DOUZIÈME LEÇON

Eléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

(Suite)

"Valeur fonctionnelle de la partie chroinaticuae et de la partie achromatique du pi-otoplasine cellulaire. — Dégénérescence de N"issl. — Structure et valeur fonctionnelle du noyau.. — La neuroglie : Cellules épendymaires et cellules de Deiters ou astrocytes. Hypothèses sur la valeur* fonctioianelle de la neurt>glie.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, la structure complexe du protoplasme cellulaire des cellules somatochromes de Nissl. Colorées par le bleu de méthylène, ces cellules présentent deux ])arties nettement distinctes : une partie chromatique et une partie achromatique. La partie achromatique représente le véritable protoplasme cellulaire, celui que l'on retrouve dans le corps cellulaire de toutes les celUiles nerveuses sans distinction aucune. C'est l'élément constituant principal de la cellule nerveuse, celui à qui incombe la fonction de conduction. Cette partie achromatique présente une structure complexe : dans certaines cellules nerveuses, notamment dans les cellules constitutives du noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun du lapin, on voit manifestement que la partie achromatique est formée d'une partie organisée en forme de réseau, l'homologue de ce que Carnoy a décrit dans tout protoplasme cellulaire sous le nom de réticuhun plastinien et d'une partie non organisée occupant les mailles de ce réseau ; l'homologue de ce que Carxoy a désigné sous le nom (ïeiichylème.

Nous avons établi que la partie achromatique du corps cellulaire représente l'élément constituant principal du neurone, nous allons rechercher aujourd'hui quelle valeur fonctionnelle il faut attribuer à la partie chromatique.

L'existence de granulations chromatiques dans le protoplasme des cellules nerveuses a été signalée, pour la première fois, par Fi.emming en 1882 et cela dans les cellules des ganglions spinaux et dans les cellules de la corne antérieure de la

moelle épinière. Gomme ces j?ramilations étaient très tines dans certaines cellules et plus volumineuses dans d'autres, les ganglions spinaux, traités par les matières colorantes, semblaient constitués de deux espèces de cellules nerveuses diirérentes l'une de l'autre par la façon dont elles se comportaient vis-à-vis des réactifs colorants. PYesch et ses élèves Héi.knk Konkkk, Ann.v Gitiss et Anna Koti.arevsky ont également signalé des diflFérences dans le degré de coloration des cellules nerveuses des ganglions cérébro-spinaux. Ils distinguaient ces cellules en éléments chro')nophile3 et éléments chromaphobcs ; ils les considéraient comme ayant une constitution chimique ditférente et comme possédant une valeur fonctionnelle ditférente ou comme représentant un état fonctionnel différent.

Cette différence dans l'intensité de la coloration du protoplasme des cellules nerveuses a été ob?ervée également par Nissl, même pour des cellules qui, par le mode de répartition de la substance chromatique, appartiennent à un même type cellulaire. Mais, pour Nissl, cette différence tient uniquement à la richesse plus ou moins grande de la cellule nerveuse en substance chromatique et cette richesse en substance chromatique elle-même est liée à l'état fonctionnel dans lequel se trouve la cellule nerveuse au moment de la mort. Nissl distingue sous ce rapport, pour chaque espèce de cellules nerveuses , quatre états chromatiques différents qu'il désigne sous les noms de : état pyknomorphe, état apyknomorphe, état par api/ knomorphe et état c/iro77iophilc. Une cellule nerveuse est en état pyknomorphe, quand la substance chromatique, très abondante, se présente en masses compactes de telle sorte que la cellule se colore fortement par le bleu de méthylène. Une cellule à l'état pyknomorphe serait, d'après Nissl, en état de fatigue.

Elle est en état apykno'tnorphe, quand la substance chromatique, peu abondante, se trouve éparpillée dans le protoplasme cellulaire; elle est alors, aru point de vue fonctionnel, dans un état de repos relatif.

Les stades intermédiaires entre ces deux extrêmes correspondent à l'état parapyknomorphe. Enfin quand la substance chromatique se présente comme dissoute dans le protoplasme cellulaire de telle sorte que tout le corps cellulaire prend une teinte bleue uniforme, Nissl parle d'état chromophile. Cet état est, d'après Nissl, artificiel et dû aux réactifs durcissants employés.

Toutes ces dénominations n'ont encore qu'une valeur relative. On commence seulement à entrevoir à quel stade fonctionnel correspond chacun de ces quatre états chromatiques par lesquels peut passer le protoplasme d'une cellule nerveuse. C'est ainsi que, contrairement à la manière de voir de Xissl, Mann considère l'état pyknom,orphe comme étant l'express'.on du repos de la cellule nerveuse. Ce qu'il importe de retenir, c'est que la substance chromatique ne se présente pas toujours sous une forme identique dans des cellules appartenant au même type et que ■•es modifications dans la substance chromatique semblent être en rapport avec l'état fonctionnel spécial de la cellule nerveu.se.

En étudiant l'action qu'exerce, sur la constitution du protoplasme des cellules nerveuses du sympathique, l'excitation pendant 15 minutes du ganglion cervical supérieur du lapin, Vas a observé une augmentation notable dans le volume du corps cellulaire accompagnée d'une diminu-

tion et quelquefois mênip de la disparition complète de la substance chromatique dans le voisinage immédiat du noyau et d'une accumulation de la substance cbromatique dans la couche périphérique du protoplasme cellulaire. LAJir.KiiT a ubstM-vé les mêmes modilications dans la partie chromatique du protoplasme, mais il n'a pu se convaincre des modifications de volume signalées par Vas. Hodge croit avoir noté, dans les cellules fatiguées, une diminution plus ou moins considérable dans le volume de la cellule accompagnée d'une diminution de la substance chromatique. Mann conclut de ses recherches que, pendant le repos, la substance chromatique augmente dans les cellules nerveuses, tandis que cette substance diminue pendant l'activité cellulah'e. Cette diminution n'est pas due à un déplacement de la substance chromatique comme le croit Vas, mais à une disparition sur place. L'activité cellulaire est accompagnée d'un agrandissement du corps de la cellule nerveuse, tandis que la fatigue de la cellule se caractérise par une rétraction de son protoplasme.

Ces conclusions de Mann reposent sur des expériences très nombreuses : excitation au moyen d'un courant électrique du ganglion cervical supérieur du sympathique chez le lapin, pendant 15 minutes. Comparaison des cellules pyramidales de lécorce cérébrale et des cellules radiculaires de la moelle lombaire provenant de deux chiens dont l'un est resté au repos, tandis que l'autre avait été soumis pendant 10 heures à un travail musculaire continu. Comparaison des cellules de la rétine, des corps genouillés externes, des tubercules quadrijumeaux et des lobes occipitaux de quatre chiens auxquels on avait bandé un œil pendant 12 heures. Toutes ces recherches ont donné des résultats concordants.

D'après Ligaro, qui a repris les expériences de Vas et de Mann, l'activité de la cellule nerveuse est accompagnée d'un état de turgescence de son corps protoplasmatique, tandis que la fatigue cellulaire entraine à sa suite une diminution progressive dans le volume du protoplasme. Il admet comme probable, que les premières phases de l'activité cellulaire déterminent une légère augmentation de la substance chromatique, tandis que les pliases ultérieures suivies de fatigue sont accompagnées d'une diminution dans la substance chromatique et d'une distribution plus diffuse de cette dernière.

Si ces faits se vérifient, il semble que nous pouvons en conclure, avec NissL, Mann, Lugaro et C.ual, que la substance chromatique est une matière de réserve destinée à subvenir à la nutrition de la cellule nerveuse.

Ce qui apporte à cette manière de voir un appui considérable, ce sont les modifications signalées dans l'état chromatique des cellules mo-

tricos par Nissi. et |):ii' Mmunksco, :i la siiilc df la section d'iiii iici'i j)t''ii|)li(''i'i(iiie. On a toiijoiii's cni jiis(|irici (iiic, à la suite de la senlioii nu de la lésion conijjlète d'un nerf, les libres nei'veus(;s du bout péripbérifjue seules présentaient des pliénomènes de dégénérescence, tandis que les libres du bout central ainsi que les cellules radiculaires du névraxe restaient intactes. La mélliode de Nissl montre, de la manière la plus évidente, que cette proposition n'est pas exacte. Le bout péripliérique dégénère, il est vrai, mais les cellules d'origine de ces fibres présentent, après un temps vai'iable.

Cellules radiculaires du nerf oculo-moteur commun du lapin trois jours après la section de ce nerf au fond de la cavité orbitaire.

quelquefois même après vingt-quatre heures, des modifications incontestables. En sectionnant un nerf moteur, on a sectionné en somme les prolongements cylindraxiles des cellules radiculaires de ce nerf; ces cellules se ressentent de cette amputation qu'elles ont subie; les amas de granulations chromatopliiles se désagrègent d'abord et se répandent uniformément dans le protoplasme cellulaire, elles s'y dissolvent même en partie ; le noyau se déplace, il quitte le centre de la cellule pour se mettre dans les couches périphériques du protoplasme, souvent même il fait saillie sur une des faces du corps cellulaire. Ces modifications atteignent leur maximum,

pour les cellules radiculaires du nerf facial, 18 à 20 jours après la section (Nissl). Nous avons vu, d'une manière incontestable, quelques unes de ces modifications survenir dans les cellules d'origine du nerf oculo-moteur commun du lapin, trois jouir après la section de ce nerf dans la cavité orbitaire.

Les FiG. 176 et 177 représentent quelques-unes des cellules constitutives du noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun du lapin quand le nerf périphérique est intact, fk.. 177, et troi^ jours après sa section au fond de la cavité orbitraire, fif. 176. On voit manifestement que les altérations débutent dans le voisinage du noyau; il existe, en effet, autour de ce noyau une zone clatf€ caractérisée par l'absence presque complète de

Cellules radiculaires du nerf oculo-moteur commun du lapin (côté sain).

substance chromatique; quelques gros blocs chromatiques existent encore dans la couche ])éripliérique du protoplasme cellulaire; le noyau a quitté le centre de la cellule, même dans une des cellules il occupe la partie périphérique du corps cellulaire et fait légèrement saillie au-dehors. Les cellules du côté opéré sont plus petites et, de plus, le noyau présente fréquemment deux nucléoles.

Il résulte des recherches de Marinesco que, tant que les modifications n'intéressent ipie la substance chromatique, elles sont réparables, et la vie de la cellule nerveuse n'est pas en danger. On dirait que là substance chromatique s'éparpille dans le corps cellulaire pour aider à réparer les altérations qu'y détermine la section de son prolongement cylindraxile.

Dans ces conditions le bout central du nerf sectionné reste intact; les cylindre-axes des libres nerveuses se remettent à croître et les neurones tachent de rétablir iein's connexions anatoniiques interrompnes-

Mais dès que les modifications sont plus profondes, dès que les altérations intéressent le rétiruluni achromatique, la lésion est durable, le bout central de la fibre sectionnée s'atroi)hie et la cellule radiculaire se désagrège et disparait.

Ce retentissement de l'interruption d'une fibre nerveuse sur la constitution du protoplasme de sa cellule d'origine est désigné, par Mauinksco, sous le nom de réaction à distance. Cette réaction à distance ne survient pas seulement, dans les cellules radiculaires, à la suite de la section expérimentale des nerfs périphériques, mais, ce qui est beaucouj) plus important au point de vue de la pathologie nerveuse, les mêmes modifications surviennent dans les cellules radiculaires dans les cas de névrite, c'est-à-dire à la suite de lésions pathologiques destructives des fibres nerveuses périphériques (Marinesco, Déjerine). Cette réaction à distance peut atteindre deux degrés : tant qu'elle n'intéresse que la substance chromatique, elle est réparable ; dès qu'elle intéresse le réticulum achromatique elle est définitive. Ces modifications, dont la cellule nerveuse est le siège après la section de l'un ou de l'autre de ses prolongements, ont été désignées par Marinesco sous le nom de dégénérescence de ?t'issl.

Conclusion. La partie achromatique du protoplasme cellulaire est donc l'élément constituant principal de la cellule nerveuse; c'est de son état d'intégrité que dépend l'intégrité de l'axone et que dépend la vie même du neurone. La substance chromatique, au contraire, n'est qu'une substance de réserve. Elle s'accumule dans le protoplasme cellulaire pendant l'état de repos du neurone; elle diminue pendant son activité fonctionnelle; elle se désagrège et elle se dissout dès que le neurone est lésé en un point quelconque de ses prolongements ou protoplasmatiques ou cylindraxiles; elle n'existe d'ailleurs pas dans toute cellule nerveuse, elle n'est donc pas indispensable à la vie du neurone.

Cette substance chromatique, quand elle existe, se dépose dans le corps cellulaire et dans la partie voisine des gros troncs protoplasmatiques.

Nous avons vu, dans la leçon précédente, qu'en se basant sur le mode de répartition de \\ substance chromatique on pouvait diviser le neurone en une partie chromatique et une partie achromatique. La partie achromatique comprend le prolongement cylindraxile et tous les prolongements protoplasmatiques grêles, elle a comme fonction principale de servir à la conductibilité nerveuse ; la partie chromatique comprend la

masse de protoplasme englobant le noyau de la partie voisine des gros troncs protoplasmatiques. Elle sert à la fois à la transmission de l'influx nerveux par sa partie aehromaliquo et à la nutrition de l'élément nerveux par sa partie chromatique. C'est toute celte partie du neux'onc, qui renferme de la substance chromatique, que nous avons proposée de considérer comme le véritable corps cellulaire doué de conductibilité indiflférente.

Gajal admet aussi cette division du neurone en une partie exclusivement foi'mée de substance achromatique (l'axone et les dendrites) et une partie formée à la fois de substance achromatique et de substance chromatique (corps cellulaire et partie voisine des gros troncs protoplasmatiques). Pour lui, la partie achromatique du neurone est une partie fixe tandis que la partie chromatique serait contractile. En se contractant, le corps cellulaire, diminuant de volume, suspendrait d'une part tous les contacts existant entre lui et les ramifications cylindraxiles péricellulaires et, d'autre part, la substance chromatique comprimant les trabécules de substance achromatique créerait des résistances au passage de l'influx nerveux à travers le corps cellulaire. C'est par ce mécanisme que Cajai, expliquerait comment, dans certaines circonstances, une cellule nerveuse transmettrait encore certains ébranlements nerveux qui lui sont amenés par ses prolongements i)rotoplasmatiques grêles (appareil de réception fixe de Cajal) et ne transmettrait plus d'autres ébranlements nerveux qui seraient directement transmis a son corps cellulaire (appareil de réception contractile de Cajal) par des ramifications cylindraxiles péricellulaires.

Cette hypothèse de Cajal ne nous parait pas en rapport avec les faits ; la partie contractile du protoplasme de la cellule nerveuse est, sans aucun doute, la partie achromatique, celle qui renferme 1^ partie organisée, le réticulum protoplasmatique de toute cellule. Si cette partie est contractile dans le corps de la cellule nerveuse alors que ses mailles sont occupées pour la substance chromatique, à plus forte raison devrait-elle l'être dans le prolongement cylindraxile et dans les prolongements protoplasmatiques qui, eux, sont formés exclusivement de substance achromatique.

Structure et valeur fonctionnelle du noyau.

Pour terminer l'étude de l'organisation interne des neui^ones, il nous reste encore à étudier la structiu'e du noyau et à rechercher sa valeur fonctionnelle. Mais ces problèmes excessivement complexes viennent à peine d'être posés. Il faudra encore des recherches nombreuses et variées pour les résoudre. Je dois donc me contenter de vous énumérer les quelques faits connus jusqu'à présent et qui tous tendent à prouver la valeur fonctionnelle impoiiante que nous devons attribuer au noyau de la cellule nerveuse.

La structure du noyau paraît excessivement simple. Stu- des coupes du névraxe fixées par l'alcool ou le sublimé corrosif et colorées par la méthode de Nissl, on trouve au centime du noyau des cellules des ganglions spinaux et de presque toutes les cellules de la corne antérieure de la moelle épinière un nucléole volumineux. De tout le pourtour du nucléole

on voit i);ii'lii' de lins ti'abéculcs anastomosés les uns avec les autres et qui s'étendent jusiiiio contre la face jjrolonde de la membrane nucléaire. Ils représenleiil la partii; organisée dti (■.•irvopiasnie haip,nniit dans un Ii(iiiid(; incolore : l'enchylème (Caunoy).

Quant à la valeur ronclioinicllc du noyau, voici les résultats plus ou moins concordants qu'a lournis l'étude comparative du noyau dans les différents états fonctionnels du neurone.

Magini a constaté que, dans les grandes cellules nerveuses du lobe électrique de la torpille tuée brusquement, le noyau occupe toujours une position excentrique et se trouve orienté vers le prolongement cylindraxile, les nucléoles étant en contact avec la membrane nucléaire. Si, au contraire, on laisse mourir la torpille lentement sous l'eau, on trouve les nucléoles au centre du noyau et le noyau lui-même n'est plus orienté vers le point d'origine de l'axone.

Dans ses recherches sur les modifications que déterminent dans les cellules nerveuses soit l'excitation électrique prolongée (cellules des ganglions spinaux), soit la fatigue normale (cellules des ganglions spinaux et cellules de l'écorce cérébrale), Hodge a observé, d'une façon constante, à côté d'une diminution du volume du corps cellulaire et d'une diminution dans la quantité de substance chromatique, une diminution considérable dans le volume du noyau, des modifications dans sa forme extérieure et une augmentation de sa substance chromatique.

Dans ses recherches sur les cellules nerveuses des ganglions sympathiques excités pendant un temps variable. Vas a constaté que le noyau de la cellule excitée pendant 15 minutes par un courant électrique était notablement plus volumineux, il était comme gonflé, il occupait la zone périphérique du protoplasme cellulaire, quelquefois même il faisait saillie en dehors de la cellule. Après avoir excité pendant quelques heures par un courant induit faible un nerf spinal un peu en dessous de son ganglion intervertébral. Vas a trouvé dans les cellules de ce ganglion des noyaux ratatinés et d'aspect granuleux. Ces modifications avaient disparu après un repos de 24 heures.

Mann, qui a repris les recherches de Vas, a constaté également que l'activité cellulaire est accompagnée d'un agrandissement du noyau et des nucléoles. Il signale, dans les cellules nerveuses fatiguées, une rétraction du noyau et la formation «l'une substance chromatique diffuse.

HoDGE a comparé les cellules nerveuses d'un enfant nouveau-né avec les cellules nerveuses d'un vieillard mort à 92 ans; il a trouvé que chez le vieillard les noyaux sont ratatinés et que les nucléoles ne se colorent

plus avec l'acide osmique, tandis que chez l'enfant nouveau-né les noyaux sont gros, ronds et clairs; les nucléoles sont volumineux et se colorent avec intensité.

LuGARo a repris avec plus de soins les expériences de Vas ; il conclut de ses recherches que, dans les états moyens de l'activité cellulaire, le noyau ne présente pas de changement de volume, mais que quand l'activité est continue et que la cellule se fatigue le noyau présente, moins intensément et plus tardivement, les mêmes modifications que le protoplasme, c'est-à-dire un état de turgescence au commencement de l'activité cellulaire, une diminution de volume dès qu'on pousse l'activité jusqu'à la fatigue.

De toutes ces recherches sur les moditications que déterminent dans le protoplasme cellulaire et dans le noyau l'activité cellulaire normale et l'activité poussée jusqu'à la fatigue, il résulte donc :

Pour le protoplasme cellulaire : a) pendant Vactivité normale : une turgescence entraînant à sa suite une augmentation de volume du corps cellulaire accompagnée d'une dimin-ition dniis !a quantité de la suhstance chromatique ;

b) i)en(lant YdcItrUi' ])oitssée jusqu'à lu [uCniuc : une diniiuution ou une rétraction du protoplasme cellulaire :

Pour le noyau ;

a) pendant Vactivité normale : une turgescence du noyau amenant une augmentation de son volume

b) pendant Vactivité poussée jusqu'à la fatigue : une diminution de volume du noyau, une déformation du noyau, son déplacement vers la périphérie du corps et des modifications dans sa partie chromati(iue.

Un point important encore à noter, c'est que toutes les modifications du protoplasme cellulaire commencent dans le voisinage immédiat du noyau. Elles semblent être sous la dépendance du noyau. La conclusion qui ressort de tous ces faits c'est que le noyau représente pour le neurone un élément constituant de la plus haute importance.

Les résultats de toutes ces recherches expérimentales semblent être en désaccord avec les conclusions que Pkrgens a formulées à la suite de ses recherches intéressantes sur l'action que la lumière exerce sur les éléments constituants de la rétine des poissons. Pergkns a constaté, h côté d'une rétraction dn corps cellulaire et des prolongements qui en dépendent, une diminution du volume des noyaux ainsi qu'une diminution de leur chromatine sous l'influence de l'excitant lumineux.

Il a conclu de ses recherches que Vach'vitr normale des cellules réliniennes, depuis les cellules visuelles (cônes et bâtonnets) jusqu'aux cellules ganglionnaires s'accompagnait d'une rétraction du protoplasme cellulaire, d'une rétraction du novau

en même temps que crune diminution dans la (juantilù de chromalinc de ces derniers. Si l'on examine cependant les conditions spéciales dans lesquelles Pkrgkns a opéré, on arrive à la conclusion que les modifications qu'il signale ne sont pas dues, comme il le pense, à Vactivitc ■normale des cellules rétiniennes, mais qu'elles semblent être plutôt l'expression de la suractivité à laquelle ces cellules ont été soumises, c'est-à-dire l'expression de l'état de fatigue. Eu effet, les rétines en activité, que Pergens a comparées avec des rétines au repos, provenaient de poissons qui avaient été maintenus d'une façon constante à la lumière ordinaire du jour. Nous sommes tenté de croire que Pergens aurait obtenu des résultats quelque peu différents si, après avoir maintenu ses animaux dans l'obscurité complète, il en avait exposé quelques-uns à la lumière du jour seulement pendant quelques minutes. Dans ces conditions-là, il aurait eu sous les yeux les modifications qui surviennent dans les cellules de la rétine quand elles passent de l'état du repos à l'état de l'activité.

Ce qui prouve encore le rôle important qui doit revenir au noyau dans les différents états fonctionnels du neurone, c'est que les modifications, désignées sous le nom de dégénérescence de Nissl, qui surviennent dans le protoplasme cellulaire à la suite de la section ou de la lésion de son axone, commencent tout d'abord dans le voisinage immédiat du noyau; ces modifications semblent être sous la dépendance du noyau; de plus celui-ci quitte sa place au centre du corps cellulaire et émigré vers la périphérie. D'ailleurs Nissr. admet, pour les cellules caryochromes, c'est-à-dire les cellules dont le protoplasme cellulaire est toujours dépourvu de substance chromatique, que l'état chromatique du noyau présente des variations manifestes dans les différents états fonctionnels.

De toutes les recherches expérimentales faites dans le but d'étudier les modifications qui accompagnent l'activité physiologique des neurones, il semble donc résulter que l'activité de la cellule nerveuse est accompagnée d'une turgescence de son protoplasme cellulaire et d'une turgescence de son noyau, turgescence qui se manifeste au-dehors par une augmentation de volume du noyau et du corps cellulaire.

Cette turgescence du protoplasme cellulaire liée à l'activité du neurone se manifeste de la façon la plus évidente au niveau du corps de la cellule nerveuse.

Elle a son siège dans la partie achromatique du corps cellulaire, elle est consécutive à la désagrégation des blocs de substance chromatique, elle est plus que probablement la conséquence de la dissolution des granulations chromatophiles dans l'enchylème du protoplasme. Cette turgescence et l'augmentation de volume qui en est la conséquence doivent nécessairement se produire aussi, quoique à un degré beaucoup moindre, dans les prolongements protoplasmatiques et dans le prolongement cylin-

draxile, puisque ces deux espèces de prolongements, formés de substance achromatique, se continuent directement avec la partie achromatique du corps cellulaire.

L'augmentation de volume des dernières ramifications protoplasmatiques et cylindraxiles, quelque minime qu'elle soit, aura pour conséquence inévitable de rendre les contacts entre neurones distincts plus nombreux et plus intimes; par là elle facilitera inévitablement la transmission des ébranlements nerveux et augmentera le degré de l'activité psychique.

Dès que la cellule nerveuse a épuisé sa substance de réserve, la substance chromatique, elle devient inapte à toute activité; le corps cellulaire et le noyau diminuent alors de volume : la cellule passe à Vélat de fatigue. Cette diminution de volume retentira sur les prolongements protoplasmatiques et sur les dernières ramifications du prolongement cylindraxile . Elle aura pour conséquence immédiate de diminuer les contacts entre neurones distincts, d'augmenter les obstacles au passage de l'influx nerveux et d'affaiblir considérablement l'activité cérébrale.

Pour interpréter le mécanisme anatomique des phénomènes psychiques, il n'est donc pas nécessaire de recourir à des mouvements amiboïdes tout à fait hypothétiques comme l'ont fait Matiuas Dlyal et Lépine; mais uniquement et simplement aux modifications qu'entraînent dans le protoplasme cellulaire l'activik' propre de la cellule nerveuse. C'est là la manière de voir de Lugaro, laquelle, dans l'état actuel de la science, nous parait être en concordance parfaite avec les faits d'observation.

La Neuroglie.

Le second tissu qui entre dans la constitution du système nerveux central est un tissu de soutien appelé neuroglie.

On trouve, dans l'axe cérébro-spinal, deux espèces de cellules qui appartiennent à ce tissu : les cellules épendymaires et les cellules de Deiters, appelées encore cellules en araignée, cellules de neuroglie proprement dites ou astrocytes.

Les cellules épendymaires forment le revêtement épithélial de toutes les cavités centrales de l'axe cérébro-spinal. On savait depuis longtemps que les cavités ventriculaires et le canal central de la moelle épinière étaient tapissés par un épithélium cylindrique. Golgi, le premier, a montré que ces cellules épithéliales possèdent, au moins chez l'embryon, un prolongement périphérique qui traverse toute l'épaisseur de l'axe cérébrospinal pour aller se terminer en dessous de la pie-mère enveloppante. Ces cellules épendymaires ont été retrouvées, avec la même disposition

typique, dans lo systèmo norvoiix central de tous les vertébrés, au moins pendant les |)n'nii('i's Icniiis du développement embryologique. Chez les batraciens et chez un certain nombre de poissons, ces cellules épendymaires

Cellules épendymaires de la moelle épinière d'une jeune salamandre.

conservent, même chez l'adulte, leur disposition primitive. Dans le système nerveux central de la salamandre, fig. 178, ces cellules sont remarquables par le développement de leur corps cellulaire situé dans le voisinage immédiat de la coupe du canal central et par les nombreuses branches de division et de subdivision qui naissent de leur prolongement périphérique et qui toutes vont se terminer, par un petit cône épaissi, à la surface du névraxe. Chez les vertébrés supérieurs, les oiseaux et les mammifères, ces cellules se présentent sous une forme beaucoup plus simple. Pendant les premiers temps du développement embryonnaire, elles s'étendent depuis la cavité ventriculaire jusqu'à la surface libre du névraxe, fig. 179. Elles ne conservent cette disposition embryonnaire qu'à certains endroits de l'axe nerveux de l'adulte et notamment sur toute l'étendue du plan médian au devant et en arrière de la coupe des cavités ventriculaires. Partout ailleurs ces cellules se modilient en ce sens, que

leur proloni^ement përii)hériqiie s'atrophie et disparait presque complètement. Ces modifications surviennent de bonne heure dans la moelle épinière de l'homme; c'est ainsi que sur des coupes provenant de la

FiG. 179.

Coupe transversale de la moelle épinière d'un embryon humain de 14 centimètres

montrant la disposition de la neuroglie. A droite les cellules épendymaires,

à gauche les cellules de neuroglie (d'après v. Lenhossek).

moelle d'un embryon de 32 centimètres de longueur, iig. 180, on voit le prolongement périphérique de toutes les cellules épendymaires ([ui tapissent les parois latérales du canal central se terminer dans le voisinage immédiat de ce dernier. Seules les cellules épendymaires médianes antérieures et postérieures s'étendent jusqu'à la surface de la moelle, les unes jusqu'au fond de la fissure médiane antérieure, les autres jusqu'au fond du sillon médian postérieur.

Ces cellules épendymaires proviennent des cellules épithéliales qui,

avec les celluN'S {];eniiinatives, cuiistitiieiil priiMitiveinent toute de la paroi du canal

c|)aisseur

vf-'-^ï?-':} •• • -•■••>■;■«' Vf'

Cellules épendymaires de la moelle lombaire d'un enfant né à 7 mois.

neural priiuitil". Nous avons dit ([ue dès que les cellules gerniinatives cessent de se multiplier elles prennent le nom de neuroblastes que His leur a donné. Par opposition à ces neuroblastes, His appelle spongioblastes les cellules épithéliales primitives. Les neuroblastes se transforment en neurones, les spongioblastes en cellules épendymaires. ^^^^ ,3^

En dehors des cellules épendymaires, on trouve, dans toute l'étendue de la substance blanche et de la substance grise de l'axe cérébro-spinal, un grand nombre de cellules spéciales, de volume variable, pourvues de nombreux prolongements grêles, raides et rarement bifurques. Tantôt ceux-ci sont très courts et transforment la cellule en une boule épineuse :

d'autres fois, ils sont plus longs et transforment la cellule en une espèce de rosace, fic.

181. Le plus souvent, ils sont excessivement longs et grêles et

s'étendent à une dis- ^^^-

. , , j , Cellules de neuroglie de la substance blanche du cerveau tance variable de la ^^ j.j^^^^^

cellule d'origine, fig. 182 et 183. Tous ces prolongements se terminent

librement sans anastomoses. Ces cellules sont connues depuis longtemps; on leur a donné, à cause de leur aspect spécial, le nom de œllules en

araignée; on les appelle encore cellules de Deiters.

Actuellement, on les désigne généralement sous le nom de cellules de neuroglie ou encore sous le nom d'astrocijtes. Quelques auteurs, tels que Ranvieu et Weigert, considèrent les prolongements longs el grêles comme indépendants des cellules et les décrivent sous le nom de fibres de neuroglie . Les imprégnations obtenues par le chromate d'argent prouvent, en toute évidence, que ces tîbres indépendantes n'existent pas, qu'elles ne représentent que les prolongements des cellules, de telle sorte que le tissu de neuroglie est formé exclusivement de cellules enchevêtrées par leurs prolongements.

Weigekt vient de publier tout récemment un travail important sur la structure de la neuroglie; dans ce travail il relate les résultats que lui a donnés une méthode de coloration spéciale découverte par lui et qui a de remarquable qu'elle colore, dans le système nerveux central de l'homme, tous les éléments constituants de la neuroglie à l'exclusion de tous les éléments nerveux. En se basant sur ces recherches, Weigert s'efforce de

FiG. 182.

Quelques cellules de neuroglie de la moelle

épinière d'un embryon de veau.

démontrer que, chez riionime adulte au moins, la neuroglie se compose de deux éléments indépendants l'un de l'autre : des cellules et des fibres; de ces deux éléments les libres doivent être considérées comme représentant l'élénient constituant princi|)al, essentiel de la neuroglie. Ces fibres de neuroglie ne sont pas les j)rolongenients des cellules, mais des éléments indépendants des cellules, éléments complètement dilVérentiés du protoplasme cellulaire, quelque chose d'analogue aux fibres du tissu conjonctif ou aux fibres du tissu élastique.

Ces conclusions de Weigert reposent sur un fait incontestable :

avec la méthode de coloration découverte par ce savant, le corps protoplasmatique des cellules de neuroglie reste incolore, tandis que les prolongements — qui, d'après les résultats fournis par la méthode de Gol(;i, dépendent de ce corps cellulaire, c'est-à-dire les fibres de neuroglie de WKir.Kin' — se colorent intensément, vig.

184. De ce fait incontestable Weigert tire cette conclusion, à laquelle tout le monde doit souscrire, c'est que la constitution chimique doit être différente dans

le corps cellulaire et dans les prolongements qui en dépendent. Mais cette différence dans la constitution chimique ne prouve en aucune façon que ces deux parties chimiquement différentes, fibres et corps cellulaire, ne soient pas deux parties dépendant d'une seule et même cellule. Vous avez vu, au cours de Biologie cellulaire de M. Carnoy, que la membrane cellulaire de la plupart des cellules végétales présente une constitution chimique complètement différente de celle du corps protoplasmatique; il n'est venu à l'esprit d'aucun observateur de se baser sur ce fait pour admettre que la membrane des cellules végétales est quelque chose d'indépendant de la cellule ellemême; bien au contraire, toutes les recherches tendent à prouver qu'elle n'est qu'un produit de différentiation du protoplasme cellulaire. Nous avons

FiG. 183.

Cellules de neuroglie dans la partie inférieure

du myélencéphale d'un enfant nouveau-né.

VU que, avec la méthode de Nissl, on peut prouver qu'il existe, dans le protoplasme de la cellule nerveuse, une partie chromatique et une partie achromatique. Ces deux parties sont nécessairement de constitution chimique différente puisqu'elles se comportent différemment vis-à-vis du hleu de méthylène; cela n'empêche qu'elles représentent les éléments constituants du protoplasme de la même cellule nerveuse. Toute cellule nerveuse possède deux espèces de prolongements : un prolongement cylindraxile et des prolongements protoplasmatiques ; ces deux espèces de prolongements ne doivent pas avoir une constitution chimique absolument identique puisqu'il y a des matières colorantes qui mettent en évidence le prolongement cylindraxile tout en ne colorant pas les prolongements protoplasmatiques, et cependant malgré cette constitution chimique différente nous considérons les deux espèces de prolongements, non comme des fibres distinctes et indépendantes, mais comme des parties qui dépendent de la même cellule

FiG. 184.

Cellules et fibres de neuroglie (d'après Weigert).

nerveuse. Il en est de même pour les cellules de neuroglie. Colorées par la méthode de Weigert, le protoplasme reste incolore tandis que les prolongements fixent la matière colorante, fig. 184; il s'en suit que les prolongements doivent avoir une constitution chimique différente, au moins en partie, de celle du protoplasme cellulaire ; mais il ne s'en suit nullement que les deux parties, cellules de neuroglie et fibres de neuroglie, ne

puissent dépendre d'un même élément et représenter, l'une, le corps cellulaire et, l'autre, les prolongements d'une même cellule. C'est ce que prouvent, d'ailleurs, en toute évidence, les résultats fournis par la méthode de Golgi. La nouvelle méthode de Wkigert est excellente pour nous donner une idée exacte de la quantité de tissu de neuroglie qui existe dans le système nerveux et du mode de répartition de ce tissu dans les diverses parties du névraxe, mais elle n'est nullement en état, à notre avis, de fournir la preuve qu'il existe, dans le tissu de neuroglie, des cellules et des fibres indépendantes.

Les auteurs ne sont pas d'accord sur l'origine des cellules de neuroglie. Les uns les considèrent comme des cellules conjonctives venues du dehors avec le tissu conjonctif qui enveloppe les artérioles et les veinules. Les autres sont d'avis que ces cellules en araignée ne représentent que des cellules épendymaires modifiées, qui, par atrophie de leur prolongement central, ont perdu toute connexion avec la cavité ventriculaire. Les observations que nous avons faites sur les moelles embryonnaires de poulet nous font partager cette seconde manière de voir.

Nous avons dit, dans une de nos leçons précédentes, que deux espèces de tissus prennent part à la constitution du système nerveux central : le tissu nerveux et le tissu neuroglique ; ces expressions ne sont pas tout-à-fait exactes. Il n'y a pas de tissu nerveux formé exclusivement de cellules nerveuses comme il n'y a pas de tissu de neuroglie formé exclusivement de cellules de neuroglie. Nous aurions dû dire qu'il y a deux espèces d'éléments qui prennent part à la constitution du névraxe : des éléments nerveux ou les neurones et des éléments de neuroglie ou les astrocytes. Tous ces éléments sont indépendants l'un de l'autre et c'est le mélange intime des cellules nerveuses et des cellules de neuroglie qui donne naissance à un tissu spécial : le tissu nerveux.

Valear fonctionneUe de la nenrosrlie.

L'n rôle incontestable que les éléments neurogliques remplissent dans l'édification du système nerveux central, c'est celui que les lésions pathologiques mettent en pleine évidence : dès qu'en un point quelconque il y a disparition de fibres nerveuses ou de cellules nerveuses, les éléments neurogliques se multiplient pour venir occuper l'espace laissé libre par la disparition des parties nerveuses. Les parties du système nerveux ainsi envahies par les cellules de neuroglie portent le nom de parties sclérosées.

GoLGi et ses élèves, de même que Nansen, admettent que les prolongements protoplasinatlques des cellules nerveuses servent unitpiement et exclusivement à la nutrition des éléments nerveux; ces prolongements protoplasmatiques, pour remplir cette fonction de nutrition, se mettraient en connexion avec la paroi des vaisseaux et avec les prolongements des cellules de neuroglie; celles-ci interviendraient donc également comme appareil de nutrition des neurones. Mais ces connexions morphologiques entre les prolongements des cellules nerveuses et les cellules de neuroglie n'existent pas.

P. Ramon, Cajal et Cl. Sala défendent l'idée que les éléments de neuroglie ont pour fonction de s'interposer principalement entre les fibres nerveuses afin de les isoler les unes des autres et d'enipêclier ainsi les contacts nuisibles à la transmission de l'influx nerveux. Weigert fait remarquer à juste titre que si telle est la fonction des cellules de neuroglie, il est étrange que ces cellules prédominent alors dans la substance blanche ou les fibres sont suffisamment isolées les unes des autres jjar- leur gaine de myéline et qu'elles existent beaucoup moins développées dans la substance grise, précisément là oli les ramifications cylindraxiles dépourvues de gaine de myéline doivent s'entrecroiser les unes avec les autres pour se mettre en contact avec les prolongements protoplasmatiques et avec le corps des cellules nerveuses.

Lloyd ândrieze.n a déjà fait remarquer que les cellules de neuroglie sont généralement plus abondantes autour des vaisseaux. Il en a conclu que cette couche de cellules de neuroglie pourrait bien avoir pour fonction de protéger les éléments nerveux contre les dilatations brusques de ces vaisseaux sous l'influence de l'ondée sanguine qu'y amène chaque pulsation cardiaque. Weigert appelle à son tour l'attention sur l'épaisse couche de neuroglie qui enveloppe tout le système nerveux central. En présence de ces faits il est porté à admettre qu'au moins une des fonctions des éléments de neuroglie serait de protéger les éléments nerveux contre les influences mécaniques venues du dehors.

Cajal est tenté d'attribuer aux cellules de neuroglie un rôle beaucoup plus important.

Nous avons vu, dans une des leçons précédentes, que ce savant a critiqué l'hypothèse de Dlval et de Lépine, d'après laquelle les ramifications terminales des prolongements des cellules nerveuses seraient douées de mouvements amiboïdes, grâce auxquels les connexions entre neurones distincts pourraient, dans des circonstances données, ou s'interrompre ou devenir plus intimes.

Dans le jeu dos plu^nomènos psychiques, Cajai, considAre les neurones comme fixes; réléuicnl vaiiultle itour lui, celui dont les contractions ou les dilatations ont i)()nr but d'établir ou de suspendre les connexions entre les diftérents neurones, serait représenté i)ar les cellules de neuroglie.

Cajai, distingue trois espèces de cellules de neuroglie : les cellules de ncuroylie de la substance blanche, les cellules neurogliqiies péri-vasculaires et les cellules de neuroglie de la substance grise.

Les cellules neurogliques de la substance blanche sont volumineuses et pourvues de prolongements raides, lisses, à contours bien délimités. Ces éléments sont tlxes. Ils auraient pour fonction de s'interposer entre les fibres nerveuses de la substance blanche comme élément mauvais conducteur des courants nerveux, ils auraient en même temps pour fonction de faciliter la circulation de la lymphe.

Les cellules neurogliques péri-vasculaires n'existent que dans le voisinage innnédiat des capillaires de la substance grise. Un ou plusieurs des prolongements de ces cellules de neuroglie vont s'insérer sur la face externe de l'endothélium des capillaires. Sur les parois de chaque capillaire s'insèrent, d'après Cajal, des douzaines de ces prolongements rayonnants dans tous les sens. Nous avons vu que Andriezen et Weigert avaient attribué à ces cellules de neuroglie péri-vasculaires un rôle passif : celui de protéger les éléments nerveux voisins contre les dilatations brusques des capillaires. Cajal leur fait jouer un rôle actif : il considère tous leurs prolongements comme des pseudopodes s'insérant sur la paroi des capillaires et dont la contraction active a pour résultat immédiat de produire des dilatations locales des vaisseaux et, par là, des congestions physiologiques liées à l'intensité plus ou moins grande des processus psychiques.

Les cellules de neuroglie de la substance grise présentent une physionomie particulière, tout-à-fait caractéristique. Leur forme est variable : tantôt elles sont pourvues de prolongements courts et épais, d'autres lois elles présentent des prolongements longs, nombreux, hérissés de ramilles secondaires et tertiaires. Ces deux formes correspondent, d'après Cajal, à deux états physiologiques distincts des mêmes cellules neurogliques: le premier c'est l'état de contraction, le second l'état de relâchement, Cajal fait remarquer que ces cellules sont surtout abondantes dans les régions du névraxe où -les contacts sont nombreux entre neurones distincts, comme par exemple, dans la couche moléculaire de l'écorce cérébrale. Quand ces cellules de neuroglie sont à l'état de relâchement, dit Cajal, leurs prolongements s'allongent, se couvrent de ramilles secondaires et tertiaires; celles-ci s'engagent entre les ramifications protoplasmatiques et

cylindraxiles, écartent ces ramifications les unes des autres et interrompent les contacts. De cette façon s'expliquerait le sommeil soit normal, soit artificiel.

Quand, au contraire, les cellules de neuroglie sont en état de contraction : leurs prolongemenls se raccourcissent, les ramilles secondaires et tertiaires se retirent et le contact entre neurones se rétablit.

Les cellules cérébrales passent donc de l'état de repos à l'état d'activité par la contraction des prolongements des cellules de neuroglie. Cette contraction, dit Cajal, peut se faire automiquement ou bien peut avoir lieu sous l'influence de la volonté.

Si cette manière de voir devait être conforme à la réalité nous devions renverser toutes les idées actuellement régnantes sur l'organisation interne du système nerveux central et sur la valeur relative des éléments qui entrent dans sa constitution. Tous les auteurs ont toujours crû jusqu'ici que, des deux éléments constituants du névraxe : les cellules nerveuses et les cellules de neuroglie, les premiers représentaient l'élément important, l'élément actif par excellence, le second n'étant qu'un élément ou de remplissage, ou de soutien, venant s'interposer entre les neurones. Et voilà que du coup les rôles seraient renversés : l'élément conducteur serait toujours la cellule nerveuse, mais cette cellule ne jouerait plus qu'un rôle passif, qu'un rôle tout-à-fait secondaire dans le mécanisme des phénomènes nerveux; le rôle principal, le rôle important, le seul rôle actif reviendrait aux cellules de neuroglie de la substance grise dont les contractions ou les dilatations régleraient ou la mise en activité ou la mise au repos de toutes les fonctions cérébrales. Nous n'agirions plus, de par notre volonté, directement sur les cellules nerveuses de l'écorce, mais uniquement sur les cellules de neuroglie interposées entre ces dernières.

C'est là une conclusion à laquelle il nous est impossible de souscrire.

Cette hypothèse sur le mécanisme anatomique des phénomènes psychiques se trouve d'ailleurs combattue par Cajal lui-même dans un travail publié quelques mois plus tard et dans lequel il admet que certaines connexions entre neurones distincts peuvent s'établir ou se suspendre par la contraction de la partie du corps cellulaire occupé par les granulations chromatophiles. Le neurone ne serait donc plus un élément fixe dans toute son étendue. Il ne serait /?a;c que dans ses prolongements protopiasmatiques et cylindraxiles, tandis qu'il serait contractile dans son corps cellulaire.

Outre le tissu nerveux et le tissu de neuroglie, tous deux d'origine ectodermique, on trouve encore dans la structure de l'axe cérébro-spinal des éléments d'origine mésodermique : les vaisseaux sanguins.

Littérature.

Flbmming : Vo7n Ban der Spinal ganglienzellen. Beitràgc zur Anatoniie und Embryologie als Festgabe fiir J. Henlo von seinen Schûlern, 1882. ^- Fi.esch : Structurverschiedenheiten der Ganglienzellen in Spinalganglien. Tagebl. der 57 Vers, deutsch. Naturforscher u. Aerzte. Magdeburg, 1884. — Ueber die Nervenzellen in den peripheren Ganglien. Tageblatt der Naturforscher Gcsellsch. zu Strassburg. — Fi.esch und Konkfk : Bemerkiingen iiber die Structur der Ganglienzellen. Neurolog. centralbl., 188(). — H. Ko.neff : Beitrâge sur Kenntniss der Nervensellen in der peripheren Ganglien. Inaugural-Dissertation, Bern, 1886. — A. GiTiss : Beitrâge ziir vcrgleichende Histologie der peripheren Ganglien. Inaug.- D'ssertation, Bern, 1887. — Kotlarevsky : Physiologische und mikrochemische Beitrâge zur Kenntniss der Nervenzellen. Inaug. -Dissert., Berne, 1887. — Vas : Studien iiber den Baxi des Croniatins in der syrnpathischen Ganglien zelleti. Archiv. f. mikr. Anat., Bd. 40, 1892. — Lambert : Note sur les modifications produites par l'excitation électrique dans les celhdes nerveuses des ganglions sympathiques. Comptes rendus de la société de Biologie, 4 Xov. 1893. — Hodge : Some Effects of Stityiulating Ganglion CeJls. American Journal of Psychologie, vol. I, 1889. — Some Effects of Electrically Stimidating GangVon Cells. Dissertation. American Journ.-Psych., vol. II, 1889. — The process of recovery from the fatigue occasioned by the electrical stimidation of Ganglion Cells. American Joiirn. Psych., vol. III, 1891. — A Microscopical Study of Changes due to functional Activity in Nerve Cells. Journal of Morphology, vol. VII, 1892. — Mann : Histological changes induced in sympathetic, motor and sensory nerve cells by functional activity. Journal of Anat. and Phys., Bd. XXIX, 1894. — LuGARo : Sulle m,odificazioni délie cellide nervose nei diversi stati funzioiiali. Lo sperimentale, Anno XLIX, 1895. — Marinesgo : Des lésions primitives et des lésions seco7id(iires de la cellule nerveuse. Comptes rendus de la société de Biologie, 25 Janvier 1896. — Des polynévrites en rapport avec les lésions secondaires et les lésions primitives des celhdes nerveuses. Revue neurologique, 15 Mars 1896. — Gajal : Estructura del protoplasm,a nervioso. Revista trimestral micrografica. Vol. I, fasc. 1, 1896. — Garnoy : La Biologie cellidaire. Lierre, 1884. — Magini. Uorimtation des nucléoles des cellules nerveuses motrices dans le lobe électrique de la torpille, à l'état d'excitation. Arch. ital. de Biologie, t. XXII, 1894. — Hodge : Die Nervenzelle bei der Geburt und beim Tode an Alterschwache . Anatom. Anz., 1894. — Pergens : Action de la lumière sur les éléments 7ierveux de la rétiiie. Communication faite par Heger. Bullet. de l'Acad. royale de médecine de Belgique, t. X, 1896. — LuGARo : Snlle modificazioni délie cellule nervose nei diversi stati funziotiali. Lo sperimentale, Aono XLIX, 1895. — His : Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. Abhandl. d. math. -phys. Cl. d. Kônigl. Sachs. Geselsch. d. Wiss., Leipzig, 1889. — Ranvier : De la ncvroglie. Comptes rendus, 5 juin 1882. — De la névroglie. Archives de physiologie normale et pathologique, 1883. — Weigert : Bemerkungen iiber das Neurogliageriist des menschlichen Centralnervensystems. Anatomischer Anzeiger. 1890. — Zur ])athologische}i Histologie des Neurogliafasergeriists. Centralbl. fur Allgem. Pathologie und pathol. Anatomie, 1890. — Beitrâge zur Kenntniss der normalen me7ischlicheti Neuroglia. Festschrift

zum fûnfzigjahrigen Jubilaum des arztlichen Vereins zu Francfurt a. M., 1895. — P. Ramon : Investigaciones de histologia comparada soljre los centras opticos de los verfeb^r/dos. Tesis del doctorado, 1890. — G.\jai. : Signification fisiologica de las expansiones nerviosa^ y protoplas^naticas de las celulas de la substancia gris. Barcelone. 1891. — Sala y Pons : La Neuroglia de los Vertebrados. Tesis del doctorado, Madrid,

1894. — Lloyd Andriezkn : On a system of fibre-cells surrounding the blood-vessels of the brain of Man and Maninials. Internat. Monatsschrift, 1893. — Cajai, : Alguiias conjeturas sobre el mécanisme anatomico de la ideacion, asociacion y atencion, Madrid,

1895. — Estructura del protoplasma 7iervioso, Revista trimestral microgralîca, Vol. 1, fasc. 1. 1896.

TREIZI ÈM E LEÇON

La structure interne de la moelle épinière.

Mode de répartition de la suT:)stance blanche et de la substance grise dans la iTioelle épinière étudié dans une série de coupes transversales. — lies éléments nerveux de la substance blanche. — Dégénérescence secondaire. — Distinction morphol<>gici\ie entre neurones moteurs et neurones sensitifs. — Schéma général de la structure du névraxe. — IMéthode de Miarchi. — Place occupée par les fibres motxnces, les fibres sensitives et les fibres des voies courtes.

Tout le système nerveux cérébro-spinal, avons-nous vu, est formé de deux substances : la substance blanche et la substance grise.

Pour nous orienter dans la structure interne de la moelle épinière, nous devons voir tout d'abord comment ces deux substances y sont réparties. Pour cela, nous aurons recours à l'étude de coupes transversales. Mais les relations qui existent entre la substance blanche et la substance grise varient quelque peu aux diflërentes hauteurs de la moelle épinière, nous sommes donc obligé de pratiquer des coupes dans les différentes régions de la partie médullaire de l'axe cérébro-spinal.

Nous étudierons d'abord une coupe de la partie moyenne de la moelle cervicale au niveau de l'origine du quatrième nerf cervical. Nous comparerons alors, à cette coupe type, des sections faites dans le renflement cervical, dans la moelle dorsale, dans le renflement lombaire et dans le cône terminal, pour faire ressortir les modifications qui, à ces différents niveaux, pourraient survenir dans la configuration de la substance grise et de la substance blanche.

Prenons d'abord la coupe de la moelle cervicale, fig. 185.

Ce qui frappe sur cette coupe, c'est que la moelle est divisée presque complètement en deux moitiés symétriques : en avant, par la fissure médiane antérieure (fissura mediana anterior),en arrière, par le sillon médian postérieur (sulcus medianus posterior) et le septum médian dorsal ou postérieur. La fissure médiane antérieure que nous avons décrite sur la face antérieure de la moelle est large et profonde. Elle s'enfonce dans la moelle épinière sur environ un tiers de son épaisseur. Elle est occupée par un repli de

la pie-mère. Le sillon médian postérieur est tout à fait superficiel. On voit partir de ce sillon une cloison médiane, le septum médiayi dorsal, pénétrant dans la moelle jusque vers le milieu de son épaisseur. Ce septum médian dorsal n'est pas une dépendance de la pie-mère comme on l'a cru pendant longtemps ; mais, comme v. Lenhossek l'a montré le premier, ce septum est constitué exclusivement de cellules épeudymaires. Au niveau du sillon médian postérieur, la pie-mère passe directement d'une moitié de la moelle sur l'autre.

Entre le fond de la fissure médiane antérieure et l'extrémité interne du septum médian postérieur, il ne reste qu'une bande étroite de tissu

sm.l.p „.

FiG. 185.

Coupe transversale de la moelle au niveau du quatrième nerf cervical.

S7nla : Fissure médiane longitudinale antérieure.

smlp : Sillon médian longitudinal postérieur.

r. ant. : Racine antérieure.

r. p. : Racine postérieure.

s. g. : Substance gélatineuse de Rolando. pji\r. : Processus ou formation réticulaire.

cp : Cordon postérieur.

spp : Septum paramédian postérieur.

c8 : Faisceau de Blrdach.

cG : Faisceau de Goli..

nerveux reliant l'une à l'autre les deux moitiés de la moelle; on l'appelle la commissure. Le tiers antérieur de cette commissure est formé par de la substance blanche : c'est la commissure antérieure Manche (commissura anterior alha). Le reste est formé par de la substance grise : c'est la commissure grise. Le septum iiiédian dorsal s'étend jusqu'à la commissure grise ; la fissure médiane antérieure arrive jusqu'à la commissure blanche. Au milieu

de la commissure grise existe la coupe du canal central de la moelle L'pinière. Ce canal est taj)issë j)ar l'cititliéliiMn (-pendyniaii-e <'t entouré d'une substance grise spéciale, quelque peu transparente, constituant la substance grise centrale (suhsl(i)itia (jrisea centralis). Le canal central entouré de la substanrr grise centrale divise la commissure grise en deux jtarties : une partie antérieure appelée commissure antérieure (jrise (commissura anterior grisea) et une partie postérieure connue sous le nom de commissure postérieure (commissura posterior).

Dans chaque moitié de la moelle épinière, on trouve de la substance grise et de la substance blanche nettement distinctes l'une de l'autre. La substance grise occupe le centre; la substance blanche est périphérique. La substance grise apparaît comme un corps allongé, à grand diamètre antéro-postérieur, légèrement incline en arrière et en dehors. Ce corps gris est renflé en massue dans sa moitié antérieure constituant ce qu'on appelle la corne ou la colonne grise antérieure (columna grisea anterior). il est plus allongé et plus étroit dans sa moitié postérieure appelée corne ou colonne grise postérieure (columna grisea posterior). Les corps gris des deux moitiés de la moelle sont reliés l'un à l'autre par la commissure grise. Dans son ensemble, la substance grise de la moelle a donc la forme d'un H-

La corne antérieure n'arrive pas à la périphérie de la moelle; elle en est séparée de tous côtés par de la substance blanche. La corne postérieure s'effile en arrière et s'étend jusque près du fond du sillon collatéral postérieur, séparant ainsi le cordon postérieur du cordon latéral. Elle est séparée de la surface de la moelle par une mince zone de substance lilanche appelée zone marginale ou wne de Lissauer. Cette corne postérieure est enveloppée à son bout libre par une coiffe de substance grise spéciale, qui porte le nom de substance gélatineuse de Rolando fsubstantia gelalinosa).

La substance grise s'étendant à travers toute la longueur d(ï la moelle, on a donné encore aux cornes antérieures et postérieures le nom de colonnes grises.

Entre la corne antérieure et la corne postérieure, au niveau de la commissure grise, on trouve sur la face latérale de la substance grise une petite saillie triangulaire qui constitue la corne ou la colonne grise latérale (columna grisea lateralis).

La substance grise est nettement séparée de tous côtés de la substance blanche enveloppante, excepté dans l'angle rentrant formé par la corne postérieure et la corne latérale. A ce niveau, on trouve des travées de substance grise qui pénètrent dans la substance blanche et constituent

par It.Mirs anastomoses un véritable réseau gris. C'est ce que l'on désigne • sous le nom de processus ou formation réticulaire (forinatio reticularis).

De la corne antérieure parlent les racines antérieures des nerfs périphériques. Les fibres qui les constituent sortent du bord antéro-latéral de la corne grise en formant plusieurs faisceaux; ceux-ci se dirigent en dehors en traversant horizontalement la substance blanche. Ces fibres radiculaires antérieures quittent la moelle épinière par le sillon collatéral antérieur.

Par le sillon collatéral postérieur on voit pénétrer les fibres des racines postérieures. Elles n'entrent pas dans la substance grise de la corne postérieure, mais pénètrent directement dans la substance blanche du cordon postérieur.

'mlp.

tU'a. cifr/xal <^ "-

FiG. 186.

Coupe transversale de la moelle vers le milieu du renflement cervical.

smla : Fissure médiane antérieure.

snilp : Sillon médian postérieur.

c. bl. a. : Commissure blanche antérieure.

r.gr.post. : Commissure grise postérieure, r. ant. : Racine antérieure.

ca : Cordon antérieur.

cl : Cordon latéral.

sep : Sillon collatéral postérieur.

cp : Cordon postérieur.

spp : Septum paramédian postérieur.

cG : Faisiîeau de Goll.

cB : Faisceau de Bcrdach.

La substance blanche de chaque moitié de la moelle est subdivisée par les sillons périphériques en trois cordons : le cordon antérieur (funiculus anterior), le cordon latéral (funiculus lateralis) et le cordon postérieur (funiculus posterior).

La séparation entre le cordon antérieur et le cordon latéral est toute superficielle. Elle est indiquée par le sillon collatéral antérieur et par les racines antérieures des nerfs périphériques. On donne le plus souvent à ces deux cordons réunis le nom de cordon antéro-latéral.

Le cordon postérieur est compris entre le sillon médian postérieur et le sillon collatéral postérieur, il a une lorme triangulaire à base postérieure et se trouve subdivisé |)ai' tiiic lame ucur()gli((iie, le septum paramédian dorsal, en un iaisccaii interne apjielé (disceini (jrélc ou faiscctin de l'.oll (fasciailus (jracilis) et un laisceau externe, le faisceau cunéiforme ou faisceau de ïiurdavh ifasciculus cuneatus).

Examinons maiut(!iiant une coupe de la moelle faite vers le milieu du renflement cervical. Voiis savez que ce renflement s'étend depuis la troisième vertèbre cervicale jusqu'à la deuxième vertèbre dorsale. La ric. 186 donne le dessin d'une coupe prise au niveau du septième nerf cervical. Elle montre (pie le volume de la moelle a considérablement augmenté. La contlguration générale est la môme qu'au niveau dn qua-

FiG. 187.

Coupe transversale de la moelle au niveau du troisième nerE dorsal.

cG : Faisceau de Goij,.

cB : Faisceau de Burdach.

c. cl. : Colonne de Clarke.

FiG. 188.

Coupe transversale de la partie

inférieure de la moelle dorsale, c. cl. : Colonne de Clarke.

trième nerf cervical. Il n'y a que quelques légères dittérences dans la forme de la substance grise. La corne latérale n'existe plus comme corne indépendante, elle s'est fusionnée intimement avec la corne antérieure. Celle-ci est devenue ainsi volumineuse et triangulaire.

La corne postérieure a quelque peu augmenté de volume surtout du côté de sa face interne. La formation réticulaire tend à disparaître. Le cordon postérieur reste subdivisé en faisceau de Goll et faisceau de Burdach.

Au niveau du troisième nerf dorsal, fig. 187, la coupe de la moelle, comparée à la coui)e précédente, a considérablement diminué de volume. Dans chaque moitié de la moelle la substance grise se présente comme un

corps allongé, grêle et délicat. La corne antérieure est arrondie ; la corne latérale est redeveniie saillante ; la corne postérieure est longue et grêle. Sur la face interne de cette corne postérieure, dans le voisinage immédiat de la commissure, apparaît un amas de cellules nerveuses plus ou moins distinct de la substance grise voisine; on l'appelle la colonne vésiculaire ou colonne de Clarke. Quelques auteurs le désignent encore sous le nom de noyau dorsal ou noyau de Stilling (nucleus dorHalis). Cette colonne de Clarke existe sur la face interne de chaque corne postérieure depuis le septième ou le huitième nerf cervical jusqu'au niveau du premier ou du deuxième nerf lombaire. Elle est caractéristique de la moelle dorsale ; sa présence seule suffit pour distinguer une coupe de la moelle dorsale d'une coupe de la moelle cervicale ou de la moelle lombaire.

Au niveau du troisième nerf dorsal, on retrouve encore, dans le cordon postérieur, le septum paramédian dorsal séparant le faisceau de Goll du faisceau du Bludach. Ce septum va en s'affaiblissant au fur et à mesure que l'on descend dans la moelle dorsale jusque vers l'origine du huitième nerf dorsal. A partir de ce point, le cordon poslérieui' est indivis dans toute la partie inférieure de la moelle é})inière.

Jusque vers le onzième nerf dorsal, la configuration de la substance blanche et de la substance grise reste la même, lie. 188. La colonne de Clarke, dont les contours étaient mal limités au niveau du troisième nerf dorsal, prend des limites plus nettes, devient plus volumineuse et fait légèrement saillie sur la face interne de la corne postérieure du dixième jusqu'au douzième nerf dorsal.

A partir du premier nerf lombaire, la substance grise augmente de nouveau de volume. Une coupe faite vers la partie moyenne du renflement lombaire, fig.I89, au niveau de l'origine du troisième nerf lombaire, montre, dans chaque moitié de la moelle, une colonne grise très épaisse. La corne latérale et la corne antérieure se sont fusionnées en une masse unique très volumineuse. La corne postérieure est augmentée de volume surtout le long de sa face interne ; ce qui donne à l'ensemble de la colonne grise une direction antéro-postérieure.

Ce qui frappe surtout dans les coupes du renflement lombaire, c'est le

FiG. 189.

Coupe de la moelle au milieu du

renflement lombaire.

développement r.oiisi(h'i;il)l(' (le l:i siiltstaiicc <^vis(\ comparativement an peu d'épaisseur de la suhslaiicc hiauclic riivclopicniUî.

Cette (lispi-()p()ili(ui entre le volume de la substance grise et celui de la substance blanch(3 va aller en s'accentuant jusipi'à l'extrémité inférieure du cône médullaire, vu:. l90etl9I.La substanc(; grise n'augmente |)lns de volume à i)artii' i\u milieu du renlleuieul l(»nd)aire ; an conli-aire, sa masse diminue jusqu'à l'extrémité du cône teiiniiial ; mais la substance blancbe diminue plus rapidement encore, au point (jue, près de l'origine du neri" coccygien, toute la moelle n'est i)lus iormée que d'une petite masse grise entourée d'un mince liséré de substance blancbe.

Coupe de la moelle au milieu du cône terminal.

FiG. 191.

Coupe de la moelle à la partie inférieure du cône médullaire.

Le fdet terminal représente en quelque sorte un bout de moelle atropbiée. On n'y rencontre i)lus que le canal central tai)issé par l'épithélium épendymaire et entouré d'une mince couclie de substance grise.

Ces différentes coupes nous ont donc appris le mode de répartition de la substance blancbe et de la substance grise dans toute l'étendue de la moelle épinière. Macroscopiquement, ces deux substances semblent assez nettement séparées l'une de l'autre. Nous verrons cependant qu'il n'en est pas de même au point de vue des éléments qui les constituent : les cellules nerveuses, qui forment l'élément jirincipal de la substance grise, peuvent envabir par leurs prolongements protoplasmatiques toute l'épaisseur de la substance blancbe, tandis que des fibres myéliniques de la substance blanche entrent pour une bonne part dans la constitution de la substance grise.

Nous devons rechercher maintenant la part que les éléments nerveux et les éléments neurogliques prennent à la constitution des deux substances de la moelle.

Nous commencerons par les éléments nerveux que nous étudierons successivement dans la substance blanche et dans la substance grise.

Les éléments nerveux de la substance blanche.

,neiiv

La substance blanche de la moelle épinière, comme d'ailleurs la substance blanche de tout l'axe cérébro-spinal, est constituée essentiellement de fibres nerveuses. Quand on examine au microscope une coupe transversale de la moelle épinière prise à n'importe quel niveau, on ne trouve, dans la substance blanche, que des sections transversales de fibres nerveuses séparées les unes des autres par des fibrilles et par des cellules de neuroglie. Les cellules nerveuses n'entrent pas dans la constitution de la substance blanche. Elles peuvent cependant s'y rencontrer, mais ce fait ne s'observe que rarement et est d'ailleurs tout à fait accidentel.

Les fibres nerveuses de la moelle présentent partout les mêmes caractères. Morlihologiquement, il n'y a pas di' ditrérence sensible entre les libres de la substance blanche du cordon postérieur et celles du cordon antéro-latéral, si ce n'est peut-être que les fibres grêles semblent prédominer dans la partie interne du cordon postérieur, fig. 192 et 193.

Cependant, nous savons que, physiologiquement , il existe dans la moelle des fibres qui conduisent les impressions sensitives ou fibres à conduction centripète et des fibres qui servent à la conduction des excitations motrices ou fibres à conduction centrifuge. Où se trouvent ces fibres à conduction physiologique différente ?

Pour résoudre cette question, nous devons avoir recours à l'étude de ce qu'on appelle les dégénérescences secondaires.

Nous avons vu, dans les leçons précédentes, qu'il n'existe pas, dans

Fig. 192.

Coupe transversale cl' une partie de la substance blanche du faisceau de Bcrdach au niveau du renflement cervical, colorée par la nigrosine.

Gr. : Zeiss, D, IV.

nei(r. : Neuroglie. 1 fn : Fibres nerveuses.

Ci/. : GylJndres-axes. |

CJl.,

tout rorganisme hiiinniii, une seule filiro nerveuse qui soit indépendante d'une cellule nerveuse. Toute fihre nerveuse, (fuelle qu'elle soit, doit être considérée, au nrjins dans sa partie essentielle — le cylindre-axe — comme le prolongement d'une cellule nerveuse. Cette cellule constitue pour ce prolongement cylindraxile, comme pour tous les autres prolongements qui dépendent d'elle, un centre nutritif, un centre tropliique ; de telle sorte que, si on sépare une fibre nerveuse de sa cellule d'origine, la partie périphérique de cette fibre, devenue indépendante de son centre trophique, doit nécessairement et inévitablement périr, La gaine de myéline, le cylindre-axe, les noyaux et la membrane de ScHWANN de cette fibre isolée deviennent le siège de modifications importantes, que l'on désigne sous .

le nom de phénomènes de dégénérescence secondaire et qui aboutissent à la destruction complète de la fibre nerveuse. Ces modifications ont été étudiées, pour la première fois, par Waller; aussi désigne-t-on souvent la dégénérescence secondaire sous le nom de dégénérescence imllérienne.

Pour pouvoir étudier avec fruit les phénomènes de dégénérescence qui surviennent dans la moelle après la section des fibres de la substance blanche et en saisir toute l'importance au point de vue de la distribution, dans la moelle, des fibres à conduction centripète et des fibres à conduction centrifuge, il est bon d'avoir une idée générale de la structure interne de l'axe cérébro-spinal et de la disposition respective de ses éléments nerveux constitutifs.

Vous vous rappelez que les prolongements protoplasmatiques d'un élément nerveux possèdent la conduction cellulipète. Ils ont pour fonction de recueillir autour d'eux les ébranlements nerveux et de les transmettre à la cellule dont ils proviennent. Le prolongement cylindraxile jouit de la conduction cellulifuge. Il a pour fonction de transmettre l'ébranlement nerveux de la cellule dont il provient aux prolongements protoplasmatiques et au corps cellulaire des éléments avec lesquels il arrive en contact.

FiG. 193.

Une partie de la substance blanche du

faisceau de Goll prise sur la <;oupe

précédente. Gr. : Zeiss, D, IV.

en : Cellules de neuroglie.

n : Fibres neurogliques.

Les existants pliysiologiques, quels qu'ils soient, n'agissent que sur les prolongements protoplasmatiques et sur le corps cellulaire. Ils n'ont aucune action sur les prolongements cylindraxiles. Ceux-ci ne sont influencés que par la cellule dont ils proviennent.

Ces considérations purement théoriques, dont il nous serait difïicile, même impossible, de fournir la preuve absolue, nous ont été suggérées par nos propres recherches et par celles, plus importantes, de Golgi, Ramon y Cajai,, His, Kôlliker, v. Lenhossek et Retzils. Elles nous permettent d'établir, ce qui jusqu'ici a toujours paru impossible, pour les différents éléments nerveux imprégnés par le chromate d'argent, une distinction morphologique entre les éléments nerveux sensitifs et les éléments nerveux moteurs, malgré l'identité absolue d'aspect de leurs cellules nerveuses, de leurs prolongements protoplasmatiques et de leurs prolongements cylindraxiles. Cette distinction repose tout entière sur la direction que prennent les prolongements protoplasmatiques et cylindraxiles par rapport à Faxe cérébro-spinal.

Si vous vous rappelez la disposition spéciale des cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, des cellules bipolaires du ganglion spiral du nerf acoustique, des cellules bipolaires des ganglions cérébro-spinaux, et si vous comparez entre eux tous ces neurones sensitifs \)ériphériques, vous leur trouvez à tous la même disposition caractéristique : tous ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal ; ils envoient leurs prolongements protoplasmatiques vers la périphérie et leurs prolongements cylindraxiles vers les centres nerveux.

Si, au contraire, vous comparez entre eux tous les neurones moteurs périphériques, vous trouvez que, dans la moelle aussi bien que dans la partie supérieure de l'axe cérébro-si)inal, ces neurones ont une disposition inverse : ils ont leurs cellules d'origine et leurs prolongements protoplasmatiques dans l'axe cérébro-spinal, tandis qu'ils envoient leurs prolongements cylindraxiles vers les organes périphériques.

La même disposition s'observe sur les éléments nerveux des centres : les neurones sensitifs de l'axe cérébro-spinal ont leurs cellules d'origine et leurs prolongements protoplasmatiques dans les parties inférieures de cet axe, tandis qu'ils envoient leurs prolongements cylindraxiles dans les parties supérieures. Au contraire, les neurones moteurs des centres ont leurs cellules d'origine et leurs prolongements protoplasmatiques dans les centres nerveux supérieurs, tandis que leurs prolongements cylindraxiles se terminent dans les centres placés plus bas.

On pourrait résumer cette disposition typique dans une formule plus simple et dire :

ïiOS neurones moteurs des coitrcs nerveux ont leurs cellules en haut; It'iirs |)rolong(Miit'ii(s prolDpIdsninliques sont ascendanls, Iciics prolongements ciiiindraxiles sont deseendants.

Les neurones sensitifs des rentres nerveux ont leurs cellules en /^«i-; leurs prolongements irrotoplasmutiques sont descendants, leurs prolongements cylindraxUe'i sont ascendants.

Les neurones moteurs périphériques ont leurs cellules dans l'axe ('(M'ébro-spinal; leurs j)rolongenients proloplasmatiques sont centraux, leurs prolongements cyHtidraxiles sont périphériques.

Les neurones sensitifs périphériques ont leurs cellules en dehors de l'axe céi'ébro-spinal; leurs prolongements protoptasmatiques sont périphériques et leurs i)rolongements cijUndraxiles sont centraux.

Le schéma le plus simple que, grâce à ces données, l'on pourrait construire de tout le système nerveux cérébro spinal serait formé d'éléments nerveux superposés : tout élément sensitil" ayant un prolongement cylindraxile ascendant ou centrii)ète et tout élément moteur un prolongement cylindraxile descendant ou centrifuge. Le contact entre éléments superposés se iait naturellement entre les ramifications cylindraxiles terminales d'un neurone, les ramifications protoplasmatiques et le corps cellulaire d'un autre neurone. Ces éléments superposés reliant l'écorce cérébrale avec les organes périphériques, soit par voie centripète, soit par voie centrifuge, constituent i)ar leur ensemble ce qu'on appelle les voies longues, vm. 194, A.

Ce schéma se complique alors, d'une façon presque inextricable, par l'adjonction de voies courtes, c'est-à-dire d'éléments nerveux qui ne sortent pas de l'axe cérébro-spinal, dont la cellule d'origine et les prolongements protoplasmatiques sont placés à tous les niveaux de la substance grise et dont le prolongement cylindraxile, relativement court, se termine dans la substance grise à une distance variable de la cellule d'origine.

Ce prolongement cylindraxile est tantôt ascendant, tantôt descendant; le plus souvent même, il se bifurque en donnant un cylindre-axe ascendant et un cylindre-axe descendant, fig. 194, B.

11 est impossible de dire si ces éléments des voies courtes sont des neurones moteurs ou des neurones sensitifs. Ce sont peut-être des neurones mixtes, des neurones neutres, ayant pour fonction de relier entre eux soit des éléments moteurs, soit des éléments sensitifs, ou bien de relier des éléments moteurs à des éléments sensitifs et de répartir sur une étendue un peu plus considérable l'ébranlement recueilli par leurs prolongements protoplasmatiques.

FiG 194.

A. Schéma des voies longues à travers tout l'axe cérébro-spinal.

B. Schéma des voies courtes ou fibres commissuraleslongitudinales dans la moelle épinière.

Les prolongements cylindraxiles de ces neurones neutres constituent les fibres commissurales, soit des fibres commissurales longitudinales qui existent en nombre incalculable dans la moelle épinière, la moelle allongée, la protubérance annulaire et le cerveau moyen; soit des fibres commissurales Iranversales qui loi-nient une partie notable de la substance blancbe du cervelet et du cerveau terminal.

Les cellules nerveuses de tous les neurones qui entrent dans la constitution de la moelle occupent la substance grise. Leurs prolongements cylindraxiles entourés d'une gaine de myéline occupent la substance blancbe.

La substance blanche de la moelle épinière se trouve donc constituée de cylindres-axes descendants longs conduisant les excitations motrices, de cylindres-axes ascendants longs conduisant les impressions sensitives et de cylindres-axes ascendants et descendants courts appartenant aux voies courtes.

Pour savoir où se trouve dans la moelle ces différents groupes de cylindres-axes à conduction physiologique différente, sectionnons en un point quelconque toutes les fibres de la substance blanche et pour cela pratiquons, chez un animal vivant, une section transversale complète de la moelle.

Nous savons que les bouts périphériques de toutes les fibres nerveuses sectionnées doivent subir la dégénérescence secondaire. Au-dessus du plan de section, on trouvera donc en dégénérescence toutes les fibres nerveuses ascendantes, fibres dont les cylindres-axes proviennent de cellules nerveuses situées en dessous du point sectionné. Or, nous avons vu que ces fibres ascendantes servent à la conduction des impressions sensitives. En dessous du plan de section, au contraire, ce seront les fibres nerveuses descendantes qui subiront la dégénérescence, c'est-à-dire les fibres dont les cylindres-axes proviennent de cellules placées au-dessus du point sectionné. Nous savons que ces fibres conduisent les incitations motrices. Ces expériences ont été faites sur différents animaux. Pour que la dégénérescence puisse s'établir, il faut que, après la section de la moelle, l'animal survive au moins pendant quatre à cinq semaines. Pendant ce temps, la gaine de myéline des fibres séparées de leur centre trophique se désagrège, se fragmente. Quand on durcit alors cette moelle d'après la méthode de Marchi (1), les fibres dégénérées se montrent rem-

(1) La méthode de Marchi est précieuse pour rechercher les fibres en dégénérescence quand la cause de cette dernière (une section expérimentale ou une

plies de boules de myéline colorées en noir intense et tranchent très nettement sur le fond brun-clair des libres normales.

Mais la distribution des libres nerveuses dans la substance blanche de la moelle du chien, du rat, du lapin ou du cobaye, animaux qui ont servi à ces expériences, n'est pas du tout la môme que la disti-ibution de ces libres dans la moelle de l'homme. Pour savoir où se trouveat

FiG. 195.

Schéma des fibres présentant la dégénérescence secondaire descendante.

1 : Faisceau cérébro-spinal du cordon latéral ou faisceau pyramidal latéral.

2 : Faisceau cérébro-spiaal du cordon antérieur, faisceau de Tûrck ou fais-

ceau pyramidal antérieur.

chez l'homme les fibres à conduction centripète et les fibres à conduction centrifuge, nous devons nous adresser à des moelles où la nature ellemême, par suite d'une légion pathologique quelconque, a amené, en un point donné, une interruption de toutes les fibres de la substance blanche. Sur des coupes transversales de ces moelles pathologiques faites en dessous du point lésé, on trouve des fibres dégénérées dans le cordon antérieur et dans le cordon latéral.

lésion pathologique) est toute récente. Cette méthode consiste à durcir des tronçons de moelle, par exemple, pendant une huitaine de jours au moins, dans une solution de bichromate de potassium à 3 %. Après cela, on coupe ces tronçons en morceaux plus petits que l'on transporte pendant dix ou douze jours dans le

mélange suivant :

Bichromate de potassium à 3 % 2 p. •

Acide osmique à 1 °/o 1 p.

L'acide osmique colore en noir intense tous les fragments de myéline dans les

fibres en dégénérescence. On enrobe alors les morceaux dans la celloïdine et on

monte les coupes dans la laque de Dammar.

Dans lo cordon antérieur, los libros dégéni'Téos se trouvent tout le lon^- (le la lissun- iiK'diaiie antérieure. Ce s'"<JU|»e de fibres nerveuses a VQ{'u le nom de faiscrdu pyramidal du cordon antérieur, faisceau de Turck ou mieux faisceau cércbro -spinal antérieur {fasciculus cerebrospimilis anterior). Dans le cordon latéral, les tihi-es dégi'nérées l'ornicut un faisceau plus compact sur les laces latérales de la corne postérieure : c'est le faisceau pi/ramidal du cordon latéral ou mieux faisceau cérébro-spinal latéral (fasciculus cercbrospiniilis lalcralis), ne. 195.

Les libres qui conduisent les incitations motrices occupent donc, dans la moelle de l'homme, ces deux faisceaux pyramidaux.

Quand la lésion pathologicpie se trouve immédiatement en dessous de la moelle allongée et qu'on examine des coupes transversales dans les régions cervicale, dorsale et lombaire, on trouve que les faisceaux pyramidaux, très volumineux à la partie supérieure de la moelle cervicale, diminuent d'épaisseur en passant par la région dorsale et la légion lombaire. Le faisceau pyramidal du cordon antérieur disparaît, comme faisceau distinct, vers l'origine du premier nerf lombaire; Dèjerine et Thomas ont cepennant pu poursuivre des fibres dégénérées jusqu'au niveau de la 4""' paire sacrée. Le faisceau pyramidal du cordon latéral se poursuit jusqu'à la çartie inférieure du renflement lombaire vers l'origine du troisième ou quatrième nerf sacré. Il se prolonge cependant sous forme de fibres isolées jusqu'au niveau de l'extrémité supérieure du filet terminal (Dèjerine et Thomas), Les deux faisceaux de fibres motrices diminuent donc de volume de haut en bas. Au fur et à mesure qu'ils descendent le long de la moelle, ces faisceaux abandonnent, en effet, des fibres nerveuses qui se recourbent dans la substance grise de la corne antérieure pour s'y terminer par des ramifications libres.

Examinons maintenant une coupe transversale faite dans la moelle de l'homme au dessus du point lésé, fig. 196. Pour des motifs que nous verrons plus loin, nous devons pratiquer cette coupe en dessous de l'entrée dans la moelle de la racine postérieure immédiatement voisine. Ici, la dégénérescence ne peut avoir attaqué que les fibres nerveuses ascendantes, conduisant les impressions sensitives. Dans cette coupe, on trouve des fibres dégénérées dans presque toute l'étendue du cordon postérieur : le faisceau de Goll aussi bien que le faisceau de Burdach. De plus, des fibres dégénéi'ées occupent encore la périphérie du cordon latéral en dehors du faisceau pyramidal. Parmi ces fibres dégénérées, les unes, celles qui occupent la partie postérieure du cordon latéral forment un faisceau distinct connu sous le nom de faisceau cérébelleux du cordon latéral ou

faisceau cérébello-spinnl (fasckulus cerebellospinalis), ainsi appelé parce que les fibres qui le constituent se rendent dans le cervelet ; les autres, celles qui occupent la partie antérieure de la zone dégénérée, appartiennent à la voie sensitive centrale et forment le faisceau de Gowers ou faisceau antéro4atéral superficiel (fasciculus anterolateralis super (icialis).

Quand la section ou la lésion a été faiti; dans les parties inférieures de la moelle, les faisceaux dégénérés sont peu volumineux. Si, au contraire, la lésion s'est produite dans la moelle cervicale, le nombre des fibres en dégénérescence est beaucoup plus considérable. Ce fait prouve

FiG. 196.

Schéma des fibres à dégénérescence secondaire ascendante.