling. Vous vous rappelez que l'on donne ce nom à un groupe de cellules nerveuses assez nettement cir conscrit, situé sur la face interne de la corne postérieure près de la commisure grise depuis le premier ou le deuxième nerf cervical jusqu'au niveau du premier ou deuxième nerf lombaire. Ce noyau dorsal

Fig. »86.

Coupe longitudinale du cordon postérieur montrant l'entrée dans ce cordon de quelques fibres des racines postérieures, et quelques cellules nerveuses dont le prolongement cj'lindraxile devient fibre constitutive de ce cordon (d'après Cajal).

ne forme cependant pas une colonne cellulaire continue. Examiné sur des coupes longitudinales, on le voit constitué d'amas cellulaires superposés séparés les uns des autres par des parties complètement dépourvues de cellules [Van Gehuch- TEN (20)]. D'après les observations concordantes de Cajal et de v. Lenhossek, les cellules du noyau dorsal sont excessivement riches en prolongements protoplasmatiques rayonnant tout autour de la cellule d'origine, fig. 387. Outre ces

FiG. 287.

Cellules nerveuses de la colonne de Clarke. (Moelle d'un enfant de 7 ans).

cellules nerveuses, on trouve, dans la colonne de Clarke, un entrelacement inextricable de fines fibrilles nerveuses, entrelacement qui est constitué par

Fig. 388.

Collatérales des fibres du cordon postérieur dans la moelle épinière d'un enfant né à 7 mois.

les ramifications terminales de nombreuses collatérales nées des fibres du cordon postérieur, fig. 288.

Cette colonne de Clarke, étudiée par la méthode de Nissl, se trouve formée de deux espèces de cellules nerveuses : des cellules volumineuses riches en substance chromophile et des cellules beaucoup plus petites dont le protoplasme ne renferme que quelques petites granulations chromophiles. Les premières seules subissent le phénomène de chromolyse à la suite de la lésion des fibres du faisceau cérébelleux [Van Gehuchten (20), Sano (21)], elles doivent donc être considérées comme étant seules aussi les cellules d'origine de ces fibres médullaires. Le prolongement cylindraxile de ces cellules volumineuses de la colonne de Clarke se dirige un peu en avant, puis se recourbe tranversalement en dehors traversant la substance grise et la partie interne de la substance blanche. Arrivé à la périphérie du cordon latéral, dans le faisceau cérébelleux, ce prolongement se recourbe en haut pour devenir une fibre constitutive de ce faisceau, fig. 284.

Nous savons, depuis Stilling, que des cellules nerveuses analogues à celles des colonnes de Clarke existent isolées dans la moelle lombaire et dans la moelle cervicale. Leur prolongement cylindraxile se rend aussi dans le faisceau cérébelleux.

Ce faisceau augmente de volume de bas en haut, parce que les fibres qui le constituent sont des voies longues, et que, au fur et à mesure que ce faisceau remonte le long de la moelle, de nouvelles fibres viennent constamment le renforcer.

Origine des fibres du faisceau médullo-cêrébelleux ventral.

Le faisceau de Gowers ou faisceau méduUo-cérébelleux ventral est un faisceau de fibres nerveuses qui existe dans la partie périphérique du cordon latéral, au devant du faisceau cérébelleux et de la zone pyramidale latérale. Ses fibres constitutives, une fois sectionnées, présentent la dégénérescence secondaire ascendante. Elles appartiennent à la voie sensitive centrale. Les fibres de ce faisceau ont probablement leurs cellules d'origine dans la substance grise des cornes postérieures; ces cellules sont, en majeure partie, des cellules commissurales ou cellules des cordons hétéromères, en petite partie aussi, des cellules des cordons proprement dites ou cellules des cordons tautomères.

La place occupée par les cellules d'origine de ces fibres n'est pas encore nettement établie. Nous avons cru pouvoir combler cette lacune en recherchant le phénomène de chromolyse dans les cellules de la partie inférieure de la moelle sur des lapins ayant survécu 10 à 12 jours à une hémisection de la moelle cervicale. Nos recherches ne nous ont pas donné de résultats positifs.

Il résulte des recherches expérimentales de Lubouschine, faites dans notre laboratoire (22), que les fibres du faisceau de Gowers proviennent en petite partie de la corne grise postérieui'e du côté correspondant et, en majeure partie, de la corne postérieure du côté opposé. Pour gagner le faisceau de Gowers ces dernières fibres traversent la commissure antérieure de la moelle ; arrivées dans le cordon antérieur du côté opposé, elles se recourbent en haut, en suivant un trajet qui les fait contourner lentement la convexité de la corne grise pour les amener jusqu'à la périphérie du cordon latéral.

Le faisceau de Gowers augmente de volume de bas en haut, parce que ses

ibres constitutives sont des fibres longues et qu'au fur et à mesure que ce faisceau monte dans la moelle, de nouvelles fibres nerveuses viennent constamment le ren- ;orcer.

Dans la partie supérieure de la moelle cervicale, on trouve à la périphérie du cordon intéro-latéral, immédiatement en dehors des fibres radiculaires antérieures, un petit faisceau triangulaire formé de fibres grêles et connu sonslenomdf. faisceau de Helweg oufaisceau lUvaire (Bechterevv). Ce faisceau se laisse poursuivre jusque dans le voisinage de l'olive 3ulbaire. On ne connaît pas l'origine de ses fibres constituantes.

La substance grise centrale.

Nous avons dit que la substance grise qui entoure le canal central se distingue de la substance grise voisine par une transparence spéciale et par un aspect granuleux caractéristique. On lui a donné de tout temps le nom de substance gélatineuse centrale. Les recherches entreprises avec la méthode de Golgi ont montré qu'il

FiG. 380.

Structure de la substance gélatineuse dans la moelle d'un embryon humain (d'après v. Lenhossek).

n'existe à ce niveau que de rares cellules nerveuses. Cette partie de la substance grise de la moelle est, au contraire, excessivement riche en cellules de neuroglie ; elle est de plus traversée en tous sens par le prolongement périphérique des cellules épendymaires, fig. aso.

La substance gélatineuse de Rolande.

En décrivant les coupes transversales de la moelle épinière, nous avons vu que l'on donne ce nom à une zone de substance grise spéciale entourant comme une coiffe la corne postérieure et séparée de la périphérie de la moelle par une mince zone de substance blanche : la zone marginale de Lissauer. On a signalé depuis longtemps, dans cette substance de Rolando, de nombreux éléments cellulaires, que les uns considéraient comme de nature nerveuse, tandis que les autres leur attribuaient une nature conjonctive. La méthode de Golgi a montré que, de toutes les parties de la substance grise de la moelle, la substance de Rolando est la plus riche en cellules nerveuses. C'est là que l'on trouve les cellules nerveuses à cylindre court ou cellules de Golgi et des cellules nerveuses à cylindre-axe long, véritables cellules des cordons, dont le prolongement cylindraxile se rend dans le cordon postérieur ou dans le cordon latéral.

B. Origine et mode de terminaison des ramifications cylindraxiles des fibres de la substance grise.

Outre les cellules nerveuses que nous venons de décrire, on trouve encore, dans la substance grise de la moelle, un entrelacement inextricable de fines fibrilles

nerveuses. Celles-ci représentent les ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.

Quand on examine au microscope une coupe longitudinale d'une moelle épinière traitée par la méthode de Golgi, on constate que tous les prolongements cylindraxiles qui constituent la substance blanche émettent, à des distances variables, des branches collatérales. Celles-ci se dirigent horizontalement dans la substance grise s'y divisent et s'y subdivisent pour s'y terminer par des branches libres et indépendantes, FiG. aoo. Découvertes par Golgi, ces collatérales ont été étudiées depuis par Cajal, v. Kôlliker, nous-même, v. Lenhossek, Cl. Sala, etc. Aucune fibre de la substance ne s'en trouve dépourvue. On les étudie le mieux sur des coupes transversales. Quand la réduction par le chromate d'argent a été quelque peu complète, on voit ces collatérales rayonner dans la substance grise de tous les points de la substance blanche, fig. aoi et aoa. Ces fines fibrilles nerveuses entremêlées forment, dans la substance grise, un plexus tellement compact qu'il est impossible d'y poursuivre le sort définitif de ces branches collatérales. Quand on étudie, au contraire, ces collatérales sur des coupes où la réduction

Fig. «90.

Coupe longitudinale du cordon latéral de la moelle.

est moins complète, ou sur des moelles embryonnaires où elles n'ont pas encore atteint tout leur développement, on peut constater, avec la plus grande évidence,

FiG. 891.

Coupe transversale de la moelle lombaire d'un chat de deux jours montrant l'entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

FlG. 398.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un embryon de vache, que chacune de ces branches collatérales se termine librement dans la substance grise sans s'anastomoser avec les branches voisines.

— SgS —

Les collatérales des fibres du cordon antérieur s'épanouissent dans la corne antérieure du même côté ; un certain nombre cependant de ces collatérales passent par la commissure antérieure pour se terminer dans la substance grise de la corne antérieure du côté opposé.

Les collatérales des fibres du cordon latéral se rendent dans toutes les régions de la substance grise de la moitié correspondante de la moelle ; quelques-unes passent par la commissure postérieure pour se terminer dans la substance grise du côté opposé.

Les collatérales des fibres du cordon postérieur se terminent dans la substance gélatineuse de Rolando, ou dans la corne postérieure. Le long de la moelle dorsale on en voit un grand nombre s'épanouir dans les colonnes de Clarke. Les collatérales les plus longues de ce cordon traversent toute l'épaisseur de la substance grise pour se terminer dans la corne antérieure. Elles forment le faisceau des collatérales sensitivo-motrices de Cajal, les collatérales pour les mouvements réflexes (Reflexcollateralen) de Kolliker.

Un certain nombre des collatérales du cordon postérieur passent par la commissure postérieure pour se terminer dans la substance grise du côté opposé de la moelle.

Ces collatérales des cordons postérieurs ne se terminent pas seulement dans la substance grise, elles peuvent aussi envahir la substance blanche. Dans la moelle embryonnaire de poulet, nous avons pu poursuivre les ramifications terminales de ces branches collatérales à travers la substance blanche du cordon antéro-latéral jusqu'à la périphérie de la moelle. Ce fait a son importance. Nous avons vu, en effet, que les cellules radiculaires et les cellules des cordons envoyaient souvent leurs prolongements protoplasmatiques très loin entre les fibres de la substance blanche du cordon antéro-latéral. Kolliker a considéré même ce fait comme un des arguments les plus importants plaidant en faveur de l'opinion de Golgi, à savoir que les prolongements protoplasmatiques ne constitueraient qu'un appareil de nutrition, puisque entre les fibres de la substance de la moelle, ces prolongements ne pourraient venir en contact avec des ramifications cylindraxiles. Cet argument tombe devant ce fait que les collatérales des fibres du cordon postérieur s'étendent jusque dans la substance blanche du cordon antéro-latéral.

Jusqu'ici nous n'avons parlé que des branches collatérales. Il ne faut pas oublier cependant qu'un grand nombre de ces branches dites collatérales sont de véritables branches terminales. En étudiant l'origine des fibres de la substance blanche, nous avons vu que les 'zones pyramidales diminuent de volume de haut en bas, parce que, en descendant le long de la moelle, elles abandonnent à chaque instant des fibres nerveuses, qui se recourbent à angle droit sur elles-mêmes, pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y comportent comme de véritables branches collatérales. Le même fait se reproduit pour toutes les fibres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral et du faisceau fondamental du cordon postérieur, pour toutes les branches descendantes des fibres provenant des racines postérieures et pour un grand nombre de leurs branches ascendantes. Il nous

est difficile de distinguer sur une coupe transversale de la moelle les branches terminales des véritables collatérales.

Cet entrelacement produit par les ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche devient plus complexe encore par les branches collatérales qu'émet quelquefois le prolongement cylindraxile des cellules radiculaires, par les collatérales qui proviennent du prolongement cylindraxile des cellules des cordons pendant qu'il traverse la substance grise, par les divisions et les subdivisions du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses à cylindreaxe court ou cellules de Golgi, par les ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, par les prolongements longs et grêles des cellules de neuroglie et par les branches périphériques des cellules épendymaires. Toutes ces ramifications entremêlées forment, au sein de la substance grise, un plexus serré et compact, dans lequel sont englobés les corps des cellules nerveuses et des cellules de neuroglie. Enfin cette structure de la substance grise de la moelle est rendue plus complexe encore par les artérioles et les capillaires qui forment un réseau à mailles très serrées dans toute l'étendue de la substance grise.

Littérature.

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