TRENTIÈME L ECO N
La structure interne du télencépliale.
Division citi télencèphale en. une partie ventrale formant la partie opti»iiie de l'iiypothalainns et une partie dorsale comprenant le corps strié, le pallium et le rhinencéphale. — Structure interne du corps strié. — Le pallium : Strucîture interne de la substance corticale, l^es diflerentes espèces de fibres nerveuses qui constituent la substance blanche du palliuna : Fibres coimnissui'ales. Le corps calleux. Fibres d'association. Fibres de projection.
La ^triietiii'o interne du cerveau terminal ou téleneépiiale.
Le cerveau terminal est la partie la plus volumineuse de l'axe cérébro-spinal. Il est constitué par les deux hémisphères cérébraux reliés l'un à l'autre par le corps calleux, la commissure blanche antérieure, le psaltérium ou commissure des cornes d'Ammon et les organes médians de la partie antérieure de l'hypothalamus.
En étudiant la grosse anatomie de l'axe cérébro-spinal nous avons vu que le cerveau terminal, comme tous les segments constitutifs du névraxe, est formé d'une partie ventrale et d'une partie dorsale séparées l'une et l'autre par l'extrémité supérieure du sillon limitant des ventricules, ou sillon de Monro, nettement visible sur la face interne de chaque hémisphère cérébral.
La partie ventrale du télencèphale forme la partie optique de l'hypothalamus; elle comprend, ainsi que nous l'avons vu dans la leçon précédente, l'infundibulum avec l'hypophyse, le chiasma des nerfs optiques, le récessus optique et la lame terminale.
La partie dorsale du télencèphale a pris un développement considérable ; elle comprend le corps strié, le manteau ou pallium et le rhinencéphale.
Le corps strié est formé par les diverses masses grises qui existent à la base du cerveau terminal et que l'on désigne sous les noms de noyau caudé {nucleus caudatus), noyau lenticulaire {nucleus lentiformis) et avant-mur (claustrum). Le pallium comprend à la fois la masse grise périphérique du cerveau terminal désignée sous le nom de substance corticale ou écorce
grise du télencéphole et toute l'étendue de la substance blanche interposée entre l'écorce grise et les ganglions de la base, fig. 448.
Le rhinencéphale forme une partie importante du cerveau terminal chez les mammifères à adorât fortement développé. Son importance est
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Stvnl
FiG. 448.
Coupe frontale du cerveau terminal pjassant
le corps strié et le pall
se. S. : Fissure de Sylvius.
s. f. i. : Sillon frontal inférieur.
ne : Noyau caudé.
s. f. s. : Sillon frontal supérieur.
c. f. sup. : Circonvolution frontale supérieure.
, cf. m. : Circonvolution frontale moyenne
n. l. : Noyau lenticulaire.
caps. int. : Capsule interne.
s.prœc. : Sillon précentral.
par la fissure de Sylvius et montrant ium. Gr. nat. 3/4.
av. mur. : Avant-mur.
c. f. inf. : Circonvolution frontale inférieure.
s. t. sup. : Sillon temporal supérieur. s. t. m. : Sillon temporal moyen.
s. t. inf. : Sillon temporal inférieur. Sillon occipito-temporal.
Piliers antérieurs de la voûte.
Bandelettes optiques.
Commissure antérieure.
s. occ. t.
hand.
c. ont.
beaucoup moindre dans le système nerveux de l'homme ainsi que nous le verrons dans notre prochaine leçon.
Le corps strié.
Les masses grises centrales du télencéphale, noyau caudé, noyau lenticulaire et avant-mur, sont formées de cellules nerveuses entremêlées aux ramifications
d'un grand noml)i'e de fibrilles nerveuses. Les cellules nerveuses appartiennent au type multipolaire. On ignore encore où se rendent leurs prolongements cylindraxiles de même que l'on ne connaît pas l'origine de toutes les fibrilles nerveuses qui viennent se terminer entre ces cellules du corps strié.
Les masses grises de la base du cerveau terminal doivent être des parties importantes de l'axe cérébro-spinal. Embryologiquement, on doit les considérer comme des parties épaissies de la couche corticale grise. On en ignore non seulement les fonctions physiologiques, mais même les connexions morphologiques. Pour ces dernières, on ne peut émettre, dans l'état actuel de nos connaissances, que des hypothèses plus ou moins probables. Wermcke croit que de la masse grise du noyau caudé et du segment externe du noyau lenticulaire partent des fibres nerveuses analogues à celles qui viennent de l'écorce cérébrale. Ces fibres traverseraient les deux segments internes du noyau lenticulaire, constituant en partie les lames blanches qui limitent ces segments, pour se rendre dans le segment interne. Cajal admet que les lames blanches qui traversent le noyau lenticulaire sont formées de fibres nerveuses venant de l'écorce cérébrale et que ces fibres ne font que traverser le noyau lenticulaire pour se rendre dans les parties inférieures du névraxe.
Après destruction complète ou partielle du lobe fi'ontal, chez le singe et le chien, Marinesco a trouvé, dans le corps strié et particulièrement dans le noyau caudé, des faisceaux très minces contenant des fibres dégénérées. Ces faisceaux suivaient le trajet de la capsule interne et se dégageaient de son segment antérieur pour pénétrer dans le noyau caudé. Certains de ces faisceaux semblaient traverser directement ce noyau tandis que d'autres, peu nombreux et très minces, pénétraient dans la profondeur et s'y épanouissaient. Marinesco conclut de ces recherches qu'il existe une voie fronto-striée que du reste le développement embryologique du corps strié faisait prévoir. Il pense que ces fibres fronto-striées sont plutôt des fibres d'association permettant aux deux organes, dans un certain nombre de cas, i'agir synergiquement.
Une chose semble certaine, c'est que la face externe du noyau lenticulaire est indépendante de la substance blanche de la capsule externe, en ce sens que ces deux substances ne font que s'accoler l'une à l'autre sans que des fibres de la capsule externe pénètrent par cette face dans le noyau lenticulaire. Cette disposition morphologique explique la facilité avec laquelle, sur des cerveaux durcis, on peut séparer la capsule externe du noyau lenticulaire, et celle, plus importante, avec laquelle, dans certains cas pathologiques, des épanchements sanguins peuvent s'accumuler entre ces deux parties.
Le pallimn.
Le palliiim comprend deux parties : la substance grise périphérique ou corticale et la substance blanche centrale.
La substance corticale.
La structure interne de la couche corticale grise nous est beaucoup mieux connue grâce aux recherches de Ramon y Cajal. Cette écorce grise, d'une épaisseur variable d'après les différentes régions où on l'examine, paraît le plus développée au niveau des circonvolutions centrales et du lobule p^racentral ; elle est le moins épaisse dans le lobe occipital.
Cette couche grise est généralement traversée par une mince ligne blanche nettement visible à l'œil nu et connue sous le nom de strie de Baillarger. Cette ligne blanche est beaucoup plus épaisse dans la substance corticale qui recouvre les circonvolutions du coin et porte là le nom de strie de Vicq d'Azyr.
La structure interne de la substance corticale varie quelque peu d'après les endroits où on l'examine.
, Sur des coupes microscopiques, on peut diviser toute l'écorce cérébrale en trois couches :
1" La couche moléculaire ou couche externe.
20 La couche des cellules pyramidales ou couche moyenne.
3° La couche des éléments polymorphes ou couche interne.
1° La couche moléculaire, épaisse d'environ 1/4 de millimètre, est formée principalement de cellules nerveuses, de fibres nerveuses, de prolongements protoplasmatiques et de cellules de neurogiie.
a) Cellules nerveuses. Les cellules nerveuses de la couche moléculaire ont été décrites d'une façon spéciale par Ramon y Cajal, 11 distingue, dans cette zone, des cellules fusiformes, des cellules triangulaires et des cellules polygonales.
.'.;s Les cellules polygonales sont peu nombreuses. Elles sont pourvues d'à quatre, cinq, ou môme d'un plus grand nombre d'expansions protoplasmatiques et d'un prolongement cylindraxile à direction soit horizontale, soit ascendante et qui se ramifie dans la couche moléculaire en donnant naissance à un grand nombre de fines fibrilles indépendantes, fig. 449.
Les cellules fusiformes et les cellules triangulaires présentent une disposition spéciale. Elles sont pourvues de plusieurs prolongements cylindraxilesse terminant Mbrement dans la couche moléculaire. Ces cellules
ont été découvertes et décrites en détail par Ramon y Cajal çt par Rktzils. On les appelle encore cellules de Cajal.
Les cellules fusiformes ont une direction à la l'ois horizontale et antéropostérieure. Elles possèdent deux prolongements j)rotoplasinatiques qui partent des pôles de la cellule suivant des directions opposées et, après un trajet assez long, se coudent îx angle obtus sur eux-mêmes pour se terminer dans la couche moléculaire, fig. 450.
FiG. 449.
Cellules polygonales de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale du lapin
(d'après Ramon y Cajal).
a : prolongements cylindraxiles ; b : collatérales ; c : prolongements protoplasmatiques.
Les prolongements cylindraxiles, au nombre de deux ou trois, ne partent pas du corps cellulaire. Ils naissent des prolongements protoplasmatiques à une grande distance du corps de la cellule, prennent une direction )iorizontale et antéro-postérieure parallèle à la surface libre du cerveau et peuvent être poursuivis sur une étendue considérable. De ces prolongements partent des branches collatérales qui remontent dans la couche moléculaire pour s'y terminer par des ramifications libres.
Les cellules triangulaires sont plus nombreuses que les cellules fusiformes. Elles sont pourvues généralement de trois prolongements protoplasmatiques et de plusieurs prolongements cylindraxiles. Ceux-ci naissent des prolongements protoplasmatiques et remontent dans la couche moléculaire pour s'y terminner aussi par des ramifications libres, fig. 45 1 .
On ne connaît pas la signification i)hysiologique de ces difïérentes cellules de la couche moléculaire.
b) Fibres nerveuses. Les fibres nerveuses de la couche moléculaire affectent presque toutes une direction parallèle à la surface libre du cerveau.
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Elles ont été reproduites dans la couche moléculaire de la moitié droite de la FiG. 452 et dans la kk;. 454. Elles représentent :
1« Les prolongements cylindraxiles des cellules de la couche moléculaire elle-même.
FiG. 452.
Les principaux éléments constitutifs de la couche corticale grise du cerveau terminal
(d'après Ramon y Cajal).
S» Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses à cylindre-axe ascendant de la couche des cellules pyramidales, fig. 454.
FiG. 453.
Cellule nerveuse de l'écorce cérébrale d'une souris blanche âgée de neuf jours. Ijr.iwot. : Prolongement protoplasmatique. | coll. : Branches collatérales du prolongepr.cyl. : Prolongement cylindrasile. | ment cylindraxile.
3° Les ramifications terminales de fibres nerveuses que l'on peut poursuivre jusque dans la substance blanche des hémisphères cérébraux et dont on ignore encore la place occupée par les cellules d'origine, fig. 452.
c) Prolouficments protoplnsmatifiuen ot cellules de neuroglie. La structure de cette couche moléculaire est reudue plus complexe encore par les prolongements protoplasmaliques de toutes les cellules pyramidales de l'écorce grise qui viennent se ramilier et s'entrelacer dans cette couche superficielle, Fir.. 452, et par de nombreuses cellules de neuroglie qui forment même une mince zone superliciellc immédiatement en dessous de la pie-mère enveloppante.
2" La couche des cellules pyramidales. C'est une couche excessivement épaisse atteignant une hauteur de 1 à 1 1/4 millimètre. Elle est formée à la fois de cellules nerveuses et de fibres nerveuses.
Les cellules nerveuses ont toutes une forme triangulaire ou pyramidale à base centrale et à sommet dirigé vers la périphérie. La forme spéciale de ces cellules nerveuses leur a valu le nom de cellules pyramidales. Ces cellules sont placées en nombreuses rangées les unes au-dessus des autres, de telle sorte que les plus petites sont les plus superficielles et que les couches profondes sont formées par les cellules les plus volumineuses. Elles forment l'élément principal de l'écorce grise des hémisphères cérébraux.
Toutes ces cellules sont pourvues d'un seul prolongement cylindraxile qui part le plus souvent du milieu de la base, se dirige verticalement en bas en émettant un grand nombre de branches collatérales et peut être poursuivi jusque dans la substance blanche, où il va devenir le cylindreaxe d'une fibre nerveuse, fig. 452 et 453.
Les prolongements protoplasmatiques, nés des angles latéraux, sont courts et grêles; ils se terminent rapidement entre les cellules voisines. Du sommet de chacune de ces cellules pyramidales part un prolongement protoplasmatique beaucoup plus volumineux. Il se dirige verticalement vers la couche moléculaire où il se divise et se subdivise et se termine, par des ramifications libres, un peu en dessous de la pie-mère enveloppante. C'est dans celte couche moléculaire que les prolongements protoplasmatiques des cellules pyramidales viennent en contact avec les nombreuses fibrilles nerveuses qui y trouvent leur terminaison; ces fibrilles peuvent ainsi agir sur ces prolongements protoplasmatiques pour transmettre aux cellules l)yramidales les ébranlements nerveux.
Cette couche des cellules pyramidales renferme encore une seconde espèce de cellules nerveuses : des cellule-^ à cylindre-axe ascendant. Signalées par GoLGi, ces cellules spéciales ont été décrites pour la première fois par Martinotti et étudiées d'une façon spéciale par Ramon y Cajal. Ce sont
des cellules fusiformes pourvues de deux ou trois petits prolongements protoplasmatiques courts et grêles et d'un seul prolongement cylindraxile. Celui-ci, au lieu de se rendre vers la substance blanche des hémisphères
Cellules à cylindre-axe ascendant de l'écorce cérébrale d'une souris âgée de 20 jours
(d'après Ramon y Cajal).
A : Couche moléculaire.
a : Cylindre-axe provenant d'une grosse
cellule de la couche des éléments
polymorphes.
b : Cylindre-axes partant de cellules de la
couche des cellules pyramidales.
c : Cylindre-axes ascendants se terminant
en dessous de la couche moléculaire.
<l : Ramilles terminales des fibrilles de la couche moléculaire.
cérébraux, remonte vers la couche moléculaire, où il se divise et se subdivise pour s'y terminer par des ramifications horizontales excessivement longues, FIG. 454.
3" La couche des cellules jjolymorphes. La couche des cellules polymorphes atteint une épaisseur d'environ un tiers de millimètre. Elle est formée de cellules nerveuses, de forme irrégulière, pourvues de prolongements protoplasmatiques ascendants, que l'on peut poursuivre jusque vers le milieu de la couche des cellules pyramidales, et d'un prolongement cylindraxile descendant, qui va devenir le cylindre-axe d'une fibre constitutive
de la substance blanche. Entre ces cellules à cylindre-axe descendant, on trouve encore des cellules de Golgi à cylindre-axe court et ascendant qui se termine entre les cellules pyramidales.
La substance blanche.
La substance blanche du cerveau terminal est formée essentiellement
de fibres nerveuses et de cellules de neuroglie.
lob.pxraucy sccU
icJhor-
c^.rC'frorû. sup
yvoÙXt/
Icb a-Luidb
FiG. 455.
Vue d'une section médiane de Tencéphale montrant cerveau, cervelet, protubérance annulaire,
Gr. nat. 2/3.
cl. tr. : Cloison transparente.
cire. d. ce. : Circonvolution du corps cal- Toile choroïdienne. [leux, Sillon paracentral.
Sillon calloso-marginal.
Fissure pariéto-occipitale.
Fissure calcarine.
ép. : Epiphyse.
str. niéd. : Strie médullaire.
t. quad. : Tubercules quadrijumeaux.
t. char.
s.pc.
s. cal. m.
se. pari. oee.
se. cale.
les diverses parties qui le constituent : 2y>', et moelle allongée, m. ail.
