TRENTE-UNIÈME LEÇON

La structure interne du iélencéphale [Suite).

Ije rliineiioépliale des inainiTiifères inaci-osinalirnie.s et le i-hiiaencéî>liale de l'iioirurie. — I^es diverses parties constitutives du. rhiinLeuoéphale : Le l^ulbe olfactif. I^a conductibilité cellulipète existe aussi pour les proloiageiTieiats protoplasinaticLues latéraux des cellules nxxtrales. Lia bandelette olfactive avec les stries olfactives. La comiTiissure antérieuer. La coi"ne d'^A-ininon et le faisceau denté. Le trigone cérébral. La ooininissure des cornes d' A.in.ntion.. I^a cloison, transparente. — Les connexions centrales du bulbe olfactif. — Le nerf olfactif.

Le rhinencéphale.

Le rhinencéphale forme une partie importante du cerveau terminal de l'homme. A première vue il semble se réduire au bulbe olfactif, à la bandelette olTactive avec le trigono olfactif et aux deux racines ou stries olfactives qui en dépendent, fig. 461 . Ce sont là, d'ailleurs, les seules parties du télencéphale qui paraissent en connexion immédiate avec les filets olfactifs quand on étudie la conformation extérieure de l'encéphale. Le rhinencéphale présente cependant un développement beaucoup plus considérable, mais ses diverses parties constitutives se confondent plus ou moins intimement avec les parties voisines du télencéphale de sorte que, sur le cerveau de l'homme, il est difficile de lui assigner des limites exactes.

Pour avoir une idée nette et précise de l'importance qu'il faut attribuer au rhinencéphale et aux diverses parties qui le constituent, il convient tout d'abord de l'étudier chez des mammifères à bulbe olfactif bien développé. Le rhinencéphale présente, en effet, ce caractère étrange c'est que son développement varie considérablement d'un animal à l'autre : il est très développé chez les carnassiers et les rongeurs ; il I\iit complètement défaut chez beaucoup de cétacés et se montre excessivement réduit chez le singe et chez l'homme. En tenant compte du développement plus ou moins considérable du rhinencéphale, Broca a divisé les mammifères en deux groupes : les mammifères ostnatiques pourvus d'un rhinencéphale volumineux (mammifères macrosmatiques de Turner) et les mammifères anosmatiqiies caractérisés par le peu de développe-

CCf

__l*Si — bl.UU.{.

ment de la partie olfaetive du cerveau terminal (mammifères microsmafiques do Ti iiNKii) ou même par l'absence totale de rliinencépliale (mammirères (mosmatiques de Thunkii).

Si l'on examiiK^ la face inférieure de l'encéphale d'un lapin, Fie. 462, d'un chien ou d'un veau, animaux qui appartiennent au groupe des mammiieres macrosmatiques, on y voit, de chaque côté de la ligne médiane, un lobe volumineux corresjiondant à toute la longueur du télencéphale et occupant presque toute la largeur de l'hémisphère correspondant :

c'est le lobe olfactif. Il se termine, en avant, par une partie renflée, le bulbe olfactif, et se continue directement en arrière, sans démarcation aucune, avec la circonvolution de l'hippocampe et avec la corne d'AMMON.

Toutes ces parties réunies forment le lobe pyriforme.

Ce lobe pyriforme se continue directement, sur la face interne de l'hémisphère cérébral, avec la circonvolution supra-calleuse (circonvolution du corps calleux du cerveau de l'homme) laquelle contourne,

en avant, l'extrémité antérieure du corps calleux et se prolonge jusqu'à l'espace quadrilatère ou carrefour olfactif de Broca où elle se continue avec le lobe olfactif de la face inférieure, fig. 463.

Toutes ces parties cérébrales réunies forment ainsi un lobe volumineux et très étendu développé tout autour du corps calleux : c'est le grand lobe limbique de Broca, séparé des parties voisines par un sillon profond qui constitue la fissure limbique. A ce lobe limbique appartiennent encore des parties du télencéphale situées sur la face inférieure du corps

Fig. 461.

Les parties du rhinencéphale visibles sur la face

inférieure du cerveau terminal.

Pédoncule cérébral.

Corps mamillaires.

Chiasma des nerfs optiques relevé en haut

et en arrière.

: Pédoncule du corps calleux.

Lame terminale.

: Substance perforée antérieure.

: Racine ou strie olfactive externe.

: Bandelette olfactive.

: Bulbe olfactif.

La racine ou strie olfactive interne se termine dans le trii^one olfactif.

pc :

cm :

ch. :

If.

s. per.

rac.

band.

b. olf.

calleux, notamment : la cloison transparente et le trigone cérébral ou fornix. Toutes ces parties constitutives du rhinencéphale des mammifères macrosmatiques se retrouvent, moins développées il est vrai, sur le cerveau terminal de l'homme. Le rhinencéphale de l'homme comprend donc, outre le bulbe olfactif, la bandelette olfactive et les stries qui en dépendent, la circonvolution de l'hippocampe avec le repli uncilorme située sur la face inférieure de chaque hémisphère et se continuant, en arrière, avec la circonvolution du corps calleux, laquelle, après avoir contourné le genou du corps calleux, diminue considérablement de volume et s'étend jusqu'au niveau du trigone olfactif, A ce lobe limbique appartiennent encore, d'après les recherches récentes, la corne d'AMMON, le faisceau denté, la fasciola cinerea, l'indusium gris avec les nerfs de Lancisi et la circonvolution souscalleuse. Enfin la cloison transparente et la voûte à trois piliers.

Ces diverses parties du lobe limbique d'un côté sont reliées aux parties correspondantes du lobe limbique du côté opposé par de nombreuses fibres commissurales, dont les unes forment la commissure antérieure, tandis que les autres relient l'un à l'autre les piliers postérieurs du trigone cérébral et constituent par leur ensemble le psaltérium ou la commissure des cornes d'Ammon.

Les diverses parties constitutives du rhinencéphale de l'homme sont donc, en allant d'avant en arrière : le bulbe olfactif, la bandelette olfactive avec les stries olfactives, le trigone olfactif, la circonvolution de l'hippocampe, la corne d'AsuioN avec le faisceau denté, le trigone cérébral ou la voûte à trois piliers avec le psaltérium, la cloison transparente, la circonvolution du corps calleux avec l'indusium gris et avec les nerfs de Lancisi et la commissure antérieure.

FiG. 462.

Face iiiférieui^e du télencéphale de lapin.

b. 0. : Bulbe olfactif.

l. o. : Lobe olfactif.

c. h. : Circonvolution de l'hippocampe.

f. l. : Fissure limbique.

tr. 0. : Tractus olfactif.

Le bulbe olfactif.

Le bulbe olfactif est une petite masse ovoïde de substance nerveuse que l'on trouve à la face inférieure du lobe frontal du cerveau terminal, vu:. 461. Il est situé dans la partie antérieure du sillon olfactif et repose sur la face supérieure de la lame criblée de l'etbmoïde. C'est par les petits trous percés dans cette lame que passent les filets du nerf olfactif pour se rendre dans le bulbe.

FiG. 463.

Face interne du télencéphale de veau (d'après Edinger).

ps.

cl. t.

Psalterium.

Corps calleux.

Cloison transparente.

Lobe olfactif, Fornis.

e. 0. : Espace quadrilatère ou substance

perforée antérieure.

c.A. : Corne d'AM.MON.

fi. : Fimbria.

f. î. : Fissure limbique.

/. d. : Faisceau denté.

Le bulbe olfactif est formé de trois couches plus ou moins distinctes qui sont, en allant de dehors en dedans, fig. 464 :

1° La couche des fibrilles olfactives, couche superficielle très mince, d'une couleur grisâtre, formée par les faisceaux entrelacés des fibres nerveuses olfactives périphériques.

2° La couche des cellules mitrales, ou couche moyenne, excessivement riche en cellules nerveuses triangulaires à angle supérieur et à bords latéraux arrondis. C'est cette forme spéciale du corps cellulaire qui a fait donner à ces cellules le nom de cellules mitrales.

3° La couche des fibres nerveuses centrales, ou couche interne de substance blanche, formée par des faisceaux de fibres nerveuses entremêlés à des amas de celhdes que l'on a désignées sous le nom de grains.

La structure de chacune de ces couches mérite de nous arrêter quelques instants.

i° La couche des fibrilles olfactives. Elle est formée de faisceaux de fines fibrilles nerveuses qui se croisent dans tous les sens et d'un certain nombre de cellules de neuroglie.

Les fibres nerveuses qui constituent cette couche superficielle représentent les prolongements cylindraxiles des éléments nerveux olfactifs périphériques. Nous verrons bientôt, en étudiant le nerf olfactif, que les fibres constitutives de ce nerf ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans l'épithélium même de la muqueuse olfactive. Ces cellules d'origine sont des cellules bipolaires enclavées entre les cellules épithéliales. Le prolongement périphérique, gros et court, arrive jusqu'à la surface libre de la muqueuse, tandis que le prolongement interne, long et grêle, devient le cylindre-axe d'une fibrille olfactive. Les fibrilles olfactives, réunies en faisceaux plus ou moins volumineux, parcourent la sous-muqueuse, passent par les orifices de la lame criblée de l'ethmoïde et gagnent ainsi la couche superficielle du bulbe olfactif. Là, ces faisceaux de fibrilles se divisent, se subdivisent et s'entrecroisent dans tous les sens. Les fibrilles qui les constituent s'écartent les unes des autres, pénètrent dans la couche des cellules mitrales, où elles se terminent dans les glomérules olfactifs. Arrivée dans ces glomérules, chaque fibrille olfactive se divise et se subdivise un grand nombre de fois, de façon à produire une arborisation assez complexe de branches terminales indépendantes.

2° La couche des cellules mitrales. La couche moyenne ou couche des cellules mitrales a une structure beaucoup plus compliquée. Nettement séparée de la couche interne par une rangée continue de cellules nerveuses volumineuses connues sous le nom de cellules mitrales, elle présente une limite externe beaucoup moins précise. A la limite de la couche moyenne et de la couche superficielle, on trouve une série continue de masses granuleuses plus ou moins arrondies et de volume variable, dont la structure interne et la signification ont été longtemps une énigme. On les désigne sous le nom de glomérules olfactifs.

L'espace situé entre les cellules mitrales et les glomérules olfactifs est occupé par des éléments de nature très diverse. Nous ne décrirons

dans cette couche que les éléments essentiels : les cellules niitrales et les gloniérules oiractifs.

A. Cellules mUrales. Ce sont des cellules nerveuses volumineuses, de forme triangulaire, placées en série continue à la limite interne de la couche moyenne.

qluiJiertUei

cvLuhti oljcutive-a

FlG. 464.

Les principaux éléments constitutifs du bulbe olfactif d'un mammifère.

Du sommet interne du corps de ces cellules part le plus souvent le prolongement cylindraxile. Celui-ci pénètre verticalement dans la couche interne, où il devient le cylindre-axe d'une fibre centrale.

Des angles latéraux du corps cellulaire partent un grand nombre de prolongements protoplasmatiques. Ils pénètrent horizontalement dans la substance grise voisine, où ils peuvent être poursuivis sur une longueur souvent considérable ; ils émettent pendant ce trajet de courtes branches collatérales et finissent librement en s'entrelaçant avec les prolongements des cellules voisines.

De la base du corps cellulaire sort un prolongement protoplasmatique beaucoup plus volumineux. Celui-ci traverse plus ou moins verticalement toute l'épaisseur de la couche moyenne et pénètre dans un glomérule olfactif. Là, il se divise et se subdivise un grand nombre de fois à des distances très rapprochées et donne ainsi naissance à une arborisation très complexe, dont les branches courtes, épaisses et moniliformes se terminent d'ordinaire par un épaississement libre.

B. Glomérules olfactifs. Les glomérules olfactifs reçoivent donc d'une part les ramifications terminales du prolongement protoplasmatique descendant d'une cellule mitrale et d'autre part les ramifications terminales d'un grand nombre de fibrilles olfactives ou prolongements cylindraxiles des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive. Toutes ces fibrilles et toutes ces ramifications entremêlées donnent à ces glomérules leur aspect caractéristique.

Un détail important à noter, c'est que les fibrilles terminales du prolongement protoplasmatique de la cellule mitrale restent non seulement indépendantes les unes des autres, mais restent aussi indépendantes des ramifications terminales des fibrilles olfactives. Ce fait a été mis en lumière, d'une façon évidente, par les recherches de Ramon y Cajal, P. Ramon, Van Gehuchten et Martin, Kôlliker et Retzius.

Cette disposition anatomique a jeté une vive lumière sur la nature nerveuse des prolongements protoplasmatiques. Vous vous rappelez que GoLGi et ses élèves considèrent les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses comme des expansions cellulaires ne jouissant pas de la conductibilité nerveuse, mais devant se mettre en rapport avec les parois des vaisseaux pour y recueillir les éléments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule nerveuse.

La disposition caractéristique des cellules raitrales du bulbe olfactif a prouvé à toute évidence qu'il ne pouvait en être ainsi. Dans les glomérules olfactifs, les ramifications terminales des fibrilles olfactives ne viennent en contact qu'avec les ramifications terminales du prolongement protoplasmatique descendant des cellules mitrales. Pour que les impressions recueillies par les cellules olfactives puissent être transmises aux cellules mitrales, il faut donc que ces impressions parcourent le prolongement protoplasmatique descendant de ces cellules nerveuses. Ce prolongement protoplasmatique jouit donc de la conductibilité nerveuse.

3° La couche des fibres neigeuses centrales. Cette couche est la plus épaisse des trois couches constitutives du bulbe olfactif. Elle s'étend depuis les grandes cellules mitrales jusqu'à la cavité centrale du bulbe. Elle est formée

par des éléments de nature très diverse que l'on peut ranger en trois

groupes :

1" Les cellules épithéliales ou cellules épendymaires ; elles forment le revêtement épithélial de la cavité centrale du bulbe, fig. 464, et sont en tous points identiques aux cellules épendymaires tapissant le canal médullaire central et toutes les cavités de l'axe cérébro-spinal.

2" Les fibres nerveuses ; elles forment l'élément principal de la couche interne et représentent, en partie, les prolongements cylindraxiles descellules mitrales, en partie aussi les fibres commissurales reliant l'un à l'autre les deux bulbes olfactifs en passant par la commissure antérieure. Dans toute l'épaisseur du bulbe, ces fibres nerveuses émettent un grand nombre de branches collatérales dont les unes, horizontales, proviennent des prolongements cylindraxiles des cellules mitrales ou fibres centripètes et se terminent entre les grains voisins, tandis que les autres, verticales, proviennent des fibres commissurales ou fibres centrifuges et descendent jusque dans la couche moyenne, où elles se terminent, par des ramilles entrelacées, entre les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales.

3° Entre ces fibres nerveuses de la substance blanche, on trouve encore de nombreux éléments cellulaires connus sous le nom de grains, fig. 465.

Cajal les considère comme des cellules nerveuses dont le prolongement descendant doit être regardé comme le prolongement cylindraxile. Dans les recherches que nous avons faites avec un de nos élèves, L Martin, nous avons considéré ces grains comme des cellules épendymaires déplacées ayant abandonné, dans le cours du développement, toute connexion avec la cavité ventriculaire comme cela se voit, d'ailleurs, dans toutes les parties du névraxe. Kôlliker s'est rallié tout récemment à cette manière de voir : ces

Fig. 465.

Quelques grains d'un bulbe olfactif de chien.

cellules épendymaires déplacées sont pour lui de véritables cellules de neuroglie.

Les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, ou neurones olfactifs péripbériques appelés encore neurones olfactifs de 1'" ordre, et les cellules mitrales avec leurs prolongements protoplasmatiques descendants et leurs cylindres-axes ascendants, ou neurones olfactifs des centres appelés encore neurones olfactifs de 2« ordre, constituent donc les deux éléments essentiels du bulbe olfactif.

C'est dans le bulbe olfactif qu'apparaît, avec toute la clarté et toute la netteté désirable, le mode de superposition des éléments nerveux sensitifs et la façon dont ces éléments doivent agir l'un sur l'autre.

FiG. 466.

Schéma montrant la disposition des neurones olt'actifs chez la plupart des mammifères.

Le neurone olfactif périphérique a sa cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal ; son prolongement protoplasmatique s'éloigne du centre, son

prolongL'int'iit cyliiidraxile s'y teniiiiie. Le neurone olfactif des centres a sa cellule d'origine dans l'axe cérébro-spinal, ses prolongements protoplasmatiques sont descendants, son prolongement cylindraxile est ascendant. Le contact entre le neurone périplK'riqiH! et le neurone central se lait dans les glomérules oHactils ; là, le prolongement cylindraxile du neurone périi)hérique rencontre les prolongements protoplasmatiques du neuroniî central.

Nous avons vu que cette disposition est la même pour tous les autres éléments sensitifs, qu'ils pénètrent dans la moelle épinière ou dans une des parties supérieures de l'axe cérébro-spinal ; mais à cause de la complexité de structure des autres parties de l'axe nerveux, cette disposition y parait avec beaucoup moins d'évidence.

Ces deux éléments nerveux : neurone olfactif périphérique ou de 1'" ordre et neurone olfactif central ou de 2*^ ordre, se retrouvent, avec le même mode de superposition, dans le bulbe olfactif de tous les vertrébrés.

Chez quelques-uns d'entre eux cependant, l'arrangement des éléments nerveux prend des caractères particuliers.

Chez un grand nombre de vertébrés (chat, rat, souris, lapin), fig. 466, chaque cellule mitrale ne possède qu'un seul prolongement protoplasmatique descendant venant se ramifier dans un ou, après bifurcation, dans deux glomérules olfactifs. Là, il arrive en contact avec les ramifications terminales d'un certain nombre de fibrilles olfactives. Il s'en suit que les impressions olfactives recueillies par un petit nombre de cellules bipolaires (8 à 10) sont transmises à la même cellule mitrale et par là, à un point déterminé de l'écorce cérébrale du lobe temporal.

Chez les oiseaux, fig. 467, chaque cellule mitrale possède jusque vingt prolongements protoplasmatiques descendants (P. Ramon).

Cliacun d'entre eux se termine dans un glomérule différent, où il arrive en contact avec les ramifications terminales de deux, trois ou quatre fibrilles olfactives. 11 s'en suit que les impressions recueillies par une soixantaine de cellules bipolaires de la muqueuse olfactive sont transmises au centre olfactif par ime seule cellule mitrale.

Le bulbe olfactif du chien, fig. 468, présente encore une disposition toute autre. Chaque cellule mitrale ne possède qu'un seul prolongement protoplasmatique descendant, mais dans un même glomérule viennent se ramifier les prolongements descendants de cinq ou six cellules mitrales. Il s'en suit que les impressions olfactives recueillies par une seule cellule bipolaire de la muqueuse peuvent être transmises au cerveau par cinq ou six cellules mitrales.

Ces dispositions anatomiques rendent compte, dans une certaine

mesure, de la différence d'acuité olfactive que l'on observe chez les différents animaux.

Le bulbe olfactif de l'homme a été étudié au moyen de la méthode

FiG. 467 Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez les oiseaux.

au chromate d'argent d'abord par nous-méme, puis par Kôlliker. Il présente la même structure que le bulb^i olfactil des autres mammifères.

Le bulbe olfactif ne présente pas, chez l'homme, de cavité centrale et par suite on n'y trouve pas d'épithélium épendymaire.

La cavité centrale du bulbe olfactif des mammifères est un simple prolongement du ventricule latéral du cerveau terminal. Ce prolongement manque chez l'homme; à sa place on trouve, au centre du bulbe, une traînée de substance gélatineuse.

La structure interne du bulbe olfactif a donc jeté une vive lumière sur le mode de superposition des éléments nerveux et sur le sens suivant lequel se fait la conductibilité dans les deux espèces de prolongements

qui dépendent d'une cellule nerveuse. Là, on voit, avec la plus éclatante évidence, que le prolongement cylindraxile des cellules nerveuses possède, en fait, la conductibilité cellulifuge et que les prolongements protoplasniatiques, doués de conductibilité nerveuse, possèdent la conductibilité cellulipète. Le plus grand nombre des auteurs admettent la conductibilité nerveuse dans le prolongement protoplasmatique descendant des cellules

FiG. 468.

Schéma montrant la disposition des neurones olfactifs chez le chien.

mitrales, mais tandis que les uns, se basant sur co fait incontestable que nous présente le bulbe olfactif, admettent, avecCAJAL, Van Gehuchten, Retzius, etc. cette même conductibilité pour tous les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses ; d'autres, au contraire, et parmi eux v, Lenhossek et surtout Kôlliker sont d'avis que tout prolongement protoplasmatique ne jouit pas nécessairement de la conductibilité nerveuse, et, pour soutenir leur manière de voir ils s'appuient, tous les deux,

sur les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales du bulbe olfactif. «Je n'ai jamais été grand partisan de la conductibilité cellulipète des prolongements protoplasmatiques, dit Kolliker, p. 720 de son Traité, mais dans le bulbe olfactif les dispositions sont telles 'pour le prolongement descendant destiné au glomérule olfactif) que toute autre explication est impossible ». « Plus je réflécbis, dit-il encore pp. 683 et 684, à la fonction des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses, et plus je suis convaincu ([ue toutes les dendiites ne servent pas comme ap|)areil de conduction. Le fait le plus frappant à cet égard s'observe dans les cellules mitrales du bulbe olfactif. Outre le prolongement descendant destiné aux glomérules, ces cellules possèdent encore de nombreux prolongements protoplasmatiques latéraux qui ne viennent pas en contact avec les ramifications terminales des fibres ollaclives et pour lesquels aucune autre fonction nerveuse n'est admissible. Tout bien considéré, je suis d'avis que les dendrites possèdent la conductibilité cellulipète lorsque leur disposition et leur situation sont telles que des excitations puissent leur parvenir, mais cette conductibilité cellulipète n'est pas une fonction générale puisque, en beaucoup d'endroits, les conditions anatomiqur'S indispensables à cette conductibilité font défaut ».

« Les cellules mitrales du bulbe olfactif, dit v. Lexhossek, possèdent un prolongement protoplasmatique descendant d'une liaute importance pbysiologique, mais à côté de ce prolongement, cbacure de ses cellules en possèdent d'autres pour lesquels il ne reste pas d'autre explication fonctionnelle que d'admettre que cette grande division du protoplasma cellulaire facilite considérablement les processus de transmission nerveuse intracellulaire ».

Il est évident, à priori, que si le fait devait se confirmer que les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales ne viennent nulle part en contact avec des ramifications cylindraxiles, nous nous verrions obligé d'admettre l'une des deux conclusions suivantes :

1" Les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales ne possèdent pas la conductibilité nerveuse connue le pensent v. Lenhossek et KÔLLiKER ; ou bien,

2° Les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales, s'enclievêtrant les uns dans les autres, se transmettent l'un à l'autre l'influx nerveux et, dans ces conditions, ils jouissent à la fois de la conductibilité cellulipète et de la conductibilité cellulifuge comme Cajal et P. Ramon l'admettent pour les cellules anacrines de la rétine, et pour certaines cellules de l'écorce cérébrale et des lobes optiques chez les reptiles.

Dans les deux cas, la théorie de la conductibilité différente dans les deux

espèces de prolongcinonts qui dépendent d'une cellule nerveuse se trouverait en opposition manifeste avec les faits.

Mais nos connaissances concernant la structure interne du bulbe olfactif sont loin d'être complètes. La méthode de Golgi n'a de valeur que pour autant qu'elle fournit des résultats positifs. Tout ce qui s'imprègne par le chromate d'argent existe sans conteste, mais nous n'avons aucun motif de croire que tous les éléments constituants du bulbe olfactif ont déjà été mis en relief par le chromate d'argent. Tout récemment encore Cajal a décrit, dans la couche moléculaire du cervelet, des cellules spéciales qui avaient résisté jusqu'ici à l'imprégnation par le chromate d'argent. Il pourrait en être de même de certains éléments du bulbe.

D'ailleurs personne, à jiotre connaissance, n'a affirmé que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses servent uniquement à te conductibilité nerveuse. Nous n'avons jamais douté un seul instant qu'à côté de la fonction de conduction cellulipète, les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses servent, au même litre que le corps de la cellule nerveuse, à la fonction de nutrition de l'élément nerveux ; mais, pour nous, la fonction de nutrition n'est que la fonction secondaire, tandis que la fonction principale des prolongements protoplasmatiques, c'est la fonction de conduction cellulipète. La disposition des prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales du bulbe olfactif, loin de battre en brèche cette conductibilité cellulipète, constitue, au contraire, une nouvelle preuve en faveur de cette conductibilité, ainsi que nous allons le démontrer.

Dans les recherches que nous avons faites avec Martin sur la structure interne du bulbe olfactif des mammifères, nous avons signalé, les premiers, l'existence de nombreuses collatérales provenant des fibres de la couche interne du bulbe et allant se ramifier et se terminer entre les cellules mitrales, fig. 469. A cette époque, nous croyions que toutes les fibres de cette couche centrale étaient des fibres centripètes, représentant toutes des prolongements cylindraxiles de cellules mitrales. Et comme ces prolongements cylindraxiles étaient aussi pourvus de collatérales horizontales se ramifiant et se terminant dans la couche des grains, nous avons décrit, aux prolongements cylindraxiles des cellules mitrales, des collatérales horizontales et des collatérales descendantes, ainsi que nous les avons représentées dans la

Ces deux espèces de collatérales ont été retrouvées par Kôlliker, mais, ainsi que cela résulte des recherches de Kôlliker, nous nous sommes trompé sur leur origine : les collatérales horizontales proviennent de l'axone des cellules mitrales qui sont des fibres centripètes, mais les ramifications

cylindraxiles, que nous avons prises pour des collatérales descendantes de ces mêmes libres centripètes, sont, en majeure partie du moins, les ramifications collatérales et terminales de fibres nerveuses centrifuges, dont on ignore encore la place occupée par les cellules d'origine, mais dont un certain nombre représentent, d'après Kôlliker, les ramifications terminales de fibres commissurales passant par la commissure antérieure.

Il existe donc, en réalité, dans le bulfe olfactif, comme Golgi l'a affirmé le premier, des fibres centrifuges et des fibres centripètes. Les fibres centripètes représentent les prolongements cylindraxiles des cellules mitrales. Les fibres centrifuges ont encore une oi'igine inconnue, mais ce que nous savons, c'est que ces libres viennent se ramifier et se terminer précisément dans la couche du bulbe où se ramifient et se terminent les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales. Qu'estce à dire, si ce n'est que ces fibres centrifuges, venant en contact avec les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales, doivent leur transmettre l'ébranlement nerveux. De plus, dans cette même couche des cellules mitrales se ramifient et se terminent les prolongements cylindraxiles de certaines cellules nerveuses que nous avons désignées, avec Cajal, sous le nom de cellules étoilées, fig. 469. Ces ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules

Fig. 469.

Quelques éléments constituants du bulbe olfactif. Zone des cellules mitrales.

Ramification collatérale d'une fibre commissu-

rale.

Cellule étoilée pourvue d'un axone descendant

se terminant entre les dendrites horizontales des

cellules mitrales.

Axone d'une cellule étoilée.

mitrales : ceux-ci servent donc à la conductibilité nerveuse et possèdent, connne tout prolongement protoplasmatique, la conductibilité cellulipète.

La bandelette olfactive, Le trigone olfactif. Les sti'ies olfactives.

La bandelette olfactive [tractm olfactorius), excessivement réduite dans le rhinencéiihale de l'homme, est formée essentiellement de fd)res nerveuses appartenant à deux groupes : des fibres centripètes représentant les prolongements cylindraxiles des cellules mitrales du bulbe et des fibres centrifuges allant se terminer, par des ramifications libres, entre les prolongements protoplasmatiques latéraux des cellules mitrales.

Arrivées à l'extrémité postérieure de la bandelette olfactive, c'est-à-dire au niveau du ti-iguue ou du tubercule olfactif [tr'ujonum olfactoriiun;, les fibres constitutives de la bandelette se divisent en deux groupes : les unes se rendent dans la commissure antérieure, les autres vont constituer les racines ou les stries olfactives. Les libres de la racine externe se rendent directement vers la circonvolution unciforme ou l'extrémité antérieure de la circonvolution de riiip|)ocamp(\ pour s'y terminer dans la couclie moléculaiii'. Chez les animaux osinatiques, ces libres se terminent dans les couches superficielles du lobe pyriforine où elles viennent en contact avec les prolongements protoplasmatiques de cellules centrales (Calleja, KÔLLiKER.) Les fibres de la racine interne se terminent, d'après les recherches de Calleja, dans le trigone olfactif. Retzius admet que cette racine interne peut se poursuivre, chez les mammifères et chez l'homme, jusque dans la circonvolution de l'ourlet et l'indusium gris du corps calleux.

La commissure antérieure.

La commissure antérieure est un faisceau de fibres nerveuses, à direction transversale, situé entre la lame terminale et les piliers antérieurs du trigone cérébral. Peu développée dans le rhinencéphale de l'homme, la commissure antérieure présente jne importance plus considérable chez les mammifères macrosmatiques, preuve que cette commissure doit être en connexion intime avec le rhinencéphale.

La commissure antérieure pénètre, de chaque côté, dans la tête du noyau caudé et là se divise en deux parties : une partie antérieure ou jiartie olfactive formée par des fibres nerveuses qui relient l'un à l'autre les deux bulbes olfactifs et une partie postérieure, beaucoup plus importante, allant se terminer, d'après les recherches de Edingeu, dans les circonvolutions de l'hippocampe.

La corne d'Ammon et le faisceau denté.

Ces deux parties constitutives du télencéphale présentent un développement variable, en rapport étroit avec le développement du bulbe olfactif correspondant. La structure interne de ces deux parties est excessivement complexe. Elle a été étudiée, dans ces derniers temps, par Golgi, Cl. Sala, ScHAFFER, LuGARo, Cajal et KoLLiKER. Il VOUS sufflt dc savoir que la corne d'AMMON et le faisceau denté appartiennent à l'écorce cérébrale et qu'ils sont formés, comme toutes les parties grises de l'écorce, de cellules nerveuses

et de fibres nerveuses présentant une disposition spéciale, dont l'étude détaillée ne répondrait pas au but de ces leçons, qui est bien plus de vous donnerune idée des connexions existant entre les diverses parties du névraxe que d'étudier à fond leur structure interne ■

Pour bien nous orienter dans les diverses parties de cette région complexe, il suffit d'examiner une coupe

transversale passant par la partie moyenne du lobe temporal, fig. 470 et 471. Le sillon antéro-postérieur qui existe sur la face inférieure de cette coupe, FIG. 470, représente la fissure collatérale séparant la circonvolution fusiforme qui est en dehors de la circonvolution de l'hippocampe qui est en dedans. Cette circonvolution de l'hippocampe présente, en coupe transersale, trois faces :

1° Une face inférieure qui n'offre rien de spécial et dont la structure interne est identique à celle de l'écorce cérébrale des circonvolutions voisines.

f.c cf.

fi f.d

FiG. 470.

Coupe vertico-transversale de la corne cI'Ammon (d'après M'" et M™« Déjerine).

: Fissure collatérale.

: Circonvolution fusiforme.

: Circonvolution de l'hippocampe.

: Corne d'AMMON.

: Fimbria.

: Faisceau denté.

2° Une face intiM-no qui porte le nom de mbiculum de la corne d'AiwMw^ et qui est caractérisée essentiellement par une épaisseur plus considéraWe de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale, due à un développement particulier des libres nerveuses sui)erficielles. Ces libres sont, à ce niveau, tellement abondantes qu'elles forment une couche blanche visible à l'œil nu et connue sous le nom de couche réticulée d' Arnold.

Cfxj/ji- cjoijL c'rn.

FiG. 471.

Schéma de la corne d'AMMON et de la circonvolution godronnée de l'homme vue sur une coupe vertico-transversale (d'après M'' et M™^ Déjerine).

c. A.. : Corne d'AMMON.

alv. : Alveus.

fi. : Fimbria.

f. d. : Faisceau denté.

p. ch. l. : Plexus choroïde latéral.

n. c, : Queue du noyau caudé.

r. 0. : Radiations optiques, c. m. : Couche moléculaire.

c.pyr. : Couche des cellules pyramidales, c. poly. : Couche des cellules polymorphes.

3" Une face supérieure formée d'une partie externe ou inlra-ventriculaire, \^ corne d'Amman, et d'une partie interne ou extra-ventriculaire, comprenant une lamelle blanche : la (imbria, reposant sur une bandelette grise : le faisceau denté appelé encore cii'convolution godronnée.

Ces deux parties sont séparées l'une de l'autre par l'épithélium épendymaire qui, renforcé par un feuillet de la pie-mère, se jette du plancher du

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prolongement sphénoïdal du ventricule latéral sur la voûte et ferme ainsi, en dedans, le prolongement inférieur du troisième ventricule.

La structure interne de l'écorce cérébrale présente partout les trois couches établies par Cajal : la couche moléculaire, la couche des cellules pyramidales et la couche des cellules polymorphes, jusqu'au niveau du bord supérieur du subiculum. A ce niveau, l'écorce cérébrale s'infléchit en dehors, vers la cavité ventriculaire, pour produire la corne d'Ajuiox et le faisceau denté. A partir de cet endroit, les cellules pyramidales petites et moyennes disparaissent et il ne persiste, comme élément constituant principal, que la rangée des cellules pyramidales profondes, fig. 471.

Ces cellules pyramidales présentent une forme particulière : ce sont des espèces de doubles pyramides pourvues de prolongements protoplasmatiques ascendants et descendants. Ces cellules envoient leur prolongement cylindraxile, les unes dcns la mince zone de substance blanche qui couvre la face ventriculaire de la corne d'AMMON et que l'on désigne sous le nom de alveus, les autres, dans la mince bandelette blanche appelée fimbria et qui représente le prolongement, dans le lobe si)hénoïdal, des piliers iioslérieurs du trigone céi'ébral.

A côté de ces cellules pyramidales, on trouve encore, comme élément constituant de la corne d'AM.MON et du faisceau denté, de nombreuses cellules nerveuses, pour l'étude desquelles je dois vous renvoyer aux travaux spéciaux de GoLGi. Cl. Sala, Schapker, Ligaro, Cajal et Kôllikeh.

Outre toutes ces cellules nerveuses qui représentent les cellules d'origine des fibres centrifuges de la corne d'AMMox et du faisceau denté et dont un grand nombre envoient leurs prolongements cylindraxiles dans les piliers jiostérieurs du trigone cérébral, on trouve encore, dans ces masses grises, les ramifications terminales d'un grand nombre de fibres centripètes, qui arrivent à la corne d'AjiMON et au faisceau denté, en partie du moins, du bulbe olfactif par la strie olfactive latérale soit directement, soit après interruption dans la circonvolution de l'hippocampe.

Trigone cérébral. Commissure des cornes d'Ammon. Cloison transparente.

Nous avons vu, en étudiant la grosse anatomie du télencéphale, que les piliers postérieurs du trigone cérébral, arrivés dans le prolongement sphénoïdal du ventricule latéral, se continuent de chaque côté avec la fimbria et avec la corne d'Ammon, fig. 472. Les fibres constitutives de la fimbria représentent, en partie du moins, les prolongements cylindraxiles des cellules pyramidales du faisceau denté et de la partie voisine de la corne d'AjiMON. Les

piliers postérieurs du trigone cérébral s'ai)pliquent bientôt contre la face inférieure du corps calleux en se rapprochant insensiblement l'un de l'autre. Entre ces piliers postérieurs on trouve de minces faisceaux de fibres transversales qui constituent le psaltérhim ou la commissure des cornes d' Ammon

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FiG. 472.

Les piliers postérieurs de la voûte à trois piliers se continuant avec la corne d'AMMON et la fimbria. Gr. nat, 2/3.

c. cal. : Coupe du genou du corps calleux. cl .tr. : Section de la cloison transparente. n. c. : Tête du noyau caudé.

c. opt. : Partie de la face supérieure do la couche optique.

pi. chor. : Plexus choroïde latéral.

formé de fibres commissurales reliant l'un à l'autre les deux circonvolutions de l'hippocampe.

Les piliers du trigone cérébral quittent bientôt, au niveau de l'extrémité postérieure de la cloison transparente, la face inférieure du corps calleux ; là, les fibres constitutives se divisent, d'après Zucrerkandl, en deux

parties : les fibres de la partie antérieure vont constituer les piliers antérieurs du trigone pour se terminer, par des ramifications libres, entre les cellules constitutives du corps mamillaire (Cajal). D'après Kôlliker, un certain nombre des fibres de chaque pilier antérieur, arrivées en dessous du trou de MoNRO, se recourberaient en arrière, sur la face interne de la couche optique, pour y constituer la strie médullaire et se terminer dans le trigone de l'habénula. Les fibres de la partie antérieure descendent dans la cloison transparente, passent au devant de la commissure antérieure pour se rendre à la circonvolution unciforme. On pense que ce faisceau est formé de fibres d'association reliant la corne d'ÀMMON à l'écorce grise de la circonvolution de l'hippocampe.

Nos connaissances concernant l'organisation interne de la cloison transparente, de l'indusium gris du corps calleux et des connexions qui s'établissent, par ces parties du télencéphale et par la circonvolution de l'ourlet, entre le bulbe olfactif et la corne d'AMMON sont encore trop incertaines pour insister d'avantage sur ces parties constitutives du rhinencéphale.

Avant de terminer l'étude du rhinencéphale, nous croyons utile de résumer, en quelques mots, les principales connexions du bulbe olfactif avec les autres parties de l'axe cérébro-spinal, en nous appuyant sur le schéma de la fig. 473.

Connexions du bulbe olfactif.

Les neurones ollactifs périphériques, ou neurones olfactifs de 1'''" ordre, proviennent donc de la muqueuse olfactive et se terminent dans le bulbe olfactif.

Les fibres de la bandelette olfactive qui ont leurs cellules d'origine dans les cellules mitrales (neurones olfactifs de 2*^ ordre) se rendent, en partie, par la strie olfactive interne, jusque dans le tubercule olfactif ; là, elles se mettent en connexion avec des cellules pyramidales dont on ignore les connexions ultérieures. Ces fibres se rendent, en partie aussi, par la strie olfactive externe, dans l'écorce grise de la circonvolution de l'hippocampe où elles se terminent par des ramifications libres (Cajal et Calleja).

D'après Kôlliker, les fibres olfactives nées des cellules de cette écorce grise, ou neurones olfactifs de 3« ordre, se rendraient, par le faisceau olfactif de ZucKERKANDL — soit cu contoumaut le genou du corps calleux, soit en traversant toute l'épaisseur du corps calleux — dans l'écorce grise de la circonvolution de l'ourlet et, par le trigone cérébral, jusque dans la corne d'AMMON et le faisceau denté. C'est là la voie des fibres centripètes.

De la corne d'AiiMON partent alors des fibres centrifuges se rendant, par le trigone cérébral, jusque dans le corps mamillaire; par le trigone cérébral

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et la strie médullaire de la couche optique, jusque dans le ganglion de l'habénula.

Le corps mamillaire est en connexion avec la couche optique par le faisceau de Vicq d'azyr ; il est en connexion avec le cerveau moyen, par le faisceau de la calotte. Le ganglion de l'habénula e?t relié, par le faisceau rétro-réflexe, au ganglion interpédonculaire de l'isthme du rhombencéphale. Ces libres centrifuges mettent donc les cellules de la sphère olfactive corticale en connexion avec les masses grises du cerveau moyen et plus que probablement avec les cellules d'origine de fibres motrices descendantes, soit fibres du faisceau longitudinal postérieur soit fibres descendantes de la formation réticulaire. De cette façon se trouverait donc établie une voie longue et complexe reliant les centres olfactifs de l'écorce cérébrale aux cellules d'origne des nerfs moteurs périphériques.