c.s. : Pédoncules cérébelleux supérieurs

ol. cér. : Olive cérébelleuse.

# V. : Quatrième ventricule.

tinuent avec les plexus choroïdes médians qui existent, de chaque côté de la ligne médiane, sur la face inférieure de la voûte choroïdlenne.

La toile choroïdlenne du quatrième ventricule est un prolongement de la pie-mère ; celui-ci est recouvert par l'épithélium épendymaire et s'enfonce dans ce ventricule entre le cervelet et la moelle allongée. Il a une forme triangulaire à base antérieure, fig. 123, et présente, sur sa face inférieure, les plexus choroïdes médians et les plexus choroïdes latéraux, fig. 124. Nous avons vu que cette toile choroïdlenne est percée par le trou de Magendie, qui fait communiquer les cavités ventriculaires diennes.

Extrémité antérieure du ver inférieur.

Valvule de Tarin.

t7\ M. : Trou de Magendie.

Toile choroïdlenne du quatrième

ventricule vue par sa face inférieure-

Gr. nat.

avec les cavités sous-arachnoi-

Arachnoïde.

L'arachnoïde est uiif mince iiit'inbrane conjonctive située entre la dure-mère et la pie-mère.

Arachnoïde spinale larachnoidea spinalis). Le long de la moelle épinière, l'arachnoïde est reliée par quelques brides conjonctives à la face profonde de la dure-mère, tandis que sur presque toute son étendue elle est largement distante de la pie-mère. La cavité qui sépare l'arachnoïde (If kl ]iie-mère constitue It^ ciDiflucnt spinal ou partie inférieure du confluent ccrehello-meJuUaire [chterna cerehellomedullark}.

Arachnoïde crânienne (arachnoidea encephali>. Autour de l'encéphale, l'arachnoïde n'est reliée à la face profonde de la dure-mère que par les veines cérébrales qui vont se jeter dans les sinus veineux. Elle adhère plus intimement à la pie-mère par un tissu conjonctif lâche, appelé tissu sous-arachnoïdien. Dans ce tissu existent des espaces linéaires occupés par le liquide encéphalo-rachidien. A certains endroits cependant l'arachnoïde quitta la pie-mère sur une étendue plus considérable ; il se forme ainsi, entre ces deux méninges, des cavités plus volumineuses appelées coîifhients sous-arachnoïdiens fcisternae sub-arachnoidolesj. Un de ces confluents existe, de chaque côté de la ligne médiane, sur la face inférieure de l'encéphale, au niveav. de la fissure de Sylvils ; tandis que la pie-mère pénètre jusqu'au fond de cette scissure, l'arachnoïde passe directement du lobe frontal sur le lobe temporal limitant ainsi le confluent sousarachnoïdien antérieur et latéral ou confluent de la fosse latérale du cerveau ou fos'<e sylvienne (cisterna fossae lateralis cerebri seu Sylvii). Un autre confluent existe sur ligne médiane au-devant de la protubérance annulaire : du chiasma des nerfs optiques l'arachnoïde passe directement sur la protubérance annulaire, laissant entre elle et la pie-mère un espace libre qui constitue le confluent sous-arachnoïdien antérieur et médian quelquefois subdivisé en un confluent du chiusma ^cisterna chiaswatisj et un confluent interpédûnculaire (cisterna interpeduncularis).

Le plus important de ces confluents existe entre le cervelet et la moelle allongée : c'est le confluent sous-arachnoïdien postérieur. Au lieu de couvrir toute la face inférieure du cervelet, l'arachnoïde se détache de la pie-mère et se jette du bord postérieur du cervelet directement sur la face postérieure de la moelle allongée, pour se continuer avec l'arachnoïde spinale formant ainsi, avec le confluent spinal, le confluent cérébello-médullaire. Ce confluent sous-arachnoïdien postérieur est important : d'une part, il se cuulinuc avec le confluent spinal et avec toutes les cavités

din'i.

sous-araclinoïdiennes de l'encéphale ; d'autre part, par U* trou de Maokndik, il communi(pie avec les cavités veiitriculairos.

La l'ace externe de l'arachnoïde est lisse, elle est tapissée par un revêtement endothélial comme la lace profonde de la dure-mère.

Les auteurs français considèrent l'arachnoïde comme une véritable séreuse. Ils décrivent un feuillet viscéral recouvrant la pie-mère et un feuillet jiariélal tapissant la face profonde de la dure-mère. Les deux feuillets se continueraient l'un dans l'autre pour circonscrire une cavité close de toutes parts, analog-ue à la cavité i)leurale et à la cavité péritonéale. Pour les auteurs allemands, au contraire, l'arachnoïde est une membrane distincte de la pie-mère et de la duremère. Sa face interne est reliée à la pie-mère par le tissu sous-araclmoïdien ; sa face externe est recouverte par un endothélium, connue la face profonde de la dure-mère. Les cavités susarachnoïdiennes ne constituent pas des cavités séreuses closes, mais des cavités lymphatiques communiquant avec la circulation lymphatique générale. En injectant ces cavités sus-arachnoïdiennes, Retzius aurait pu poursuivre le liquide injecté jusque dans les vaisseaux lymphatiques du cou.

dm"

Is dm

Les granulations de Pacchioni sont considérées, depuis Trolard, comme des productions de la membrane arachnoïdienne. Elles se présentent sous la forme de petites vésicules pédiculées qui viennent de l'arachnoïde, traversent les cavités sus-arachnoïdiennes pour adhérer à la face profonde de la dure-mère au niveau d'un lac sanguin. Continuant à se

développer, ces vésicules, recouvertes par un feuillet aminci de la dure-mère, font hernie dans le lac sanguin, fig. 125. Chez les vieillards, elles peuvent même traverser toute la cavité de ce lac, refouler le second feuillet de la dure-mère en l'amincissant, s'appliquer intimement contre la face

Fig. 125.

Figure schématique montrant

les rapports d'une granulation de

Pacchioni avec un lac sanguin de la

dure-mère (d'après Schwalbe).

p : Villosité de l'arachnoïde.

dm' : Feuillet profond de la duremère.

Feuillet supérieur de la duremère.

Lac sanguin.

Dure-mère. aradt. : Arachnoïde.

t. ss : Tissu sous-arachnoïdien.

2nn : Pie-mère.

ec. : Ecorce grise du cerveau.

interne des os du crâne et y produire des dépressions plus ou moins profondes qui peuvent s'étendre soit jusqu'au centre du diploë, soit jusque dans la table externe. Elles peuvent même traverser cette table externe et faire hernie à l'extérieur.

On a beaucoup discuté pour savoir qu'elle pourrait être la valeur physiologique de ces granulations arachnoïdiennes. D'après Faivre, qui les considère comme des concrétions de phosphate et de carbonate de chaux enkystées dans les mailles du tissu cellulaire, elles ne sont que dos produits d'excrétion, de dépôt, d'élimination, dont l'âge détermine normalement la production. Le sang et le liquide encéphalo-rachidien se débarrasseraient ainsi d'une partie des substances inorganiques qu'ils renferment et qui tendent incessamment à voyager de l'intérieur à l'extérieur des méninges.

D'après Key et Retzius les villosités arachnoïdales établiraient une communication entre les caviiés sous-arachnoïdiennes et les sinus veineux de la dure-mère; par ces villosités le liquide encéphalo-rachidien — qui se trouve, dans les cavités sous-arachnoïdiennes, sous une pression légèrement supérieure à celle du sang dans les sinus — s'écoulerait dans le sinus longitudinal. Kollmann partage cette manière de voir.

D'après Tholard, qui a publié plusieurs travaux sur les granulations de Pacciuoni, les corpuscules arachnoïdaux seraient des ligaments ou mieux de véritables rivets fixant la pie-mère à la dure-mère. Ces granulations, de même que les veines cérébrales qui se jettent dans les sinus, suspendraient en quelque sorte le cerveau dans la boîte crânienne, protégeant ainsi les régions de la base contre le poids que pourraient exercer sur elles les régions situées au-dessus.

1G7 Littérature.

Faivrk : Des granulations méninf/iennes. Thèse de Paris, 1853. — Tuoi.ard : Thèse de Paris, 1868. — Kky et Rktzius : Stiidien in der Anatomie des Nervensytems, Stockliolm, 1875 et 1876. — Koli.mann : Ueber die Unterbrechwig des Kreislaufes in der Spongiosa der Knochen la/d ueber die Bedeutung der Arachn idealzotten. Correspond. Bla't f. scliweiz. Aerzte. 1880, p. 581. — Tuoi.ard : De quelques particularités de la dure-mère. Journal de l'aiiatomic et do la physiologie, 1890, pp. 407-418. — Troi.ard : Les granulations de Pacehioiii. Les la>:unes veineuses de la duremère. Ibid., 1892, pp. 28-57 et pr>. 172-210.

OUVRAGES A CONSULTER concernant la macroscopie du système nerveux central.

M. et W^^ Dejertne : Anatomie des centres nerveux. Tome I. Paris.

Edinger : Vorlesiingen ûber den Bau der nervôsen Centrcdorgane des Menschen und der Thiere. Vierte Auflage, Leipzig, 1893.

Obersteiner : Anleitung beim Studiiim des Battes der nervôsen Centralorgane hn gesunden und kranken Zustan le. Dritte Auflage, Wien, 1896.

Charpy : Système nerveux daii'^ : Traité d'anatomie humaine de Poirier. Tome III. 1895.

ScHWALBE : Lehrbuch der Neurologie. 1881.

Testut : Traité d'anatomie humaine. Tome II. Paris, 1891.

Prenant : Elémetits d'embryologie de Vhomme et des vertébrés. Livre II. Organogénie. Paris, 1896.

Rauber : Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Bd. II. Nervenlehre und Sinnesorgane. Leipzig, 1894.

NEUVIÈME LEÇON Éléments histologiques qui entrent dans la constitution du systènne nerveux.

Ij» substance 'blaiich.e et la siabstance grise.

Le tissu nerveux : fibres nerveuses et cellules nerveuses.

Le réseau nerveux de Grerlach. Le réseau nerveux diflus de Gî-olgi.

Les neurones. Les prolongements cellulipètes

et les pi'olongements celluliTuges.

Nous avons terminé l'étude de la grosse anatomie de l'axe cérébrospinal. Nous avons, en effet, étudié, dans les quelques leçons qui précèdent, les détails les plus importants visibles sur la face externe et sur des coupes macroscopiques des différentes parties du système nerveux central. Nous allons aborder maintenant l'étude de la structure interne du névraxe. Pour cela, nous devrons reprendre, l'une après l'autre, les diverses parties de l'axe cérébro-spinal et y pratiquer des coupes suffisamment fines pour pouvoir les étudier au microscope. Pour nous orienter dans cette étude, il est bon de rappeler, en quelques mots, quels sont les éléments histologiques que nous allons y rencontrer. L'étude de l'organisation interne de l'axe cérébro-spinal doit donc être précédée naturellement de quelques courtes notions histologiques.

Tout le système nerveux est formé de deux substances macroscopiquement et microscopiquement différentes. L'une forme la plupart des nerfs périphériques cérébro-spinaux et entre pour une bonne part aussi dans la constitution de l'axe cérébro-spinal ; elle se caractérise par une belle coloration blanche et, pour ce motif, est appelée la substance blanche. L'autre, de loin beaucoup plus importante, forme tout le système nerveux sympathique, ainsi qu'une grande partie du système nerveux cérébro-spinal. Elle a une teinte grise : aussi l'appelle-t-on la substance grise.

La coloration de la substance blanche est variable : elle dépend de sa richesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins. Sa consistance est variable aussi et dépend principalement de la quantité de tissu con-

jonctif qui entre dans sa constitution. Les nerfs péripliëriques cërébrospinaux, formés enlièreinenl de substance i)lanclie, ont une consistance très ferme, parce que le tissu conjonctif y est très abondant; au contraire, la substance blanclie qui l'orme la masse centrale des bémisphères cérébraux, étant pauvre en tissu conjonctif, est molle et presque sans consistance.

La coloratio7i de la substance grise varie aussi d'après l'endroit où on l'examine; elle dépend de sa ricbesse plus ou moins grande en vaisseaux sanguins et de certaines pigmentations qui, à des endroits déterminés, donnent à la substance grise une teinte noirâtre ou rouillée.

Les variations dans la consistance dépendent de l'abondance relative du tissu conjonctif : molle et délicate dans les différentes parties de l'axe cérébro-spinal, la substance grise est ferme et résistante dan:^ les ganglions péripbériques (ganglions cérébro-spinaux et ganglions sympatbiques).

Une espèce particulière de substance grise, caractérisée par une transparence spéciale, porte le nom de substance gélatineuse.

Deux espèces de tissus prennent part à la constitution du système nerveux central : le tissu nerveux, qui forme l'élément principal, l'élément essentiel et le tissu neuroglique ou tout simplement la neuroglie, qui constitue l'élément secondaire, l'élément de soutien.

Le tissu nerveux.

Le tissu nerveux est formé de fibres nerveuses et de cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses représentent l'élément conducteur destiné à mettre les cellules nerv(!uses en rapport soit entre elles, soit avec les différents tissus de l'organisme. Les cellules nerveuses représentent l'élément principal, l'élément actif de tout le système.

Fibres nerveuses. La partie essentielle de toute fibre nerveuse est le cylindre-axe. Il y a des fibres qui sont uniquement réduites au cylindreaxe; d'autres possèdent en deliors du cylindre-axe une membrane enveloppante, qu'on appelle la membrane de Schwann. On désigne communément ces fibres sous le nom de fibres de Remak.

Ces deux espèces de fibres nerveuses forment le groupe des fibres amyéliniques, c'est-à-dire dépourvues de myéline, par opposition aux fibres myéliniques, dont le cylindre-axe est entouré par une gaine protectrice de myéline.

i'Ti

Les fibres myélinîqiies sont encore de deux sortes suivant qu'elles possèdent ou no j)ossèdent pas une moinbrMue envoloppanio on monibrane de SciiwANN.

Les fibres niyëliniques avec membrane de Schwann existent, chez l'homme adulte, dans tous les nerfs péri])béi'i(pi('s cérébro-spinaux, à l'exception du nerf oUactii" et du nerf optique.

Les fibres myéliniques sans membrane de Schwann constituent la substance

blanche de tout l'axe cérébro-spinal, °/^^''WJ%lo¥f'''' FiG. 126. Elles existent aussi dans le ''jo Gn^ ,:oo°°o^o°^2°'

nerf optique. C'est à la myéline qui en- o^o^o^ ^cfOn^O^^nà h

veloppe le cylindre-axe de ces fibres <?®i#^0^ P°?%

nerveuses que les nerfs périphériques

et la partie de l'axe cérébro-spinal qui „ , ! ,, ^„,av, a^ i^

^ ^ ^ Coupe transversale d une partie de la

est formée des fibres myéliniques doivent substance blanche du cordon

leur belle coloration blanche. antérieur de la moelle de l'homme.

Les fibres de Remak, ou fibres sans myéline pourvues d'une membrane de Schwann, forment tous les nerfs qui dépendent du système nerveux sympathique et les filets olfactifs qui dépendent du système nerveux cérébro-si)inal. C'est à l'absence de myéline que ces fibres doivent leur coloration grise.

Enfin, les fibres nerveuses réduites exclusivement au cylindre-axe se retrouvent, chez l'adulte, dans certaines régions du névraxe, telles les fibres constitutives de la couche moléculaire du cervelet, ensuite on les trouve encore près de l'origine et près de la terminaison de tous les autres nerfs. Les fibres des nerfs cérébro-spinaux pourvues de myéline et d'une membrane de Schwann, arrivées près de leur terminaison, commencent par perdre leur gaine de myéline et se transforment ainsi en fibres de Remak; puis, elles se dépouillent de leur membrane de Schwann et sont exclusivement réduites au cylindre-axe au niveau de leur terminaison. Les fibres de la substance blanche de l'axe cérébro-spinal, avant de se terminer dans la substance grise, perdent leur gaine de myéline et se réduisent aussi au cylindre-axe.

Les fibres nerveuses amyéliniques sans membrane de Schwann sont beaucoup plus répandues encore chez l'embryon. D'après les recherches de Flechsig, tout le système nerveux central est formé exclusivement de substance grise jusque vers le milieu du cinquième mois de la vie intrautérine, de sorte que, sur des fœtus de 25 ctm. de longueur, tout l'axe

cérébro-spinal est formé uniquement de cellules nerveuses et de fibres nerveuses amyéliniques. La substance blanche, c'est-à-dire la myéline, n'apparaît que vers la seconde moitié du cinquième mois de la vie embryonnaire et envahit insensiblement toutes les fibres qui forment

FiG. 127.

Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née.

rac. post. : Racine postérieure. J n. pér. : Nerf périphérique.

rac. ant. : Racine antérieure.

la substance blanche de l'adulte. Au cinquième mois après la naissance, toutes les fibres myéliniques sont définitivement constituées.

Les cellules nerveuses constituent l'élément le plus important de tout le système. Elles sont éminemment variables de forme et de volume, mais elles ont toutes, comme caractère constant, d'être toujours pourvues de prolongements. Il n'existe pas, au moins chez l'adulte, de cellules

nerveuses apolaires. II n'existe pas non i)liis, au moins chez les mammifères, (le véritables cellules iiorveiises unipolaires. Les cellules unipolaires, (pie l'on trouve dans les ganglions cérébro-spinaux de presque tous les vertébrés, ne sont unipolaires qu'en apparence. A quelque distance de la cellule d'origine leur prolongement unique se bifurque, en effet, en un prolongement central et un prolongement périphérique, fig. 127.

L'histoire du développement des cellules unipolaires des ganglions cérébro-spinaux montre d'ailleurs que, chez tous les vertébrés, elles ont commencé par être des cellules bipolaires, FIG. 128. Ce caractère embryonnaire se conserve d'une façon définitive chez quelques poissons, de même qu'on le retrouve, d'une façon permanente,

Fig. 128.

Ganglion spinal d'un embryon de poulet âgé de 11 jours.

Fig. 129.

Transformation des cellules bipolaires en

cellules unipolaires dans le ganglion de

Gasser d'un embryon de cobaye.

même chez les vertébrés supérieurs et chez l'homme, dans les ganglions placés sur le trajet du nerf acoustique et pour les cellules d'origine des fibres olfactives.

Chez tous les vertébrés, quelques poissons exceptés, et dans tous les ganglions cérébro-spinaux, à l'exclusion du ganglion de Scarpa et du ganglion de Corti dépendant du nerf acoustique, les cellules bipolaires de l'embryon se transforment, pendant le cours du développement, en cellules unipolaires, iig. 129.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux ne sont donc unipolaires qu'au point de vue morphologique; physiologiquemr'nt nous devons les considérer comme de véritables cellules bipolaires.

Des cellules morphologiquement unipolaires existent cependant dans le système nerveux central des vertébrés inférieurs; c'est ainsi, par exemple, que le plus grand nombre des cellules du système nerveux central de la salamandre ne sont pourvues que d'un seul gros prolongement protoplasmatique donnant naissance, à quelque distance du corps cellulaire, à des prolongements nombreux se ramifiant dans la substance blanche voisine, fig. 130. C'est ain.-i encore que les cellules motrices du système

Cellules unipolaires de la moelle épinière

d'une jeune salamandre.

nerveux du lombric paraissent n'être pourvues que d'un seul prolongement FiG. 131. Mais ces cellules unipolaires sont en réalité des cellules multipolaires. Rien n» nous autorise, en effet, à délimiter le corps cellulaire uniquement à la masse pins ou moins volumineuse de protoplasme qui héberge le noyau. Le corps cellulaire doit comprendre encore, à notre

avis, toute la partie voisine du tronc d'où naissent les autres prolongements. D'nilleurs par cellule luilpoliiire on ne jx-iil entendre qu'une cellule nerveuse

FiG. 131.

Coupe transversale crun ganglion de lombi^ic (d'après V. Lknhossek).

pourvue d'un seul prolongement soit protoplasmatique, soit cylindraxile. Or les cellules en apparence unipolaires du système nerveux de la salamandre et les cellules motrices du ver de terra possèdent à la fois et un prolongement cylindraxile et de nombreux prolongements protoplasmatiques.

La plus simple de toutes les cellules nerveuses est la cellule bipolaire, fm.. 132.

On ne la rencontre que dans les éléments nerveux sensitifs périphériques : cellules l)ii)olaires de la muqueuse olfactive, cellules bipolaires de la rétine, cellules bipolaires du ganglion spiral et du ganglion de

ScARpA du nerf acoustique, cellules en apparence unipolaires des ganglions cérébro-spinaux.

Les cellules nerveuses qui entrent dans la constitution de l'axe cérébro-spinal sont toutes multipolaires, fig. 133, 134 et 135.

Depuis longtemps déjà (18ol), Rld. Wa(;ner a établi que, parmi les prolongements des cellules nerveuses de l'organe électrique de la torpille, un seul était en relation directe avec une fibre nerveuse.

En 1865, Deiters a non seulement confirmé cette observation de

FiG. 132.

Quelques cellules nerveuses bipolaires

de la muqueuse olfactive de la souris blacche.

Wagner déjà admise par Remak pour toutes les cellules motrices, mais,

en se basant sur des recherches très étendues, il est arrivé à cette conclusion importante qu'il ne s'agissait pas là d'un cas particulier.

FiG. 133.

Cellule nerveuse multipolaire de la moelle d'un embryon de veau.

mais d'une disposition générale, commune à toutes les cellules nerveuses. Ce prolongement unique se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse a reçu de Deitebs le nom de prolongement cylindraœile. On l'a appelé pendant longtemps prolongement de Deiters. Tous les autres prolongements, en s'éloignant de la cellule d'origine, se divisent et se subdivisent en diminuant rapidement d'épaisseur, pour se perdre finalement dans la substance fondamentale. Deiters leur a donné le nom de prolongements pi'otoplasmatiques, parce qu'ils ont l'aspect granuleux du protoplasme cellulaire. Toute cellule nerveuse se trouve ainsi pourvue, d'après Deiters, de deux espèces de prolongements dont les caractères distinctifs sont nettement tranchés : un prolongement cylindraxile à contours lisses et réguliers, dépourvu de branches collatérales et se continuant avec le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, et ^es prolongements protoplasmatiques à contours irréguliers, d'aspect granuleux, diminuant

rapideinont du volume, éiiirlloiil d(! iioinl)r(3Uses ramilles collatérales et se perdant dans la substance fondamentale, sans que Deiters ait pu établir leur véritable terminaison.

La division des prolongements d'inie cellule nerveuse en |)rolongemenls cylindraxiles et prolongements protoj)lasmati([ues, établie par Deiters, fut généralement acceptée par les auteurs.

En emi)loyant la coloration par le cblorure d'or, Geri.ach put mettre en évidence (1871), dans toute l'étendue de la substance grise de l'axe cérébro-si)inal , un treillis inextricable de fines tlbrilles nerveuses. Il considéra ce treillis comme un véritable réseau formé par des anastomoses entre les dernières ramifications des prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses, de telle sorte que, grâce à ce réseau, les cellules nerveuses de tout l'axe cérébrospinal étaient en continuité directe les unes avec les autres . C'est là le réseau nerveux de Gerlach, dont l'existence fut acceptée sans conteste par presque tous les pliysiologistes.

Gerlach admettait en outre que plusieurs petites brandies de son réseau pouvaient se réunir en un petit faisceau et devenir ainsi le cylindreaxe d'une fibre nerveuse, soit d'une fibre des cordons blancs de la moelle elle-même, soit d'une fibre des racines postérieures des nerfs spinaux.

Le cylindre-axe d'une fibre nerveuse pouvait donc avoir une double origine : ou bien provenir d'une cellule nerveuse comme prolongement cylindraxile ainsi qu'il l'admettait pour les fibres des racines antérieures des nerfs spinaux, ou bien provenir des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses par l'intermédiaire du réseau nerveux comme il croyait pouvoir l'afifirmer pour les fibres des racines postérieures.

Contrairement à la conclusion de Deiters, Gerlach n'admet pas l'existence d'un prolongement cylindraxile à toute cellule nerveuse : les cellules motrices seules seraient pourvues de ce prolongement auquel

FiG. 134.

Cellules de Purkinje du cervelet d'un enfant nouveau-né.

Gerlach donne le nom de prolongement nerveux. II existerait donc dans l'axe cérébro-spinal deux espèces de cellules nerveuses morphologiquement différentes : les unes seraient en continuité directe avec les fibres des

FiG. 135.

Cellule de la corne antérieure de la moelle dorsale dun enfant né à 7 mois.

racines antérieures et avec le réseau nerveux, les autres ne seraient en relation qu'avec le réseau nerveux.

De 1871 à 1885, Golgi, professeur à Pavie, publia une série de travaux importants sur la structure interne des centres nerveux. Il fit connaître en même temps une méthode nouvelle, connue sous le nom de méthode de Golgi, qui donne des résultats tellement nets, des images à ce point claires et complètes, qu'elle a ouvert une ère nouvelle pour nos connaissances de la fine structure de l'axe cérébro-spinal. Golgi a fait connaître plusieurs procédés; le plus simple, celui qui en même temps donne les résultats les plus rapides et les plus constants, consiste à durcir de petits morceaux de tissu nerveux pendant deux, trois, quatre ou cinq jours dans le mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 % 4 parties Acide osmique à 1 % 1 partie

Après durcissement, on lavo rapidement les morceaux dans l'eau distillée, i)uis on les porte pendant un ou deux jours ou plus dans une solution de nitrate d'argent à 0,75 "/o. Il se forme alors un précipité rouge de chromate d'argent qui se dépose dans les cellules nerveuses. Les morceaux sont ensuite enrobés à la celloïdine et coupés au microtonie. Les coupes, déshydratées dans la créosote et éclaircies dans l'essence de térébenthine, sont montées dans la laque de Damar dissoute dans le xylol.

Par cette méthode, les cellules nerveuses sont colorées avec tous leurs prolongements : vues au microscope, elles présentent dans toute leur étendue une belle coloration noire. Les cylindre-axes des fibres nerveuses ne sont imprégnés par le chromate d'argent que pour autant qu'ils sont dépourvus de myéline. C'est pour ce motif que, chez l'adulte, la méthode de GoLGi ne colore que les cellules nerveuses, les fibres du système nerveux sympathique, les fibres des filets olfactifs et encore certaines fibres nerveuses de l'axe cérébro-spinal, telles les fibres de la couche moléculaire du cervelet qui ne sont que les prolongements cylindraxiles des petites cellules nerveuses formant l'élément constitutif principal de la couche granuleuse. Pour colorer les fibres nerveuses de l'axe cérébro-spinal, il faut appliquer la méthode de Golgi au système nerveux d'embryons ou d'animaux nouveau-nés, à une époque où les fibres nerveuses ne possèdent pas encore leur gaine de myéline.

A l'aide de sa méthode, Golgi a prouvé les faits suivants :

Toute cellule nerveuse est pourvue de prolongements protoplasmatiques et d'un prolongement cylindraxile toujours unique.

Les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne s'anastomosent pas entre eux. Ils se terminent toujours librement dans l'axe cérébro-spinal. Ce sont des prolongements épais, à contours irréguliers ; leur longueur est variable. Ils diminuent rapidement de volume, en émettant un grand nombre de branches collatérales qui se divisent et se subdivisent à leur tour.

Le prolongement cylindraxile a des caractères tout particuliers. Il naît, soit directement du corps cellulaire, soit de la base d'un des prolongements protoplasmatiques, au moyen d'un petit cône triangulaire. Ses contours sont nets, réguliers, comme taillés à l'emporte-pièce. Contrairement à l'opinion de Deiters, ce prolongement cylindraxile émet aussi sur son trajet de fines branches collatérales, fig. 136.

Le prolongement cylindraxile peut se comporter de deux façons différentes. Tantôt il est excessivement long et conserve sur toute sa longueur son diamètre primitif tout en émettant, au moins dans le plus

grand nombre des cas, des branches collatérales fig. 136; tantôt il est beaucoup plus court et, arrivé à une petite distance du corps cellulaire, il se divise et se subdivise de façon à produire, par l'entrelacement de ses branches de division, un treillis inextricable, fk;. 137. Il avait semblé à Golgi que les cellules de la première espèce étaient surtout abondantes dans les cornes antérieures de la moelle d'où sortent les racines motrices, tandis

Fig. 136.

Cellule nerveuse de Técorce cérébrale d'une souris blanche âgée de neuf jours.

pr. prot. : Prolongement protoplasmatique pr. cyl. : Prolongement cylindraxile.

coll. : Branches collatérales du pro^ longement cylindraxile.

que les cellules do. la seconde espèci; prédominaient dans les cornes postérieures, au voisinage innnédiat des racines sensitives. Se basant sur ce fait, il crut avoir InMivé un caractère morjjhoiogique permettant de distinguer une cellule motrice d'une cellule sensitive : toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxile long serait une cellule motrice; toute cellule nerveuse pourvue d'un prolongement cylindraxile court serait une cellule sensitive.

Dans les préparations où l'imprégnation par le chromate d'argent avait été quelque peu complète, GoLGi put encore constater l'existence, dans toute l'étendue de la substance grise, d'un entrelacement de fines fibrilles nerveuses, déjà signalé par Ger- LACH à la suite de la coloration par le chlorure d'or. GoLGi est tenté de croire qu'il s'agit là d'un réseau nerveux diffus. Il l'affirme même catégoriquement dans un travail spécial publié en 1891.

Contrairement à l'opinion de Gerlach, ce réseau ne serait pas formé par les

prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses, mais il aurait une origine plus complexe. Il résulterait des anastomoses de toutes les fibrilles

FiG. 137.

Cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche granuleuse du cervelet d'un chat âgé de huit jours.

dtj nature cyliiidraxile qui t-iiti-enl dans la substance grise : r-ainifications cylindraxiles des cellules nerveuses sensitives de Golgi, collatérales du prolongement cylindraxile des cellules nerveuses motrices, collatérales que les fibres de la substance blanche envoient dans la substance grise sur toute la longueur de l'axe cérébro-spinal.

Les libres sensitives des racines postérieures de la moelle prendraient leur origine dans ce réseau nerveux.

n'après Golgi, la différence entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse n'est pas seulement niorpliologique, elle est encore fonctionnelle. Le prolongement cylin- (liaxilt^ seul serait de nature nerveuse, aussi l'appelle-t-il le prolongement nerveux; seul il jouirait de la propriété de transmettre l'ébranlement nerveux, de sorte que seul aussi il remplirait la véritable fonction nerveuse; pour ce motif, il l'appelle encore prolongement fonctionnel. Les prolongements protoplasmatiques, au contraire, ne seraient pas de nature nerveuse. « Ils tendraient toujours, dit Golgi, à se porter vers les points dépourvus de libres nerveuses et se mettraient en connexion avec les cellules connectives

FiG 138.

Coupe transversale de la moelle lombaire d'un chat de deux jours montrant l'entrelacement des fibrilles nerveuses dans la substance grise.

et avec les parois des vaisseaux. On peut admettre en conséquence, conclut-il, qu'ils doivent servir à la nutrition et que leur rôle essentiel

Consiste à conduire le i)lasnia nutritif des vaisseaux sanguins et des cellules connectives aux éléments nerveux. » Les prolongements jtrotoplasmatiques constitueraient ainsi un simple appareil de nutrition pour les éléments nerveux.

Il y a huit ans, un savant espagnol, Ramon y Cajal, a repris l'étude de la structure des centres nerveux au moyen de la méthode au chromate d'argent. Il a retrouvé les deux espèces de cellules nerveuses décrites pour la i)remière fois par Goli;i . Mais d'après ses recherches , les cellules sensitives de Golgi se trouvent aussi dans des régions physiologiquement reconnues comme motrices, et les cellules considérées comme motrices par Golgi existent en nombre considérable dans des régions manifestement sensitives. Aussi abandonne-t-il toute distiction morphologique

Terminaisons nerveuses dans des muscles striés du museau du rat blanc.

entre cellules motrices et cellules sensitives et divise-t-il les cellules nerveuses en cellules à cylindre-axe long et cellules à cylindre-axe courte sans rien

préjuger quant à leur fonction spéciale ; tout au plus considère-t-il les cellules à cylindre-axe abondammeut ramifié comme ayant probablement l)our l'onction de transmettre l'ébranlement nerveux en même temps à un grand nombre de cellules nerveuses, de là le nom de cellules d'association sous lequel il les désigne quelquefois. Schafer leur donne le nom de cellules intermédiaires et V. Lenhossek, celui de dendraxones.

L'entrelacement de fines fibrilles nerveuses, signalé par Gerlach et par GoLGi et considéré par ces deux auteurs comme constituant un véritable réseau, existe dans toute l'étendue de la substance grise, Fir.. 138. Mais ces fibrilles, tout en s'enclievêtrant les unes dans les autres, ne présentent nulle part de véritables anostomoses. C'est un des grands mérites de Ramon y Ca.ial d'avoir prouvé que la terminaison

du prolongement cylindraxile ou de ses branches collatérales, se fait toujours par des ramifications libres et indépendantes quelque soit l'endroit où elle s'effectue, que ce soit dans un organe périphérique, fig.

139, ou dans une partie de l'axe cérébro-spinal,

Ces observations de Ramon y Cajal ont été confirmées par Kôlliker, par nous-même, von Lenhossek, Retzils, Pedro Ramon, Cl. Sala et acceptées par His, Edinger, Waldeyer, Schafer, Kupffer et tous ceux qui, depuis huit ans, se sont occupés de la structure interne du système nerveux des vertébrés. La continuité entre toutes les cellules nerveuses au moyen d'un réseau nerveux, admise par Gerlach, par Golgi et par ses élèves, avait d'ailleurs été mise en doute par Forel en 1887. Des recherches embryologiques étendues avaient déjà, en 1883, conduit His à admettre l'indépendance des cellules nerveuses centrales et la terminaison libre des fibres sensitives dans la moelle.

FiG. 140.

Ramificalion terminales d'une branche collatérale

appartenant à une fibre des cordons postérieurs dans la

moelle lombaire d'un embryon de veau.

Les fibres nerveuses et les ceUules nerveuses forment donc les deux

parties constitutives du tissu nerveux. Mais ces fibres et ces cellules nerveuses ne constituent pas des éléments indépendants. Il n'existe pas, dans l'organisme tout entier, une seule fibre nerveuse qui ne ])rovienne d'une cellule nerveuse : car toute libre nerveuse possède un cylindre-axe, et tout cylindre-axe rej^résenle le prolongement d'une cellule nerveuse. Les fibres nerveuses ne sont donc pas à proi)rement parler des éléments twveux; elles ne constituent, au moins dans leur partie essentielle, dans le cylindre-axe, que le prolongement d'une cellule. Les cellules nerveuses considérées indépendamment des fibres nerveuses ne sont pas non plus des éléments nerveux, parce qu'on ne peut pas les séparer de leur prolongement cylindraxile. Le seul et unique élément nerveux, c'est la cellule nerveuse avec tous ses prolongements. Et tout le tissu nerveux, celui du système cérébro-spinal aussi bien que celui du système sympathique, est uniquement constitué d'éléments nerveux ainsi compris ; ce sont des espèces d'unités nerveuses, auxquelles Waldeyer a donné le nom de neurones.

Un élément nerveux ou un neurone est donc une cellule nerveuse pourvue de deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques appelés dendrites par His, et au moins un prolongement cylindraxile pour lequel Waldeyer propose de reprendre le nom de prolongement du nerf (rservenfortsatz) employé pour la première fois par Gerlach en 1871.

Ces dénominations de dendrites et de prolongement cylindraxile ou prolongement du nerf ne sont pas tout-à-fait satisfaisantes. Gela est surtout vrai pour le prolongement de la cellule nerveuse que l'on a désigné jusqu'ici sous le nom de prolongement cylindraxile. Ce mot vient de Deiters et il l'a appliqué au seul prolongement de la cellule nerveuse qui va devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse ; c'est même exclusivement, parce que ce prolongement devient le cylindre-axe d'une fibre nerveuse qu'il l'a appelé prolongement cylindraxile. Or, nous savons maintenant qu'il existe un grand nombre de cellules nerveuses qui possèdent un prolongement spécial, prolongement que Ton désigne aussi sous le nom de prolongement cylindraxile bien que ce prolongement ne devienne pas cylindre-axe d'une fibre nerveuse : tel le prolongement spécial des cellules de Golgi, tel encore le prolongement cylindraxile des petites cellules constitutives de la couche granuleuse du cervelet, etc. En présence de ces faits et, en nous basant sur ce fait, que nous démontrerons plus tard, que le sens de la conductibilité est différent dans les deux espèces de prolongements qui dépendent d'une cellule nerveuse, nous avons proposé de diviser ces prolongements en prolongements cellulipètes et p/rolongements cellulifuges. Schafer propose de désigner le prolongement cylindraxile sous le nom de neurone, Rauber préfère le mot neurite et d'autres parlent de prolongement principal. La dénomination qui est, à notre avis, la meilleure c'est celle proposée par Kôllirer : le prolongement cylindraxile s'appellerait axone. Pour éviter tout malentendu voici les dénominations dont nous nous servirons dans la suite :

Le prolong-ement de la cellule nerveuse, que Deiters a appelé prolongement cylindraxile, nous le désignerons d'une façon indiH'érenle sous les noms àa prolongetnent cylindraxile, prolongement cellulifuge ou axone, mais en faisant remarquer que le sens que nous attachons au mot prolongement cylindraxile est tout différent que celui que Deiters y attachait. Pour nous, le prolongement cylindraxile ou l'axone est ce prolongement spécial d'une cellule nerveuse qui, dans l'immense majorité des cas, se distingue de tous les autres par ses caractères morphologiques et qui jouit de la conductibilité ccllulifugc, que ce prolongement devienne ou ne devienne pas le cylindre-axe d'une flbre nerveuse.

Pour tous les autres prolongements d'une cellule nerveuse nous gardons la dénomination de prolongements protoplasmatiques ou prolongements ccllulipètes.

Dans l'état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse se terminent librement, et que, par conséquent, les éléments nerveux, qui entrent dans la constitution de l'axe cérébro-spinal restent indépendants les uns des autres, n'agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguïté ou par contact.

L'entrelacement compact de fines fibrilles nerveuses qui existe dans toute l'étendue de la substance grise et qui a été signalé tout d'abord par Gerlach, puis par Golgi, Ramon y Cajal, Kôlliker, nous-même, v. Lenhossek, Retzius et beaucoup d'autres, ne doit pas être considéré comme un véritable réseau, mais comme un simple enchevêtrement sans anastomoses.

Les recherches de von Lenhossek sur le système nerveux du lombric, celles plus étendues encore de Retzius, le savant histologiste de Stockholm, sur le système nerveux d'un grand nombre de vers et de mollusques, — recherches qui ont été entreprises avec la méthode de Golgi — prouvent que la même indépendance des éléments nerveux existe chez les animaux inférieurs.

Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, ce sont les magnifiques résultats obtenus par Retzius dans ses belles recherchais sur le système nerveux des crustacés, recherches exécutées par la méthode au bleu de méthylène ou méthode de Ehrlich.

En 1886, Ehrlich a découvert ce fait important, que l'injection intraveineuse d'une solution de bleu de méthylène, chez un animal vivant, détermine la coloration exclusive des éléments nerveux, dès que les tissus ainsi injectés arrivent au contact de l'air. Malheureusement cette coloration ne persiste qu'une quinzaine de minutes. La même coloration s'obtient, lorsqu'on laisse des tissus enlevés à un animal fraîchement tué s'imbiber quelque temps dans la même solution.

La méthode de Golgi au chromate d'argent et la méthode de Ehulich

rot

nu l)loii (le inétliyhMio constiluont, pour l'anatomie du système nerveux, les deux découvertes techniques les plus importantes de ces dix dernières années.

Comparée à la méthode de Gouu, la méthode deEnuLicH a le désavantage de ne pouvoir fournir des préparations durahles, mais, par contre, elle jouit d'un immense avantage : elle ne s'applique que sur des tissus vivants que l'on examine directement au microscope sans leur faire suhir la moindre manipulation. 11 s'en suit que les images qu'elle fournit ne peuvent être considérées comme des productions artificielles, objection trop souvent et trop facilement formulée pour les images obtenues par le chromate d'argent.

Ave^. la méthode de Ehhlich, Retzius a montré que le système nerveux des animaux inférieurs est constitué également d'éléments nerveux ou de neurones indépendants.

Nous avons vu plus haut que, d'après Golgi, il existe une différence non seulement morphologique mais fonctionnelle entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile; celui-ci seul serait de nature nerveuse, tous les autres ne constitueraient que des appareils de nutrition destinés à se mettre en contact avec les parois des vaisseaux pour y puiser les éléments nutritifs nécessaires à la vie de la cellule. Admise par Nansen et par les élèves de Golgi (L. Sala, Maktinotti, etc.), cette relation entre les prolongements proplasmatiques et les parois des vaisseaux sanguins a été contestée par tous les auteurs qui, depuis huit ans, ont appliqué la méthode au chromate d'argent à l'étude de la structure des

Pour prouver que les prolongements

,.y^p-oi.ciji.

FiG. 141.

Cellules nerveuses du lobe optique

d'un embryon de poulet.

Le prolongement cylindraxile naît d'un prolongement protoplasmatique à une distance considérable de la cellule d'origine.

centres nerveux, protoplasmatiques sont de nature

nerveuse, Ramon y Cajal, Kôlliker et nous-même avons montré que, dans un grand nombre de cellules, le prolongement cylindraxile pouvait naître d'un prolongement protoplasmatique à une distance considérable du corps cellulaire, fig. I4l, et que, dans ce cas du moins, la partie du prolongement protoplasmique comprise entre la cellule et le point d'origine du prolongement nerveux devait avoir des fonctions nerveuses. Ces cellules se rencontrent en nombre considérable dans les lobes optiques des oiseaux, de même que dans les système nerveux central des vertébrés inférieurs ; elles sont particulièrement abondantes dans le névraxe de la salamandre, fig. 142.

Fig. 142.

Cellules unipolaires de la moelle épinière ' d'une jeune salamandre.

Dans le bulbe olfactif des mammifères, on a démontré (Ramon y Cajal, Van Gehuchten et Martin, Retzius, Kôlliker) que les grandes cellules mitrales, qui forment la première rangée cellulaire de la couche grise du bulbe, ne viennent en contact avec les filets olfactifs que par leurs prolongements protoplasmatiques, fig. 143. Dans ce cas, l'ébranlement nerveux amené par le filet olfactif ne peut être transmis à la cellule mitrale qu'en passant par les prolongements protoplasmatiques. La même disposition se retrouve dans les couches les plus superficielles des lobes optiques des oiseaux (Ramon y Cajal et Van Gehuchten), où les fibres du nerf optique ne viennent en contact qu'avec les prolongements protoplasmatiques des cellules optiques, fig. 144. Dans tous ces cas, il est évident que les

Schéma montrant le trajet des tilets olfactifs

et leur contât, dans les glomérules du bulbe,

avec un prolongement protoplasma lique d'une cellule mitrale, chez les mammifères.

cp. : Épithélium de la muqueuse olfactive c. bip. : Cellules bipolaires olfactives. f. olf. : Filets olfactifs.

gl. : Glomérules du bulbe olfactif, c. m. : Cellules mitrales.

jiv. prot. : Prolongements protoplasmatiques-. prol. cyl. : Prolongements cyliiidraxiles avec, cul, leurs branches collatérales.

FiG. 144.

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatique» des cellules nerveuses du lobe optique.

f. opt. : Fibres du nerf optique.

ram. t. : Leurs ramif. terminales.

jyf.prot. : Prol. pro'oplasmatiques

jy)-. cyl. : Prol. cylindraxile.s des

cell. nerv. du lobe optiq.

prolongements protoplasmatiques doivent être de nature nervense et servir à la conduction nerveuse.

Ces observations ont établi la nature nerveuse non seulement du prolongement cylindraxile et de sa cellule d'origine, mais encore de tous les prolongements protoplasmatiques.

La différence morphologique qui sépare les prolongements i)rotoplasmatiques du prolongement cylindraxile n'est donc pas bien profonde, puisque les deux espèces de prolongements sont de nature nerveuse. Elle ne réside en somme que dans quelques caractères extérieurs. Nous verrons d'ailleurs que, dans certaines circonstances, toute différence morphologique peut même disparaître complètement. Il en est ainsi notamment pour les cellules nerveuses des batraciens. Là, les caractères morphologiques des prolongements protoplasmatiques se rapprochent tellement de ceux du prolongement cylindraxile que Lavdowsky a décrit, dans la moelle des batraciens, tous les prolongements des cellules nerveuses comme des prolongements cylindraxiles.

La ditrérence physiologique semble nulle, puisque tous les prolongements jouissent de la conduction nerveuse.

Une étude comparée des différents éléments nerveux montre cependant que le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse varie dans les deux espèces de prolongements.

Dans les prolongements protoplasmatiques, l'ébranlement nerveux se transmet toujours des ramifications terminales vers la cellule d'origine, tandis que dans le prolongement cylindraxile, la transmission se fait de la cellule nerveuse vers les ramifications terminales. Les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction cellidipète : ils recueillent autour d'eux les ébranlements venus des éléments voisins et les transmettent à la cellule dont ils dépendent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifuge : il reçoit l'ébranlement nerveux de sa cellule d'origine et doit le transmettre aux éléments avec lesquels il arrive en contact.

Cette hypothèse, que nous avons émise le premier d'une façon quelque peu dubitative en 1891, et que nous avons développée dans nos recherches ultérieures, a été défendue également par Ramon y Cajal sous le nom de théorie de la jwlarisation dynamique des éléments nerveux. D'après cette théorie, les prolongements protoplasmatiques seraient des appareils de perception de l'ébranlement nerveux, tandis que les prolongements cylindraxiles constitueraient des appareils d'application.

L'étude ultérieure vous montrera clairement que cette hypothèse se trouve en parfait accord avec les faits.

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