TRENT E-SI XI È M E LEÇÛ N

La struclure générale du système nerveux cérébro-spinal (Suite).

Les voies ascendantes de la sphère tactile (Suite). — Les voies sensitives tactiles centrales : La voie sensitive principale oix voie inedu.1lo-, liulHo-, ponto-corticale.

FiG. 522.

Schéma montrant la disposition et le mo^^

de superposition des neurones sensitifs.

Le neurone périphérique est toujours direct.

Le neurone central est surtout croisé.

Les voies ascendantes de la sphère tactile 'Suite).

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que les voies sensitives de la sphère tactile, considérées dans leur forme la plus simple, sont constituées de deux parties : une partie périphérique et une partie centrale, fig. 522.

La jiartie périphérique est toujours directe', elle relie tous les organes d'une moitié du corps à la masse grise centrale de la moitié correspondante de l'axe cérébro-spinal. La partie centrale est généralement croisée; elle relie les masses grises inférieures d'une moitié de l'axe cérébro-spinal à l'écorce grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé.

La partie périphérique est formée d'un seul neurone étendu entre les organes périphériques et les masses grises inférieures du névraxe. La partie centrale est constituée de neurones superposés reliant les masses grises inférieures à la substance corticale du lélencéphale.

Pour oonnaîtrc les voies scnsitîvcs dans leur ensemble, nous devons rechercher i'oriy^ine et le trajet de tous les neurones sensitifs périphériques, puis l'origine et le trajet de tous les neurones sensitifs des centres.

Nous avons étudié, dans la dernière leçon, les neurons sensitifs périphériques tactiles, acoustiques, optiques et olfactifs. Nous avons vu que ce sont des éléments nerveux bipolaires dont les prolongements externes, à conduction cellulipète, se terminent dans les organes et les épilhéliums périphériques et dont les prolongements internes, à conduction cellulifuge, se terminent, par des ramifications libres, dans les différentes masses grises de l'axe cérébro-spinal appelées noyaux sensitifs terminaux des nerfs périphéi'icjues. C'est dans ces noyaux que les neurones périphériques arrivent en contact avec les corps cellulaires et avec les prolongements protoplasmatiques des neurones qui vont constituer les voies sensitives tactiles centrales.

Nous allons étudier aujourd'hui l'origine des neurones constitutifs de ces voies centrales, le trajet que suivent leurs prolongements cylindraxll s et rechercherles masses grises supérieures dans lesquelles ces prolongements trouvent leur terminaison.

Ijes voies sensitives tactiles centraTes.

Ces neurones sensitifs des centres forment, par leur superposition, deux voies nerveuses reliant les noyaux terminaux des nerfs tactiles à l'écorce cérébrale : une voie nerveuse principale traversant presque en ligne directe toute l'étendue de l'axe nerveux ou voie medullo-, buibo-, ponto-corlicale et une voie nerveuse secondaire reliant les neurones tactiles périphériques à l'écorce cérébrale en passant par le cervelet ou voie tactile cérébelleuse.

La voie sensitive tactile jmnciiiale.

Tout neurone sensitif central a sa cellule d'origine dans une des masses grises inférieures de l'axe cérébro-spinal où viennent se terminer les ramifications cylindraxiles des neurones sensitifs périphériques. Ses prolongements protoplasmatiques se terminent dans le voisinage immédiat du corps cellulaire, tandis que son prolongement cylindraxile monte dans l'axe cérébro-spinal pour aller se terminer dans l'écorce grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé. Le trajet que suivent, dans l'axe nerveux, les prolongements cylindraxiles de tous les neurones sensitifs des centres, pour aller des cellules d'origine à la couche corticale grise du cerveau terminal, constitue la voie sensitive centrale, fig. 623.

Cette voie commence dans les parties inférieures de l'axe nerveux; elle traverse toute l'étendue dans la moelle éi)uiière, parcourt la moelle allongée, la protubérance annulaire et le cerveau moyen, passe ensuite dans la cai)sule interne pour aller se terminer dans l'écorce cérébrale.

FiG. 523.

Schéma de la voie tactile principale.

Les libres constitutives de celte voie centrale proviennent des cellules nerveuses que l'on trouve dans les noyaux sensitils tei'niiuaux d'une moitié de l'axe nerveux; elles se terinincnl dans l'ëcorce cérébrale de l'hémisphère du (vté opposé. Pendant leui" tiajet ascendant, ces libres doivent donc, en un point quelconque de l'axe nerveux, passer la ligne médiane et ^'entrecroiser avec les libres du côté opposé.

Cette voie sensitive centrale augmente de volume de bas en haut, parce que, au fur et à mesure qu'elle monte dans l'axe cérébro-spinal, de nouvelles libres nerveuses, venant des noyaux sensitifs terminaux près desquels elle passe, viennent s'y ajouter, fk;. 523.

Nous allons étudier en détail l'origine et le trajet des fibres qui constituent cette voie centrale dans les ditférentes parties de l'axe nerveux.

Moelle épinière. Les masses grises de la moelle qui doiment origine aux neurones sensitifs des centres ne sont pas nettement circonscrites. On peut dire, d'une manière générale, qu'elles correspondent à toutes

FiG. 524.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un embryon de vache

montrant les collatérales des fibres des différents cordons.

les régions de la substance grise de la moelle. C'est dans cette substance grise que viennent se terminer, en effet, par leurs ramifications collatérales et terminales, les fibres courtes des cordons postérieurs, fig. 524.

Nous faisons abstraction pour le moment de toutes les collatérales (les fibres des cordons postérieurs qui viennent se ramifier jusque dans les cornes antérieures et connues sous le nom de collatérales sensitivomotrices de Ramon y Cajal. Elles n'appartiennent pas à la voie sensitive centrale, puisqu'elles ne viennent pas en contact avec des cellules des cordons; mais elles ont pour fonction de se mettre en connexion avec les cellules radiculaires des fibres motrices et appartiennent ainsi aux voies réflexes.

Vous vous rappelez que les fibres des cordons postérieurs représentent, au moins en majeure partie, — abstraction faite des fibres de la zone ventrale ou faisceau fondamental de ce cordon et des fibres de la virgule de SciiuLTZE, du centre ovale de Flechsig et du triangle de Gombault et Philippe — les prolonge nents cylindraxiles des cellules des ganglions spinaux. Ces fibres se divisent en deux groupes : des fibres courtes et des fibres longues. Les fibres courtes se terminent dans la substance grise de la moelle elle-même. Les fibres longues se poursuivent à travers toute la longueur de la moelle jusque dans la partie inférieure de la moelle allongée, où elles se terminent dans les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdacii.

Nous nous occuperons séparément des connexions centrales des fibres courtes et des fibres longues.

Fibres courtes. Les ramifications collatérales et terminales des fibres courtes des cordons postérieurs se terminent dans toutes les régions de la substance grise de la moitié correspondante de la moelle; elles viennent s'y mettre en connexion avec les prolongements protoplasmatiques et avec le corps cellulaire de toutes les cellules nerveuses constitutives de cette substance grise. En deliors des cellules nerveuses à cylindre-axe court — dont on ignore encore la fonction pbysiologique — et en dehors des cellules radiculaires, dont nous parlerons plus tard en traitant des voies réflexes, on trouve, dans cette substance grise, de nombreuses cellules des cordons. Parmi celles-ci, les unes envoient leurs prolongements cylindraxiles dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle (neurones des cordons tautomères), tandis que les prolongements cylindraxiles des autres passent par la commissure antérieure pour devenir des fibres constitutives de la substance blanche du côté opposé (neurones des cordons hétéromères). On ne sait pas encore lesquelles de ces cellules des cordons constituent les éléments nerveux sensitifs des centres ayant pour fonction de transmettre aux cellules de l'écorce cérébrale les ébranlements nerveux reçus des neurones sensitifs périphériques. Ce qui est certain, c'est que les prolongements cylindraxiles d'un grand nombre de cellules des cordons

constituent des voies courtes ou des fibres commissurales longitudinales : telles les libres de la zone ventrale des cordons postérieurs et une partie au moins des libres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral. Ces fibres courtes servent aux voies réflexes. Ce qui est certain encore, c'est que les cellules constitutives de la colonne de Clarke envoient leurs prolongements cylindraxiles dans le faisceau cérébelleux de la moitié correspondante de la moelle. Ce faisceau cérébelleux appartient à la voie scnsilive centrale. Mais comme ses fibres constitutives se rendent dans le cervelet, ce faisceau n'appartient pas à la voie sensilive medullo-corticale la plus directe, mais bien à la voie sensitive cérébelleuse. Nous y reviendrons plus loin.

Le faisceau fondamental du cordon antéro-latéral doit cependant renfermer des fibres longues. Edixger a pu poursuivre, dans ce faisceau, des fibres dégénérées jusque dans la coucbe interolivaire de la moelle allongée. De plus, tous les auteurs admettent l'existence, dans ce faisceau fondamental, d'un groupe de fibres nerveuses présentant la dégénérescence secondaire ascendante et auquel on donne le nom de faisceau de Goivers, FIG. 525.

FiG. 525

Schéma indiquant la position des différents faisceaux de fibres nerveuses de la moelle épinière.