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réflexe entre le nerf acoustique et le nerf de la septième paire, ric. 588, ainsi que nous le verrons plus tard.
Par les fibres du corps Irapézoïde et par les fibres des stries médullaires, les fibres acoustiques centrales présentent donc un entrecroisement partiel. Cet entrecroisement intéresse la plus grande partie des fibre acoustiques, de telle sorte que la couche latérale du ruban de Reil est formée, dans chaque moitié du tronc cérébral, d'un faisceau croisé très volumineux et d'un faisceau direct très grêle. Le corps trapézoïde et les stries médullaires constituent donc, pour les fibres acousti(iues centrales, un cJiiasma analogue à celui des fibres optiques, et les couches latérales du ruban de Reil sont comparables en plusieurs points aux bandelettes optiques.
Arrivées dans les masses grises du cerveau moyen, ces couches latérales se divisent en un faisceau externe, se rendant directement dans l'écorce cérébrale, et un faisceau interne se terminant dans les masses grises du cerveau moyen et servant aux voies réflexes.
La voie acoustique centrale est donc formée :
1 t)e fibres ascendantes et de fibres descendantes. Les fibres ascendantes uni leurs cellules d'origine dans les masses grises inférieures ; les fibres descendantes ont leurs cellules d'origine dans les masses grises supérieures.
2° Les fibres ascendantes sont ou des fibres courtes ou des fibres longues. Les fibres courtes se terminent dans les masses grises inférieures (olive supérieure, noyau du corps trapézoïde, noyau latéral, éminences des tubercules quadrijumeauxi ; elles servent aux voies réflexes et constituent la voie acoustique centrale réflexe. Les fibres longues se terminent dans l'écorce cérébrale ; elles servent à la perception consciente et constituent la voie acoustique centrale corticale.
3° Des fibres directes et des fibres croisées. Les fibres directes relient les ramifications terminales des neurones périphériques d'un nerf cochléaire aux masses grises supérieures de la moitié correspondante du corps. Les fibres croisées relient ces mêmes neurones périphériques aux masses grises supérieures du côté opposé.
Nous avons vu que, d'après Kolliker, la voie acoustique serait encore reliée à l'écorce cérébelleuse par une partie des fibres des stries médullaires; ces fibres, après entrecroisement dans le raphé, sortiraient par la fissure médiane antérieure du myélencépliale pour contourner la pyramide antérieure et se rendre, avec les fibres du pédoncule cérébelleux inférieur, jusque dans récorce grise du cervelet.
La voie descendante ou voie motrice acoustique.
L'existence de cette voie descendiiiitc n'est i)ns encore neltomcnt ëtablie. Il réstdte des reclierclios anatonio-patologi(iues do Jim-ckiisma, WiNKi.Kit, /aciikiî, Kam, Fiti.vLiNCK , Dkjkiiim:, etc., qu'à la suite do la destruction de la partie moyenne des circonvolutions temporales et princij)alemeut d(^ la jiartie moyenne de la circonvolution temporale supérieure, on observe la dégénérescence descendante des lil.>rcs du faisceau de Tùmck ou faisceau ovale occupant le cinquième externe du pied du pédoncule cérébral. Ces fibres du faisceau de TiiitcK se terminent dans la protubérance annulaire et constituent le faisceau temporal corlico-prolubéranliel de Flechsig. D'après les reclierces de Dkjerink, les fibres du faisceau de Ti^iRCK ne passent pas par la capsule interne ; en venant de l'écorce cérébrale qui recouvre les circonvolutions temporales, ces fibres passent en dessous du noyau lenticulaire et ne se joignent aux fibres capsulaircs que dans la région sous-optique.
Ces fibres descendantes relient donc la spbère auditive aux masses grises qui constituent les noyaux du pont; là, elles se mettent en connexion avec les cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses et deviennent ainsi une partie constitutive de la voie motrice centrale secondaire, ou voie motrice cérébelleuse.
Les voies longues de la sphère visuelle-
La spbère visuelle de cliaque bémispbère cérébral est pourvue de fibres de projection ascendantes, centripètes ou sensitives, qui constituent la voie scnsitive optique et de fibres de projection descendantes, centrifuges ou motrices, qui constituent la voie motrice optique.
La voie ascendante ou voie sensitive optique.
La voie sensitive optique est formée d'une partie périphérique et d'une partie centrale.
la voie sensitive optique périplicrîqne.
La partie périphérique de la voie optique ascendante est représentée par les cellules bipolaires de la couche moyenne de la rétine, cellules bipolaires qui se trouvent interposées entre la rangée des cellules visuelles et les cellules de la couche ganglionnaire, fig. 589.
Ctllivlici VLSUclh
ta vole sensitive optique centrale.
La partie centrale de la voie sensitive optique vous est connue. Elle est constituée par les nerfs optiques, le cliiasma des nerfs optiques et les bandelettes optiques (^). Nous avons vu, en eflet, que les nerfs optiques ne sont pas formés d'éléments nerveux périphériques comme tous les autres nerfs cérébro-spinaux, mais de neurones sensitifs centraux. Ils représentent des
prolongements de l'axe conej eiuaonnet^ ^^^rveux et ont la même structure bistologique que la substance blancbe de cet axe. Les cellules d'origine des fd^res constitutives de cette voie optique centrale sont représentées par les cellules ganglionnaires de la couche profonde de la rétine elle-même, fig.
589. Les prolongements cylindraxilesde ces cellules nerveuses deviennent des fd)res constitutives des nerfs optiques.
La façon spéciale dont ces fibres des nerfs optiques se comportent dans le chiasma est loin encore d'être établie d'une façon définitive. Vous vous rappelez que la plupart des auteurs admettent que, dans le chiasma, les fibres optiques subissent un entrecroisement partiel, en ce sens qu'un petit faisceau de fibres passe directement dans la bandelette optique correspondante, faisceau direct, tandis que la plus grande partie des fibres de chaque nerf passent dans la bandelette optique du côté opposé, faisceau croisé, fig. 590.
Cette manière de voir a été combattue par Michel et par Kolmker.
bipolaire-
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interne
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ccoi-chc des \biei /ierueiu>&>
FiG. 589.
Les éléments essentiels de la rétine du chien.
(^) Nous faisons abstraction ici des fibres de la racine interne ou fibres de la commissure de Gldden.
S'nppiiynnt sur des observations anntoniiqiies faites sur le cliiasma des nerfs optiques chez riiomnie et chez un certain nombre de mammifères, KoLLiKER a admis l'existence, dans le cliiasma, d'un entrecroisement complet des libres de chaque nerf optique. Ce qui prouve que celte question,
FiG. 590.
Schéma montrant la constitution du cliiasma des nerfs optiques et des bandelettes optiques.
en apparence si simple, est encore loin d'être résolue, c'est que l'opinion de RÔLLiKER vient d'être combattue à son tour par Jacodsohn. En se basant sur les phénomènes de dégénérescence consécutive à l'extirpation d'un globe oculaire, Jacobsoun admet que l'entrecroisement des libres optiques
est total chez le lapin et le cobaye. Mais il est partiel chez le chat et chez le singe. De plus, au dernier Congrès d'ophthalmologie tenu à Heidelberg, SciiMiDT-RiMPLER a montré des préparations, provenant des nerfs optiques et des bandelettes optiques d'un homme qui avait été opéré de l'œil droit 13 ans avant sa mort. Le nerf optique droit était complètement atrophié; le nerf optique gauche était normal. Il y avait des hbres atrophiées dans les deux bandelettes optiques. Ce fait prouve donc Vexistence, chez rhomme, d'un entrecroisement partiel des fibres optiques dans le chiasma.
Par la bandelette optifiue, les fibres optiques arrivent au cerveau moyen. Elles se séparent ici, d'après certains auteurs, en deux faisceaux : l'un pénètre directement dans la substance blanche de l'axe cérébro-spinal, se mêle aux fd)res du segment rétro-lenticulaire du bras postérieur de la capsule interne pour aller se terminer dans l'écorce grise de la face interne du lobe occipital, au voisinage de la fissure calcarine.
Les fibres de l'autre faisceau se terminent, par des ramifications libres, dans les masses grises du cerveau moyen et du cerveau intermédiaire : corps genouillés externes, éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux et extrémité postérieure des couches optiques.
Dans ces masses grises se trouvent de nouvelles cellules nerveuses dont les prolongements cylindraxiles se joignent aux fibres directes précitées et se rendent, avec celles-ci, dans l'écorce cérébrale, fig. 590.
D'après les reclierches de H. Held, auxquelles nous pouvons joindre les observations que nous avons faites chez !a truite, il existe encore, au moins dans les masses grises des éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux, des cellules nerveuses à cylindre-axe descendant, c'est-à-dire des éléments nerveux servant aux voies réflexes, ayant pour fonctions d'établir, ainsi que nous le verrons plus loin, des connexions entre les fibres optiques et les fibres acoustiques d'une part, les cellules radiculaires des nerfs moteurs des muscles de la cavité orbitaire et les cellules radiculaires de la corne antérieure de la moelle cervicale d'autre part, fig. 588.
Vous vous rappelez que, depuis les observations de Ramon y Cajal et les nôtres, toutes les fibres des deux nerfs optiques n'ont pas leurs cellules d'origine dans la rétine. Un certain nombre d'entre elles ont une origine centrale et viennent finir, par leurs ramifications terminales, entre les cellules ganglionnaires de la couche rétinienne profonde.
La voie centrale des fibres optiques présente donc la môme constitution que la voie centrale des fibres acoustiques. On y trouve :
1^' Des fibres ascendantes oi ûes fibres descendantes. Les premières, les plus nombreuses, ont leurs cellules d'origine dans la rétine ; les autres proviennent des masses grises centrales.
2" Des fibres directes et des fibres croisées. Celles-ci sont les plus nombreuses. L'entrecroisement se ftiit dans le chiasma des nerfs optiques.
3" Parmi les fibres ascendantes, on trouve des fibres courtes et des fibres longues. Les fibres courtes se terminent dans les éminences antérieures des tubercules quadrijumeaux, les corps genouillés externes et les coucbes optiques. Elles servent aux voies réflexes et constituent la voie optique centrale réflexe.
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FiG. 591.
Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres qui constituent la voie sensitive
optique centrale.
Les fibres longues se rendent directement dans l'écorce cérébrale et constituent la voie optique centrale corticale.vm. 591.
La voie descendante ou voie motrice optique.
L'existence d'une voie motrice descendante en connexion avec la substance corticale de la sphère tactile n'est pas encore nettement établie.
D'après Fleciisig, les ril)res de cette voie descendante devraient se mettre en connexion avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs des globes oculaires : le nerf oculo-moteur commun, le nerf pathétique et le nerf oculomotcur externe.
Un fait établi, c'est que le centre cortical des nerfs qui innervent les muscles des globes oculaires ne se trouve pas dans la sphère tactile. Sa localisation dans la substance corticale n'a pu encore se faire. Il est hors de doute cependant qu'une connexion motrice entre l'écorce cérébrale et les muscles oculaires doit exister. Voici quelques faits qui semblent faire admettre que cette voie descendante existe et qu'elle est en connexion intime avec la sphère visuelle.
D'après les recherches expérimentales de Munk, l'excitation de l'écorce cérébrale, au niveau de la sphère visuelle, est suivie des mouvements des globes oculaires. Aussi Munk admet-il que la sphère visuelle donne origine à des libres motrices qui se rendent dans les régions de l'écorce d'où dépendent les mouvements des yeux. Des observations anatomo-pathologiques de v. Monakow, BEcuiEitEw et Zaciier tendent à établir que la destruction de l'écorce grise du lobe occipital est suivie de la dégénérescence secondaire des hbres les plus externes du pied du pédoncule cérébral. Nous avons déjà vu que, dans le cinquième externe de la base de ce i)édoncule, se trouvent les fibres descendantes de la sphère auditive. Ce cinquième externe, appelé encore faisceau latéral ou faisceau ovale du pied pédonculaire, serait donc formé, si les observations de v. Monakow, Beciiterew et Zaciieu se confirment, par les fibres de la voie motrice acoustique et de la voie motrice optique. Ces fibres descendent jusque dans la substance grise du pont de Vamole. En traversant le rnésencéphale, elles pourraient se mettre en connexion, par des ramifications collatérales et terminales, avec les noyaux d'origine des nerfs moteurs oculaires du côté opposé.
Littérature.
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QUARANTIÈME LEÇO N
La structure générale du système nerveux cérébro-spinal {Suite).
Les voies longues de la sph.ère olfactive. ILia voie ascendante ou voie sensitive olfactive : la voie sensitive olfkctive périphérique. La voie sensitive oltactive centrale, La voie descendante on voie motrice olfactive.
Éltude coiTiparative des voies ascendantes et descendantes des quatre sphères sensorielles.
Les voies courtes : Les voies courtes de la moelle épinière. Les voies coui'tes du myélencéphale, du métencéphale et du mésencéphale. Le faisceau longitudinal postérieur. Les pédoncules cérébelleux. Les voies courtes du cerveau terminal.
Les voies longues de la sphère olfactive.
Comme toutes les sphères sensorielles du cerveau terminal, la sphère olfactive de chaque hémisphère est pourvue de nombreuses fibres de projection qui la relient aux organes périphériques qui dépendent de cette partie de l'écorce grise cérébrale. Ces fibres de projection sont des fibres ascendantes, sensitives, constituant par leur ensemble la voie ascendante ou voie sensitive olfactive ; et des fibres descendantes, motrices, formant par leur réunion la voie descendante ou voie motrice olfactive.
La voie ascendante ou voie sensitive olfactive.
Comme toutes les voies ascendantes des sphères sensorielles de l'écorce, la voie sensitive olfactive est formée d'une partie périphérique et d'une partie centrale.
La partie périphérique relie la muqueuse olfactive aux éléments constituant du bulbe olfactif; c'est la voie sensitive olfactive périphérique.
La partie centrale relie les éléments constituants du bulbe olfactif à la masse grise de la sphère sensorielle correspondante : c'est la voie sensitive olfactive centrale.
La voie scnsitive olfactive péripliérique.
Nous avons vu que cette voie est formée par les neurones olfactifs périphériques ou cellules bipolaires de la muqutîuse olfactive, fig. 592, dont le prolongement périphérique se termine à la surface libre de la muqueuse olfactive et dont le prolongement central trouve sa terminaison dans les glomérules olfactifs du bulbe, où il se met en connexion avec le prolongement protoi)lasmatique descendant des cellules mitrales.
Fig. 592.
Quelques cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive de la souris blanche.
lia A'oîe sensitive olfactive centrale.
Cette voie nerveuse commence, de chaque côté, dans le bulbe olfactif. Les cellules mitrales de la couche moyenne de ce bulbe représentent les éléments olfactifs des centres venant en conlact, par leurs prolongements protoplasmatiques, avec les ramifications cylindraxiles des éléments olfactifs périphériques, fig. 593. Les prolongements cylindraxiles de ces cellules mitrales vont constituer la bandelette olfactive. Celle-ci est comparable, pour sa structure, au nerf optique ou aux fibres acoustiques centrales constituant les stries médullaires et le corps trapézoïde.
On ne connaît pas très bien le trajet ultérieur de ces fibres olfactives centrales. Nous avons vu que, d'après Cajal et Calleja, ces fibres vont se terminer dans l'écorce grise de la circonvolution de l'hippocampe, d'où partent alors d'autres fibres nerveuses se rendant, par une voie détournée (faisceau olfactif de Zuckehkandl et trigone cérébral), dans la substance grise de la corne d'Ajuiox et du faisceau denté (Kôllikeh). Un certain nombre d'auteurs admettent que, arrivées au niveau de la commissure blanche antérieure du cerveau, les fibres de la bandelette olfactive se comportent comme les fibres de chaque nerf optique, c'est-à-dire qu'elles se divisent en deux faisceaux : un faisceau externe se rendant directement dans les racines olfactives du même côté — faisceau direct — et un faisceau interne passant par la commissure blanche antérieure pour se rendre dans les racines olfactives du côté opposé — faisceau croisé — fig. 594.
8oî)
~ FiG. 593.
Schéma montrant le trajet des filets olfactifs et leur contact, dans les glomérules du bulbe,
avec un prolongement protoplasmatique d'une cellule mitrale, chez les mammifères.
ej^. : Epithéliumdola muqueuse olfactive. e. bip. : Cellules bipolaires olfactives, /■.o//". : Filets olfactifs.
ffl. : Glomérules du bulbe olfactif.
c. m. : Cellules mitrales.
pr.prot. : Prolongements protoplasmatiques. pirol. cyï. : Prolongements cylindraxiles avec, col, leurs branches collatérales.
La commissure blanche antérieure serait donc, pour la voie olfactive centrale, au moins par iMie i)arlie de ses libres, ce que le chiasma des nerfs opticiues est pour la voie o])ticjue centrale et ce que le corps trapézoide et les stries médullaires sont pour les fibres acoustiques centrales.
D'après Golgi, Ramon y Cajal, KÔLLiKRR et Van Gehuchten, la voie olfactive centrale, ainsi formée d'éléments nerveux à origine périphérique, renfermerait aussi, comme les voies centrales optique et acoustique, des éléments nerveux à origine centrale venant se terminer, par leurs ramifications cylindraxiles, dans la couche moyenne du bulbe. La voie olfactive centrale renfermerait donc, comme les autres voies sensorielles, des fibres ascendantes et des fibres descendantes.
Les recherches de Calleja ont établi que, du bulbe olfactif jusqu'à la circonvolution de l'hippocampe, la voie olfactive centrale rencontre souvent des ilôts de substance grise dans lesquels se terminent, par des ramifications collatérales ou terminales, un certain nombre de ses fibres.
La voie olfactive centrale serait donc formée de fibres courtes et de fibres longues. Les fibres courtes se terminent dans la substance
grise (le la bandelette elle-même, tandis que les fibres longues se perdent dans la corne d'ÀMMuN ou dans récorce grise temporale. Nous pensons que ces fibres courtes servent aux voies réflexes et peuvent être considérées
; L crce ^ ct^cèrulC'
Schéma montrant l'origine et le trajet des fibres qui constituent la voie olfactive centrale
comme les éléments constitutifs d'une voie olfactive centrale réflexe. Les fibres longues serviraient, au contraire, à la perception consciente et constituent la voie olfactive centrale corticale.
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