XI. Le nerf glosso-pharyngien

Le nerf glosso-pharyngien ( n. glosso-pharyngeus) ou neuvième paire des nerfs crâniens est un nerf mixte, à la fois sensitif et moteur. Il provient de la moelle allongée, sort de la boite crânienne par le trou déchiré postérieur, présente à ce niveau deux petits épaississements ganglionnaires, qui constituent le ganglion supérieur (ganglion super ius) et le ganglion pètreux (ganglion petrosum), et va se termi-

FlG. 460.

Coupe passant par le noyau d'origine du nerf glosso-pharyngien.

ner dans les muscles de la paroi du pharynx, dans la muqueuse du pharynx et dans celle du tiers postérieur de la face dorsale de la langue.

Origine réelle. Les fibres motrices du nerf glosso-pharyngien ont leurs cellules d'origine dans l'axe cérébro-spinal, dans une petite colonne de cellules nerveuses située en dedans de l'extrémité supérieure du noyau moteur ventral du vague,

immédiatement en dessous du noyau du facial [Van Gehuchten (i)], fig. 460. Les cellules radiculaires de ces fibres se comportent comme celles de la partie motrice du nerf pneumo gastrique. I^eur prolongement cylindraxile se dirige d'abord vers la profondeur du bulbe, puis se recourbe brusquement en dehors pour se joindre aux fibres sensitives.

Cajal (2) a observé xme décussation partielle entre ces fibres radiculaires. Les recherches que nous avons entreprises avec la méthode de Nissl prouvent que le nerf glosso-pharyngien ne renferme que des fibres directes.

Fig. 4C1.

L'origine apparente du nerf accessoire de Wiixis, du nerf pneumo-gastrique et du nerf glosso-pharyngien. Gr. nat.

Les fibres sensitives de la neuvième paii"e des nerfs crâniens ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les deux ganglions, supérieur et pétreux, que présente le nerf au niveau du trou déchiré postérieur. Ces ganglions ont la même structure que ceux des nerfs spinaux. Ils sont formés de cellules

Vajj Gshuchten. Système Nerveux, 4* éd. 36

unipolaires dont la branche unique se bifurque bientôt et donne naissance à un prolongement périphérique et à un prolongement central. Le prolongement périphérique va se terminer dans les muqueuses où le nerf glosso-pharyngien porte la sensibilité. Le prolongement central devient le cylindre-axe d'une fibre radiculaire, pénètre dans le bulbe par la partie supérieure du sillon collatéral postérieur et, arrivé au niveau du faisceau solitaire, il se bifurque en une branche descendante et une branche ascendante. La branche descendante devient fibre constitutive du faisceau solitaire, constituant une véritable racine descendante du nerf ; elle est plus ou moins longue et peut être poursuivie jusque vers le tiers moyen de ce faisceau [Bruce (3), Van Gehuchten (20)] ; elle se termine, par des ramifications collatérales et terminales, dans la substance grise voisine. La branche ascendante est plus courte ; elle constitue plutôt une branche horizontale qui se termine directement dans la partie supérieure du noyau de substance grise avoisinant le faisceau solitaire.

Origine apparente. Les filets radiculaires du nerf de la neuvième paire, au nombre de cinq ou six, sortent de l'axe cérébro-spinal entre le pédoncule cérébelleux inférieur et l'olive, par la partie supérieure du sillon collatéral postérieur du bulbe, au-dessus de l'origine apparente des filets du nerf vague, en dessous de l'origine du nerf acoustique, fig. 461.

Trajet périphérique. Les filets radiculaires du nerf glosso-pharyngien se dirigent en dehors et se réunissent bientôt en un tronc unique. Celui-ci traverse la duremère, dont il reçoit une gaine, au niveau du trou déchiré postérieur, et sort de ce trou au-devant du nerf pneumo-gastrique. A ce niveau, ses filets postérieurs présentent un petit ganglion découvert par Andersch et appelé ganglion d'Andersch ; il se trouve dans le voisinage immédiat du rocher et s'appelle encore ganglion pétreux.

Un peu au-dessous du ganglion pétreux, en dedans même du trou déchiré postérieur, le nerf glosso-pharyngien présente un second ganglion plus petit, découvert par Ehrenritter et appelé ganglion d' Erhenritter , ganglion jugulaire ou ganglion supérieur.

Le ganglion pétreux et le ganglion jugulaire représentent un ganglion spinal. Ils appartiennent à la partie sensitive du nerf glosso-pharyngien. Ils sont formés par des cellules nerveuses unipolaires qui sont les cellules d'origines de toutes les fibres sensitives.

Arrivé à la base du crâne, le nert de la neuvième paire passe, avec le nerf grand hypoglosse, entre la veine jugulaire interne qui est en arrière et la carotide interne qui est en avant, fig. 402. Il se place alors sur la face externe de la carotide, contourne le bord postérieur du muscle stylo-pharyngien, puis se recourbe en avant entre ce dernier muscle et le muscle stylo-glosse. Il longe une partie de la paroi latérale du pharynx, passe sur la face externe de l'amygdale et se termine dans la base de la langue.

Pendant ce trajet, le nerf glosso-pharyagien fournit des branches anastomotiques, des branches collatérales et des branches terminales.

Branches anastomotiqucs. Au sortir du crâne, le nerf de la neuvième paire s'anastomose : lO avec le nerf pneumo-gastrique placé dans le voisinage ; 2° avec le ganglion cervical supérieur du sympathique ;

3" avec le nerf facial au moment où ce dernier nerf sort du trou stylo-mastoïdien.

Branches collatérales. 1° Du ganglion pétreux du glosso-pharyngien part une branche collatérale importante qui va donner la sensibilité à la paroi interne

FiG. 468.

de l'oreille inoyenne et qu'on appelle le nerf iympaniqne (n. tympanicus) ou rameau anastomotiqiie de Jacohson. Il naît du ganglion pétreux, se dirige directement en haut et pénètre dans un petit canal osseux, le canalicule tympanique, dont l'orifice inférieur se trouve sur la face inférieure du rocher, entre la fosse jugulaire et le canal carotidien. Ce canalicule s'ouvre sur la paroi inférieure de la caisse du tympan. Arrivé dans cette caisse, le rameau de Jacobson parcourt le sillon creusé sur la paroi interne de l'oreille moyenne et se divise en branches terminales, FIG. 463,

Les auteurs français distinguent six branches terminales : deux postérieures qui se rendent à la muqueuse dans le voisinage de la fenêtre ovale et de la fenêtre ronde; deux antérieures, dont l'une va se rendre dans la muqueuse de la trompe d'EusTACHE, tandis que l'autre s'anastomose avec le plexus carotidien du sympathique; enfin deux branches supérieures qui sortent de la caisse du tympan par sa paroi supérieure et arrivent sur la face antérieure de la portion pierreuse du temporal. L'une de ces branches constitue le nerf grand f étr eux profond ; elle va se réunir au nerf grand pétreux superficiel provenant du facial et se rend avec lui au ganglion sphéno-palatin du nerf maxillaire supérieur, branche du trijumeau. L'autre branche forme le nerf petit pétreux profond; elle se joint au ncrj petit pétreux superficiel du facial et se rend au ganglion otique du nerf maxillaire inférieur.

Les anatomistes allemands décrivent de la même façon les deux branches postérieures

FiG. 463.

Schéma montrant les anastomoses qui se font entre le nerf trijumeau, le nerf facial et le nerf glosso-pharygien.

et les deux branches antérieures. Ils ne signalent qu'une seule branche supérieure se rendant directement au ganglion otique et qu'ils appellent nerf petit pétreux superficiel. Ce nerf serait relié au ganglion géniculé du facial par un rameau anastomotique {ramus anastomoticus nervi facialis cum plexi tympanico), le nerf petit pétreux superficiel des auteurs français.

Quant aux nerfs pétreux profonds, ils seraient formés par des filets sympathiques : filets provenant du plexus carotidien et s'unissant au nerf grand pétreux superficiel pour former le nerf vidien : ils forment le nerf grand pétreux profond ; filets provenant du plexus tympanique de la carotide et s'unissant au nerf petit pétreux superficiel : ils forment le nerf petit pétreux profond.

2° Les nerfs pharyngiens (rami pharyngei), au nombre de deux ou trois, se rendent dans la paroi latérale du pharynx et constituent le plexus pharyngien avec les filets pharyngiens du sympathique et du nerf pneumo-gastrique.

3° Le nerf du stylo-pharyngien (ramus stylopharyngeus) quitte la neuvième paire

au moment où elle contourne le muscle stylo-pharyngien. D'après les recherches de VoLKMANN et de Réthi il innerve ce dernier muscle.

40 Des rameaux tonsillaires [rami tonsillares) destinés à la muqueuse de l'amygdale et du pilier du voile du palais.

Branches terminales. Arrivé à la base de la langue, le nerf glosso-pharyngien se résout en branches terminales qui se rendent dans la muqueuse du tiers postérieur du dos de la langue, depuis le voisinage de l'épiglotte jusqu'un peu au-devant du V lingual.

Ces branches terminales (rami linguales) donnent à la muqueuse du tiers postérieur de la langue les filets de la sensibilité générale et les filets de la sensibilité gustative ou filets gustatifs ; ceux-ci se terminent principalement dans les bulbes gustatifs.

La structure interne du mètencéphale.

Le mètencéphale est la partie du rhombencéphale comprise entre l'isthme du rhombencéphale et le myélencéphale. Il est formé d'ul^e partie ventrale, la protubérance annulaire ou le pont de Varole (pons), et d'une partie dorsale, le cervelet. Ces deux parties sont reliées l'une à l'autre par les pédoncules cérébelleux moyens ou bras du pont {hrachia pontis).

Pont de Varole.

L'étude d'une série de coupes transversales pratiquées aux différents niveaux de la protubérance nous renseignera sur l'organisation interne de cette partie importante de l'axe cérébro-spinal. Nous avons indiqué dans la fig. 4C4, par des lignes pointillées, le niveau auquel correspondent les différentes coupes que nous allons étudier en détail.

La FIG. 4tGn représente le dessin d'une coupe faite vers le bord inférieur de la protubérance annulaire. Ce qui donne à cette coupe, et à toutes celles que nous allons étudier dans cette leçon, un caractère particulier, qui les différencie nettement des coupes de la moelle allongée, c'est que toute leur moitié antérieure est occupée par de nombreux faisceaux compacts de fibres transversales appartenant à la protubérance. Toutes ces coupes sont formées, en effet, de deux parties : une partie antérieure ou basale (pars basilaris pontis), formée essentiellement par les fibres protubérantielles ou fibres des pédoncules cérébelleux moyens, et une partie postérieure ou dorsale {pars dorsalis pontis) où nous trouvons les éléments particuliers du rhombencéphale.

Dans la partie basale, fig. 40.5, on aperçoit, entre les fibres protubérantielles qui ont toutes une direction transversale, des amas irréguliers de substance grise qui constituent les noyaux du pont {nuclei pontis). Les fibres tranversales s'entrecroisent sur la ligne médiane et se rendent de chaque côté, par le pédoncule cérébelleux moyen, dans les hémisphères du cervelet. Ces faisceaux protubéran-

tiels renferment un grand nombre de fibres servant à relier la couche corticale grise d'un hémisphère cérébelleux aux noyaux du pont. D'après les recherches

FiG. 4G4.

La face postérieure du métcncéphale et du mésencéphale. Gr. nat. Les lignes pointillées i à 6 indiquent les plans de section des fig. 465 à 47*.

FiG. 465.

Coupe transversale du pont de Varole correspondant au plan de section i de la fig. 464. de Cajal (4), confirmées par des recherches expérimentales de Thomas et les nôtres (19), ces fibres transversales, que nous ayons appelées fibres ponto-cerébelleuses,

ont leurs cellules d'origine dans les noyaux du pont, ou dans la formation réticulaire du métencéphale et se rendent, par le pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé, à l'écorce cérébelleuse. L'entrecroisement de ces fibres £6 fait dans la protubérance annulaire elle-même.

Au milieu de ces fibres transversales, on voit la section d'un faisceau compact de fibres nerveuses longitudinales (fasciculi longUudinales). Ce sont les fibres des pyramides antérieures de la moelle allongée qui traversent la protubérance pour se rendre vers l'écorce cérébrale. En traversant la protubérance, ces fibres émettent un grand nombre de branches collatérales se terminant entre les cellules nerveuses qui constituent les noyaux du pont.

Ces collatérales relient donc les fibres du faisceau pyramidal aux cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses et comme celles-ci sont, en majeure partie, des fibres croisées, nous voyons par là une connexion s'établir entre l'hémisphère cérébral d'un côté et l'hémisphère cérébelleux du côté opposé (voie cortico-poiitoccrébellcuse), fig. 473.

Ces fibres longitudinales divisent les fibres du pont en deux groupes : les fibres superficielles (fibrae ponds sitperficiales) et les fibres profondes (fibrae ponHs profundae).

Ces deux faisceaux pyramidaux sont traversés, d'arrière en avant, par des faisceaux plus grêles à direction antéro-postérieure, VI : ce sont les fibres radiculaires du nerf oculo-moteur externe qui sortent du tronc cérébral immédiatement en dessous du bord inférieur de la protubérance.

La partie dorsale de la coupe présente, sur la ligne médiane, le raphé. C'est là que, sur toute la longueur du tronc cérébral, viennent s'entrecroiser de nombreux faisceaux de fibres nerveuses transversales, ^/ws arciformes internes, dont on ignore encore en grande partie l'origine et la terminaison.

De chaque côté du raphé, entre les fibres à direction transversale, on voit tout le champ occupé par la section de petits faisceaux de fibres à direction longitudinale. Le long de la moelle allongée, ces fibres formaient, dans le voisinage immédiat du raphé, entre les fibres radiculaires des deux nerfs hypoglosses, un faisceau compact depuis la substance grise du plancher du quatrième ventricule jusqu'aux faisceaux pyramidaux.

Dans la protubérance, un noyau gris, appelé souvent noyau central, vient séparer ces fibres en deux masses distinctes. En avant, immédiatement en contact avec les fibres protubérantielles, nous retrouvons la continuation de la couche interolivaire des fibres sensitives, ou fibres de la voie sensitive venant des masses grises des cordons postérieurs de la moelle (lemniscus) : c'est la couche des fibres méduUo-thalamiques. En arrière, dans le voisinage immédiat du plancher du quatrième ventricule, apparaît la continuation des voies courtes ou du faisceau fondamental du cordon antérieur de la moelle. Au niveau de la partie inférieure de la protubérance, ce faisceau prend le nom de faisceau longitudinal postérieur ou médian {fasciculus longitudinalis medialis). Un peu en dehors de la couche des fibres sensitives apparaît une lamelle grise repliée sur elle-même, c'est Votive supérieure {nucleus olivaris superior) ; puis une masse compacte de substance grise riche en

cellules nerveuses volumineuses : c'est la partie inférieure du noyau d'origine du nerf facial (nucleus n. facialis). De ce noyau partent des fibres radiculaires qui se dirigent en arrière et en dedans vers le plancher du quatrième ventricule, constituant la branche radiculaire interne {pars prima) du facial.

Plus en dehors encore, on tombe sur la coupe de la racine spinale du nerf trijumeau, V, (accompagnée de la masse grise terminale des fibres de cette racine), limitée latéralement par la racine interne du nerf acoustique et par le pédoncule cérébelleux inférieur, pci.

Entre le noyau d'origine du nerf facial et la racine descendante du nerf trijumeau, on aperçoit encore, à gauche, des faisceaux de fibres à direction antéropostérieure. Ils appartiennent encore au nerf facial, dont ils forment une partie de la branche radiculaire externe (pars secunda).

La racine descendante du nerf trijumeau est limitée en avant par des fibres transversales. Celles-ci proviennent du noyau accessoire de l'acoustique, passent au-devant de l'olive supérieure, traversent la couche des fibres sensitives d'origine spinale et s'entrecroisent sur la ligne médiane avec les fibres du côté opposé. Cet ensemble de fibres transversales, nettement distinctes des fibres protubérantielles, est connu sous le nom de corps trapézoïde (corpus trapezoideum) et appartient aux voies centrales de la racine cochléaire du nerf acoustique ainsi que nous le verrons plus tard. Après entrecroisement, ces fibres se rendent jusqu'au devant de l'olive supérieure du côté opposé où elles deviennent ascendantes, en formant, surtout chez les mammifères, un faisceau arciforme que nous avons appelé faisceau arqué; il représente une partie de la voie acoustique bulbo-métencéphalique.

En arrière de l'olive se trouve le faisceau de fibres ascendantes provenant des stries médullaires et formant la partie dorsale de la même voie acoustique centrale.

Sur le plancher du quatrième ventricule, on trouve de dehors en dedans :

1" la racine descendante de la branche vestibulaire du nerf acoustique avec la masse grise voisine, et

2° le noyau principal du nerf acoustique, qui fait saillie sur ce plancher au niveau de la région acoustique.

Les fibres longitudinales que l'on trouve, en arrière des fibres du corps trapézoïde, dans la région connue sous le nom de substance réticulaire grise ou formation réticulaire, appartiennent en partie aux voies courtes, en partie à la vole centrale des fibres sensitives et principalement à la partie de cette voie qui est en connexion avec le noyau terminal du nerf trijumeau ou voie centrale des fibres sensitives bulbo-thalamiques.

La coupe suivante, fig. 466 et 467, nous amène dans le domaine du nerf facial et du nerf oculo-moteur externe.

La moitié antérieure de la coupe est occupée par les fibres protubérantielles avec les noyaux du pont et par les faisceaux pyramidaux disloqués par le passage des fibres transversales.

Immédiatement en arrière des fibres protubérantielles, nous retrouvons, de chaque côté du raphé, la couche des fibres sensitives d'origine spinale ou lemnicus,

le noyau central et le faisceau longitudinal postérieur. Entre ce faisceau et le plancher du quatrième ventricule existe la coupe arrondie d'un autre faisceau à fibres verticales : c'est la branche radiculaire ascendante du nerf facial.

Au-devant et un peu en dehors de cette branche du facial se trouve une masse compacte de substance grise riche en cellules nerveuses : c'est le noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe, n. VI. Les fibres radiculaires de ce nerf quittent ce noyau par sa face interne et traversent horizontalement la coupe jusqu'au niveau des fibres protubérantielles. Ces fibres n'ont été coupées que sur une partie de leur trajet, parce que, pour aller de leur noyau d'origine réelle à leur origine apparente, elles suivent dans le tronc cérébral une direction oblique en bas et en avant.

Coupe correspondant au plan de section 2 de la fig. 464.

En dehors de ces fibres du nerf de la sixième paire, nous retrouvons encore comme parties essentielles :

1° L'olive supérieure, ol. sup., enveloppée par les fibres ventrales et dorsales de la voie acoustique centrale.

2° Le noyau d'origine du nerf facial avec le commencement de la branche radiculaire interne, nVII.

3° Un faisceau de fibres nerveuses appartenant encore au nerf facial, cVII, la branche radiculaire externe.

4° Une partie de la racine interne ou racine vestibulaire du nerf acoustique avec son noyau à grosses cellules ou noyau de Deiters. De ce noyau partent des fibres nerveuses qui s'inclinent en avant et en dedans, se recourbent en bas, derrière le noyau du facial, et peuvent se poursuivre jusque dans le cordon antérieur de la moelle. C'est le faisceau vestibulo- spinal.

5° La racine descendante du nerf trijumeau, V.

Ce qui doit vous fiapper sur cette coupe, c'est que le nerf facial a été sectionné à trois points différents de son trajet ;

FiG. 46y.

Coupe correspondant au plan de section 2 de la fig. 464.

1° au niveau de son noyau d'origine et de sa branche radiculaire interne, nVII ; 2° dans sa branche radiculaire ascendante, b VII, et 3° dans sa branche radiculaire externe, c VII.

Les fibres radiculaires du facial décrivent, en eftet, avant de sortir du tronc cérébral, un trajet assez complexe dans la profondeur même de la protubérance annulaire.

Du noyau d'origine, ces fibres se dirigent en arrière et en dedans jusqu'au niveau du plancher du quatrième ventricule, un peu en dehors de la ligne médiane. Ce faisceau de fibres radiculaires, compris entre le noyau d'origine et

le plancher du quatrième ventricule, porte le nom de branche radiculaire interne. Arrivées près de la ligne médiane, toutes ces fibres se recourbent en haut et prennent une direction longitudinale constituant ce qu'on appelle la branche radiculaire ascendante. Après un court trajet, toutes les fibres se recourbent une deuxième fois en dehors en devenant transversales, ainsi que cela apparaît claire-

C tnicrciii'lfut.i-e/

FiG. 408.

Coupe correspondant au plan de section 3 de la fig. 404.

ment dans la fig. 4CS qui représente la moilié dorsale d'une coupe de la protubérance prise un peu au dessus de la coupe précédente. Ce faisceau de fibres transversales s'appelle le genou du facial. Enfin, les fibres radiculaires s'infléchis-

FlG. 469.

Schéma indiquant le trajet des fibres radiculaires du nerf facial. A gauche, ces fibres sont vues de profil. A droite, elles sont représentées sur une vue de face.

VII : Noyau d'origine du.nerf facial. | VI : Noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe.

sent une troisième fois en bas, en avant et en dehors, formant la branche radiculaire externe qui va sortir du tronc cérébral dans le sillon horizontal séparant la protubérance annulaire de la moelle allongée. Nous avons représenté ce trajet assez complexe des fibres radiculaires du nerf de la septième paire dans les deux schémas de la fig. 469. On voit que, dans leur ensemble, les fibres radiculaires du nerf facial décrivent une courbe en fer à cheval, dans la concavité de laquelle est situé le noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe. Ce noyau du

nerf de la sixième paire et la partie des fibres radiculaires qui le contourne — la branche radiculaire ascendante et le genou du facial — produisent sur le plancher du quatrième ventricule une saillie arrondie, correspondant à la partie inférieure de Véminence médiane ou éminence ronde, à laquelle on a donné le nom d'éminence faciale ou éminence du nerf abducteur.

La majeure partie des fibres nerveuses de la substance réticulaire grise, comprise entre les fibres radiculaires du nerf oculo-moteur externe et les fibres de la branche radiculaire externe du nerf facial, appartiennent à la partie de la voie sensitive centrale en connexion avec les nerfs sensitifs du myélencéphale et du métencéphale : la voie centrale du nerf trijumeau en arrière et la voie centrale du nerf acoustique en avant.

La coupe suivante nous amène dans le domaine du nerf trijumeau, fig. 470.

Le nerf facial et le nerf oculo-moteur externe n'existent plus. Entre les fibres transversales de la protubérance et le plancher libre du quatrième ventricule, on retrouve la couche des fibres sensitives spinales, de nombreuses fibres arciformes internes s'entrecroisant dans le raphé, le faisceau longitudinal postéi-ieur et, tout à fait en dehors, une partie de l'olive supérieure enveloppée par les fibres acoustiques centrales.

Fig. 470.

Coupe correspondant au plan de section 4 de la fig. 464.

Sur les parties latérales de la coupe, nous voyons les fibres radiculaires du nerf trijumeau. On y distingue facilement un petit faisceau interne, la racine motrice, provenant d'une mase grise ovalaire, le noyau moteur ou noyau masticateur, et un faisceau volumineux externe, la racine sensitive, s'étendant jusqu'au niveau d'une masse grise volumineuse, riche en petites cellules nerveuses, qui constitue le noyau sensitif terminal. Entre le noyau moteur et le noyau terminal sensitif, on voit passer un petit faisceau de fibres nerveuses qui se dirigent transversalement en dedans, un peu en dessous de la face libre du plancher, pour s'entrecroiser au raphé avec un faisceau semblable venu du côté opposé. Il représente, selon toute probalilité, des fibres sensitives appartenant à la voie sensitive centrale du nerf de la cinquième paire.

Tout le reste de la coupe constitue ce que l'on appelle la formation réticulaire. On y trouve :

1° des fibres transversales, fibres arciformes internes, appartenant en majeure partie aux cellules nerveuses du noyau sensitif terminal du trijumeau ;

2° de nombreux petits faisceaux de fibres longitudinales représentant, en partie, les voies courtes du métencéphale dont quelques-unes peuvent se poursuivre jusque dans le cordon latéral de la moelle en formant les fibres réticulospinales latérales et, en partie aussi, les fibres de la voie sensitive centrale du nerf acoustique et du nerf trijumeau ;

3° des cellules nerveuses éparpillées entre les fibres nerveuses, cellules de la formation réticiilaire, dont les prolongements cylindraxiles de\ iennent des fibres longitudinales, directes ou croisées, soit de la formation réticulaire, (fibres réticulospinales latérales), soit du faisceau longitudinal postérieur (fibres réticulo-spinales antérieures).

La FiG. 471 représente la moitié dorsale d'une coupe de la protubérance annulaire faite au-dessus de l'origine du nerf trijumeau. Le quatrième ventricule commence à se rétrécir. Il est limité, de chaque côté, par le pédoncule cérébelleux supérieur venant du cervelet, pcs. Ce pédoncule lui-même est contourné par des fibres horizontales appartenant au faisceau de Gowers.

FiG. 471.

Coupe correspondant au plan de section 5 de la fig. 464.

En avant existent les fibres protubérantielles avec les noyaux du pont et les faisceaux des voies pyramidales.

La couche antérieure ou médiane des fibres sensitives (lemniscus medialis) tend à s'écarter du raphé. Tout à fait en dehors apparaît une petite masse grise nouvelle, le noyau latéral (nucleus lemnisci lateralis), qui semble être l'extrémité proximale de l'olive supérieure et qui se trouve enveloppé par les fibres de la voie acoustique, prenant ici le nom de lemniscus latéral. Celles-ci contournent quelque peu la face latérale du pédoncule cérébelleux supérieur en constituant la couche latérale des fibres sensitives ou couche latérale du ruban de Reil (lemniscus lateralis).

Entre les deux pédoncules cérébelleux, on trouve : 1° le faisceau longitudinal postérieur ;

2° la coupe d'un petit faisceau de fibres nerveuses appelée racine descendante, racine motrice ou racine cérébrale du nerf trijumeau et longé en dedans par une

tramée de cellules nerveuses qui représentent les cellules d'origine des fibres constitutives de cette racine ; et

3° un amas de cellules nerveuses riches en granulations pigmentaires constituant ce que l'on appelle le lociis cœrulœus.

Tout le reste appartient à la substance reticulaire grise ou formation réticulaire qui commence à prendre ici le nom de région de la calotte; le Haubcnfeld des auteurs allemands.

Les fibres longitudinales de cette région représentent, en partie du moins, les fibres de la voie sensitive centrale provenant du myélencéphale et du métencéphale.

FiG. 478.

Coupe correspondant au plan de section 6 de la fig. 464.

C'est dans la partie latérale de cette région, tout près de la face intene du pédoncule cérébelleux supérieur que se trouvent les fibres constitutives de la voie sensitive centrale en connexion avec le nerf trijumeau [Wallenberg (5)].

La coupe suivante, fig. 473, nous montre le quatrième ventricule entièiement fermé par la valvulve de Vieussens et transformé en aqueduc de Sylvius. Dans l'épaisseur de cette valvule, on trouve des fibres entrecroisées : ce sont les filets radiculaires des deux nerfs pathétiques, IV. Après entrecroisement dans la valvule, ces nerfs sortent de la face postérieure de l'axe cérébro-spinal, de chaque côté de la valvule de Vieussens.

Les pédoncules cérébelleux supérieurs ont perdu leurs contours réguliers. Leurs fibres constitutives se dirigent obliquement en avant et en dedans et viennent s'entrecroiser sur la ligne médiane en arrière de la couche médiane des fibres sensitives.

Entre les deux pédoncules, on trouve encore : 1° la racine motrice descendante ou cérébrale du nerf trijumeau ; 2° un faisceau arrondi de fibres nerveuses formant la branche descendante du ner f pathétique ;

3° le locus :œrulœus et

4° le faisceau longitudinal postérieur.

La couche médiane des fibres sensitives, ou couche des fibres sensitives d'origine spinale, s'est écartée davantage encore de la ligne médiane. Les fibres de la voie acoustique contournent la face latérale du pédoncule cérébelleux supérieur et prennent part à la constitution de la couche latérale.

La moitié antérieure de la coupe est constituée par les fibres transversales de la protubérance, les noyaux du pont et les faisceaux de fibres nerveuses à direction longitudinale que l'on désigne communément sous le nom de pyramides.

Si vous comparez cette coupe à celle que nous avons faite tout près du bord inférieur de la protubérance, fig. 465, vous verrez que ces faisceaux de fibres à direction longitudinale, en traversant de haut en bas toute l'épaisseur du pont, diminuent considérablement de volume. Cette diminution n'est due qu'en petite partie à des fibres motrices qui quittent ces faisceaux pour se terminer dans les masses grises de la protubérance formées par les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques : le nerf trijumeau, le nerf oculo-moteur externe et le nerf facial. Cette diminution est due principalement aux nombreuses fibres nerveuses qui quittent ces faisceaux pour se terminer dans les noyaux du pont, fibres corticoprotubérantielles, et là se mettre en connexion avec les cellules nerveuses qui forment ces noyaux et dont les prolongements cylindraxiles croisent, en majeure partie, la ligne médiane, forment l'élément constituant principal du pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé et se terminent dans l'écorce cérébelleuse, ponto-cérébel-

leuses, FIG. 473.

Les faisceaux de fibres nerveuses longitudinales comprennent donc, dans la partie basale de la protubérance, les fibres motrices et les fibres des faisceaux cortico-protubérantiels.

D'après les recherches de Gattel (6), les fibres motrices, "appartenant à la voie pyramidale, se trouveraient dans la partie antérieure de la protubérance, dans le voisinage immédiat du raphé, tandis que les fibres cortico-protubérantielles occuperaient la zone postérieure et externe des faisceaux longitudinaux de la partie basale du pont de Varole.

Le pont de Varole est une partie importante de l'axe cérébro-spinal. Sa structure interne est loin d'être connue. Comme vous le prouve l'étude des quelques coupes que nous avons examinées, on ne connaît encore, d'une manière certaine, que la position et les rapports des fibres motrices constituant les pyramides, des fibres sensitives centrales formant la couche médiane et la couche latérale du ruban

de Reil et la position de différentes masses grises. Parmi celles-ci, les unes donnent origine à des fibres motrices : ce sont les noyaux d'origine moteurs du nerf facial, du nerf oculo-moteur externe et de la partie motrice du nerf trijumeau ; tandis que les autres servent de noyau terminal pour les fibres sensitives de certains nerfs

périphériques : ce sont les noyaux sensitifs terminaux du nerf acoustique et de la partie sensitive du nerf trijumeau.

Les fibres de la voie motrice centrale traversent, de haut en bas, le pont de Varole, étant situées entre les fibres transversales de la protubérance. Pendant ce trajet, ces fibres abandonnent un grand nombre de collatérales qui vont se ramifier et se terminer dans les noyaux du pont et là se mettre en connexion avec les cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses.

En étudiant la structure interne du myél encéphale, nous avons vu qu'en passant par la moelle allongée les fibres pyramidales se comportaient d'une façon identique par rapportaux cellules de l'olive. Les fibres pontocérébelleuses et olivo-cérébelleuses établissent donc une connexion, croisée et directe, entre les fibres de la voie motrice centrale — c'est-à-dire entre la zone motrice de l'écorce cérébrale —

FiG. 473.

Schéma montrant la constitution de la voie cortico-ponto-cérébelleuse.

et la zone corticale grise des hémisphères cérébelleux.

Les fibres longitudinales, qui pénètrent dans le pont de Varole au niveau de son bord supérieur, ne traversent pas toutes le métencéphale pour se continuer avec les fibres de la pyramide antérieure du bulbe. La majeure partie de ces fibres s'arrêtent dans la protubérance, soit qu'elles représentent des fibres de la voie motrice centrale allant se terminer dans les noyaux des nerfs moteurs périphériques dépen-

dant du métencéphale, soit qu'elles réprésentent des fibres cortico-protubérantielles se terminant directement dans les noyaux du pont.

Les fibres de la voie sensitive centrale qui représentent, dans le pont de Varole, la continuation des fibres de la couche interolivaire du bulbe, sont situées immédiatement en arrière des fibres transversales profondes du pont.

En traversant, de bas en haut, le métencéphale, ce faisceau de fibres nerveuses d'origine médullaire s'aplatit dans le sens transversal. Ce faisceau de fibres nerveuses n'augmente pas de volume en passant par la protubérance, et cependant, nous trouvons dans cette partie de l'axe nerveux des masses grises volumineuses qui sont les noyaux terminaux des nerfs sensitifs périphériques, (noyau terminal de la partie sensitive du nerf trijumeau et noyaux terminaux des deux racines du nerf acoustique) en même temps qu'elles sont les noyaux d'origine pour les fibres de la voie sensitive centrale du trijumeau et de l'acoustique. Où se rendent donc ces dernières fibres ? Le faisceau de fibres nerveuses, désigné généralement sous le nom de médiale SMeife ( Lenmiscus viediaîis ) ou couche médiane du Ruban de Reil, ne représente, dans le mj^élencéphale et le métencéphale, que la continuation des fibres sensitives centrales ayant leurs cellules d'origine dans la moelle épinière, tandis que les fibres sensitives centrales, qui relient les nerfs sensitifs de la moelle allongée et de la protubérance annulaire aux parties supérieures de l'axe nerveux, constituent des faisceaux distincts occupant une partie plus ou moins étendue de la formation réticulaire.

La couche des fibres sensitives centrales est donc, dans le métencéphale, formée de deux parties :

1° Une partie antérieure constituant la voie sensitive centrale d'origine spinale ; elle correspond à la couche interolivaire du myél encéphale, c'est la couche médiane du ruban de Reil (lemniscus medialis) du métencéphale.

2° Une partie postérieure constituant la voie sensitive centrale d'origine bulbaire et proiubérantielle ; elle correspond à une grande partie des fibres constitutives de la formation réticulaire. De ces voies sensitives centrales, deux seulement sont connues d'une façon certaine : la voie centrale du nerf trijumeau, occupant la partie dorsale de la formation réticulaire et la voie centrale de la racine cochléaire du nerf acoustique enveloppant l'olive supérieure pour entrer ensuite dans la constitution du lemniscus latéral.

Une question importante, longtemps soumise à discussion, est celle qui concerne les connexions anatomiques des fibres transversales de la protubérance.

En appliquant la méthode embryologique de Flechsig à l'étude des fibres transversales de la protubérance annulaire, Bechterew {7) a pu établir, en i885, qu'il existe dans les pédoncules cérébelleux moyens au moins deux espèces de fibres nerveuses : des fibres proximales ou cérébrales dépourvues encore de gaine de myéline chez des enfants âgés de quelques semaines et des fibres distales ou spinales déjà myélénisées à cette époque. Ces fibres spinales se terminent, d'après Bechterew, dans les noyaux du pont du même côté et du côté opposé et dans un amas gris situé dans la substance réticulaire du côté opposé : le noynii réticidaire de Bechterew. De ces masses grises partiraient d'autres fibres nerveuses descendantes qui pénétreraient dans la moelle pour s'y mettre en connexion avec les cellules de la corne antérieure. Cette voie cérébeUo-ponto-spinale relierait donc, d'après Bechterew, l'écorce cérébelleuse aux cellules motrices de la corne antérieure ; ses fibres constitutives auraient leurs cellules d'origine dans le cervelet.

Vau Gehuchten. Système Nerveux, 4* éd. 37

Les fibres transversales proximales ou cérébrales du pont seraient en connexion avec le cerveau terminal par les fibres pyramidales et les fibres cortico-protubérantielles. Ces fibres trouveraient leur terminaison dans la substance grise de l'écorce cérébelleuse.

KÔLLiKER (8) part de l'idée que les pédoncules cérébelleux moyens renferment à la fois des fibres centripètes et des fibres centrifuges. Les fibres centrifuges viennent du cervelet et représentent, pour lui, les prolongements cylindraxiles des cellules de Pur- KiNjE. Ce sont des fibres de Piirhiuje. Il admet que toutes ces fibres de Purkinje vont se terminer, par des ramifications libres, dans les noj'aux du pont. Les cellules constitutives de ces masses grises enverraient leurs prolongements cylindraxiles soit, par le pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé (fibres centripètes de ce pédoncule), dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé, soit, par le pied du pédoncule cérébral, dans l'hémisphère cérébral du côté opposé.

D'après Kôlliker donc, le pédondule cérébelleux moyen et la protubérance anniilaire seraient formés de deux espèces de fibres nerveuses :

1° des fibres commissurales reliant les deux hémisphères cérébelleux l'un à l'autre ;

2" des fibres cérébello-cérébrales reliant le cervelet au cerveau terminal.

Ces deux espèces de fibres nerveuses représenteraient les prolongements cylindraxiles de cellules de Purkinje du cervelet.

Les recherches expérimentales entreprises par la méthode des dégénérescences secondaires n'ont pas donné de résultats concordants.

Pour Marchi (g), le bras du pont est formé à la fois de fibres commissurales et de fibres cérébello-protubérantielles. Ferrier et Turner (io) admettent que toutes les fibres ont une origine cérébelleuse et se terminent dans les masses grises du pont.

Pour Cajal (4), les fibres de la portion spinale de la protubérance annulaire dégénèrent après des lésions limitées de l'écorce cérébelleuse : ces fibres ont leurs cellules d'origine dans l'écorce cérébelleuse (cellules de Purkinje), croisent la ligne médiane dans l'épaisseur du pont, puis s'enfoncent dans la partie latérale de la substance réticulaire grise où elles deviennent des fibres longitudinales ascendantes, descendantes ou même à la fois, après bifurcation, ascendantes et descendantes. Ces fibres longitudinales émettent, pendant leur trajet, des collatérales qui vont se terminer autour des cellules de la substance réticulaire et dans l'épaisseur du noyau d'origine du facial et des autres nerfs moteurs.

Ces fibres horizontales de la partie spinale du pont de Varole relient donc directement l'écorce cérébelleuse aux cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques.

Les fibres horizontales de la partie proximale de la protubérance, de loin beaucoup plus nombreuses que les fibres de la partie distale, ont toutes leurs cellules d'origine dans les noyaux du pont: ce sont des fibres ponto-cérébelleuses se rendant, en majeure partie, dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé, en petite partie, dans l'hémisphère cérébelleux du côté correspondant. Par les collatérales qui naissent des fibres de la voie pyramidale pendant leur passage à travers le pont de Varole, ces fibres ponto-cérébelleuses relient la zone motrice de l'écorce cérébrale aux hémisphères cérébelleux.

RussELL (11), MuNZER et WiENER (12) Ont observé une dégénérescence intense dans le pont de Varole après une lésion étendue de l'écorce cérébelleuse.

Après une destruction étendue de l'écorce cérébelleuse Thomas (i3) n'a trouvé, dans le pèdoncide cérébelleux moyen, qu'un petit nombre de fibres dégénérées. A^'ant constaté d'autre part une atrophie notable de la substance grise du pont du côté opposé, il en a conclu « que la majorité des fibres prennent leur origine dans la substance grise du pont et principalement du côté opposé ».

D'après Klimoff (14), VanGehuchten et PAVLOw(i5),une lésion cérébelleuse n'entraîne pas de dégénérescence wallérienne dans les fibres du pédoncule cérébelleux moyen. Dans ces derniers temps la question a été reprise par Orestano, Cajal et Probst, Après destruction unilatérale du cervelet faite sur des chiens et des chats, Orestano C16) a toujours trouvé une dégénérescence bien nette de toutes les couches de la protubérance, dégénérescence qui intéresse les fibres cérébello-protubérantielles directes et croisées.

Cajal (17) croit que la voie cérébellifuge est moins importante qu'il ne l'a admis antérieurement. Il ne nie pas l'existence de fibres cérébello-protubérantielles, mais il pense que, si ces fibres existent, elles doivent former une minorité insignifiante ' n compa-

raison des fibres ponto-cérébelleuses qui constituent la masse principale des pédoncules cérébelleux moyens.

Probst (i8) admet que le pédoncule cérébelleux moyen est lormé à la fois de fibres centripètes et de fibres centrifuges. Ces dernières sont les moins nombreuses. Elles proviennent de l'écorce grise du cervelet pour se terminer dans les masses grises du pont.

En présence de ces résullats si divergents, et convaincu par nos recherches expérimentales de l'existence, pour certaines fibres et dans des conditions données, de la dégénérescence wallérienne indirecte ou dégénérescence du bout central, nous nous sommes

FiG. 474.

demandé si le désaccord entre les auteurs ne proviendrait pas de ce fait que les fibres du pédoncule cérébelleux moyen subissent aussi la dégénérescence wallérienne indirecte.

Pour élucider cette question nous avons pratiqué, chez quelques lapins, soit la section du pédoncule cérébelleux moj^en, soit la destruction d'une partie étendue d'un hémisphère cérébelleux. Quelques-uns de nos anituaux ont été tués 12 à i5 jours après l'opération. Dans le pont de Varole, traité par la méthode de Marchi, nous n'avons jamais trouvé de fibres en dégénérescence. D'autres animaux ont survécu 35 à 45 jours. Chez tous nous avons obtenu une dégénérescence wallérienne intense de toutes les fibres du pédoncule cérébelleux moyen correspondant, fig. 474. Arrivées dans le pont de Varole, ces fibres passent devant ou derrière le faisceau pj'ramidal. Un grand nombre d'entre elles croisent la ligne médiane et peuvent se poursuivre jusque dans les masses grises du pont du côté opposé. Les fibres les plus profondes du pédoncule lésé se recourbent dans le raphé, en prenant une direction antéro-postérieure, puis, après un trajet plus ou moins long, elles s'inclinent dans la formation réticulaire du métencéphale de chaque côté du raphé.

Il résulte donc de nos recherches expérimentales que les fibres du pédoncule cérébelleux moyen ne sont ni des fibres cérébello-protubérantielles, ni des fibres commissurales entre les deux hémisphères cérébelleux, mais uniquement et exclusivement des fibres cérébellipèies. Elles ont leurs cellules d'origine dans les masses grises du pont du même côté et du côté opposé, ainsi que dans la formation réticulaire de

la calotte protubérantielle. Le pédoncule cérébelleux moyen renferme donc deux espèces de fibres : des fibres ponio-cérébelleuses et des fibres réticiilo-cérébelleuses.

En dehors de ces quelques points particuliers, toute la structure interne de la protubérance est encore incertaine.

Littérature

(i) Van Gehuchten : Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens : III Le nerf glossopharyiigien et le nerf vague. Journal de Nenrolofjie, i8g8 et 1899. — (2) Cajal : Apnntes para el esttidio del bidho raquideo, cerehelo y origcn de los nervios cncefalicos. VII. Origen de los nerviosvago y glossofaryngeo. Madrid, iSgS. — (3) Bruce : Note on the upper terminations of the direct cerebellar and ascending antero-lateral tracts. Brain, 1898, p. 377. — (4) Cajal : Algunas contribitciones al conocimiento de los ganglios del encefalo. I. Pucnte de Variolo. Madrid, 1894. — (5) Wallenberg : Die secundàre Bahn des sensiblcn Trigemimis. Anatomischer Anzeiger, 1896. — (6) Gattel : Beitrag zurKentniss der moiorischen Bahnen »»Po«5. Verhandl. der physik.-medic. Gesellschaft zu Wiirzburg. Bd. XXIX, no 4, iSgS. — (7) Bechterew : Zur Anaiomie der Schenhel des Kleinhirnes, insbesondere der Brûckenarme. Neurologisches Centralblatt, i885. — (8) Kôlliker : Handbuch der Gewehelehre. Bd. II, 1896, pp. 354. — (9) Van Gehuchten : Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Journal de Neurologie et d'Hypnologie, 1896. — (9) Marchi : SuW origine e decorso dei pedunculi cerebellari... Archives italiennes de Biologie, 1892. — (10) Ferrier et TuRNER : A records of exferiments illustrative oj the symptomatology and degenerations iollowing lésions of the cerebcllum. Philos. Transactions, vol. i85, 1894. — (11) Russell : Degenerations conséquent on expérimental lésions of the ccrehellum. Philos. Transactions, vol. 186, 1896.

— (12) MuNZER et Wiener : Beitràge zum Aujbau des Centralnervensy stems. Prager medic. Wochenschrift, 1895. — Beitràge zur Anatomie und Physiologie des Centralnervensy stems der ra«J«. Monattschrift fur Psychiatrie und Neurologie, 1898. — (i 3) Thomas : Le Cervelet. Paris, 1897. — (14) Klimoff : Ueber die Leitungsbahnen des Kleinhiriis. Aichiv î. Anat. und Phys., Anat. Abth.. 1899. — (i5) Van Gehuchten : Anatomie du système nerveux. 3^ éd., vol. II, p. 98, 1899. — (16) Orestano : Le vie cerebellari efferenti. Riv. di pat. nervose e mentale, 1901. — (17) Cajal : Textura del sistema nervoso del hombre. 5^ fasc, p. 3o5, 1901. — (18) Probst : Zur Anatomie und Physiologie des Kleinhirns. Archiv f. Psychiatrie und Nervenkrankh., Bd. 35, 1902. — (19) Van Gehuchten : La dégénérescence dite rétrograde. Le Névraxe, vol. V, 1908.

— (20) Van Gehuchten : Le faisceau solitaire. Le Névraxe, vol. I, 1900.