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Le tableau ci-contre indique l'ordre que nous allons suivre pour la description de ces multiples voies nerveuses.

Les voies longues de la sphère tactile.

Les voies longues de la sphère tactile ont pour fonction de relier l'écorce grise qui recouvre les circonvolutions de cette sphère à tous les organes et à tous les tissus du corps. Les fibres, qui établissent cette connexion entre la sphère tactile du télencéphale et les diverses parties constitutives de notre être, sont ou des fibres ascendantes, centripètes et sensitives ou des fibres descendantes, centrifuges et motrices, ric. 505, A.

Les voies ascendantes ou sensitives, commencent dans les organes périphériques : soit dans l'épithélium de la peau ou des muqueuses, soit dans les os, les muscles, le périoste, les séreuses, etc. Elles traversent toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal pour aller se terminer dans les centres nerveux supérieurs, dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux : ce sont les voies sensitives tactiles. Leurs fibres constitutives jouissent de la conduction centripète. Les voies descendantes ou motrices commencent dans l'écorce grise du cerveau terminal et vont se terminer dans presque tous les muscles périphériques : ce sont les voies motrices tactiles ou voies cortico -musculaires . Les fibres qui constituent ces voies possèdent la conduction centrifuge.

Les voies ascendantes ou voies sensitives tactiles.

Les fibres qui constituent ces voies longues ont pour fonction de recueillir les impressions qui se produisent à la surface du corps et dans la profondeur des organes et de les transmettre jusque dans les parties grises les plus élevées de l'axe cérébro-spinal.

Considérées dans leur forme la plus simple, ces voies sensitives sont constituées de deux parties superposées, dont l'une esX périphérique, reliant les différents organes du corps à l'axe nerveux, et dont l'autre est centrale, unissant les parties inférieures de l'axe cérébro-spinal, dans lesquelles se terminent les neurones périphériques, aux éléments de la couche corticale grise du cerveau terminal, fig. 506.

La partie périphérique est formée d'un seul neurone; celui-ci a toujours

sa cellule d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal; il est pourvu d'un prolongement protoplasniatique qui se termine dans les organes périphériques, etd'un prolongement cylindraxiie, qui trouve sa terminaison dans les masses grises inférieures des centres nerveux. v\g. 506, masses grises qui portent le nom de noyaux terminaux des nerfs sensibles périj)liériques.

La partie centrale est formée au moins de deux neurones superposés; ces neuronnes sensitifs des centres ont leurs cellules d'origine dans les parties

inférieures du iiévraxe, dans les masses grises dans lesquelles se terminent les prolongements cylindraxiles des neurones périphériques. Leurs prolongements protoplasmatiques sont descendants, tandis que leurs prolongements cylindraxiles sont ascendants et vont se rendre, d'une façon directe ou indircicte, dans l'écorce grise de la sphère tactile.

Ces éléments nerveux centraux et périphériques sont disposés de telle façon qu'ils recueillent les excitations par leurs prolongements protoplasmatiques, ou mieux prolongements à conduction cellulipète, et qu'ils les transmettent l'un à l'autre par leurs prolongements cylindraxiles ou prolongements à conduction cellulifuge. Aussi sontils superposés de telle manière que le prolongement cylindraxiie de l'un vienne en contact, par ses ramifications terminales, avec les prolongements protoplasmatiques et avec le corps cellulaire de l'élément nerveux immédiatement supérieur.

Les excitations ou les impressions qui viennent d'une moitié du corps sont perçues, au moins en majeure partie, par les éléments de la couche corticale grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé. C'est là un fait

FiG. 506.

Schéma montrant la disposition et le mode

de superposition des neurones sensitifs.

Le neurone périphérique est toujours direct

Le neurone central est surtout croisé.

d'observation indisciitahlo. Il s'nn suit nécessairement que les éléments de la voie sensitive, qui transmettent ces impressions de la périphérie à l'écorce cérébrale, doiveni, en un pouil (piciconcpie de l'axe nerveux, passer la ligne médiane et s'entrecroiser avec les éléments de la voie sensitive du côté opi)Osé. Cet entrecroisement ne se fait pas par le neurone sensitif périphérique. Celui-ci envoie toujours son prolongement cylindraxile dans la substance grise de la moitié correspondante de l'axe cérébro-spinal.

Mais cet entrec7'oisement a lieu par le prolongement cylindraxile iVun neurone sensitif central. Celui-ci a sa cellule d'origine dans une des masses grises qui constituent les noyaux terminaux des nerfs sensitifs périphériques : les différentes régions de la substance grise de la moelle et les noyaux des faisceaux de Goll et de Burdach pour les neurones sensitifs périphériques des nerfs spinaux; les trigones des nerfs glosso-pharyngiens et des nerfs vagues, ainsi que la masse grise voisine du faisceau solitaire, pour les fibres sensilives de ces deux nerfs ; les différents noyaux gris du tronc cérébral en rapport avec les éléments constitutifs du nerf vestibulaire; le noyau sensitif terminal du nerf trijumeau et la substance grise voisine de sa racine descendante pour les fibres sensitives de la cinquième paire. C'est dans ces masses grises que le neurone central se met en contact avec les ramifications cylindraxiles terminales du neurone périphérique correspondant. Le prolongement cylindraxile du neurone central, au contraire, passe la ligne médiane, où il s'entrecroise avec le prolongement cylindraxile du neurone du côté opposé, et va se terminer dans l'écorce grise de l'hémisphère cérébral. Cet entrecroisement se fait le long de la moelle épinière ou à la partie inférieure de la moelle allongée, au niveau de l'entrecroisement des fibres du ruban de Reil, pour les neurones qui naissent dans la moelle épinière ; le long du tronc cérébral pour les neurones qui viennent de plus haut.

Pour décrire les voies sensitives de la sphère tactile dans leur ensemble, il nous suffit donc d'étudier les deux parties qui les constituent : les neurones sensitils périphériques et les neurones sensitifs centraux.

Nous allons d'abord étudier les éléments constituants des quatres voies sensitives périphériques.

lia voie sensitive tactile périphérique.

a) Neurones spinaux.

Les neurones sensitifs périphéHques, qui se terminent dans la substance grise de la moelle épinière, ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux.

Nous avons vu que, pendant les premiers jours du développement, les ganglions spinaux de tous les vertébrés sont formés de cellules nerveuses bipolaires, fig. 507. Ces cellules conservent définitivement la l'orme

FiG. 507.

Ganglion spinal d'un embryon de poulet âgé de H jours.

Fig. 508.

Transformation des cellules bipolaires

en cellules unipolaires dans le

ganglion de Gasser

d'un embryon de cobaye.

bipolaire chez la plupart des poissons, tandis que, chez tous les autres vertébrés, la forme bipolaire n'est que temporaire : les cellules bipolaires se transforment en cellules unipolaires par une modification spéciale survenue dans le corps de la cellule nerveuse, fig. 508 et 509.

Le prolongement unique de ces cellules unipolaires a un diamètre équivalent aux diamètres réunis des deux prolongements qui en partent (Axel Key, Retzius, v. Lenhossek, Ramon y Cajal et Van Gehuchten). Ce fait prouve que, de la cellule d'origine jusqu'au point de bifurcation, il

n'y a pas une fusion véritable, mais un simple accollement, une simple juxtaposition des deux prolongements qui vont en provenir. Il en résulte que si, chez l'adulte, les cellules des ganglions spinaux se présentent

FiG. 509.

Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née.

rac. post. : Racine postérieure. I n pér. : Nerf périphérique.

rac. ant. : Racine antérieure. 1

comme des cellules unipolaires, elles n'en restent pas moins, par leur structure interne et par leur valeur physiologique, les cellules bipolaires du stade embryonnaire.

Des deux prolongements qui naissent de ces cellules ganglionnaires, l'un est externe et l'autre est interne. Le prolongement externe est généralement le plus gros (v. Lenhossek, Ramon y Cajal et Van Gehlchten), fig. 510. Il devient le cylindre-axe d'une fibre nerveuse périphérique. Arrivé dans la profondeur des organes ou dans les épithéliums périphériques, il se divise

HH

et se subdivise pour s'y terminer par des ramifications libres (Van Gehuchten, Retzius .

Le {iFûlunge-iruMU intr-ine ou central est c^énéralement plus gr^le que le prolongement péripliériqiie. Devenu !e cylindre-axe d'une libre des

FiG. 510.

Deux cellules du ganglion plexiforme d'un chat nouveau-né.

pr. p. : Prolongement protoplasmatique. pr. c. : Prolongement cyliudraxile.

FiG. 511.

Entrée des fibres des racines postérieures dans le cordon postérieur.

racines postérieures des nerfs Spinaux, il pénètre avec celles-ci jusque dans le cordon postérieur de la moelle. Là, il se bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui deviennent des fibres constitutives de la substance blanche du cordon postérieur, fig. 51 1. Ces fibres émettent sur leur trajet de nombreuses collatérales, qui pénètrent dans la substance grise où elles finissent par des ramifications libres ; elles se terminent elles-rnémes soit dans la substance grise de la moelle, soit dans les masses grises qui apparaissent dans les cordons postérieurs, vers la partie moyenne de la moelle allongée, et qui sont connues .sous le nom de noyaux des faisceaux de Goll et de Blrd.\ch.

b) yeurones cérébraux.

Les éléments nerveux sensitifs périphériques, qui se terminent dans la moelle allongée ou dans la protubérance annulaire, se comportent comme

les neurones périphériques en connexion avec la moelle éi)inière. Ils forment la partie sensitive du nerf p^losso-iJharynKÏcu, du nerl" pneumo-gastrique, du nerf lacial (nerf inlerniédiaire de Wuisbhiig) et du nerf trijumeau et constituent, à eux seuls, toutes les fibres du nerf vestibulaire. Ces neurones ont leurs cellules d'origine dans des ganglions périphériques : ganglions pétreux et plexiforme pour le nerf pneumo-gastrique, ganglions jugulaire et i)élreux dépendant du nerf giosso-pliaryngien, ganglion géniculé du facial, ganglion de Gasse» situé sur le trajet du nerf trijumeau et ganglion de ScARPA ])our la branche vestibulaire du nerf acoustique.

FiG. 512.

Le ganglion de Gasser d'un embryon de cobaye presque à terme.

Les ganglions du nerf pneumo-gastrique, du nerf glosso-pharyngien, du nerf facial et du nerf trijumeau sont formés de cellules unipolaires identiques aux cellules des ganglions spinaux, fig. 512. Le prolongement unique de ces cellules nerveuses se bifurque en deux branches dont l'une va

se terminer, par des ramifications libres, dans les organes et les épithéliums périphériques ; tandis que l'autre pénètre dans l'axe cérébro-spinal, s'y bifurque en une branche ascendante et une branche descendante qui se terminent librement, ainsi que leurs collatérales, dans la substance grise voisine : trigone du vague et du glosso-pharyngien, noyau du faisceau solitaire, noyau sensitif terminal du nerf trijumeau et la longue colonne de substance grise voisine de la racine spinale de ce dernier nerf.

Le ganglion situé sur le trajet du nerf vestibulaire a conservé, chez l'adulte, la forme embryoïmaire de ses cellules constitutives. Celles-ci ont deux prolongements indépendants naissant des pôles opposés d'un corps cellulaire fusiforme. Le prolongement externe ou périphérique se termine entre les cellules épithéliales des taches acoustiques. Le prolongement interne ou central pénètre dans le tronc cérébral, s'y bifurque en branches

FiG. 513.

Schéma montrant l'origine et la terminaison des fibres du nerf cochléaire.

ascendantes et descendantes qui finissent, par des ramifications libres, dans des masses grises de l'axe nerveux : le noyau principal, le noyau de Bechterew, le noyau de Deitkhs et la masse grise qui accompagne la racine descendante du nerf vestibulaire.

La voie sensitive aconstîqne périphérique.

Les éléments nerveux constitutifs de la branche cochléaire du nerf acoustique ont leurs cellules d'origine dans le ganglion de Corti. Ce ganglion est formé de cellules bipolaires identiques aux cellules constitutives du ganglion de Scarpa, fig. 513; leur prolongement périphérique se termine entre les cellules épithéliales de l'organe de Corti, tandis que le prolongement central pénètre dans l'axe nerveux pour s'y terminer, par des

ramifications libres, dans les niasses grises situées au-devant du pédoncule cérébelhMix inléiieur : le tuberculi' latéral et le noyau accesoire.

lia voie MCiiHitlvc «(ittiquo ix-riphériciue.

Les éléments sensitifs périphériciues du nerf optique occupent une position spéciale, in;. 514. Nous avons vu que les cellules ganglioimaires de la rétine avec les fibres du nerf oj)tique cpii en dépendent doivent être considérées, 1111 moins em-

V LS Licllci

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bryologiquemeiil, connue des parties de l'axe cérébro-spinal ou comme des neurones sensitifs des centres. 11 resterait alors, comme neurones périphériques, les cellules visuelles et les c(îllules bipolaires, deux neurones superposés qui tous deux ont conservé la forme bipolaire. La cellule visuelle envoie un prolongement à la surface externe de la rétine où il se termine librement, soit comme cône, soit comme bâtonnet ; elle possède aussi un prolongement central se terminant soit par un bout

libre (bâtonnets) soit par une touffe de ramifications mdépendantes (cônes). La cellule bipolaire (qui seule mérite d'être comparée aux cellules des ganglions cérébro-spinaux) possède aussi un prolongement périphérique et un prolongement central se terminant, tous les deux, par des ramifications libres.

Lia voie sensitive olfactive përipliérique.

Enfin, les neurones sensitifs périphériques qui constituent les nerfs olfactifs, rir.. 515, ont conservé également la forme bipolaire. Leurs cellules d'origine sont situées dans l'épithélium olfactif : le prolongement

Cû?t<^ et bcUonneté

qniniiltuie

\;7iaZecitlciL/ti -oeil U Soutien

intente

molccitlcctre' cutt-ch-c des

FiG. 514.

Les éléments essentiels de la rétine du chien.

FiG. 515.

Schéma montrant le trajet des tilets olfactifs

et leur contact dans les glomérules du bulbe

avec un prolongement protoplasmatiquo d'une

cellule mitrale, chez les mammifères.

ejj. : Epithélium de la muqueuse olfactive. c. bip. : Cellules bipolaires olfactives. f. olf. : Filets olfactifs.

gl. : Glomérules du bulbe olfactif, c. m. : Cellules mitrales.

pr. prot. : Prolongements protoplasmatiques. prol. cyl. : Prolongements cylindraxiles, avec col.f leurs branches collatérales.

périphérique de chacune de ces celhiles bipolaires se termine librement à la surface de la muqueuse, tandis que le prolongement central pénètre dans le bulbe olfactif, où il se termine pai' des ramifications libres.

Les éléments nerveux sensitifs ])ériphénques de la voie tactile, de la voie acoustique, de la voie optique et de la voie olfactive ont donc tous la même structure et la même disposition qu'ils soient en rapport avec la moelle épinière. la moelle allongée, la protubérance annulaire, le nerf optique ou le bulbe olfactif. Ce sont des éléments nerveux embryologiquement bipolaires, situés en dehors de l'axe cérébro-spinal, dont les prolongements périphériques se terminent soit à la surfare du corps, soit dans la profondeur des organes, pour y recueillir les impressions internes ou externes et dont les prolongements centraux se terminent dans l'axe cérébro-spinal pour y transmettre l'ébranlement nerveux aux neurones sensitifs des centres.

Les neurones sensitifs périphériques de la voie tactile sont tellement nombreux, qu'il n'y a pas un point de la surface libre de la peau ou des muqueuses, pas un org-ane interne, quelque petit qu'il soit, où n'arrivent leurs

iVroIonj^eiiRMits péripliériiiiics. Tuiilcs ces l'aiiiincalioiis |)(''ii|ili('ii(|i)t'S sont coiislaiiiiiH'iit ('l)raiil('rs et excitées par les nioiiKlres inodilicalioiis rpii se produiseiil autuiir d'elles, et tous ces ébranlements sont conduits l)ar les fibres centripètes vers l'axe cérébro-spinal où ils sons transmis à toutes les cellules nerveuses avec lescpielles les ramillcations cylindraxiles des neurones sensitifs périi)liériques viennent en contact : cellules radiculaires motrices qui transmettent l'ébranlement à nos libres motrices péripbéritiues et, par là, maintiennent tous nos muscles dans un état permanent de demi-contraction connu sous le nom de toiiiciti' musculaire ; cellules des cordons qui conduisent l'ébranlement reçu à des cellules placées plus haut ou plus bas dans l'axe nerveux; cellules sensitives des centres nerveux qui portent ces excitations vers les parties supérieures de l'axe cérébrospinal, soit vers le cervelet, centre de coordination de nos mouvements externes, soit vers le cerveau, centre supérieur où se fait la perception consciente des excitations du dehors.

Tous ces éléments nerveux sensitifs périphériques remplissent donc les mêmes fonctions physiologiques, non seulement dans leur ensemble mais aussi dans leurs diverses parties constitutives : leur prolongement périphérique jouit de la conduction cellulipète ; leur prolongement central possède la conduction cellulifnge ; la cellule nerveuse, interposée entre les deux prolongements, reçoit l'ébraulement périphérique et le transmet au prolongement central.

Morphologiquement cependant ces éléments présentent entre eux des différences, en apparence au moins, assez importantes :

1" Les uns ont conservé, chez l'adulte, la forme bipolaire qu'ils avaient chez l'embryon, tels les cellules olfactives, les cellules visuelles et bipolaires de la rétine et les cellules d'origine des libres de la branche vestibulaire et de la branche cochléaire du nerf acoustique ; les autres se sont transformées en cellules unipolaires.

2" Les prolongements des céHules olfactives ont des cai-actères nettement tranchés : le prolongemcnl périphérique est de nature protoplasmatique, tandis que le prolongement central est un véritable prolongement cylindraxile.

Les prolongements des cellules des ganglions céi'ébro-spinaux ne présentent guère de différences sensibles; l'externe est un peu plus gros que l'interne, mais tous les deux deviennent cylindre-axes de fibres nerveuses. Ils semblent donc être tous deux aussi de nature cylindraxile. Ces éléments seraient donc dépourvus de prolongements protoplasmatiques.

Enfln, les prolongements des cellules visuelles et des cellules bipo-

laires de la rétine semblent être de nature protoplasmatiqiie ; ces cellules seraient privées de prolongements cylindraxiles.

Ces différences morphologiques, en apparence si profondes, ne résistent pas cependant à un examen plus attentif.

La forme de la cellule nerveuse redevient partout la môme, puisque

; , c.bi.p.

FiG. 516.

Di: position des nourones olfactifs périphériques chez tous les vertébrés.

FiG. 517.

Disrositioa des neurones acoustiques périphériques chez tous les vertébrés.

FiG. 518.

Disposition des neurones sensitifs périphériques chez les poissons,

les cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux sont de véritables cellules bipolaires à prolongements accolés sur une certaine étendue de leur trajet.

^Cv^

Fk;. 519.

Disposition des neurones scnsitifs périphériques chez les autres vertcbrtfs.

FiG. 520.

Disposition des neurones sensitifs périphériciues chez le ver de terre (d'après v. Lknhosskk).

FiG. 521.

Disposition des neurones sensitifs périphériques chez les mollusques (d'après Rktzius).

L'étude comparée des différents éléments nerveux sensitifs périphériques prouve que ce sont tous des éléments homologues non seulement dans leur ensemble, mais dans chacune de leurs i)arties, de telle sorte que, si le prolongement périphérique des cellules olfactives est manifestement un prolongement protoplasmalique et le prolongement central un prolongement cylindraxile, il doit en être de même, sinon morphologiquement du moins fonctionnellement, des prolongements de tous les autres neurones périphériques : cellules visuelles et cellules bipolaires de la rétine, cellules bipolaires du ganglion de Scarpa et du ganglion de Coini du nerf acoustique, cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux.

Cette façon de considérer les cellules nerveuses des ganglions cérébrospinaux fait rentrer dans le même type tous les éléments nerveux sensitifs périphériques.

Il n'existe pas, bien qu'on l'ait cru pendant longtemps, différents modes de terminaisons nerveuses sensitives périphériques : les uns par des ramifications libres et les autres par des cellules spéciales. Tous les éléments nerveux sensitifs périphériques se comportent d'une façon identique, tous se réduisent à des celhdes bipolaires pourvues d'un prolongement central à conduction cellulifuge et d'un prolongement périphérique à conduction cellulipète. La seule et unique différence que ces neurones présentent entre eux réside dans la place {pi'occupe la cellule de l'élément nerveux. Pour l'olfaction, le corps cellulaire se trouve dans la muqueuse olfactive, fu;. 516, pour l'appareil auditif, il est situé plus profondément dans le ganglion spiral ou dans le ganglion de Scarpa, fig. 517; pour les éléments des nerfs cérébrospinaux, il se trouve plus profondément encore dans les ganglions cérébrospinaux, FiG. 518 et 519.

Mais cette différence est sans grande valeur et disparaît complètement si l'on considère que, chez les lombriciens, les cellules qui correspondent aux cellules spinales des vertébrés se trouvent éparpillées entre les cellules épifhéliales de l'épiderme, fic. 520, comme les cellules olfactives des animaux supérieurs (v. Lenhossek et Retz us) ; et que, chez les vers polychètes, chez les mollusques et chez les crustacés, ces cellules se trouvent dans les couches sous-épidermiques, fic. 521, comme les cellules auditives des animaux supérieurs (Retzius).

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