Pédoncule cérébelleux inférieur
méscnséphale, étant situé dans la partie latérale de la région de la calotte,
FK^. 541 .
Diencéphale et télencéphah'. Au sortir du mésencéphale les fibres constitutives du faisceau cortical traversent la partie postérieure de la couche optique, pour pénétrer dans la capsule interne.
tntill MlUf.
FiG, 541.
Coupe montrant la position des fibres sensitives centrales dans le cerveau moyen.
Dans la capsule interne, les fibres sensitives occupent la partie tout à fait postérieure du bras postérieur, fig. 542, ou carrefour se/îs^^t/'(CHARCOT); eli4)s y sont situées immédiatement en arrière des fibres motrices.
D'après M. et M""' DèjerinEjIc bras postérieur de la capsule interne comprend deux parties bien distinctes : une première partie étendue du genou jusqu'à l'extrémité postérieure du segment externe du noyau lenticulaire : c'est le segment lenticulaire; une deuxième partie s'étendant de la limite
postérieure du noyau lenticulaire jusqu'à la queue du noyau caudé : c'est le segment rétro-lcnticuUiire. C'est par ce segment rétro-lenticulaire que passent les fibres sensitives.
Au sortir de la capsule interne, les fibres traversent le centre ovale et s'écartent en rayonnant les unes des autres; elles deviennent ainsi des fibres de la substance blanclie des hémisphères cérébraux, appartenant aux fibres de la couronne rayonnante et au groupe des fibres de projection, pour se terminer finalement, par des ramifications libres, entre les éléments de la couche des cellules pyramidales et de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale.
En résumé donc, la voie scnsitive tactile s'étend depuis les organes périphériques d'une moitié du corps jusque dans l'écorce grise de l'hémisphère cérébral du côté opposé. Elle est formée de deux groupes de neurones superposés. Les neurones périphériques relient directement les organes périphériques aux masses grises inférieures de la moitié correspondante de l'axe cérébro-spinal ; ils constituent la voie sensitive périphérique. Cette voie est directe. Les neurones centraux relient les masses grises inférieures, servant de noyaux terminaux aux neurones périphériques, à l'écorce grise des hémisphères cérébraux ; ils constituent la voie sensitive centrale. Cette voie est à la fois directe et croisée. Les fibres croisées de cette voie doivent passer la ligne médiane en un point quelconque de l'axe nerveux et s'y entrecroiser avec les fibres du côté opposé. Cet entrecroisement se fait :
a) pour les fibres de la moelle épinière : soit successivement le long de la moelle épinière, dans la commissure blanche antérieure ; soit en bloc à la partie inférieure de la moelle allongée ;
b) pour les fibres de la moelle allongée et de la protubérance annulaire, dans la voisinage immédiat des masses grises qui leur donnent origine.
2'el2"
FiG. 542.
Tête du noyau caudé Noyau lenliculairo.
Avanl-mur.
Couche opliciue.
Fibres corlico-lhalamiqucs.
: Fibres molrices.
Libres sensitives.
Dans son ensemble la voie taelile principale a donc la forme de deux triangles se toucliantpar leur sommet, vu.. 543. La base du triangle supérieur correspond à l'écorce cérébrale d'un bémisplière, tandis que le sommet passe par le segment rétro-lenticulaire du bras postérieur de la capsule interne. Le sommet du triangle inférieur correspond également à la capsule interne, tandis que sa base, très étendue, touche les noyaux terminaux de tous les nerfs sensitifs périphériques du calé opposé.
Une question importante à résoudre, qui a été, dans ces dernières années, l'objet de vives controverses, est celle de savoir si cette connexion entre les noyaux terminaux des nerfs sensitifs périphériques et la masse grise corticale des hémisphères cérébraux s'établit par un seul neurone médullo-, bulbo-, ponto-cortical ; ou bien si, avant d'atteindre la substance corticale, les fibres de la voie sensitive centrale se trouvent interrompues dans la couclic optique. Dans ce dernier cas, la connexion entre les ramifications terminales des neurones tactiles périphériques et la corticalité cérébrale s'établirait au moins par deux groupes de neurones superposés : des neurones médullo-, bulbo-, ponto- thalamiques et des neurones thalamocorticaux.
FiG. 543.
La forme générale de la voie sensitive centrale, ligne vert'calo indique le plan médian.
La
Jusqu'en 1877, on admettait avec Meynert que la voie sensitive centrale se terminait dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs. Forel a montré alors que les fibres de cette voie centrale, arrivées à la partie supérieure du métencéphale, se rendaient, en partie, dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs {obère Se hieife ou ruban de Reil supérieur) et, en partie, dans la couche opiiquc {Thalamtisschleife ou ruban de Reil thalamique). Flechsig (1881), en se basant sur les résultats fournis par sa méthode embryologique, et v. Monakow (1884), en ayant recours à des recherches expérimentales, établirent alors, d'une façon incontestable, que les fibres de la voie sensitive centrale s'étendaient jusque dans l'écorce cérébrale. Ces fibres de la voie sensitive qui se poursuivent jusque dans la substance corticale forment ce que v. Monakow a appelé le ruban de Reil cortical {Rindenschicife).
Les connexions centrales des fibres de la voie sensitive sont importantes
à connaître, aussi depuis bientôt quinze ans la discussion est ouverte et roule sur les deux points principaux suivants :
1° La connexion avec 1 ecorce cérébrale est-elle directe comme l'a indiquée Flechsig, fig. 544, ou bien serait-elle indirecte et s'établirait- elle par l'intermédiaire de la couche optique comme l'a soutenu v. Monakow, FIG. 545 ?
Fig. 544.
Schénua montrant la disposition et le mode
de superposition des neurones sensitifs.
Le neurone périphérique est toujours direct.
Le neurone central est surtout croisé.
Fig. 545.
Schéma montrant la disposition et le mode de superposition des neurones de la voie sensitivo tactile avec interruption de celte voie dans la couche optique.
2° Les fibres de la voie sensitive centrale se terminent-elles dans les circonvolutions pariéto-occipito-temporales comme le pensent la généralité des auteurs, ou bien, laut-il admettre, avec Flechsig et Hôsel, que ces fibres se terminent dans les circonvolutions centrales?
La manière de voir de Flechsig, c'est-à-dire la connexion directe entre
la voie sensitive bulbo-prolubérantielle et la corlicalité cérébrale, fig. 544, sans interruption dans la couche optique, a été défendue énergiquement par HosKL à l'aide d'observations anatomo-pathologiques; elle a été adoptée par Beciiterew, Edingkii et Obersteinefi. Nous l'avons admise nous-même dans la première édition de ces leçons ; elle a été reproduite, tout récemment encore, avec le schéma que nous avons construit, par Chaupy, dans le Traité d'anatomie de Poirier, et par Raymond.
L'opinion de v. Monakow, c'est-à-dire l'interruption des fibres de la voie sensitive centrale dans la couche optique, fig. 545, a été soutenue vigoureusement par Maiiaim : la deslructicn des fibres de cette voie sensitive entre la couche optique et la substance corticale est suivie de cette dégénérescence des fibres thalamo-corticales, tandis qu'elle n'entraine que l'atrophie secondaire des fibres du ruban de Reil dans la région bulbo-protubérantielle, preuve que les fibres sensitives sus-thalamiques et sous-thalamiques ne sont pas en continuité directe les unes avec les autres, mais doivent être interrompues dans la couche optique. La manière de voir de v. Monakow a été confirmée également par les recherches anatomo-pathologiques de M. et M""' Déjerine.
Cette opinion de v. Monakow et de Mahaim est actuellement admise par le plus grand nombre des auteurs. D'ailleurs, ce qui prouve bien que les fibres de la voie sensitive centrale du rhombencéphale doivent se terminer dans la couche optique, c'est que toute lésion destructive de ces fibres survenue dans le myélencéphale ou dans le métencéphale est suivie d'une dégénérescence secondaire ascendante qui s'arrête dans la couche optique et que la destruction des noyaux des faisceaux de Goll et de Blrdach, faite expérimentalement chez les animaux par Vejas, Singer et Mùnzer et par Mott, entraine la dégénérescence secondaire des fibres de la couche interolivaire jusque dans le diencéphale.
Dans ces derniers temps, une opinion mixte a été mise en avant par Hôsel et par Fi.KCHsiG. Hôsel admet l'existence d'un ruban de Reil thalamique (Thalamusschleife) à côté d'un ruban de Reil cortical (Rindcnschleife) se rendant directement du cerveau moyen dans la capsule interne et de là dans l'écorce cérébrale. Flechsig a annoncé, dans une courte note récente, la publication d'un travail très étendu sur le trajet et les connexions de la voie sensitive centrale. Nous aurions bien voulu tenir compte de ce travail de Fi.echsig lors de la rédaction de cette leçon, mais, ainsi qu'il résulte d'une communication que le savant professeur de Leipzig a bien voulu nous faire le 22 septembre 1S96, son travail, à cette époque, n'avait pas encore été publié. Il résulte cependant, de la courte note déjà publiée, que Flechsig admet actuellement qu'une partie des libres de la voie sensitive centrale se termine dans la partie postérieure du noyau latéral de la couche optique. Les
cellules nerveuses constitutives de cette partie du thalamus envoient leurs prolongements cylindraxiles, par la capsule interne et par la substance blanche des hémisphères cérébraux, jusque dans l'écorce grise de la circonvolution centrale postérieure. Les autres fibres de la voie sensilive ne font que traverser la couche optiqr.o pour pénétrer directement dans la capsule inlerne et se rendre ilans les circonvolutions centrales.
Il semble donc établi, dans l'état acttiel de la science, qu'une partie au moins des fibres de la voie sensilive tactile sont inteiTompues dans la couche optique.
Dans quelles régions de l'écorce cérébrale se terminent les fibres de la voie sensilive ou voie tactile?
Tous les auteurs ont toujoiu's admis que, au sortir de la capsule interne, les fibres de la voie sensilive centrale traversaient la substance blanche des hémisphères cérébraux pour aller se terminer dans l'écorce grise qui recouvre les circonvolutions occipito-temporales, et, dans un certain nombre de traités classiques on trouve encore les hémisphères cérébraux divisés en trois zones : une zone antérieure, frontale ou zone intellectuelle; une zone moyenne, rolandique ou zone motrice et une zone postérieure, sphéno-occipitale ou zone sensilive.
Flechsig et Hosel ont été les premiers à combattre cette manière de voir. En s'appuyant sur des observations anatomo-pathologiques, ils admettent que les fibres de la voie sensilive centrale se terminent dans l'écorce grise des circon^ olutions centrales. Nous avons vu que, de toutes les fibres constitutives de la substance blanche du lélencéphale, les fibres centripètes ou sensilives sont les premières à développer leur gaine de myéline. Au huitième mois de la vie intra-utérine, les fibres sensilives tactiles sont, de toutes les fibres du télencéphale, les seules qui sont entourées d'une gaine de myéline. En se basant sur ses recherches embryologiques. Flechsig a pu établir d'une façon exacte et précise, la terminaison corticale de ces fibres centripètes. D'après lui, ces fibres se terminent principalement dans l'écorce grise qui recouvre toute l'étendue de la circonvolution centrale postérieure et dans la partie voisine de la circonvolution centrale antérieure. C'est même parce que ces fibres tactiles se terminent dans cette région de l'écorce qu'il a donné à celle-ci le . nom de sphère tactile.
Les fibres de la voie sensilive tactile se terminent donc dans les régions de l'écorce où se trouvent les cellules d'origine des fibres de la voie motrice tactile.
Littérature.
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oO
TRENTE-SEPTI ÈM E LEÇON
La structure générale du syslème nerveux cérébro-spiral (Suite).
"Lia voie sensitive secondaire ou voie cerel3elleu.se. — ILies voies descendantes de la sphère tactile ou. A'oies motrices tactiles : La voie inotrice tactile périi>h.ériciue. IjCS voies motrices tactiles centrales : La voie jnoti'içe principale ou. voie cortico-médullaire.
Les voies Ncnsitives taetiles centrales (Suite).
La voie sensltive tactile secondaire ou voie cérébelleuse.
Outre la voie sensitive principale reliant les nerfs sensibles périphériques à la splière tactile de l'écorce cérébrale en traversant, presque en ligne directe, tout l'axe cérébro-spinal, voie dont nous avons étudié les éléments constituants dans notre dernière leçon; il existe encore, entre l'écorce cérébrale et les nerfs sensibles périphériques, une seconde voie ascendante, à trajet plus complexe, passant par l'écorce cérébelleuse; c'est la voie sensitive cérébelleuse.
FiG. 546.
Collatérales des fibres du cordon postérieur se terminant dans la colonne de Glarre. Moelle épinière d'un enfant âgé de 7 mois.
Nous avons vu qu'un grand nombre dos brandies collatérales qui proviennent des libres des cordons postérieurs de la moelle se terminent dans la colonne de Claukk, ne. 546. Les cellules constitutives de cette colonne grise envoient leurs prolongements cylindraxiles dans le faisceau cérébelleux du cordon latéral de la moelle. Ce faisceau monte à travers toute la longueur de la moelle éj)inière en augmentant constamment de volume par l'adjonction de nouvelles libres nerveuses venant de la colonne de Clarkk. Ce faisceau cérébelleux est formé de libres directes en connexion avec les nerfs sensilirspériplH'rifiiicsd»' la moitié correspondante de la moelle. Arrivé à la partie moyenne du myélencéphale, les libres de ce faisceau cérébelleux s'inclinent en arrière pour se rendre dans le pédoncule cérébelleux inférieur.
Nous avons vu encore que les fdjres longues des cordons postérieurs se terminent dans les noyaux des ûnsceaux de GoLL et de Burdach, à la partie inférieure du myélencépbale.
Les cellules constitutives de ces masses grises envoient, en majeure partie, leurs prolongements cylindraxiles dans le ruban de Bval. Les axones d'un certain nombre d'entre elles cependant vont se rendre, d'une „ , . f^^^- 5*^-
Schéma montrant le trajet des tibres scnsitives façon directe ou d'une façon centrales reliant les neurones périphériques
croisée, dans le pédoncule Céré- sensilifs spinaux aux masses grises cérébelleuses. , ,, . r' • La terminaison de ces fibres a lieu dans l'écorce
belleux mferieur. cérébelleuse.
Ces fibres sensitives du pédoncule cérébelleux inférieur, fig. 547, venues soit de la colonne de Clarke d© la moelle épinière, soit des noyaux des faisceaux de Goll et de Bi rdach de la moelle allongée, pénètrent alors dans le cervelet et là vont se terminer, d'après certains auteurs, dans la masse grise de l'olive cérébelleuse et dans le noyau du toit; d'après les recberches de Cajal et les nôtres, cette terminaison se fait dans la couche
granuleuse et la couche moléculaire de l'ëcorce cérébelleuse, où les fibres de ce pédoncule vont se mettre en connexion, soit directement, soit par l'intermédiaire des grains de la couche granuleuse, avec les cellules de PuRKiNJE du cervelet.
Le cervelet est maintenant relié à son tour à l'écorce cérébrale par une voie cérébrocérébelleuse. Cette voie est croisée : elle relie l'hémisphère cérébral d'un côté à l'hémisphère cérébelleux du côté opposé. Cette connexion croisée explique ce fait anatomo-pathologique bien connu, c'est que l'atrophie considérable d'un hémisphère cérébral est toujours accompagnée d'une atrophie de l'hémisphère cérébelleux du côté opposé.
Ces connexions corticocérébelleuses sont encore loin d'être nettement établies. En nous basant sur les résultats fournis par les observations cliniques et anatomo-pathologiques publiées dans la littérature, ainsi que sur les résultats des recherches expérimentales faites sur les animaux, nous croyons pouvoir admettre, entre l'écorce cérébrale d'un côté et l'écorce pjg 548^ cérébelleuse du côté opposé :
Schéma montrant la constitution des voies ^^ L existence d un laiSCCau
ascendantes do la sphère tactile ou voies scnsitives descendant cérébro-cérébelleux tactiles centrales. „ . . .
— faisceau moteur passant par le [pied du pédoncule cérébral et par le pédoncule cérébelleux moyen — que nous étudierons plus tard avec les voies longues descendantes de la sphère tactile.
2" L'existence d'un faisceau ascendant cérébello-cérébral — faisceau sensitif passant par les pédoncules cérébelleux supérieurs, les noyaux rouges
et les conciles optiques — dont nous allons rechercher ensemhle l'origine, le trajet et la terminaison.
Vous vous rajipelez que les pédoncules cérébelleux supérieurs représentent deux faisceaux épais de fibres nerveuses reliant l'hémisphère cérébelleux d'un côté au noyau rouge et à la couche oi)tique du côté opposé.
L'entrecroisement de ces libres se fait dans le cerveau moyen. D'après les recherches de Mauchi et de Mahaim, cet entrecroisement n'est pas complet : une partie des fibres de chaque pédoncule se met en connexion avec le noyau rouge et avec la couche optique du côté correspondant.
Une question encore soumise à discussion est celle de savoir de quelle nature sont les fibres constitutives des pédoncules supérieurs du cervelet.
FoREL et Laufer, Gudden, Vejas, MiNGAzziM, Mahaim, M"" et M"»» Déjerine et bien d'autres auteurs encore, se basant sur des observât! Dns anatomo-pathologiques et sur des recherches expérimentales, admettent que les fibres de ces pédoncules sont des fibres descendantes provenant des cellules constitutives du noyau externe de la couche optique et du noyau rouge pour se terminer à la fois dans le noyau denté du cervelet et dans l'écorce grise cérébelleuse. Mingazzini admet de plus que l'écorcc cérébrale est reliée à la partie postérieure de la couche optique par des fibres descendantes ayant leurs cellules d'origine dans l'écorce; de telle sorte que, par l'intermédiaire de ces neurones superposés : cortico-thalamiques, thalamo-rubriques et rubro-cérébelleux, il se formerait une voie descendante, motrice, par l'intermédiaire de laquelle le cerveau peut réagir sur le cervelet. M"" et M^^ Déjerine admettent aussi l'existence de cette voie descendante, mais, pour eux, elle serait double : l'une, passant par la couche optique, serait formée de quatre neurones superposés : neurones cortico-thalamiques, thalamo-rubriques, rubro-cérébelleux (reliant le noyau rouge à l'olive cérébelleuse) et neurones cérébelleux (reliant l'olive à la couche corticale du cervelet); l'autre, ne passant pas par la couche optique, serait formée de trois neurones : cortico-rubriques, rubro-cérébelleux et cérébelleux.
Ce qui plaide contre la manière de voir des auteurs précités, c'est que Marchi et Cajal ont obtenu, à la suite de l'extirpation de régions limitées do l'écorce cérébelleuse, la dégénérescence ascendante des fibres du pédoncule cérébelleux supérieur ; de plus, avec la méthode de Golgi, Cajal a pu poursuivre directement les prolongements cylindraxiles des cellules de l'olive cérébelleuse jusque dans le pédoncule supérieur du cervelet.
Les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs doivent donc être, au moins en majeure partie, des fibres ascendantes, sensitives, ayant leur origine dans les cellules du noyau denté et dans les cellules de Purkinje de l'écorce du cervelet et allant se terminer dans le noyau rouge et dans la partie postérieure de la couche optique.
Ce qui plaide eu faveur de cette manière de voir c'est que, à côté de cette voie ascendante, il existe encore, entre l'écorce cérébrale et l'écorce cérébelleuse, une autre voie, manifestement descendante ou motrice, dont les fibres ont leurs cellules d'origine dans l'écorce cérébrale et se terminent dans l'écorce cérébelleuse^
Enfin, d'après les recherches de Fleciisig, les libres des pédoncules cérébelleux supérieurs développent leur gaine de myéline au huitième mois de la vie intrautérine en même temps que les tibres de la voie scnsilive centrale ; c'est-à-dire à une époque ou aucune fibre motrice d'origine corticale ne s'est encore myélinisée.
De toutes ces recherches nous concUions que les fibres des pédoncules cérébelleux supérieurs constituent, au moins par la majeure partie de leui\s fibres, une voie ascendante, centripète ou sensitive reliant le noyau denté et l'écorce grise cérébelleuse au noyau rouge, à la couche optique et à la sphère tactile de l'écorce cérébrale. Nous appellerons cette voie ascendante la voie cérébcUo-cérébrale. Cette voie est croisée : la plus grande partie de ses fibres constitutives passent la ligne médiane dans la région de la calotte du cerveau moyen, au devant des éminences postérieui^es des tubercules quadrijumeaux. Cet entrecroisement n'est pas complet ; une petite partie des fibres de chaque pédoncule se met en connexion avec le noyau rouge, la couche optique et l'écorce cérébrale du côté correspondant.
Cette voie cérébello-cérébrale n'est que la continuation vers le cerveau terminal de la voie ascendante médullo-cérébelleuse qui relie les terminaisons des nerfs sensibles périphériques à l'écorce du cervelet.
Nous avons vu, en effet, que les fibres médullaires qui entrent dans la constitution des pédoncules cérébelleux inférieurs se terminent dans l'écorce du cervelet oii elles se mettent en connexion avec les cellules de Purkinje. Celles-ci envoient, au moins en partie, leurs axones soit directement dans le pédoncule cérébelleux supérieur correspondant, soit dans l'olive cérébelleuse du même côté ; olive d'où partent des fibres pour le pédoncule supérieur.
La voie ascendante, sensitive, qui relie les terminaisons des nerfs sensibles périphériques à l'écorce cérébrale en passant par l'écorce cérébelleuse est donc une voie excessivement complexe, ne. 548; elle se constitue d'une longue chaîne de neurones superposés : neurones sensibles périphériques, neurones médullo-cérébelleux, neurones cérébello-olivaires, neurones cérébello- et olivo- rubriques et thalamiques, neurones rubrico- et thalamo-corlicaux. Celte constitution complexe de cette voie ascendante en augmente l'importance ; elle nous prouve qu'elle ne seii pas uniq'-ement à transmettre les excitations périphériques à l'écorce cérébrale. Nous la croyons principalement destinée à transmettre ces excitations périphériques à diverses parties importantes du névraxe d'où partent alors des fibres descendantes ou motrices par lesquelles l'organisme peut répondre, par voie réflexe, à ces excitations du dehors : d'abord à l'écorce cérébelleuse d'où partent des fibres descendantes (cérébello-spinales) allant se mettre en connexion avec les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques,
juiis à la coiiclie optique (iiii doit, à notre avis, être également une masse grise importante donnant origine à des fibres descendantes. Cette voie sensitive complexe servirait donc avant tout aux mouvements rétlexcs.
Il est évident, à priori, qu'une connexion cérébello-cérébralc doit exister aussi pour les neris sensitifs crâniens. Mais, jusqu'ici, les reclierclies anatomifjues n'ont pas encore établi quelles sont les fibres qui relient les noyaux terminaux de ces nerfs péripbériques aux masses grises cérébelleuses. Nous avons vu cependant que, d'après les reclierclies de Cajal et les nôtres, les branches ascendantes, qui i)roviennent de la bifurcation des fibres du nerf vestibulaire, se rendent dans le noyau du toit et dans l'écorce cérébelleuse par le faisceau acoustico-cérébelleux. De plus, nous avons vu, chez l'embryon de poulet, un certain nombre des branches de bifurcation ascendantes des fibres sensitives du trijumeau [)énélrer dans le cervelet sans que nous ayons pu les poursuivre jusqu'à leur terminaison. Ces quelques faits semblent prouver que, à côté de la voie médullo-cérébelleuse qui relie les nerfs sensitifs de la moelle épinière à l'écorce cérébelleuse, il existe encore une voie bulbo- et ponto-cérébelleuse reliant aux cellules de Plrkinje du cervelet les nerfs sensitifs qui dépendent de la moelle allongée et de la protubérance annulaire.
Les voies descendantes ou voies motrices tactiles.
Les fibres qui constituent ces voies longues ont pour fonction de transmettre les excitations motrices de l'écorce cérébrale jusque dans les muscles périphériques.
Considérées dans leur forme la plus simple, les voies motrices sont constituées de deux parties superposées, dont l'une est centrale et dont l'autre est périphérique.
La partie centrale est formée de fibres nerveuses qui ont leurs cellules d'origine dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux et qui vont se terminer dans un des noyaux d'origine réelle des nerfs moteurs périphériques. Ces neurones moteurs des centres ont leurs cellules d'origine dans les parties grises supérieures, leurs prolongements protoplasmatiques sont ascendants, leur prolongement cylindraxile est descendant et va se terminer dans une masse grise située plus bas. Ils ne sortent pas de l'axenerveux; aussi les appelie-t-on pour ce motif neurones moteurs cérébro-spinaux.
Tous les neurones moteurs cérébro-spinaux réunis constituent les voies motrices centrales ou voies cortico-médullaircs.
La partie périphérique est formée de neurones qui ont leurs cellules d'origine dans une des différentes masses grises qui constituent les noyaux d'origine réelle des nerfs moteurs périphériques et qui vont se terminer dans les muscles périphériques. La cellule d'origine est centrale, les prolongements proloplasmatiques se terminent également dans l'axe nerveux, tandis que le prolongement cylindraxile sort de cet axe pour se terminer dans les organes périphériques. On pourrait appeler les neurones constitutifs de cette partie périphérique : neurones moteurs centro-musculaires.
L'ensemble des neurones moteurs périphériques ou centro-musculaires constitue la voie motrice périphérique.
Les neurones de ces deux parties sont superposés les uns aux autres, de telle façon que le neurone central vient en contact, par ses ramifications cylindraxiles, avec les prolongements proloplasmatiques et avec le corps cellulaire du neurone périphérique, FIG. 549.
Un fait de la plus haute importance mérite tout spécialement d'attirer votre attention. Tous les neurones moteurs centraux ont leurs cellules d'origine dans l'écorce grise d'un hémisphère cérébral et se mettent en connexion, soit directement, soit par des neurones superposés, avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques qui proviennent du côté opposé de l'axe cérébro-spinal.
Les prolongements cylindraxiles des éléments nerveux moteurs des centres passent donc la ligne médiane en un point quelconque de l'axe nerveux et s'y entrecroisent avec les prolongements cylindraxiles des neurones cérébrospinaux du côté opposé. La voie motrice centrale est croisée. C'est là une disposition générale à laquelle on ne connaît aucune exception. L'hémisphère cérébral du côté gauche est en connexion avec les noyaux moteurs des nerfs périphériques du côté droit, et l'hémisphère cérébral du côté droit agit sur les noyaux moteurs des nerfs périphériques du côté gauche.
FiG. 549.
Schéma montront le mode de superposition
des neurones moteurs. Le neurone
central est croisé ; le neurone
périphérique est direct.
Pour les neurones moleurs périphériques ou centro-musculaires, la disposition n'est pas la même. Ces éléments nerveux ont, au contraire, au moins dans l'innnense majorité des cas, leurs cellules d'origine dans les noyaux gris d'une nioilié de l'axe nerveux et ils se mettent en connexion, par leurs prolongements cylindraxiles, avec les muscles périphériques de la même moitié du corps. Les prolongements cylindraxiles des éléments nerveux centro-musculaires se rendent donc directement du centre à la périphérie sans passer par la ligne médiane. La voie motrice périphérique est directe.
Cette disposition se trouve réalisée pour tous les neurones moteurs périphériques qui dépendent de la moelle épinière.
On la retrouve encore pour les neurones moteurs des nerfs crâniens, mais ici elle présente des exceptions importantes :
!*> Les fibres radiculaires du nerf oculo-moteur commun, du nerf trijumeau, du nerf facial, du nerf vague et du nerf glosso-pharyngien présentent un entrecroisement partiel, en ce sens, que la plus grande partie de leurs fibres viennent du noyau d'origine situé dans la moitié correspondante du tronc cérébral, tandis qu'une faible partie de ces mêmes fibres passent par la ligne médiane et viennent du noyau d'origine du
côté opposé, FIG. 550.
Vous le savez; les nerfs oculonioteurs communs innervent tous les muscles des cavités orbilaires et des globes oculaires à l'exception du muscle grand oblique et du muscle droit externe; les deux nerfs trijumeaux apportent la motilité à tous les muscles de la mastication ; le nerf facial innerve, de chaque côté, tous les muscles superficiels de la face et du cou, les deux nerfs vagues innervent principalement les muscles du pharynx, du larynx, de l'œsophage et de l'estomac; les nerfs glosso-pharyngiens donnent des fibres d'innervation au muscle du pharynx.
FiG. 550.
Schéma montrant le mode de superposition des neurones moteurs.
Les neurones centraux sont toujours croisés, les neurones périphériques spinaux sont toujours directs; les neurones périphériques de quelques nerfs crâniens sont, les uns, croisés et, les autres, directs.
Or, tous ces muscles périphériques, daus les conditions ordinaires de la vie, travaillent toujours ensemble des deux côtés du corps. Ce travail d'ensemble trouve en grande partie son explication dans la disposition anatomique que nous venons de signaler.
Il nous est facile de mouvoir certains de nos muscles du membre supérieur ou du membre inférieur d'un côté du corps, sans que la moindre contraction musculaire se produise dans les muscles correspondcnts du membre du côté opposé, et cela, parce que toutes les fibres nerveuses, qui innervent les muscles d'un membre du côté gauche par exemple, proviennent de cellules nerveuses situées dans la corne grise antérieure de la moitié correspondante de la moelle.
Il nous serait moins facile, au contraire, de ne contracter que les muscles d'un seul globe oculaire, d'une seule moitié de la face, d'un seul de nos deux groupes de muscles masticateurs, d'une moitié des organes innervés par le nerf vague et le nerf glosso-pharyngien, sans qu'une contraction ne se produise dans l'un ou l'autre muscle du groupe du côté opposé, et cela, parce que, en agissant sur les cellules radiculaires d'un seul de ces nerfs périphériques, nous amenons des contractions musculaires, non seulement dans les muscles périphériques du côté correspondant au noyau excité, mais encore dans les muscles du côté opposé. Les fibres radiculaires qui proviennent de ce noyau se rendent, en effet, d'une façon inégale il est vrai, dans les muscles des deux moitiés du corps.
0 C'est là le fait anatomique.
Quant il la raison d'être de cet entrecroisement partiel des fibres radiculaires de certains nerfs crâniens, nous ne pouvons émettre que des hypothèses.
Peut-être cet entrecroisement a-t-il pour but de régulariser d'une façon plus précise les mouvements d'ensemble des muscles des deux globes oculaires, des muscles de la face, des muscles de la mastication, du pharynx, du larynx, de rœso])hage et de l'estomac.
2" Outre ces cinq paires de nerfs crâniens pour lesquels un entrecroisement partiel des fibres radiculaires apu être constaté directement
Cellules radiculaires du nerf hypoglosse chez l'embryon d'un poulet.
par (les recherclies anatomiques, il y a d'autres nerfs qui ont absolument le même mode de disli-ibulion périphéri(iue, c'est-à-dire qui soin destinés à innerver les muscles d'organes médians ne se contractant, dans les circonstances ordinaires de la vie, que sous l'influence des nerfs des deux côtés du corps : tels le nerf grand hypoglosse se termmant dans les muscles intrinsèques de la langue et la portion bulbaire du nerf accessoire de WiLLis, laquelle se jette tout entière dans le nerf pneumo-gaslrique. Des recherches i)hysiologiques ont établi que les fibres motrices du nerf pneumo-gaslrique qui innervent le muscle constricteur sui)érieur du phai-ynx, qui se rendent, par le nerf laryngé inférieur, dans les muscles du larynx et celles qui excerccnt une action d'arrêt sur le cœur, proviennent en réalité du nerf spinal.
Pour ces deux paires de nerfs crâniens, on n'a pas encore signalé d'entrecroisement partiel de leurs fibres constitutives.
Nous avions cru, dans la première édition de ces leçons, pouvoir admettre un entrecroisement partiel des fibres radiculaires du nerf de la douzième paire en nous basant sur l'examen de la fig. 551 ; mais nous avons vu antérieurement que la fil)re qui, dans cette figure, croise la ligne médiane, pourrait bien ne pas être une fibre radiculaire du nerf hypoglosse.
3° Le nerf oculo-moteur externe et le nerf pathétique occupent à eux deux une place tout à fait distincte dans la série des nerfs crâniens.
Le nerf oculo-moteur externe ne renferme que des fibres radiculaires directes.
Le nerf pathétique, au contj-aire, ne renferme que des fibres radiculaires croisées.
En résumé donc, les fibres constitutives des nerfs spinaux ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle ; les fibres constitutives des nerfs crâniens proviennent, pour la plus grande partie, des noyaux d'origine du même côté du tronc cérébral, pour une faible partie, des noyaux d'origine du côté opposé. Il n'y a d'excei)tion, à cette disposition générale, que pour le nerf pathétique, où toutes les fibres sont croisées, et pour le nerf oculo-moteur externe, le nerf hypoglosse et le nerf accessoire dont toutes les fibres sont directes.
La voie motrice tactile ou voie cortico-musculaire se compose donc, dans sa forme la plus simple, d'un neurone cérébro-spinal toujours croisé appartenant à la voie motrice centrale et d'un neurone centro-musculaire le plus souvent direct appartenant à la voie motrice périphérique.
Pour connaître cette voie, il nous suffira de décrire : l*' Les neurones moteurs centraux, c'est-à-dire la place exacte occupée dans l'écorce grise du cerveau terminal par les cellules d'origine des neurones cérébro-spinaux et le trajet que suivent leurs prolongements cylindraxiles pour aller de l'écorce grise aux noyaux d'origine des nerfs périphériques. C'est la voie motrice tactile principale.
2<» Les neurones moteurs périphériques ou centro-musculaires, c'est-à-dire l'endroit où les éléments nerveux qui constituent les nerfs moteurs périphériques ont leurs cellules d'origine dans l'axe cérébro-spinal et le trajet que suivent leurs prolongements cylindraxiles pour se rendre de l'axe nerveux dans les muscles périphériques. C'est la voie motrice tactile périphérique.
La voie motrice tactile périphérique.
Nous commencerons par les neurones moteurs périphériques. Vous les connaissez. Nous avons vu en détail le trajet périphérique des différents nerfs qui dépendent de l'axe cérébro-spinal et nous avons vu également la position exacte des masses grises dans lesquelles ces nerfs périphériques ont leurs cellules d'origine.
a) Neurones spinaux.
Vous savez que les nerfs spinaux proviennent de la moelle épinière. Ils sont au nombre de 31 paires. Leurs cellules radiculaires sont tellement nombreuses que les noyaux d'origine des différents nerfs se fusionnent les uns avec les autres et forment, sur toute la longueur de la moelle épinière, la corne antérieure ou colonne antérieure grise. De ces cellules radiculaires partent des prolongements cylindraxiles dont les uns, le plus grand nombre, sortent par le sillon collatéral antérieur de la moelle et deviennent cylindre-axes des fibres des racines antérieures ; dont les autres, en nombre beaucoup plus faible, sortent par le sillon collatéral postérieur de la moelle et deviennent cylindre-axes de quelques fibres des racines postérieures.
n) Neurones cérébraux.
Les nerfs cérébraux, au nombre de 12 paires, proviennent tous de l'encéphale. Il y a trois nerfs exclusivement sensitifs : le nerf olfactif, le nerf optique et le nerf acoustique, qui n'ont aucun rapport avec les
fibres (le la voie motrico. Il y a cinq ntM-fs exclusivement moteurs : le nerf oculo-moteur commun, le nerf pathéliciue, le nerf oculo-moteur externe, le nerf accessoire de Wn.Lis et le nerf grand hypoglosse. Enfin^ il y a quatre paires de nerfs mixtes : le nerf trijumeau, le nerf facial (en considérant le nerf de Whishkhc comme sa racine sensitive) le nerf glossoj)liaryngien et le nerf pneumo-gastrique. Nous devons donc étudier l'origine réelle et le trajet périphérique des nerfs moteurs et de la partie motrice des quatre nerfs mixtes. Cette origine et ce trajet périphérique, vous les connaissez. Contrairement à ce que Ton observe dans la moelle épiiiiôre, 011 les noyaux moteurs sont tellement nombreux qu'ils se fusionnent en une masse grise unique, nous trouvons, pour les nerfs crâniens, des noyaux d'origine indépendants les uns des autres et situés à des endroits différents de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du cerveau moyen, fig. 552.
FiG. 552.
Schéma montrant l'origine réelle des nerfs crâniens et rachidiens.
Le neif oculo-moteur commun a son origine réelle dans une masse grise volumineuse située dans le cerveau moyen, au-devant de l'aqueduc de Sylvius, au niveau des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux. Il sort de l'axe nerveux par la face interne du pédoncule cérébral. Ses fibres radiculaires sont en grande partie des fibres directes; quelques-unes seulement sont croisées.
Le nerf pathétique provient de l'isthme du rhombencéphale, d'une petite masse grise située au-devant de l'aqueduc de Sylvius, au niveau des éminences postérieures des tubercules quadrijumeaux. Ses fibres s'entrecroisent dans la valvule de Vieussens et sortent de l'axe cérébro-spinal par la face postérieure du cerveau moyen, de chaque côté du frein de cette valvule.
Les cellules radiculaires du nerf oculo-moteur externe sont situées profondément dans la protubérance annulaire, dans le voisinage immédiat du plancher du quatrième ventricule, au niveau des éminences . rondes.
Les fibres radiculaires directes qui constituent ce nerf sortent du tronc cérébral au-dessus des pyramides antérieures du bulbe, dans le sillon horizontal qui sépare le bulbe de la protubérance annulaire.
Le nerf accessoire de Willis a son noyau d'origine, pour les fibres de la portion bulbaire, dans la partie inférieure du noyau ambigu; pour les fibres de sa portion spinale, dans la corne latérale de la moelle cervicale supérieure. Il quitte le tronc cérébral par la partie inférieure du sillon collatéral postérieur du bulbe.
Les fibres du nerf grand hypoglosse proviennent d'une masse grise volumineuse située au-devant du canal central, dans la partie moyenne de la moelle allongée, et, de chaque côté du raphé, dans le triangle inférieur du plancher du quatrième ventricule. Les libres radiculaires directes sortent de la moelle allongée par le sillon longitudinal qui sépare la pyramide antérieure de l'olive.
La partie motrice du nerf trijumeau provient de la protubérance annulaire. Elle renferme des fibres qui proviennent du noyau masticateur situé dans la profondeur du pont de Varole et des fibres venant du mésencéphale par la racine supérieure, cérébi-ale ou motrice de ce nerf. Ces dernières sont toutes des libres directes, tandis que les fibres dépendant du noyau masticateur sont des fibres directes et des fibres croisées. La racine motrice de ce nerf quitte l'axe nerveux sur la partie latérale de la face antérieure de la protubérance annulaire.
Les cellules radiculaires de la partie motrice du nerf facial inférieur forment un noyau volumineux dans la profondeur de la protubérance annulaire. Ses fibres radiculaires, en majeure partie directes, contournent le noyau d'origine du nerf de la sixième paire et sortent par le sillon horizontal séparant la protubérance annulaire de la moelle allongée. On ignore encore où se t^^ouvent les cellules d'origine des fibres constitutives du nerf facial supérieur.
Le nerf glosso-pharingien et le nerf pneunw-gastrique renferment tous les deux des fibres motrices provenant de la partie stpérieure et de la partie moyenne du noyau ambigu. Elles sortent du bulbe par la partie supérieure du sillon latéral postérieur. Ces fibres sont en majeure partie direc'es et en petite partie croisées.
tes vcles motrices tactiles centrales.
Les neurones moteurs périphériques étant connus, il nous reste encore à étudier les neurones moteurs des centres, c'est-à-dire les éléments nerveux
moteurs qui ont pour fonction de relier récorce grise des liémisplières cérébraux aux cellules radiculaires des neurones moteurs périphériques. Cette connexion entre l'écorce cérébrale et les noyaux d'origine des nerfs moteurs pt'ri]tliériques s'établit par deux voies distinctes : une voie ])rincipale cortico-médullaire et une voie secondaire ou voie cérébelleuse.
La voie motrice principale.
La voie motrice principale relie, en ligne presque directe, l'écorce cérébrale d'un liémispiitH^e aux noyaux moteurs de la moitié o|)posée du névraxe. Les éléments nerveux qui constituent cette voie ont leurs cellules d'origine dans l'écorce grise des liémisplières cérébraux. Leurs prolongements cylindraxiles deviennent les cylindres-axes des fd)res nerveuses constitutives de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal. Ils traversent la substance blanche de chaque hémisphère cérébral, passent par la capsule interne, parcourent le pied du pédoncule cérébral, la partie ventrale de la protubérance annulaire et la face antérieure de la moelle allongée, pour pénétrer dans la moelle épinière dans laquelle on peut les poursuivre jusque dans la région lombaire et même dans la région sacrée. Pendant son trajet dans la partie inférieure de l'axe cérébro-spinal, depuis la moelle allongée jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle épinière, ce faisceau de fibres nerveuses porte plus spécialement le nom de faisceau pyramidal, FiG. 553.
Ce faisceau moteur conserve le même volume depuis l'écorce cérébrale jusqu'au commencement du cerveau moyen. Au contraire, en traversant 1rs pédoncules cérébraux, le pont de Varole, le myélencéphale et la moelle épinière, ce faisceau dimiime rapidement de volume de haut en bas, parce que, au fur et à mesure qu'il descend dans l'axe nerveux, il rencontre les noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques, auxquels il abandonne successivement toutes ses fibres constitutives, fig. 553.
Nous devons rechercher maintenant, d'une façon plus précise, la position exacte de celte voie motrice dans les différentes régions de l'axe nerveux.
Cerveau terminal et cerveau intermédiaire. Les fibres de la voie motrice principale ont donc leurs cellules d'origine dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux. Ces cellules occupent, dans cette couche corticale, une zone nettement déterminée, appelée zone motrice de Charcot. Celle-ci est située autour de la fissure de Rolando et correspond à l'écorce grise de la circonvolution centrale antérieure, de la circonvolution centrale postérieure,
„i2;r£ tjifcruuj.1
FiG. 553.
Schéma de la voie motrice tactile principale.
FiG. 554.
La face externe de l'hémisphère cérébral gauche.
La partie ombrée indi(iue la situation de la zone motrice de Ciiargot
ou zone motrice principale.
FiG. 555.
La face interne de l'hémisphère cérébral d-roit; la partie ombrée indique la position du lobule paracentral.
du lobule pnraccntral et de la partie voisine des circonvolutions frontales. Cette zone motrice de Chahcot correspond en grande partie à la sphère tactile de Fleciisig, v\g. 554 et 555. Vous savez que l'écorce grise de tout riiémisplière cérébral est formée essentiellement de cellules triangulaires ou pyramidales. Les prolongements cylindraxiles des cellules pyramidales de la zone motrice deviennent, en majeure partie, les cylindres-axes des fibres constitutives de la voie motrice principale.
br-poat
FiG. 556.
Section horizontale du cerveau terminal montrant la position de la capsule interne et ses rapports avec les ganglions de la base. Gr. nat. 2/3.
Cette zone motrice elle-même se laisse subdiviser en zones plus restreintes, qui n'ont guère de limites précises et qui se continuent insensiblement l'une dans l'autre : le tiers inférieur de la circonvolution centrale antérieure sert de centre aux libres motrices qui vont se terminer dans le noyau du facial inférieur et dans le noyau de l'bypogiosse.
Dans le tiers moyen des deux circonvolutions centrales se trouvent les cellules d'origine des fibres motrices destinées à se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des n rfs du membre supérieur. Enfin, de l'écorce grise qui recouvre la partie supérieure des deux circonvolulions centrales et le lobule paracentral partent les fibres motrices qui se terminent dans la corne antérieure de la moelle lunibo-sacrée, d'où partent les nerfs des membres inférieurs.
D'après Raymond et Autald, Torigino corticale du rhypoglosso se trouverait dans le pied de la circonvolution centrale antérieure, tandis que le centre cortical des mouvements de la face se trouverait dans la partie infcricu'"e de la circonvolution centrale postérieure. Déjkrine admet que le centre cortical laryngé occupe la partio inférieure de la circonvolution frontale ascendante et que le centre masticateur se trouve entre le centre de la face et celui du larynx.
De la zone motrice de chaque hémisphère cérébral partent donc les fibres constitutives de la voie motrice cortico-médullaire.
Ces fibres traversent la substance blanche du centre ovale en convergeant toutes les unes vers les autres et se réunissent bientôt en un petit faisceau compact qui \)SiSSC [iiir h capsule interne. Pendant ce trajet, elles forment une partie des fibres de la couronne rayonnante et appartiennent au groi.pe des fibres de projection de la substance blanche du cerveau terminal.
Vous savez que la capsule interne est la lame épaisse de substance blanche comprise entre le noyau lenticulaire d'une part, la couche optique et le noyau caudé d'autre part, fk;.
557. Sur des coupes horizontales qui passent par ces trois ganglions de la base, la capsule interne est formée de deux bras réunis de façon à décrire un angle obtus ouvert en dehors.
Le bias antérieur est compris entre la tête du noyau caudé et la face antérieure du noyau lenticulaire, tandis que le bras postérieur est limité par
il. l.
Fir. 557.
Tète du noyau caudé.
Noyau lenticulaire.
a. m. : Avant-mur.
c. 0. : Couche optique.
