VINGT-SIXIÈME LEÇON

La structure interne du myélencéphale (Suite).

Etude d'une série de coupes transversales faites dans la partie supérieure du myélencéphale.

La circulation du myélencéphale.

Les nerfs périphériques qui dépendent du myélencéphale : Le nerf hypoglosse.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, la structure interne de la partie inférieure de la moelle allongée. En comparant des coupes transversales prises à différents niveaux du bulbe à une coupe de la moelle cervicale, nous avons vu des modifications importantes survenir insensiblement dans la disposition et la structure de la substance blanche et de !a substance grise.

A. Modifications dans la substance grise :

1° Les cornes postérieures, déjetées en dehors, se séparent de plus en plus de la périphérie de la moelle, d'abord par les fibres de la racine descendante du nerf trijumeau, ensuite par les fibres du faisceau médullo-cérébelleux dorsal réunies à des fibres réticulo-cérébelleuses ventrales.

2° Les cornes antérieures se séparent de la masse grise centrale par le passage des fibres motrices se rendant de la pyramide antérieure du bulbe dans la zone pyramidale du cordon latéral du côté opposé de la moelle épinière. Ces fibres quittent, en effet, la face antérieure du bulbe, croisent la ligne médiane au fond de la fissure médiane, traversent la substance grise à la base de la corne antérieure et se rendent dans le cordon latéral de la i loelle, où elles constituent le faisceau pyramidal croisé ou latéral. La corne antérieure, devenue indépendante de la masse grise voisine, perd ses contours réguliers et se mêle plus ou moins avec les fibres de la substance blanche. A ce mélange intime de substance blanche et de substance grise, on donne le nom de substance réticulaire grise. A certains endroits, cependant, les cellules nerveuses de cette corne antérieure se réunissent en groupe et constituent un noyau de cellules motrices ; tel le noyau ambigu, d'où partent des fibres radiculaires de la partie inférieure du nerf pneumogastrique.

3° La commissure grise postérieure, considérablement amincie par suite de la disparition des cordons postérieurs, se réduit au simple épithélium épendymaire. Celui-ci, recouvert par la pie-mère, représente à lui seul la voûte du quatrième ventricule.

4° L'apparition de masses grises nouvelles :

aj Dans le faisceau de Goll : le noyau du faisceau de Coll.

b ) Dans le faisceau de Burdach : le noyau du faisceau de Burdach. Ces deux masses grises constituent les noyaux terminaux des fibres radiculaires longues des cordons postérieurs. C'est dans ces masses grises que ces fibres du cordon postérieur viennent se terminer par des ramifications libres.

Des cellules nerveuses qui constituent ces noyaux partent des prolongements cylindraxiles, qui vont constituer, après entrecroisement sur la ligne médiane, la couche centrale des fibres sensitives, la couche interolivaire ou voie sensitive centrale médullo-thalamique.

c) Dans la profondeur même du bulbe : d'abord l'olive accessoire interne et l'olive accessoire externe, puis la lame repliée qui constitue l'olive proprement dite, le noyau latéral et les masses grises voisines de la racine descendante du nerf trijumeau et de la racine descendante du glosso-pharyngien et du vague.

B. Modifications dans la substance blanche :

1° Le faisceau pyramidal du cordon latéral quitte ce cordon pour se rendre dans la pyramide antérieure du côté opposé du bulbe.

2° Les cordons postérieurs disparaissent. Les fibres qui les constituent se terminent dans les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdach.

3" Le faisceau médullo-cérébelleux dorsal quitte le cordon latéral. Il se dirige en arrière et en dehors et va prendre part à la constitution du pédoncule cérébelleux inférieur.

4° De nouveaux faisceaux de fibres nerveuses apparaissent ; ils constituent la racine descendante ou spinale du nerf trijumeau et la racine descendante du aerf glosso-pharyngien et du nerf vague.

5° Il existe dans la partie inférieure de la moelle allongée deux entrecroisements de fibres nerveuses :

a) L'entrecroisement des fibres motrices qui se fait à la partie inférieure du bulbe, au fond de la fissure médiane longitudinale antérieure.

b) L'entrecroisement des fissures sensitives qui a lieu, au-dessus de l'entrecroisement des fibres motrices, directement au-devant du canal central.

A ces modifications survenues dans la substance blanche et dans la substance grise s'ajoutent encore l'élargissement du canal central et sa transformation en quatrième ventricule.

Les modifications dans la substance blanche amènent comme conséquences :

1° La disparition des cordons postérieurs et de la commissure postérieure ; celle-ci se trouve réduite à l'épithélium épendymaire.

2° La diminution en volume du cordon latéral par suite du départ du faisceau pyramidal et du faisceau médullo-cérébelleux dorsal. Le cordon latéral se réduit donc aux fibres courtes du faisceau fondamental, aux fibres ascendantes du faisceau de GowERS ou faisceau médullo-cérébelleux ventral et aux fibres descendantes rubro-spinales et réticulo-spinales.

3° L'augmentation en volume du cordon antérieur par l'arrivée, dans ce cordon, des fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral et des fibres de la voie sensitive.

Ce cordon antérieur se trouve ainsi constitué en allant d'avant en arrière ;

a) des fibres motrices : la pyramide antérieure ;

b) des fibres sensitives : la couche interolivaire ; et

Van Gehuchten. Système Nerveux, 4" éd.

c ) des fibres courtes : le faisceau fondamental se continuant à ce niveau avec le faisceau longitudinal postérieur.

4° L'apparition d'un nouveau faisceau de fibres nerveuses : le corps restiforme ou

FiG. 4oy.

Coupe correspondant au plan de la section 8 de la fig. 385.

XII : Noyau d'origine et fibres radiculaires du kB ; Noyau du faisceau de Burdacu.

nerf hypoglosse. pci : Pédoncule cérébelleux inférieur.

A": Noyau dorsal moteur et fibres radiculaires na : Noyau ambigu,

du nerf pneumo-gastrique.

partie externe àvL pédoncule cérébelleux inférieur. Il se constitue insensiblement, fig. 406.

par les fibres du faisceau méduUo-cérébelleux dorsal du même côté delà moelle ;

h) par les fibres arciformes externes et antérieures, fibres réticiilo-cérébelîeuses ventrales directes et croisées, venant de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du bulbe ;

c ) par les fibres réticulo-céréhelleuses dorsales à la fois directes et croisées ;

d ) par les fibres nuclêo-cêrébellenses.

d) Enfin, ainsi que nous le verrons tantôt, ce pédoncule cérébelleux reçoit encore les fibres de l'olive du côté opposé, ou fibres olivo-cérébelleuses.

Nous allons voir maintenant la structure interne de la partie supérieure de la moelle allongée.

La FiG. 407 représente une coupe transversale du bulbe prise quelques millimètres au-dessus de la dernière coupe que nous avons étudiée. Le canal central est ici plus largement ouvert. Sur la ligne médiane, nous avons toujours le raphé qui a partout la même constitution.

En dehors du raphé, tout près de la face dorsale libre, existe encore le noyau d'origine du nerf hypoglosse. Les fibres radiculaires, qui partent de ce noyau, se dirigent en avant et en dehors, traversent une partie de la lame grise de l'olive et sortent par le sillon collatéral antérieur du bulbe.

Entre le raphé et les fibres radiculaires de l'hypoglosse, on trouve les mêmes éléments que sur les coupes précédentes :

10 la continuation des fibres du faisceau fondamental du cordon antérieur ;

2° les fibres de la couche interolivaire ;

3° les fibres de la pyramide antérieure avec le noyau arciforme, entourées par les fibres arciformes externes et antérieures.

Sur le plancher du quatrième ventricule, en dehors du noyau de l'hypoglosse, existe une masse de petites cellules nerveuses : c'est le noyau moteur dorsal du nerf vague correspondant à la partie inférieure du noyau de l'aile grise. Un peu en avant et en dehors de ce noyau nous trouvons la coupe du faisceau solitaire avec la masse grise voisine, qui représente le noyau terminal ou sensitif du nerf vague et du nerf glosso-pharyngien. Les fibres qui y pénètrent traversent horizontalement le bulbe, croisent la racine descendante du nerf trijumeau et sortent par la face latérale de la moelle allongée.

En dedans de ces fibres radiculaires, on trouve l'olive en plein développement, l'olive accessoire externe et une partie du noyau ambigu. De ce noyau, on voit partir des fibres radiculaires qui se dirigent en arrière et en dedans ; arrivées près de la racine descendante du glosso-pharyngien et du vague, ces fibres se recourbent en dehors et se joignent aux fibres qui viennent du noyau dorsal moteur. Ce sont les fibres de la partie motrice de la dixième paire des nerfs crâniens.

En dehors des fibres radiculaires de ce dernier nerf, on voit :

1° La coupe de la racine descendante du nerf glosso-pharyngien et du nerf vague avec la masse voisine grise ou noyau du faisceau solitaire.

2° Un faisceau volumineux de fibres nerveuses qui se trouve un peu en dehors de cette racine descendante ; il constitue la racine descendante de la partie vestibulaire du nerf acoustique. Cette racine est accompagnée d'une colonne de substance grise : le noyau spinal du nerf vestibulaire .

3o La coupe de la racine descendante du nerf trijumeau avec le noyau spinal du même nerf.

4° Une partie du noyau du faisceau de Burdach et 5° le commencement du corps restiforme.

Les fibres horizontales qui traversent cette coupe portent toujours le nom de fibres arcif ormes internes. On ne connaît pas l'origine de toutes ces fibres aerveuses. Un certain nombre proviennent du noyau du faisceau de Burdach et se rendent dans la couche intei^olivaire; d'autres proviennent de cellules épai"pillées dans la formation réticulaire pour devenir, après entrecroisement, soit des fibres arciformes externes et antérieures, soit des fibres réticulo-cérébelleuses dorsales et se rendre au pédoncule cérébelleux inférieur ; d'autres encore proviennent de la masse grise voisine de la racine spinale du trijumeau, passent la ligne médiane et se rendent dans la partie postérieure de la substance réticulaire grise ou formation réticulaire comprise entre le noyau d'origine de l'hypoglosse, le noyau du faisceau solitaire et la masse grise voisine de la racine spinale du trijumeau ; là, elles vont constituer la voie sensitive centrale en connexion avec le nerf de la cinquième paire.

Un certain nombre de ces fibres arciformes proviennent encore de cellules nerveuses éparpillées dans la substance réticulaire grise et se rendent dans le faisceau longitudinal postérieur soit du même côté, soit du côté opposé, fig. 408 et 409, où elles se recourbent en bas. Ce sont des fibres réticulo-spinales antérieures qui vont prendre part à la constitution de la zone pyramidale du cordon antérieur de la moelle.

Ce qui doit vous frapper, ce sont les faisceaux épais de fibres nerveuses qui traversent la racine des- FiG. 409. cendante du nerf trijumeau pour se

Partie médiane d'une coupe transversale du rendre au pédoncule cérébelleux bulbe d'un embryon de poulet âgé de 14 jours.

Fig. 408.

Partie médiane d'une coupe transversale du bulbe d'un embryon de poulet âgé de 14 jours.

inférieur. Ces fibres relient, par le pédoncule cérébelleux inférieur, l'olive bulbaire d'un côté à l'hémisphère cérébelleux du côté opposé et sont connues sous le nom de fibres cérêbello-olivaires ou mieux olivo-céréhelleuses.

La coupe de la fig. 410 ne présente pas de grandes modifications. Le quatrième ventricule est devenu, à ce niveau, plus large encore que sur la coupe précédente.

Le noyau du faisceau de Burdach a entièrement disparu. Sa place est occupée

Coupe correspondant au plan de section 9 de la fig. 385.

par la racine descendante du nerf vestibulaire qui est devenue plus volumineuse.

Le corps restiforme ou partie externe du pédoncule cérébelleux inférieur est entièrement constitué.

Le noyau arciforme de la pyramide antérieure a pris un développement beaucoup plus considérable. Le noyau ambigu appartient encore à la partie motrice du nerf pneumo-gastrique.

Le noyau dorsal du vague s'est écarté du noyau de l'hypoglosse et s'en trouve séparé par un amas de petites cellules nerveuses que l'on désigne sous le nom de noyau intercalé [Staderini (3), Van Gehuchten (4)].

La coupe de la fig. -ill montre des modifications beaucoup plus importantes. Le noyau et les fibres radiculaires du nerf hypoglosse ont disparu. Le noyau ambigu et le noyau dorsal, origine motrice du nerf vague, ont également disparu. On trouve encore, sur le côté, quelques fibres radiculaires du nerf glossopharyngien, en même temps que l'on voit les fibres de la racine descendante de ce nerf prendre une direction horizontale et sortir du bulbe avec les fibres motrices,

La coupe appartient tout entière au domaine du neif acoustique. Ce nerf arrive au pédoncule cérébelleux inférieur et s'y divise en deux racines : une racine interne qui passe en dedans du pédoncule et une racine externe qui contourne ce pédoncule en dehors.

A l'endroit où le nerf acoustique se divise, on trouve une masse grise nouvelle constituant le noyau terminal pour les fibres de la racine externe ou racine cochléaire. Cette masse grise est formée de deux parties distinctes : une partie externe appelée tubercule latéral appartenant à la voie acoustique dorsale et une partie interne, qui constitue le noyau accessoire ou noyau externe du nerf de la huitième paire, appartenant à la voie acoustique ventrale.

En dedans du pédoncule cérébelleux inférieur, on voit la coupe de la racine descendante du nerf trijumeau et, plus en arrière, celle de la racine descendante de la branche vestibulaire du nerf acoustique.

Sur le plancher du quatrième ventricule courent des fibres horizontales : ce sont les stries acoustiques ou stries médullaires (striae medullares). Elles proviennent du tubercule latéral ; arrivées sur la ligne médiane, elles s'enfoncent dans le bulbe soit

tub. lat

tub 'O

FiG. 411.

Coupe correspondant au plan de section lo de la fig. 385.

directement comme sur la fig. 411, soit après entrecroisement sur la ligne médiane.

En dessous de ces fibres blanches, tout le plancher du quatrième ventricule est occupé par une masse grise volumineuse qui correspond à la région acoustique et qui représente le noyau dorsal ou noyau principal du nerf de la huitième paire.

Les autres détails de la figure sont les mêmes que sur la coupe précédente.

La moelle allongée est une des parties les plus importantes de l'axe cérébrospinal. Sa structure interne est cependant loin d'être connue. On commence seulement à en entrevoir les grandes lignes. On sait que les fibres de la voie pyramidale et de la voie sensitive la traversent. Les coupes que nous avons étudiées vous renseignent sur leur position exacte.

Le faisceau pyramidal, en traversant de haut en bas la pyramide du bulbe, diminue insensiblement de volume parce que, dans ce trajet, un grand nombre de

fibres nei"veuses quittent ce faisceau pour se rendre, après entrecroisement dans le raphé, dans les masses grises qui représentent les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques : le noyau de l'hypoglosse et toute la colonne grise qui forme en avant le noyau ambigu ou noyau ventral du vague et, en arrière, le noyau dorsal du même nerf. Arrivées dans ces masses grises, ces fibres pyramidales s'y terminent, croit-on, par des ramifications libres, autour des cellules d'origine des neurones moteurs périphériques : elles établissent ainsi, d'une façon croisée^ la connexion motrice cortico-bulbaire.

La voie sensitive centrale d'origine médullaire, ou voie médullo-thalamique, ti"averse le myélencéphale de bas en haut, étant toujours située en arrière des fibres de la pyramide bulbaire.

A côté de ces fibres d'origine médullaire, il doit exister encore, dans la formation réticulaire du bulbe, une voie nerveuse reliant à la couche optique et, par là, à l'écorce cérébrale les masses grises bulbaires dans lesquelles se terminent les nerfs sensibles périphériques, ou voie sensitive bulbo-ihalamique . Nous avons vu, en effet, que dans le bulbe on trouve une longue colonne grise avoisinant la racine descendante du nerf trijumeau, une colonne giise accompagnant le faisceau solitaire et une troisième colonne grise située en dedans de la racine descendante du nerf vestibulaire. Ces colonnes grises sont à la fois les noyaux terminaux des fibres sensitives périphériques et les noyaux d'origine des voies centrales, corticales ou réflexes, correspondantes. Ces voies ne nous sont encore que partiellement connues. Nous savons que du noyau gris qui accompagne la racine descendante du nerf trijumeau partent des fibres nerveuses se dirigeant transversalement en dedans. Après entrecroisement dans le raphé, ces fibres se recourbent en haut, au-devant du noyau de l'hypoglosse, pour traverser la moelle allongée en s'inclinant lentement en dehors ; elles forment la voie centrale du nerf trijumeau.

On a cru pendant longtemps qu'une même connexion bulbo-thalamique, ou bulbo-corticale, devrait exister pour les fibres sensitives des nerfs VII, IX et X se terminant dans le noyau du faisceau solitaire, mais jusqu'à présent on n'est pas encore parvenu à mettre cette voie anatomiquement en évidence par la méthode des dégénérescences secondaires. Les fibres sensitives renfermées dans le nerf facial (nerf intermédiaue et chorde du tympan) et dans le nerf glosso-pharyngien sont essentiellement des fibres gustatives. Nous savons par l'expérience de tous les jours que les impressions de sensibilité recueillies par ces fibres nerveuses arrivem jusque dans le domaine de la conscience. Nous devons en conclure qu'une connexion anatomique bulbo-corticale représentant la voie gustative centrale doit exister. Il n'en est pas de même pour les fibres sensitives renfermées dans le nerf pneumo-gastrique. Ces fibres se terminent périphériquement dans la muqueuse du pharynx, de l'œsophage, de l'estomac, du larynx, de la trachée-artère, des bronches et des poumons. Ces organes échappent presque complètement à ce que l'on peut appeler la sensibilité consciente. La connexion bulbo-corticale correspondante, si elle existe, ne doit donc pas être bien importante.

Tout nerf sensible périphérique ne doit d'ailleurs pas présenter une connexion corticale. La preuve expérimentale en a été fournie pour le nerf vestibulaire,

[Van Gehuchten (12)] dont les fibres constituantes se terminent dans la masse grise bulbaire avoisinant la racine descendante ou noyau terminal du nerf vestibulaire. Nous avons détruit cette masse grise plusieurs fois chez le lapin, sans parvenir à obtenir en dégénérescence une voie thalamique ou corticale que l'on puisse considérer comme l'homologue de la voie médullo-thalamique ou de la voie centrale du nerf de la cinquième paire. Cette absence de connexion corticale du nerf vestibulaire ne doit pas nous surprendre.

Ce nerf amène, en effet, vers les centres nerveux les impressions de sensibilité recueillies dans les canaux demi-circulaires qui sont unanimement considérés comme les organes de l'équilibre.

Or les impressions du sens de l'équilibre échappent à la conscience. Nous ignorons complètement ce qui se passe dans nos canaux demi-circulaires, et cela sans aucun doute, parce qu'une voie anatomique reliant ces organes à récorce cérébrale fait complètement défaut.

On sait encore que le nerf grand hypoglosse, le nerf pneumo-gastrique et le nerf glosso-pharyngien trouvent dans le bulbe l'origine réelle de leurs fibres motrices et la terminaison de leurs fibres sensitives. La série de coupes que nous y avons pratiquées Une partie de lame grise de l'olive bubaire ; vous montre la position, absolue et relacoloration par le nigrosine. tive, de ces différentes masses grises.

Enfin, il résulte de recherches récentes que, d uis toute l'étendue de la substance réticulaire grise du myélencéphale, il existe de nombreuses cellules nerveuses éparpillées entre les fibres nerveuses et dont le prolongement cylindraxile va devenir une fibre constitutive ascendante ou descendante, quelquefois même, après bifurcation, à la fois ascendante et descendante de l'un ou l'autre des faisceaux blancs du bulbe. Ces cellules représentent, dans le bulbe, les cellules des cordons de la moelle épinière. On ne connaît pas le trajet exact de toutes ces fibres nerveuses. Le seul point que nous pouvons avancer avec certitude, c'est que, dans la moelle embryonnaire du poulet, un certain nombre de ces cellules nerveuses envoient leur prolongement cylindraxile dans le faisceau longitudinal postérieur du même côté ou du côté opposé, fig. 408 et 409. Là ces fibres se recourbent en bas et peuvent se poursuivre jusque dans le cordon antérieur de la moelle épinière. Ce sont les fibres réticulo-spinales antérieures.

Les recherches expérimentalesdeKoHNSTAMM(i3) et les nôtres (14) ontprouvéque, après

Fig. 413.

hémisection de la moelle épinière dans la région cervicale, un grand nombre des cellules nerveuses éparpillées dans la formation réticulaire du bulbe présentent le phénomène de chromolyse, pieuve que ces cellules du bulbe donnent origine à des fibres descendantes de la substance blanche de la moelle. Nos recherches expérimentales faites, à l'aide de la méthode de la dégénérescence wallérienne indirecte, nous ont permis de poursuivre un grand nombre de ces fibres nerveuses jusque dans la formation réticulaire.

Sur tous les autres points de la structure de la moelle allongée, on ne peut émettre que des hypothèses.

Nous avons vu que l'olive du bulbe est constituée par une lamelle de substance grise repliée sur elle-même. Cette lamelle grise est formée d'un nombre incalculable de cellules nerveuses, fig. 412. On n'en connaît pas la valeur physiologique. Tout ce que l'on sait, c'est qu'après la destruction d'un hémisphère du cervelet on observe l'atrophie de l'olive du côté opposé du bulbe.

Ce fait prouve qu'il existe une connexion anatomique entre chaque hémisphère

Fig. 413.

Schéma montrant les relations de l'olive du bulbe avec le pédoncule cérébelleux inférieur

et, par là, avec le cervelet.

cérébelleux et l'olive bulbaire du côté opposé par un faisceau de fibres nerveuses que l'on désigne sous le nom de Jîbres céréhello-olivaires, fig. 413, ou fibres olivo-cérébelleitses, sans que l'on ait pu établir jusqu'ici, d'une façon certaine, l'endroit où ces fibres ont leurs cellules d'origine et l'endroit où elles se terminent.

Les quelques recherches que nous avons faites, avec la méthode de Golgi, sur la structure de l'olive de chats et de chiens nouveau- nés ainsi que de l'olive bulbaire d'embr}'ons humains, nous la montent constituée d'un plexus inextricable de fines fibrilles nerveuses se terminant dans l'olive et d'un nombre considérable de cellules nerveuses volumineuses ; ces cellules sont pourvues de nombreux prolongements protoplasmatiques, qui se terminent dans le voisinage de la cellule d'origine en se pliant et en se repliant sur eux-mêmes, fig. 414, et d'un prolongement cylindraxile, qui tantôt se rend, par le raphé, dans la moitié opposée du bulbe, tantôt se rend dans

le bulbe du même côté de l'olive, sans que nous ayons pu le poursuivre sur une longueur suffisante pour nous rendre compte de sa destination, fig. 415.

Nos connaissances concernant la valeur physiologique de l'olive bulbaire entreraient dans une véritable voie de progrès réels si l'on parvenait à établir, d'une façon précise et certaine, les connexions anatomiques de l'olive ; c'est-à-dire, d'une part, l'origine de toutes les ramifications cylindraxiles qui se terminent dans cette lamelle repliée de sub-

FiG. 414.

Quelques cellules nerveuses de l'olive bulbaire d'un chien nouveau né.

stance grise et, d'autre part, la destination du prolongement cylindraxile né de chacune de ses cellules. Kolliker et Cajal ont essayé d'élucider ces problèmes, mais ils sont arrivés à des résultats tout-à-fait opposés.

Kolliker (5) admet que les fibrilles nerveuses qui se terminent dans Tolive bulbaire représentent les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles d'un certain nombre de cellules de Purkinje du cervelet ou libres de Purkinje. Celles-ci gagnent l'olive bulbaire en passant par le pédoncule cérébelleux inférieur. Les fibres cérébello-olivaires représentent donc, pour lui, une voie centrifuge formée de fibres nerveuses ayant leurs

cellules d'origine dans les cellules de Purkinje du cervelet et se terminant, par des ramifications libres, autour des cellules constitutives de l'olive. Cette voie cérébello-olivaire serait une voie directe, reliant l'écorce cérébelleuse d'un hémisphère à l'olive bulbaire du côté correspondant.

Partant de l'idée que les fibres cérébello-olivaires se terminent dans l'olive, Kôlliker recherche la destinée du prolongement cylindraxile des cellules constitutives de l'olive bulbaire ou des/Jn-s oHvaires. 11 pense que les fibres, nées dans l'olive bulbaire d'un côté, se dirigent horizontalement en dedans, passent la Hgne médiane, traversent l'olive du côté opposé, puis se recourbent en bas pour descendre jusque dans le faisceau fondamental du cordon latéral de la moelle et se mettre en connexion, par leurs ramifications terminales, avec les cellules radiculaires de la corne antérieure.

Les fibres cérébello-olivaires et les fibres olivo-spinales étabUraient ainsi une connexion anatomique centrifuge et croisée entre l'écorce cérébelleuse et les cellules d'origine des nerfs moteurs de la moelle épinière.

Cette opinion de Kolliker est en contradiction manifeste avec ce fait anatomo-patho-

FlG. 415.

Coupe transversale de l'olive bulbaire d'un chat nouveau-né.

logique, que la destruction d'un hémisphère entraîne l'atrophie de l'olive bulbaire du côté opposé et avec ce fait physiologique que chaque hémisphère cérébelleux est en connexion avec la substance grise médullaire du côté correspondant.

Cajal (6) a publié, au mois d'août 1894, les résultats de ses recherches sur les dégénérescences consécutives à l'extirpation de petites zones de substance grise corticale du cervelet chez le cobaye. Il a trouvé en dégénérescence une bonne partie des fibres arciformes externes et antérieures ; celles-ci contournent l'olive du même côté, passent le raphé et pénétrent dans le pédoncule olivaire du côté opposé. 11 a observé aussi des fibres dégénérées dans la substan'~e réticulaire grise allant se continuer avec les fibres du cordon antéro-latéral de la moelle épinière. Contrôlant ces observations avec la méthode de GoLGi chez les cobayes et des souris nouveau-nées, il a pu se convaincre que les fibres de Purkinje se terminent positivement entre les cellules de l'olive, par des ramifications libres. Quant aux cellules de l'olive, ses observations ne sont pas suffisantes pour pouvoir établir le trajet et la destination des prolongements cylindraxiles.

Ce travail de Cajal semblait donc confirmer la manière de voir de Kôlliker : les fibres cérébello-olivaires viennent du cervelet et se terminent dans l'olive ; avec cette différence cependant que, pour Cajal, ces fibres se rendent dans l'olive du côté opposé.

Au mois de février 1895, Cajal (7) a publié un second travail sur les connexions de l'olive bulbaire, dans lequel il ne parle plus des résultats de son travail publié six mois avant et dans lequel il formule des conclusion? tout-à-fait différentes.

Alors que, au mois d'août 1894, il affirmait avoir vu positivement les prolongements cylindraxiles des cellules de Purkinje se terminer entre les cellules de l'olive en y produisant, par leurs ramifications terminales, un plexus inextricable^ il déclare maintenant que ces fibrilles nerveuses de l'olive représentent les ramifications de nombreuses collatérales venant des fibres nerveuses voisines : collatérales antérieures venant des fibres des faisceaux pyramidaux, collatérales aiitéro-externes nées des fibres nerveuses représentant la continuation, dans le bulbe, du faiseau fondamental du cordon latéral de la moelle, collatérales latérales venant des fibres qui longent la face latérale de l'olive et collatérales postérieures sortant des fibres de la couche interolivaire.

Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses de l'olive passent, en majeure partie, la ligne médiane et ont pu être poursuivis jusque en dehors de l'olive. Cajal n'a jamais vu une de ces fibres se recourber en bas pour devenir une fibre longitudinale et pénétrer dans la moelle, comme l'admet Kôlliker. Il croit que ces fibres olivaires se continuent avec les fibres arciformes internes pour se rendre au cervelet. Aussi admet-il l'hypothèse anatomique courante qui considère les cellules de l'olive bulbaire comme le point de départ d'une partie des fibres du pédoncule cérébelleux inférieur. Il existerait donc deux voies olivo-cérébelleuses : une voie directe et une voie croisée. C.a.jal ne nie cependant pas l'existence d'une autre espèce de fibres nerveuses ; il croit, avec Kôlliker, que quelques fibres grosses, abondamment ramifiées dans l'olive, représentent peut-être les cylindre-axes des cellules de Purkinje du cervelet.

Il résulte cependant des recherches expérimentales de Klimoff (i5) et des nôtres (16) que, après destruction d'une partie volumineuse du cervelet, soit du lobe médian, soit d'un hémisphère cérébelleux, soit des masses grises centrales, on n'obtient jamais de fibres nerveuses en dégénérescence descendante pouvant se poursuivre jusque dans l'olive du bulbe. Il résulte de là que si une connexion existe entre le cervelet et l'olive, elle doit s'établir par des Jibres olivo-cérébelleuses- Il convient toutefois de faire remarquer que, dans des expériences analogues faites par Probst(i7) et Orestano (18), le premier a obervé un petit nombre de fibres en dégénérescence allant dans l'olive du côté opposé, tandis que Orfstano a vu de nombreuses fibres dégénérées se rendant dans les deux olives bulbaires.

En appliquant la méthode de Golgi à l'étude des connexions olivaires du bulbe chez les petits mammifères, Cajal (ig) a vu les fibres nées dans l'olive se réunir au-devant de la racine descendante du trijumeau du côté opposé pour pénétrer dans le pédoncule cérébelleux inférieur et, j^ar là, se rendre au cervelet.

Klimoff, Keller (20) et Probst (21) ont essayé de résoudre le problème des connexions olivo-cérébelleuses en détruisant l'olive du bulbe. Mais comme cette masse grise est de tous côtés enveloppée par des fibres nerveuses, sa lésion isolée est impossible à exécuter. Les dégénérescences consécutives à ces interventions opératoires sont donc difficiles à interpréter exactement. Aussi Klimoff et Keller admettent-ils l'existence exclusive de abres olivo-cérébelleuses, tandis que Probst admet, à côté des fibres olivo-cérébelleuses, l'existence d'un certain nombre de fibres cérébcllo-olivaires.

Les connexions entre le cervelet et l'olive du bulbe sont donc loin d'être éclaircies. Ce qui, dans l'état actuel de la science paraît le plus probable, c'est que cette connexion s'établit par des fibres olivo-cérébelleuses provenant de l'olive bulbaire d'un côté et se terminent soit dans l'hémisphère cérébelleux, soit dans le lobe médian du côté opposé.

Nous verrons, en étudiant la protubérance annulaire, qu'il existe là aussi des amas de substance grise connus sous le nom des noyaux du pont et dont les cellules nerveuses envoient leurs prolongements C3'lindraxiles dans l'hémisphère cérébelleux soit du même côté, soit du côté opposé. Ces fibres ponto-cérébelleuses représenteraient donc, dans le métencéphale, les fibres olivo-cérébelleuses du mycléncéphale. Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, c'est que les fibres pyramidales, en traversant la protubérance annulaire et la moelle allongée, envoient des ramifications collatérales dans les noyaux du pont et dans la masse grise de l'olive bulbaire. Les fibres ponto-cérébelleuses et olivo-cérébelleuses pourraient donc représenter une connexion indirecte entre la zone motrice de l'écorce cérébrale et l'écorce cérébelleuse.

La circulation du myêiencéphale.

Circtilation artérielle. Un chapitre important de la structure du bulbe, c'est l'étude de l'origine, du trajet et de la terminaison de ses artères nourricières.

Les artères de la moelle allongée ont été l'objet de recherches spéciales de la part de Duret (8). Nous lui emprunterons, dans ses traits essentiels, la description qui va suivre.

Toutes les artères qui arrivent au bulbe proviennent, comme branches collatérales, des deux artères vertébrales.

Vous savez que les artères vertébrales naissent des artères sous-clavières. La

a. tcreb .J>o5t .

fO. CCI ch. siJ-K

a.carch

FiG. 416.

Les artères de la face antérieure de la moelle allongée et de la protubérance annulaire

(d'après Duret).