DIXIEME LEÇON

Eléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux

(Suite).

A-iaa.stoinoses eiatre cellules nerveuses et entre libres nerveuses. — Sens de la conductibilité nerveuse dans les prolongement-; protoplasinaticiues et cylindraxiles. — I^e contact utile entre les neurones. — Les prolongements cellulipètes et les prolongements cellulifuges. — JL<a théorie de la polarisation dynam.iciue des élém.ents nerveux. — L'indépendance des neui-ones et les liypotlièses qu'elle a fait naître au point de vue du mécanisme des phénomènes psychitiues.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, q)je le tissu nerveux est formé de cellules nerveuses et de fibres nerveuses. Ces cellules et ces fibres sont en continuité directe les unes avec les autres, puisque tout cylindre-axe de fibre nerveuse doit être considéré comme un simple prolongement cellulaire. Une cellule nerveuse avec tous ses prolongements constitue une espèce d'unité nerveuse, un élément nerveux, un neurone. Tout neurone est pourvu de deux espèces de prolongements : des prolongements protoplasmatiques et un prolongement cylindraxile. Les prolongements protoplasma tiques se terminent toujours par des ramifications libres. Le prolongement cylindraxile est généralement unique; quelquefois cependant un même neurone peut avoir deux et même plusieurs prolongements nerveux (Ramon y Cajal, Retzius). Tout prolongement cylindraxile et toutes les branches collatérales qui en dépendent se terminent toujours par des ramifications libres. Les éléments nerveux ne s'anastomosent donc pas entre eux par leurs prolongements protoplasmatiques : le réseau nerveux de Gerlach n'existe pas. Ils ne s'anastomosent pas non plus au moyen de leurs prolongements cylindraxiles : le réseau nerveux diffus de GoLGi n'existe pas non plus. Dans l'état actuel de nos connaissances, nous devons admettre que les éléments nerveux restent indépendants les uns des autres, qu'ils n'agissent et ne peuvent agir les uns sur les autres que par contiguïté ou par contact. Notez bien que je dis : dans l'état actuel de nos connaissances les neurones sont des éléments indé-

pendants; cela veut dire qu'avec les méthodes d'investigation dont nous disposons actuellement, on ne voit pas de continuité, on ne voit pas d'anastomoses entre les éléments nerveux et |)ar conséquent on ne doit pas les admettre.

Il ne faut pas croire cependant (lue cette absence d'anastomoses soit un fait anatomique accepté sans conteste par tous ceux qui, dans ces dernières années, ont fait des recherches spéciales sur l'organisation interne du système nerveux. Que les anastomoses entre cellules nerveuses ne constituent pas la disposition normale, la disposition typique des éléments nerveux, c'est-à-dire la connexion anatomique indispensable pour la transmission de l'iiillux nerveux d'un neurone à un autre neurone, c'est là une conviction que je partage avec His, Forici., Gajal, Kôl- MKER, V. Lenhosskk, Retzu S, Edinger et bien d'autres encore. Et si maintenant, dans un cas exeptionnel, l'un ou l'autre auteur parvenait à mettre en évidence, d'une façon indiscutable, une fusion intime et réelle entre deux cellules nerveuses, soit par les prolongements protoplasmatiques, soit par les prolongements cylindraxiles, ce fait ne suffirait pas encore à lui seul à ébranler ma conviction et à me faire rejeter la doctrine de l'indépendance des éléments nerveux actuellement admise par la grande majorité des neurologistes. Il y a des enfants qui arrivent au monde complètement privés de système nerveux central ; il n'est venu à l'esprit de personne de c^mclure de ce fait indiscutable, que tous nous sommes nés sans moelle épinière et sans encéphale. 11 arrive quelquefois, dans les grossesses gemel, laires, que. par suite d'une altération quelconque dans le développement embryologique, les enfants naissent soudés l'un à l'autre sur une étendue plus ou moins considérable. Il se tromperait certes gravement celui qui, s'appuyant sur ce fait, voudrait en tirer une conclusion générale. Ce sont là des cas rares, exceptionnels, des monstruosités dent nous avons le droit et le devoir de ne pas tenir compte. Et ti de pareilles anomalies peuvent se produire pour un être aussi complexe que l'homme, à plus forte raison pouvons-nous les rencontrer pour l'une ou l'autre de ces millions de cellules nerveuses qui entrent dans la constitution de notre système nerveux. Toutes ces cellules proviennent, en effet, par voie caryocinétique, des cellules primitives du canal neural auxquelles His a donné le nom de cellules germinatives. Il suffit, pour l'une ou l'autre de ces cellules, que la division du noyau ne soit pas suivie de la division complè'e du protoplasme pour produire deux cellules nerveuses largement anastomosées. Ce fait se produit assez fréquement pour les cellules de l'ovaire chez les animaux inférieurs (Garnoy), pourquoi ne pourrait-on le rencontrer de même pour les cellules nerveuses ]

Mais je ne dois pas seulement vous faire connaître ira conviction personnelle; mon devoir est de vous fournir un relevé impartial de l'état de nos connaissances concernant les connexions qui peuvent exister entre les éléments nerveux. Aussi, à côté des nombreux auteurs qui acceptent actuellement, comme un fait fondamental, l'absence d'anastomoses entre prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles, c'est-à dire l'indépendance anatomique des neurones, il y en a d'autres qui, se servant des mêmes méthodes de Golgi et de Ehrlich, prétendent avoir observé des anastomoses réelles soit entre prolongements protoplasmatiques, soit entre prolonge-

ments cylindraxiles, soit même des anastomoses entre prolongements cylindraxiles et protoplasmatiques.

Le partisan le plus convaincu de l'existence d'anastomoses entre prolongements protoplasmatiques et entre prolongements cylindraxiles est, sans conteste, Dogiel, professeur d'histologie à l'Université de Tomsk. Dogiel a publié une série de travaux sur l'organisation interne de la rétine en se servant de la méthode au bleu de méthylène et il est arrivé à la conclusion que toutes les cellules nerveuses de la rétine qui, par leur forme, leur volume, le mode de ramification de leurs prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles, l'épaisseur et la longueur de leurs prolongements, dans certains cas même par leur situation, appartiennent à un même type, que toutes ces cellules se réunissent ensemble de façon à former des colonies indépendantes des colonies semblables formées par des cellules appartenant à un autre type.

L'union entre cellules d'une même colonie se fait par les prolongements protoplasmatiques et par les prolongements cylindraxiles. Les prolongements protoplas matiques, après s'être divisés et subdivisés, se résolvent en un nombre plus ou moins grand de fibrilles qui s'anastomosent les unes avec les autres de manière à former un réseau. Outre cette union indirecte entre cellules d'une même colonie par l'intermédiaire d'un réseau nerveux, il existerait encore, d'après Dogiel, des anastomoses directes par la fusion intime de gros prolongements protoplasmatiques. Les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses d'un même type se comportent comme les prolongements protoplasmatiques : eux aussi, après s'être divisés et subdivisés se résolvent en fibrilles qui s'unissent les unes aux autres de manière à former un réseau.

Il existe donc entre cellules d'une même col<~>nie une double connexion : l'une s'établit par un réseau formé par les anastomoses des prolongements protoplasmatiques et l'auire par un réseau formé par les prolongements cylindraxiles. Il n'y a donc pas de cellules nerveuses indépendantes ; il n'y a que des colonies de cellules indépendantes les unes des autres. Ces colonies cellulaires réagissent les unes sur lés autres par le contact qui s'établit entre le réseau nerveux formé par les ramificatiens cylindaxiles de l'une et le réseau nerveux formé par les ramifications protoplasmatiques de l'autre. Dogiel admet donc à la fois et le ré.seau nerveux de Gerlach et le réseau nerveux de Golgi. Mais, pour lui, il n'y a pas un seul réseau protDplasmatique, ni un seul réseau cylindraxile; il y a, au moins dans la rétine, autant de réseaux protoplasmatiques et cylindraxiles distincts qu'il y a de types de cellules nerveuses.

Ces anastomoses mult'ples entre prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles admises par Dogiel n'ont pas été retrouvées par tous ceux qui, après ce savant, ont appliqué la méthode au bleu de méthylène à l'étude de la rétine des vertébrés. Ramon Y Cajal, dans un grand nombre de travaux publiés sur la rétine, ne signale nulle part trace d'anastomoses. Kallus, qui a étudié la rétine des mammifères et qui a consacré une attention spéciale à rechercher les anastomoses décrites par Dogiel, déclare n'avoir rencontré des anastomoses qu'entre les prolongements ascendants des cellules bipolaires. Toutes les autres cellules nerveuses sont indépendantes les unes des autres.

BouiN, qui a étudié sous la direction de Prenant et avec la méthode au bleu de méthylène la rétine de quelques mammifères dans le but de contrôler les assertions gi contradictoires de Dogiel, Kallius, Masius, Lavpowsky qui admettent l'existence

d'anastomoses et de Cajal, Kr)i,MKKR, Van Okhuchten, His, v. Lknhosrj.;k, Rktzius et beaucoup d'autres qui contestent leur existence, est arrivé à ce résultat que si à lin faible grossissement les anastomoses paraissent incontestables, elles s'évanouissent cependant et se résolvent en (il)rillcs superposées chaque fois qu'on les examine avec des grossissements appropriés. Ces anastomoses n'existent même pas pour le seul cas où Kai.i.h .s les a décrites et figurées, c'est-à-dire entre les prolongements ascendants des cellules bipolaires.

Il admet seulement l'existence d'anastomoses entre les prolongements protoplasmatiques de certaines cellules rétiniennes dépourvues de prolongements cylindraxiles et que l'on désigne sous le nom de spongioblastes.

Renalt a étudié avec le bleu de méthylène la rétine du lapin et du cochon d'Inde. Il pense que les colorations obtenues par le bleu de méthylène sont plus complètes que les imprégnations par le chromate d'argent. Il a observé la continuation de certains prolongements protoplasmaliques d'une cellule munie d'un cylindre-axe avec ceux d'une cellule de la rétine dépourvue de prolongement cylindraxile et connue sous le nom de spongioblasle ou cellule amacrine. Il n'a pas retrouvé les anastomoses entre prolongements cylindraxiles décrites par Dogiei..

« La doctrine des terminaisons toujours libres ne me parait pas exacte dans sa rigueur, conclut-il, mais je pense que Dogiei, est allé trop loin en admettant que, sur un très gi^and nombre de points, les cellules nerveuses forment des réseaux par la continuité de leurs prolongements protoplasmatiques respectifs. L'emmêlement inextricable donne, il est vrai, l'apparence d'un réseau. En y regardant de près, on voit qu'il s'agit de croiseynents au contact, d'appuis, pareils à ceux que prennent sur les corps cellulaires les fibres névrogliques. L'articulation se fera donc, dans l'immense majorité des cas, par des appuis adhésifs ou par de simples accolements. Dans d'autres cas moins nombreux, m'a-t-il semblé, il y aura continuité de substance.

En résumé donc et pour ce qui concerne les cellules nerveuses de la rétine, d'après les recherches de Dogiel, les anastomoses seraient la règle non seulement entre les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses appartenant au même type, mais encore entre les prolongements cylindraxiles de ces mêmes cellules nerveuses. Pour Cajal les anastomoses n'existent jias dans la rétine. Kali.ius, BotJiN et Renaut défendent une opinion mixte : les anastomoses ne sont de loin pas si fréquentes que Dogiel veut bien le prétendre, mais elles existent cependant en quelques endroits. Kallius ne les admet qu'entre les prolongements ascendants des cellules bipolaires, Bouin conteste ces anastomoses admises par Kallius, pour lui il ne les a observées qu'entre les prolongements protoplasmatiques des spongioblastes. Pour Renaut enfin elles n'existent qu'entre certains prolongements protoplasmatiques d'une cellule pourvue d'un cylindre-axe et les prolongements protoplasmatiques des spongioblastes.

Des anastomoses entre cellules nerveuses ont encore été signalées dans le système nerveux central et entre les terminaisons des fibres périphériques.

Masius, dans ses recherches faites avec la méthode de Golgi sur la moelle épinière de jeunes lapins, a décrit des anastomoses non seulement entre les prolongements protoplasmatiques et entre les prolongements cylindraxiles, mais même des anastomoses de prolongements cylindraxiles avec des prolongements protoplasmatiques. Les figures qui accompagnent le travail de Masius semblent

prouver qu'il n'a eu sous les yeux que des imprégnations incomplètes. Ces observations n'ont jusqu'ici pas été conlirmécs.

L. Sala a décrit, dans le système nerveux central des téléostéens, un réseau nerveux très complexe donnant origine aux libres commissurales du toit optique. Dans les recherches très étendues (^ue nous avons faites nous-même sur les diverses parties du système nerveux de la truite et dont une partie seulement a été publiée jusqu'ici, nous n'avons jamais rencontré d'anastomoses véritables.

Ballowitz admet l'existence de véritables amstomoses entre les fibres nerveuses de la peau des poissons, anastomoses qui n'ont pas été reti^ouvôes par Retzius dans ses recherches sur les nerfs de la peau chez le Petromyzon. De plus, Ballov^^itz admet que de ce réseau sous-cutané partent des fibrilles nerveuses destinées aux chromatophorcs. Le plus grand nombre de ces fibrilles se terminent librement soit sur la face externe, soit dans l'intérieur môme du coips cellulaire du chromatophore. Quelques-unes de ces fibrilles cependant s'anastomoseraient avec des fibrilles voisines de manière à former un réseau à mailles fermées. Ces mêmes anastamoses existent, d'après Ballowitz, dans l'organe électrique de certains poissons. Eberth et Bunge prétendent également avoir observé des anastomoses entre les fibrilles nerveuses destinées aux chromatophores dans la peau des poissons. Ces observations demandent confirmation.

Un ancien ami d'Université, actuellement mon collègue de l'Université de Gand, J.-F. Heymans a publié récemment, en collaboration avec Demoor, un tra- 'vail très étendu sur les fibres nerveuses du cœur chez un grand nombre de vertébrés ; il arrive à la conclusion que les fibres qui pénètrent dans le myocarde s'anastomosent les unes avec les autres de façon à former un véritable i^ésean, « Partout la même continuité, dit-il en parlant des fibres nerveuses du cœur de la souris, partout les mêmes anastomoses entre les ramifications d'une même fibre et celles de fibres différentes nous paraît indiscutable. On peut faire des objections à telle ou telle anastomose en particulier, mais le nombre de ces anastomoses est tellement considérable qu'il a suffi à des amis histologistes de jeter un coup d'œil sur nos préparations pour être convaincus de leur existence «. Après une telle afiirmation on pourrait croire que ces anastomoses si multiples et si évidentes, si elles existent réellement, devraient renverser de fond en comble la doctrine actuellement régnante de l'indépendance des éléments nerveux et cela d'autant plus que les figures qui accompagnent le travail de Heymans et Demoor, étant des photographies, devraient paraître inattaquables. Mais si on examine ces photogrammes on constate que tous, à l'exception d'un seul sur lequel nous allons revenir, ont été exécutés à des grossissements ne dépassant pas 360 D. Or Heymans et Demoor déclarent eux-mêmes : « Si nous examinons nos nombreuses préparations à des grossissements divers, depuis les grossissements moyens jusqu'aux plus forts (Zeiss, obj. apochrom. 2 millim., oc. 12 *), il est d'aboixl hors de doute qu'on distino-ue un certain nombre de plans successifs contenant des fibres ou des fibrilles nerveuses distinctes qui ne s'anastomosent pas au niveau où on l'aurait crû à des grossissements plus faibles ". Toutes ces photographies sont donc, de l'aveu même

1) C'est-à-dire un grossissement de 1500 D.

de Hkymans et Demoor, sans aucune valeur pour le point spécial qui nous intéresse : rexistcnce ou la non-cxisfonco d'anastomoses, puisque toutes ont été prises à des grossissements ne permetlant pas do traurher la question. Quant à la (i^'-ure 2G, la seule qui ait été photo^Taphiéc à un grossissement de 720 D., les auteurs disent. dans l'explication (pi'ils on donnent, « la netteté de ce réseau à ce grossissement démontre que les fibres qui le constituent se trouve dans un mrme plan ". Or, si on examine ce photogramme on trouve une légère ditrérence de teinte entre les libres nerveuses, pi'cuvc évidente à nos yeux que les fibres photographiées occupaient des plans différents. D'ailleurs ce n'est pas avec des photographies, quelque belles qu'elles soient, (jue l'on parviendra jamais à élucider si, en un point donné, il existe ou un entrecroisement de fibrilles nerveuses ou une véritable anastomose. La chose n'est même pas toujours facile par l'étude directe d'une préparation donnée et par la poursuite des diverses fibrilles nerveuses dans les différents plans de la préparation, la vis micrométrique à la main. Bien des fois, dans les nombreuses préparations que nous avons étudiées depuis six ans, nous avons crû avoir devant les yeux une anastomose indiscutable. Il nous sufiisait, dans ces cas, d'étaler la préparation sur un couvre-objet de façon à pouvoir l'examiner par les deux faces pour nous convaincre de l'erreur que nous allions commettre. La question n'est donc pas si facile à trancher que Heymans et Demoor semblent disposés à le croire. Aussi ne comprenons-nous pas comment ils aient pu écrire " le nombre des anastomoses est tellement considérable qu'il a suffi à des amis histologistes de jeter un coup d'œil sur nos préparations pour être convaincus de leur existence ". Nous ne pouvons nous empêcher de croire que ces amis histologistes avaient la conviction excessivement facile. L'étude attentive du travail de Heymvns et Demoor nous a donné la conviction que la conclusion que ces auteurs ont formulée concernant les anastomoses entre fibres nerveuses ne repose sur aucun fait indiscutable.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses ne servent pas uniquement d'appareils de nutrition pour Télément nerveux et que le prolongement cylindraxile n'est pas seul à jouir de la fonction de conductibilité (Golgi). Mais toutes les parties d'un neurone sont de nature nerveuse et la transmission de l'ébranlement nerveux se fait aussi bien par les prolongements protoplasmatiques que par le prolongement cylindraxile. La seule différence physiologique qui sépare les prolongements protoplasmatiques du prolongement cylindraxile c'est que, ainsi que nous allons le démontrer pour quelques éléments en particulier, dans les premiers la conduction est celiulipète, tandis que dans le second la conduction est cellulifuge.

Le contact, par lequel les éléments nerveux agissent les uns sur les autres pour se transmettre l'ébranlement reçu, pourrait se faire théoriquement, soit entre les prolongements protoplasmatiques de neurones voisins, soit entre les corps cellulaires d'éléments juxtaposés, soit entre les ramifications collatérales et terminales des prolongements cylindraxiles. Ce qui

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semble exclure ces voies multiples de transmission nerveuse, c*est que, si elles existaient, la moindre excitation périphérique devrait nécessairement se transmettre à tous les éléments nerveux de l'axe cérébro-spinal ; car, de même que dans le plexus nerveux sous-cutané, d'où partent les fibrilles intra-épidermiques, les contacts sont multiples entre les ramifications terminales des libres nerveuses sensitives, fig. 145; de même, dans la moelle,

Terminaisons nerveuses intra-épidermiques

dans la peau du pavillon de l'oreille de la souris blanche.

les contacts sont nombreux non seulement entre les ramifications collatérales et terminales des fibres sensitives, mais aussi et surtout entre les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses.

Si tous ces contacts devaient servir à la transmission de l'ébranlement nerveux, une excitation quelconque produite en un point donné de la peau

FiG. 146.

Plaqacs motrices dans les muscles du

museau de la souris blanche.

pourrait se transmettre à la moelle ('pinière, non seulement par voie din^cte en parcourant toute l'étendue de la libre excitée, mais encore par voie indirecte, en passant par l^s ramifications terminales des fibres nerveuses voisines non soumises à l'excitation. Amené à la moelle par le prolongement interne des cellules des ganglions spinaux, cet ébranlement se transmettrait encore une fois, non seulement aux cellules nerveuses, mais aussi aux nombreuses ramifications cylindraxiles voisines, avec lesquelles les ramifications collatérales ou terminales de ce prolongement viendraient en contact. Transmise ainsi de proche en proche, cette excitation périphérique finirait par ébranler tous les neurones de l'axe cérébro-spinal. Nous savons par l'expérience de tous les jours qu'il n'en est pas ainsi.

Pour savoir dans quel sens se fait la transmission nerveuse dans un neurone quelconque, nous pouvons avoir recours aux neurones périphériques, pour lesquels l'observation la plus vulgaire nous a révélé depuis longtemps le sens suivant lequel se fait la conduction nerveuse. Ces neurones se divisent en neurones moteurs et en neurones sensitifs.

Neurones moteurs. Nous verrons plus tard que les fibres motrices des nerfs spinaux ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle ; nous savons que le cylindreaxe de chacune de ces fibres n'est que le prolongement cylindraxile de la

cellule nerveuse. Ce prolongement se termine dans une fibre musculaire par une touffe de ramifications libres, fig. 146. Pour que cette fibre puisse se contracter sous l'influence d'une irritation amenée par la fibre nerveuse, il faut qu'une excitation motrice lui vienne de la cellule d'origine. La transmission de l'ébranlement nerveux dans le prolongement cylindraxile de chacune de ces cellules motrices est donc cellulifuge, vu:. 147.

Fig. 147.

.\eurones sensitifs. Nous verrons plus tard qu'une fibre nerveuse sensitive périphérique représente le prolongement protoplasmatique d'une cellule unipolaire d'un ganglion spinal. Ce prolongement se termine par des ramifications libres entre les cellules épithéliales de l'épiderme. Ces ramifications terminales perçoivent les excitations périphériques et les transmettent à la cellule d'origine. Dans ce cas, le prolongement protoplasmatique possède une conduction cellulipète. Les fibres des racines postérieures représentent les prolongements cylindraxiles des cellules des ganglions spinaux. Elles reçoivent l'ébranlement de leurs cellules d'origine et l£ transmettent, dans la moelle, aux cellules nerveuses avec lesquelles elles arrivent en contact. Ici encore le prolongement cylindraxile possède la conduction cellulifuge,

Nous verrons que les fibres du nerf olfaclif ont leurs cellules d'origine dans la muciueuse olfactive. Ces cellules sont bipolaires, fig. 148.

Le prolongement péripliéii<INi' de chacune de ces cellules possède la conduction cellulipi'te, c'est un proloiigenient protojjlasniatique; leur prolongement central au contraire jouit de la conduction cellulifiu/e, c'est un prolongement cylindraxile. Le même fait s'observe pour les cellules bipolaires du ganglion spiral situé sur la branche liina-

FiG. 148.

Quelques cellules nerveuses bipolaires

de la muqueuse olfactive de la souris blanche.

VLsucllei

céenne du nerf acoustique et du ganglion de Scarpa de la branche vesti-

bulaire du même nerf.

Dans les neurones périphériques, c'est-à-dire les neurones qui sont situés, en partie, en dehors de l'axe cérébrospinal, les prolongements protoplasmatiques possèdent donc la conduction cellulipète et le prolongement cylindraxile la conduction cellulifuge.

Il en est de même pour tous les neurones de l'axe cérébro-spinal.

Dans le bulbe olfactif de tous les vertébrés, le prolongement protoplasmatique descendant de chacune des cellules mitrales a la conduction cellulipète, le prolongement cylindraxile la conduc-

CciUt-xlct> bipolcLÙ-e.

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FiG. 149.

Les principaux éléments de la rétine.

.J3r t>itjt

FiG. 150.

Schéma montrant le trajet des filets olfactifs

et leur contact, dans les glomérules du bulbe,

avec un prolongement protoplasmatique dune cellule mitrale, chez les mammifères.

ep. : Épithélium de la muqueuse olfactive

e. bip. : Cellules bipolaires olfactives.

f. olf. : Filets olfactifs.

ffl. : (ilomérules du bulbe olfactif.

c. ?n. : Cellules mitrales.

pr.j»'ot. : Prolongements protoplasmatiques. py'of. cyl. : Prolongements c-ylindraxiles avec, col, leurs branches collatérales.

FiG. 151.

Terminaison des fibres du nerf optique dans les couches superficielles du lobe optique chez un embryon de poulet. Les ramifications cylindraxiles ne viennent en contact qu'avec les ramifications protoplasmatiques des cellules nerveuses du lobe optique.

f. opt. : Fibres du nerf optique.

9'am. t. : Leurs ramif. terminales.

p/r. prot. : Prol. protoplasmatiques.

2yr. cyl. : Prol. cylindraxiles des

cell. nerv. du lobe optiq.

tion cellulifuge, ru;. 150. Les fibres du nerf optique ne sont, en grande partie, que les prolongements eylindraxiles des cellules nerveuses de la zone ganglionnaire de la rétine : elles présentent la coiîduction cellulifuge. Les j)rolongements protoplasmatiques de ces cellules rétiniennes jouissent de la conduction cellulipète, vni. 149, de même que les prolongements protoplamatiques des cellules nerveuses du lobe optique, nr.. 151. Les cellules motrices de l'écorce cérébrale envoient leurs prolongements protoplasmatiques dans les coucbes superficielles de l'écorce, pour ramener aux cellules d'origine tous les ébranlements qu'ils peuvent recueillir; les prolongements eylindraxiles de ces cellules corticales descendent dans l'axe cérébrospinal pour transmettre à d'autres éléments nerveux l'excitation qui leur vient de leurs cellules d'origine, FiG. 152.

Ces nombreux exemples, que l'on pourrait multiplier encore, prouvent donc que, en fait, le sens suivant lequel s'exerce la conductibilité varie dans les deux espèces de prolongements qui dépendent d'une cellule nerveuse. Ils nous montrent en même temps le mode de superposition des éléments nerveux et nous font voir par quel contact l'ébranlement est transmis d'un neurone donné à un autre neurone.

Le contact utile entre éléments nerveux, ou, suivant l'expression s

FiG. 152.

Quelques cellules de l'écorce cérébrale d'une

souris blanche âgée de neuf jours.

juste de Ramon y Cajal, Y articulation entre neurones superposés, c'est-àdire la transmission de l'ébranlement d'un élément nerveux à un autre ébranlement nerveux, ne se lait donc pas par les prolongements protoplasmatiques enchevêtrés; il ne se fait pas non plus par les ramifications terminales cylindraxiles enlacées les unes dans les autres. Ce contact a lieu exclusivement entre les ramifications terminales du prolongement cijlindraxile d'un neurone, les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiqiies et peut-être le corps cellulaire d'un autre neurone.

Les fonctions spéciales des trois parties constitutives d'un élément nerveux peuvent donc être résumées de la façon suivante :

Tout prolongement cylindraxile possède la conduction cellulifuge.

Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni des prolongements protoplasmatiques, ni des ramifications cylindraxiles avec lesquels il arrive en contact. Il ne le reçoit pas non plus du cjrps cellulaire de neurones voisins. L'ébranlement nerveux lui arrive toujours de sa cellule d'origine. Il ne transmet jamais cet ébranlement aux ramifications cylindraxiles avec lesquelles il s'enchevêtre, mais il le communique toujours soit aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire d'autres éléments nerveux, soit aux éléments étrangers avec lesquels il vient en contact.

Tout prolongement protoplasmatique jouit de la conduction cellulipète. Il ne reçoit jamais l'ébranlement nerveux ni de la cellule dont il provient, ni des prolongements protoplasmatiques qu'il rencontre sur son trajet, ni du corps cellulaire d'un élément voisin. L'ébranlement lui est exclusivement communiqué, soit par des excitations externes, soit par des ramifications cylindraxiles. Il ne transmet jamais l'ébranlement reçu, soit à d'autres prolongements protoplasmatiques, soit à des ramifications cylindraxiles. Il a pour unique fonction de le transmettre à sa cellule d'origine.

Le corps cellulaire d'un élément nerveux est le véritable centre d'action. C'est Kà qu'arrivent les ébranlements nerveux, soit qu'ils lui soient amenés par ses prolongements protoplasmatiques, soit qu'il les ait reçus directement de ramifications cylindraxiles appartenant à d'autres éléments. C'est de là aussi que partent les ébranlements nerveux pour parcourir le prolongement cylindraxile, soit à la suite d'une excitation amenée à la cellule par ses prolongements protoplasmatiques, soit à la suite d'une modification spéciale survenue directement dans la cellule elle-même.

J'insiste un peu longuement sur ces considérations générales, parce qu'elles forment la base de toute la structure interne du système nerveux et que, ces notions bien comjjrises, il vous sera assez facile de vous orienter dans la structure complexe de l'axe cérébro-spinal.

Cette théorie de la conductibilité cellulipcte des prolongements protoplasmatiquos et de la conductibilité cellulifuge des prolongements cylindraxiles a été émise pour la première fois par nous en 1891. Peu de temps après elle fut acceptée par Ramon y Gajal dans un travail consacré exclusivement à l'étude de la fonction physiologique des prolongements des cellules nerveuses. Retzius, v. Lenhossek. et Gad s'y sont ralliés, Rauber l'a accueillie dans son traité d'anatomie et tout récemment encore Mislawsky en a montre la rectitude par des expériences galvanométriques. Il est même étrange que cette théorie n'ait pas été formulée plus tôt, surtout après les expériences de Gad sur l'excitation du bout ceatral des racines antérieures des nerfs spinaux. Dans son article « Rùckenmark » dans l'Encyclopédie de Eulenhurg (Bd. XVI, p. 673, 1888), Gad fait déjà ressortir que si l'on excite le bout central d'une racine antérieure de la moelle, cette excitation n'est suivie d'aucune contraction et il ajoute : « Ce résultat négatif indique que les prolongements protoplasmatiques des cellules motrices de la corne antérieure, qui doivent à première vue avoir pour fonction d'amener des excitations au corps cellulaire, ne sont pas ouverts pour une onde d'excitation venue en sens contraire, sinon, vu les connexions multiples de ces prolongements protoplasmatiques avec les cellules voisines par l'intermédiaire du réseau de Gerlach, on aurait dû s'attendre à voir survenir des mouvements dans des régions éloignées du corps ". Ce qui fait que ces expériences et ces considérations de Gad n'ont pas conduit à la théorie de la polarisation dynamique, c'est qu'à cette époque, sous l'influence des travaux de Golgi et de ses élèves, on était porté à refuser aux prolongements protoplasmatiques toute fonction de conduction. C'est ainsi que, en 1890. KôLi.iKER relatant les expériences de Gad conteste la rectitude de la conclusion qu'en a tirée cet auteur; d'après lui ces expériences prouveraient non pas que les prolongements protoplasmatiques conduisent de leurs ramifications terminales vers la cellule d'origine mais qu'elles ne jouissent pas du tout de la conductibilité nerveuse.- Quelque temps après nous avons émis la théorie de la conductibilité différente dans les deux espèces de prolongements d'une cellule nerveuse, ignorant complètement à cette époque les expériences et les conclusions de Gad et nous avons appliqué cette théorie non pas seulement aux cellules motrices de la corne antérieure mais à toutes les cellules nerveuses sans distinction aucune.

La plupart des auteurs, à l'exception de Cajal et de v. Lenhossek cependant, semblent ignorer ces données historiques. Nous aimons beaucoup à rendre à chacun ce qui lui revient — suum cuique — on ne peut trouver étrange que nous désirons nous voir appliquer le même principe. "Voici d'ailleurs, en quelques mots, l'origine de cette théorie. En 1889, dans un travail sur les connexions générales des éléments nerveux, Cajai, exprima, incidemment et sans y attacher la moindre importance, l'idée que le prolongement périphérique des cellules des ganglions spinaux pouvait être considéré comme un prolongement protoplasmatique et cela, parce que, comparé aux cellules bipolaires de la muqueuse' olfactive, il représentait l'homologue du prolongement périphérique de' ces dernières qui est incontestablement un prolongement protoplasmatique. Cette idée de Cajal nous avait frappé. Au mois d'avril 1891, dans notre travail sur la moelle épinière et le cervelet, nous avons relevé cette manière de voir du savant espagnol, sans vouloir y adhérer complètement. Nous étions, à cette époque, pénétré de l'idée que le prolongement d'une cellule nerveuse qui devient

le cylindre-axe d'une fibre nerveuse est un prolongement cylindraxile ; aussi ne pouvions-nous nous décider à voir dans le prolongement périphérique des cellules des ganglions spinaux autre chose qu'un prolongement cylindraxile : « L'idée de considérer le prolongement périphérique comme un prolongement protoplasmatiquc, disions-nous à cette époque, est ingénieuse en ce sens qu'elle lèverait toute difficulté pour établir une différence sinon morphologique au moins fonctionnelle entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile. Les prolongeinoits protopJasmatiques auraient la conduction cellulipète et serviraient à conduire au corps cellulaire les ébranlements nerveux venus des éléments voisins, et le 'prolongement cylindraxile aurait la co7iduction cellulifuge, servant à mettre Vêlement nerveux dont il provient en rapport avec d'autres. Outre les prolongements protoplasmatiques le corps cellulaire lui-même peut recevoir directement l'ébranlement nerveux par dos branches collatérales et terminales d'un prolongement cylindraxile. " Formulée pour la pronière fois, dans ces termes, au mois d'avril 1891, la théorie de la polarisation dynamique des éléments ne'"veux a gagné, dannéc en année, de nouveaux partisans.

A l'époque de la publication de ce travail (Avril 1891), Cajal, dans aucune de ses nombreuses publications, n'avait encore fait allusion à la théorie de la polarisation dynamique. Ce qui semble même prouver que cette théorie n'avait pas encore pris racine dans son esprit c'est que dans fon îrnvail imi.oilant sur la structure de l'écorce cérébrale, parvenu à la Rédaction de la La Cellule le 25 Mai 1891, loin de parler de conductibilité différente dans les deux espèces de prolongements, il accepte, comme résultat de toutes ses recherches antérieures, que les cellules nerveuses peuvent se transmettre l'ébranlement nerveux p^rr leurs prolongements protoplasmatiques. " Dans nos travaux antérieurs, dit-il (La Cellule. 1891, p. 140), nous avons considéré les branches protoplasmatiques des cellules nerveuses... comme des dispositions permettant d'établir, par des contacts multiples, des communications de l'action nerveuse soit entre les cellules voisines, soit entre des éléments lointain.^. " Les prolongements jû'otoplasrnatiqjies devaient donc conduire, à son avis, dans les deux sens.

Deux mois après notre travail, dans un mémoire lu au Congrès de médecine de Valence, le 24 juin 1891, Cajal a défendu notre manière de voir dans des termes un peu différents. Il a donné à notre théorie le nom de thévrie de la jiolarisation dynamique des éléinents nerveux; les prolon^'-emi'iits protoplasmatiques constituent un appareil de perceptirm des ébranlements nerveux tandis que le prolongement cylindraxile constitue un ojjpareil d'application. Ce mémoire n'a été publié qu'à la fin du mois de décembre 1891, ainsi que l'atteste une lettre de Cajal datée du 15 novembre et dans laquelle il nous dit : » Dans ce travail je tache de démontrer, avec quelques schémas de la rétine, du bulbe olfactif, du lobe optique, des voies pyramidales, etc. que l'ébranlement nerveux est toujours reçu par l'arborisation protoplasmatique et le corps cellulaire et appliqué par la ramification variqueuse terminale du cylindre-axe. C'est la même opinion que vous indiquez dans une note de votre monographie sur le cervelet et la moelle, seulement moi je suis beaucoup plus affirmatif que vous, puisque la difficulté des cellules unipolaires des ganglions ne doit pas nous retenir : dans ces cellules il n'existe pas de différenciation dans les prolongements. La doctrine de la polarité dynamique des éléments nerveux doit seulement s'appliquer aux corpuscules pluripolaires, pourvus d'expansions protoplasmatiques et nerveuses. Les

ganglions rachidiens représentent probablement des amas de cellules non différenciées comparables en tous points aux cellules du système ganglionnaire des invertébrés -. Dans ce même mémoire publié au miis de décembre 1891, et dans lequel Cajal *»xp'ise, pour /oj)rcw/^rc /ci/*, ce qu'il appelle la liiéorie de la polarisation dynamique, notre savant collègue et ami signale d'ailleurs, en toute justice, notre manière de voir.

Cajal n'était donc, en 1891, plus affîrmatif que nous que parce qu'il écartait de son chemin des cellules qui, au premier abord, semblaient se dresser devant la théorie comme une objection irréfutable. Il semble mômi qu'à cette époque Gajal avait quelque peu oublié lui-mèmî (fue deux années auparavant il avait considéré le prolongement périphérique des cellules des ganglions spinaux comme un prolongement protoplasmatique, puisque, dans sa lettre et dans son travail publié au mois de décembre 1891, il considère les cell'iles des ganglions spinaux comme pourvus de prolongements non différenciés.

Dans toutes nos publications ultérieures nous avons fait ressortir le bien fondé de notre théorie, nous l'avons appli(iuée à toutes les cellules nerveuses, sans distinction aucune, aux i;ellules des ganglions cérébro-spinaux aussi bien qu'aux cellules sympathiques, et plus d'une fois même nous avons dû la défendre contre Ramon Y Cajai, lui-mi'me qui admettait, pour certaines cellules nerveuses, la transmission de l'ébranlement nerveux par les seuls prolongements protoplasmatiques.

D'ailleurs, dans son travail sur « la rétine des Vertébrés « Cajai, reconnait, ce qu'il n'a jamais contesté du reste, que la théorie de la conductibilité différente dans les deux espèces de prolongements a d'abord été émise par nous. Il dit, en effet, en parlant du sens de la conduction dans les différents éléments constitutifs de la rétine : «c'est là la confirmation de la polarité dynamique des corpuscules nerveux imaginée par Van Gehuchten et par nous ". Ces citations prouvent à l'évidence (jue la théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux a été mise en «vaut par nous, huit mois avant la pitblication du travail de Cajal. Dès le premier jour nous l'avons appliquée à toutes les cellules nerveuses y compris les cellules des ganglions spinaux, convain-ni à cette époque et plus encore actuellement que si l'on peut trouver une seule espèce de cellules nerveuses à laquelle la théorie ne pourrait pas s'appliquer, il faudrait la déclarer fausse et l'abandonner complètement.

Nous avons vu, dans la dei'nièi'e leçon, les caractères distinctifs que présentent les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxile quand on étudie les éléments nerveux sur des préparations obtenues avec la méthode de Golgi. Vous en avez conclu peut-être que la distinction morphologique qui sépare ces prolongements les uns des autres était nettement tranchée. En réalité elle est telle, que, dans l'immense majorité des cas, il est de la plus grande facilité de distinguer le prolongement cylindraxile des autres. 11 y a cependant des éléments nerveux dont les prolongements protoplasmatiques perdent leurs caractères distinctifs pour en prendre d'autres qui les rapprochent des prolongements cylindraxiles. Ainsi, dans les lobes optiques des oiseaux,

il existe une zone profonde de cellules volumineuses pourvues d'urt prolongement interne qui est le prolongement cylindraxile et de plusieurs prolongements externes qui sont de nature protoplasmatique. Ces derniers sont excessivement longs, il traversent toute l'épaisseur du toit optique pour venir se terminer par de nombreuses ramifications dans les couches les plus superficielles du lobe. Ces prolongements protoplasmatiques prennent les contours lisses et réguliers d'un prolongement cylindraxile. Un exemple plus frappant encore se trouve dans les cellules des ganglions

FiG. 153.

Ganglion spinal d'une souris blanche nouveau-née. rac. post. : Racine postérieure. 1 n. pér. : Nerf périphérique.

7'ac. ant. : Racine antérieure.

cérébro-spinaux. Nous avons déjà vu que, chez la plupart des vertébrés, les cellules des ganglions cérébro-spinaux, examinées chez l'adulte, sont pourvues d'un seul prolongement; celui-ci, à une distance variable de la cellule d'origine, se bifurque, comme Ranvier l'a observé le premier, et

donne naissance ;i un pitiloiif^cmont central et à un prolonî^ement périphérique, FIG. 153.

Ces cellules, avons-nous dit, ne sont unipolaires qu'en apparence. Ce sont de véritables cellules bipolaires, dont les deux prolongements, primitivement indépendants, se sont rajjprochés l'un de l'autre à la suite d'un déveloi)|)ement particulier du corps cellulaire sur lequel nous reviendrons plus tard.

Cette interprétation se justifie par les considérations suivantes : dans le cours du développement, ces cellules commencent par être bipolaires, puis se transforment insensiblement en cellules unipolaires, v\g. 154 ; cliez un grand nombre de poissons, elles conservent, même chez l'adulte, la forme bipolaire ; enfin chez les animaux inférieurs, les homologues des cellules des ganglions cérébro-spinaux sont également des cellules bipolaires, fig. 155, ainsi quev. LENHOssEKl'a découvert chez le lombric, et que Retzils l'a confirmé chez le lombric et décrit le premier chez les vers polychètes et chez les mollusques.

Chez les mammifères adultes les deux prolongements ne présentent guère de caractères morphologiques nettement distincts, si ce n'est que le prolongement interne est généralement plus grêle que l'externe, fig. 156 :

tous deux d'ailleurs deviennent le cylindre-axe d'une fibre nerveuse. Ils devraient par conséquent être considérés tous deux aussi comme des prolongements cylindraxiles. Nous trouverions ainsi, dans les cellules des ganglions cérébro-spinaux, un exemple remarquable d'éléments nerveux pourvus de deux prolongements cylindraxiles et dépourvus complètement de prolongements protoplasmatiques. Or cela n'est pas. L'étude comparée des différents neurones sensitifs périphériques, sur laquelle nous reviendrons plus tard, prouve que le prolongement périphérique des cellules constitutives des

Fig. 154.

Transformation des cellules bipolaires en

cellules unipolaires dans le ganglion de

Gasser d'un embryon de cobaye.

FiG. 155.

Origine des fibres nerveuses sensitives dans des cellules bipolaires de répiderme chez le lombric (d'après v. Lenhossek).

ganglions cërëbro-siunaux doit être considéré, sinon jnorpliologiquement, au moins fonctionnellement, comme un prolongement l)r(»toi)lasmatique, ainsi que nous croyons l'avoir démontré avec Ramon y Cajal.

Par le foit même disparaît toute distinction morphologique entre un prolongement cylindraxile et un prolongement protoplasmatique, puisque un prolongement protoplasmatique excessivement long peut j)r('n(hr tous les cai-actères d'un prolongement cylindraxile, et devenir, connue

ce dernier, cvlindre-axe d'une FiG. 156.

^ „ . , libre nerveuse.

Deux cellule* du ganglion plexiforme d un

chat nouveau-né. C'est pour ce motif que nous

pr.2^. : Prolongement protoplasmatique. nvons nntnosé d'étiltlii- pnti'P Ips

pr. c. : Prolongement cylindraxile. '*^^'*^ piopose U eiauill eniie leS

prolonp^oiiKMits d'uiK^ rclliilc ncrveuso une disliiiolion basée exclusivemeiil sur le sens siiiiunit lequel ils <:o}iiluise)il l'éhi-anlemetit nerveux, sans tenir compte en auciiiir ra(;()n de leurs caractères niorijhologiques. Tout(; cellule nerveuse serait pourvue de deux espèces de i)rolongenients : des prolongements à eotidurlion relhilipète et des prolontjcments à conduction cellulijwje . On peut cei)eudant, si l'on veut, maintenir les expressions de prolongements protoplasmatiques et de prolongements cylindraxiles introduites par Deiters et ([ui ont reçu partoul droit d(! cit(', à la condition de leur donner une nouvelle dëlinitlon et de dire : les prolongements protoplasmatiques d'une cellule nerveuse sont tous les prolongements à conduction ccllulii)ète ; les prolongements cylindraxiles sont ceux ([ui jouissent de la conduction cellulifuge. C'est dans ce sens nettement limité que nous emploierons dans la suite, les expressions de prolongements protoplasmatiques et de prolongements cylindraxiles. De cette façon nous Taisons rentrer les prolongements périphériques des cellules profondes du toit optique des oiseaux et les prolongements périphériques des cellules des ganglions cérébro-spinaux dans le groupe des prolongements protoplasmatiques auquel ils appartiennent en réalité.

Il est bien entendu que si nous parlons de caractères morphologiques différents jiour les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles, nous ne tenons compte, pour le moment, que des résultats donnés par la méthode de Golgi. Cette méthode ne fournit aucun renseignement sur l'organisation interne de ces deux espèces de prolongements, elle ne met en relief que la forme extérieure de ces prolongements; c'est uniquement de cette forme extérieure que nous parlons quand nous disons que, dans certains cas, les prolongements protoplasmatiques peuvent prendre les caractères morphologiques de prolongements cylindraxiles.

La théorie de la conductibilité différente dans les deux espèces de prolongements qui dépendent d'une cellule nerveuse ne doit cependant pas être appliquée, dans toute sa rigueur, à toute f étendue des prolongements protoplasmatiques. Dire d'une manière absolue : les prolongements protoplasmatiques possèdent la conduction cellidii)ète, ils ne conduisent et ne peuvent conduire l'ébranlement nerveux, sur toute leur longueur, que dans un sens bien déterminé : depuis leurs ramifications terminales jusqu'au corps cellulaire dont ils dépendent, serait en opposition manifeste avec de nombreux faits d'observation. Nous avons vu que, pour un certain nombre de cellules nerveuses, le prolongement cylindraxile ne naît pas

âU

^-pr j}rot .

toujours directement du corps cellulaire mais provient d'un gros tronc protoplasmatique à une distance plus ou moins grande de la cellule d'origine. Il en est ainsi notamment pour les cellules du toit optique des oiseaux, FiG. 157, et des poissons, pour certaines cellules mitrales du bulbe olfactif, pour le plus grand nombre des cellules nerveuses du névraxe cliez les vertébrés inférieurs en particulier chez la salamandre, etc. Si, ce qui nous paraît indiscutable, le corps cellulaire est le véritable centre fonctionnel du neurone, c'est-àdire l'endroit où aboutissent les ébranlements nerveux cellulipètes pour être réfléchis ou transformés en ébranlements cellnlifuges, il faudrait admettre, pour pouvoir maintenir la théorie, que la partie du prolongement protoplasmatique comprise entre le corps de la cellule et le point d'origine de l'axone jouit à la fois de la conductibilité cellulipète et de la conductibihté cellulifuge et représente par conséquent à la fois un prolongement protoplasmatique et un prolongement cylindraxile. Ce serait là pousser l'amour de la théorie au-delà des bornes scientifiques permises. Toute théorie doit s'accommoder avec les faits et non pas les faits avec la théorie.

Cette conductibilité indifférente nous devons cependant l'admettre pour le corps cellulaire. Il serait, en effet, difficile de couper ce corps cellulaire en deux et d'indiquer l'endroit précis où cesse la conductibité cellulipète et où commence la conductibilité cellulifuge. D'ailleurs les ébranlements amenés par les divers prolongements protoplasmatiques doivent, en fait, pour arriver jusqu'au prolongemiMit cylindraxile, traverser le corps cellulaire dans tous les sens. Mais que faut-il entendre par corps cellulaire 1 Uniquement la masse de protoplasme qui entoure le noyau, ou bien, outre cette masse centrale, encore une partie plus ou moins grande des prolongements protoplasmatiques? Les cellules imprégnées

FiG. 157.

Cellules nerveuses du lobe optique

d'un embnon de poulet.

Le prolongement cylindraxile naît d'un prolongement protoplasmatique à une distance considérable de la cellule d'origine.

par le chromate d'arprent ne iieiivent guère servir pour résoudre cette difliculté puisqu'elles ue uioulreul aucune dilîérence de structure entre le corps cellulaire et les prolongements qui en dépendent. Dire que le corps cellulaire liiiil là où naît le prolongement cylindraxile serait una solution arbitraire, uniquement donnée i)Our sauver la théorie.

Nous verrons, dans notre prochaine leçon, en étudiant l'organisation interne des neurones i)ar la méthode de Nissl, que le protoiilasme des cellules nerveuses est formé de deux parties nettement distinctes, fk;. 159 : une partie (pii lixe le bleu do méthylène et qui se présente sous les formes les plus diverses : blocs irréguliers plus ou moins volumineux, bâtonnets fusiformes, grains, réseau, etc. et une partie qui ne fixe pas le bleu de méthylène. Pour ne rien préjuger de leur nature, Nissl a donné à ces deux parties, nettement distinctes par la fLu;,on dont elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène, les noms de substance chromatique et substance achromatique. Avec Nissl, Lugaiio et Cajal nous croyons que la substance qui fixe le bleu de méthylène est une matière de réserve destinée à subvenir à la nutrition de l'élément nerveux correspondant, tandis que la substance achromatique, formée des fibrilles interposées, représente la véritable substance active du protoplasme cellulaire, la substance de conduction des éléments nerveux, l'homologue du reticulum plastinien de Carnoy de toutes les autres cellules. Ce qui donne à cette manière de voir un appui considérable, c'est que le prolongement cylindraxile, l'élément conducteur par excellence, est formé uniquement, dans toute sa longueur, de substance achromatique. Comment sont constitués maintenant les prolongements protoplasmatiques? Les branches protoplasmatiques grêles qui naissent directement du corps cellulaire sont dépourvues de substance chromatique, il en est de même des branches grêles secondaires ou tertiaires qui proviennent des gros troncs protoplasmatiques, mais les gros tiwics eux-mêmes présentent la même structure que le corps cellulaire, ils sont formés à la fois et de substance chromatique et de substance achromatique.

Avec la méthode de Nissl nous poussons donc l'analyse plus loin qu'avec la méthode de Golgi. Cette méthode nous permet de diviser le neurone en deux parties nettement distinctes : l'une est formée à la fois de substance chromatique et de substance achromatique : c'est la masse de protoplasme englobant le noyau avec la partie voisine des gros troncs protoplasmatiques. Tout cela représente pour nous le véritable corps cellulaire du neurone. La conductibilité doit y être indifférente et se faire dans

tous les sens, puisque le corps cellulaire est parcouru par des ébranlements nerveux allant dans tous les sens, rayonnant des divers prolongements protoplasmatiques vers le prolongement cylindraxile. La seconde jjarlie du neurone est formée par le prolongement cylindraxile et par tous les prolongements protoplasmatiques grêles. Pour cette partie là, le sens de la conductibilité varie : le prolongement cylindraxile possède la conduction cellulifuge et les prolongements protoplasmatiques la conduction cellulipète.

Nous avons reproduit, dans la fig. 158, une cellule de la corne antérieure de la moelle dorsale d'un enfant né à 7 mois et imprégnée

;».;*.?,; ''.r.n^.v.v- ;vj.' - •-;>y,vi\a

Fig. 158.

Cellule de la corne antérieure de la moelle dorsale d'un enfant né à 7 mois.

par le chromate d'argent jusque dans ses moindres prolongements. La fk;. 159 reproduit deux cellules de la corne antérieure de la même moelle dorsale colorées par la méthode de Nissl. Toute la partie du neurone colorée dans cette dernière figure représente, pour nous, le corps cellulaire doué de conductibilité indifférente ; les prolongements surnuméraires de la FIG. 158 représentent les dendrites jouissant de la conductibilité cellulipète.

L'objection que nous avons formulée plus haut contre la théorie de

la polarisation dynamique ne tient donc pas debout, puisque le tronçon de i)rotoplasme compris entre la masse de protoplasme qui entoure le noyau et le point d'origine de l'axone appartient au corps cellulaire et possède la conductibilité indilTérente.

Vous voyez ipi'au fui- et à mesure que nos procédés techniques se

FiG. 159.

Deux cellules de la corne antérieure de la moelle dorsale d'un enfant né à 7 mois.

(méthode de Nissl).

perfectionnent, l'analyse des éléments nerveux est poussée jusque dans ses plus petits détails. Quand, à la suite de Cajal, nous avons défendu l'idée que le prolongement périphérique des cellules des ganglions cérébro-spinaux pouvait être considéré comme un prolongement protoplasmatique, beaucoup d'auteurs se sont récriés devant la liardiesse de

cette conception : c'était là renverser toutes les idées reçues, c'était là forcer les faits à s'adapter à la théorie ; le prolongement périphérique devenant le cylindre-axe d'une fihre nerveuse était un prolongement cylindraxlle. Et voilà qu'avec la méthode de Nissl on prouve que la substance achromatique, qui forme à elle seule le j)rolongement cylindraxile, forme aussi à elle seule tous les prolongements grêles qui proviennent du corps cellulaire. Il y aurait donc lieu de diviser les prolongements d'un neurone, non plus en prolongements protoplasmatiques et prolongements cyliiidraxiles, mais en prolongements chromatiques et en prolongements achromatiques. Les prolongements chromatiques font partie intégrante du corps cellulaire ; les prolongements achromatiques comprennent l'axone ou le prolongement cellulifuge et les ramifications grêles du corps cellulaire, les dendrites ou les prolongements cellulipètes.

L'indépendance des neurones a fait naître, dans ces dernières années, un certain nombre de théories sur le mode de fonctionnement des éléments nerveux des centres. Ces théories sont des pures conceptions de l'esprit, des hypothèses dans le sens le plus absolu du mot, dépourvues encore, à nos yeux, de toute base scientifique sérieuse. Je crois cependant qu'il est de mon devoir de vous les faire connaître, parce qu'elles tendent à prouver que la conception de l'indépendance des neurones sera fructueuse dans ses résultats puisqu'on tâche de résoudre, grâce à elle, des problèmes qui, avec les anastomoses admises pour le réseau de Gerlàch ou le réseau de Golgi, i)araissaient insolubles.

La première théorie en date est celle émise indépendamment l'un de l'autre par Rahl-Ruckhard, Lkpine et Mathias Duval.

Se basant sur une observation de Wiedersheim, d'après laquelle les cellules nerveuses présentent, chez certains animaux inférieurs transparents (Leptodora hyalina), des mouvements amiboïdes et sur ce fait que le prolongement périphérique des cellules nerveuses bipolaires de la muqueuse olfactive S3 termine par un ou plusieurs cils présentant des mouvements ondulatoires, Math. Dlval a émis l'hypothèse que les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles de toutes les cellules nerveuses seraient douées également de mouvements amiboïdes. Grâce à ces mouvements, ces ramifications terminales pourraient, à certains moments et sous certaines influences, se rétracter et, par là, suspendre toute activité cérébrale ; à d'autres moments ou sous d'autres influences elles pourraient s'allonger, rendre ainsi les contacts entre neurones distincts plus intimes et plus nombreux et, par là, sthnuler, augmenter et déviilopper les fonctions

cdrëbrales. <■<- Nous pouvons penser, dit-il, que non seulement les connexions des cellules nerveuses, dans les centres, sont de i)ure contiguïté, mais encore que cette contiguïté peut être d'un moment à l'autre plus intime. On conçoit qu'ainsi l'imagination, la mémoire, l'association des idées deviennent !)lus actives sous l'influence de divers agents (thé, café), qui auraient sans doute pour action d'exciter l'amœboïsme des extrémités nerveuses en contiguïté, de rapprocher ces ramifications, de laciliter les passages ». A l'aide de cette hypothèse, Duval construit ce qu'il appelle la théorie histoloyique du sommeil. « Chez l'homme qui dort, les ramifications cérébrales du neurone sensitif central sont rétractées, comme le sont les pseudopodes d'un leucocyte anesthésié, sous le microscope, par l'absence d'oxygène et l'excès d'acide carbonique. Les excitations faibles portées sur les nerfs sensibles provoquent, chez l'homme endormi, des réactions réflexes, mais ne passent pas dans les cellules de l'écorce cérébrale; des excitations plus fortes amènent l'allongement des ramifications cérébrales du neurone sensitif, par suite le passage jusque dans les cellules de l'écorce et par suite le réveil, dont les phases successives traduisent bien ces rétablissements d'une série de passages précédemment interrompus par rétraction et éloignement des ramifications pseudopodiques». Duval expliquerait môme, par la rétraction des pseudopodes nerveux à la suite d'excitations violentes, anormales, les anesthésies et les paralysies hystériques.

A la suite de cette communication de Duval, Lépine a fait remarquer que dans la relation d'un cas d'hystérie à forme particulière faite par lui au mois d'août 1894, il avait déjà émis l'hypothèse que les anesthésies sensorielles et sensitives, ainsi que les paralysies motrices chez les hystériques résulteraient du défaut de contiguïté parfaite entre les ramifications des cellules. Le malade qu'il a observé passait sans cesse et d'une manière instantanée de la surdité la plus complète et la plus absolue à l'état normal dans lequel il percevait facilement les bruits légers. Il expliquait ces alternatives par la non-contiguïté ou la contiguïté des prolongements cellulaires, Vattention du malade suffisant à elle seule à rétablir les contacts, par éréthisme des prolongements cellulaires. Le sommeil naturel pourrait, d'après lui, être causé par le retrait des prolongements des cellules du sensorium amenant l'isolement des neurones. Ainsi s'expliquerait la soudaineté extraordinaire avec laquelle nous passons de l'état de veille à l'état de sommeil. Le rétablissement des prolongements serait dû à des modifications chimiques du protoplasme cellulaire.

Il y a entre ces hypothèses de Duval et de Lépine une différence assez

importante et sur laquelle Duval n'a guère insisté, c'est que, d'après Lki'ine, — an moins si nous avons bien saisi le sens qu'il attribue aux mots ramifications des cellules — tout se passerait clans les prolongements ]wotoplasmatiques des cellules nerveuses de l'écoi-ce cérébrale, tandis que pour Duval le rôle principal, dans la suspension et le rétablissement des contacts, reviendrait aux prolongements cylindraxiles des cellules de la voie sensitive centrale.

Ainsi que le remarque Kôi.liker, l'iiypothèse de Duval a déjà été émise, en 1890, par Rahl-Rugkhahd sous une forme légèrement différente.

KÔLLiKER s'est élevé contre ces diverses hypothèses et cela en s'appuyant sur ces faits d'observation, c'est que le cylindre-axe d'une libre nerveuse n'est pas contractile, c'est que les ramifications terminales des fibres nerveuses observées dans des parties transparentes d'animaux vivants ne présentent pas de mouvements, c'est que le cylindre-axe n'est pas formé de protoplasme non différencié, mais présente une structure fibrillaire. D'ailleurs, il résulte de tous les faits connus, que les fonctions psychiques sont liées aux cellules nerveuses elles-mêmes et non pas à leurs prolongements protoplasmatiques ou cylindraxiles.

Cajal a combattu également la théorie histologique du sommeil de Duval en s'appuyant sur les objections formulées par Kôlliker et sur les considérations suivantes : les ramifications cylindraxiles terminales du cervelet, du bulbe, des noyaux acoustiques, du lobe optique montrent toujours le même degré de développement, le même mode de connexion avec les cellules voisines, qu'on les observe sur des animaux tués soit par le chloroforme, soit par hémorrhagie, soit par empoisonnement. De plus, les ramifications cylindraxiles terminales des cellules de la rétine et du lobe optique des reptiles et des batraciens se présentent toujours sous le même aspect, que ces organes aient été, au moment de la mort, longtemps au repos (mort après un séjour prolongé dans l'obscurité) ou bien qu'ils se soient trouvés en activité (mort après une exposition au soleil de plusieurs heures.

Nous tenons à faire remarquer, sans vouloir prendre position dans le débat, que ces diverses objections de Kôlliker et de Cajal combattent la théorie de Duval admettant des mouvements amiboïdes pour les ramifications terminales des prolongements cylindraxiles, mais qu'elles ne combattent pas la théorie d'après laquelle les mouvements amiboïdes résideraient dans les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques.

Les expériences de Cajai. sur la rétine et les lobes optiques des reptiles et des batraciens tendent à prouver, il est vrai, que les prolongements

protoplnsniati(iiies des colliiles nerveuses présentent toujours la même disposition constante, que ces cellules aient été maintenues pendant des mois dans le repos le j)lus absolu ou bien que ces cellules aient fonctionné régulièrement jusqu'au moment de la mort.

Mais ces expériences et ces conclusions sont en opposition manifeste avec des expériences toutes récentes et du même ordre faites par Ed. Pergens dans le laboratiore de Hecer. Pergens a opéré sur des poissons (Leuciscus i-utilus). Il a maintenu un premier lot de poissons pendant 48 heures dans l'obscurité la plus complète pendant qu'un deuxième lot restait à la lumière ordinaire du jour. Les poissons ont été décapités et les têtes placées pendant 24 heures dans une solution d'acide azotique de D à 10 "/o, les unes à la lumière, les autres à l'obscurité. A partir de ce moment, les rétines de tous les poissons ont été soumis aux mêmes réactifs. Pergens a observé une contraction des cônes et des bâtonnets déjà signalée, en 1885, par Grademgo, et, en 1887, par Van Genderen Stort. Cette contraction peut aller, dans les limites extrêmes, de 40 a à 6 [j.. De pltis, Pergens a constaté une rétraction des cellules de la couche ganglionnaire : sous l'intluence de la lumière le protoplasme devient moins volumineux, les prolongements deviennent plus courts, plus épais et plus rares.

Ces faits tendraient donc à prouver que le fonctionnement d'une cellule nerveuse s'accompagne d'une rétraction de son corps cellulaire et d'un raccourcissement de ses prolongements jirotoplasmatiques. Au point de vue de la théorie de Lépine et de Dival, ce raccourcissement, loin de rendre les contacts plus intimes et plus nombreux, aurait un effet tout-à-fait opposé : il isolerait les uns des autres les différents neurones visuels.

D'après les recherches de Vas et de Mann cependant, l'activité des cellules nerveuses serait accompagnée d'un agrandissement de la masse protoplasmatique.

Llgaro, ayant comparé entre elles les cellules d'un ganglion sympathique au repos et celles d'un autre ganglion soumis pendant i)lusieurs heures à un faible courant faradique, a constaté, contrairement aux conclusions de Pergens, que l'activité d'une cellule nerveuse est accompagnée d'une turgescence du protoplasme cellulaire. Il en conclut que cette même turgescence doit se produire dans les prolongements protoplasmatiques dont la structure offre tant d'analogie avec celle du corps cellulaire et, par conséquent, aussi dans les ramifications terminales de ces mêmes prolongements, de même qu'elle se produira aussi dans les

ramifications terminales du prolongement cylindraxile. Cette turgescence survenue dans les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles rend plus intime le contact entre les dilï'érents neurones, condition sine qua non de l'activité psychique. Dès que les cellules cessent de fonctionner, cette turgescence disparaît, entraînant à sa suite la suspension ou l'affaiblissemeut des contacts et par là même la suspension de l'activité ])sycliique.

LuGARO admet donc l'idée de Duval, d'après laquelle les modifications que les phénomènes psychiques produisent dans les éléments nerveux sont accompagnées de modifications dans les connexions existant entre ces mêmes éléments; mais, tandis que pour Duval ces modifications dans les connexions sont dues à des mouvements amoeboïdes, Llcauo les attribue à un accroissement des prolongements des cellules nerveuses dii à la turgescence.

Après avoir constaté que, dans l'immense majorité des cas, les connexions entre neurones distincts s'établissent par contact, ou, pour nous servir des termes de l'auteur, par des appuis adhésifs ou par de simples accolements, Renaut se pose la question : comment peut-on se figurer que puisse varier V articulation par appuis adhésifsl En examinant des préparations de rétine traitées par le bleu de méthylène, Renaut a constaté que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses présentent nne apparence perlée. C'est au niveau de ces boules colorées que se feraient les appuis des prolongements protoplasmatiques les uns sur les autres, que s'effectuerait le plus largement Y articulation par contact.

Chaque grain perlé répond à un renflement vacuolaire du filament protoplasmique ; ces grains perlés ou ces varicosités, observées par presque tous les auteurs qui ont travaillé avec la méthode de Ehrlich ou avec la méthode de Golgi, ont été considérées jusqu'ici comme des productions sans importance.

Renaut au contraire attache à ces vacuoles une importance considérable. Il pense qu'elles ne se produisent que sous l'influence de l'activité directrice de la cellule. Là où elles se produisent, ces vacuoles raccourcissent et tendent les ramuscules; cette tension peut faire et fait môme nécessairement varier l'exactitude des contacts. C'est donc grâce à ces vacuoles que les neurones peuvent s'articuler et se désarticuler.

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