ONZIÈME L ECO N

Eléments histologiques qui entrent dans la constitution du systènne nerveux

(Suite)

Origine et développeinent des éléiTieiits nei'veux : Cellule germinative. Neuroblaste. Neurone. — Transformation des cellules bipolaires des ganglions céi'ébi'o-spinaux en cellules unijjolaires. — La cellule nerveuse centre génétique, nutritif et fonctionnel du neurone. — Organisation interne des neurones : Structure du protoplasixie cellulaire. — Méthode de Nissl. — Cellules soin.atoch.roiTies et cellules caryochromes. — IDivision des cellules soinatoclirom.es. — l ie type m.oteur de >rissl. — Structure et valeur fonctionnelle de la substance adiroinatique et de la sixbstance clu'omaticiue. — Dégénérescence de Nissl.

Une question qu'il nous reste encore à traiter est celle de l'origine des prolongements d'une cellule nerveuse. D'où viennent les prolongements protoplasmatiques et d'où vient le prolongement cylindraxile? L'étude du mode de développement des cellules nerveuses peut seule répondre à celte double question.

Nous avons vu que, pendant les premiers jours de la vie intra-utérine, tout le système nerveux central et périphérique est réduit au canal neural primitif. Le paroi de ce canal provient de l'ectoderme; elle est constituée tout d'abord par une seule rangée de cellules épithéliales dont la longueur occupe toute l'épaisseur de la paroi.

Le développement de ces cellules épithéliales a été étudié particulièrement par His chez l'embryon humain, par Ramon y Gajal, V. Lenhossek et Retzils chez l'embryon du poulet et tout dernièrement encore par Retzius sur des embryons d'ophidiens.

Entre les extrémités internes de ces cellules cylindriques se trouvent des

FiG. 160.

Coupe de la paroi du canal neural

primitif (d'après His).

cellules plus petites, spliériques, en voie de division caryocinétique très active, fig. 160. His n'a pu établir exactement l'origine de ces cellules internes. Il leur a donné le nom de cellules germinatives. Ces deux espèces de cellules sont, à cette époque, les seuls éléments constitutifs de tout le système nerveux. Elles ont des destinées toutes différentes : les cellules germinatives vont devenir les éléments essentiels du tissu nerveux ou les neurones, tandis que les cellules épithéliales produiront dans la suite

Fig. 162.

FlG.

Transformation des cellules

germinatives en neuroblastes

(d'après His).

Coupe de la moelle d'un poulet au troisième jour d'incubation (d'après Ramon y C^jai.).

ff. g. : Ganglion spinal.

c. !-• : Cônes de croissance.

r. ant : Racine antérieure.

les éléments constitutifs du tissu de soutien : les cellules épendymaires et les cellules de neuroglie.

Tant que les cellules internes restent spliériques, elles sont aptes à se multiplier par voie de cinèse et elles conservent le nom de cellules germinatives. Mais à un moment donné du développement embryonnaire, moment variable d'ailleurs de cellule à cellule, la multiplication s'arrête, la cellule modifie ses contours ; de sphérique, elle devient pyriforme, FIG. 161. A partir de ce moment, elle n'est plus apte à se diviser, elle

cesse d'être une cellule geruùuative puur devenir un ncuroblastc, c'est-à-dire une cellule du système nerveux embryonnaire qui va donner naissance, en se transformant, à un ('léniont nerveux ou à un neurone. La partie effilée de ce neuroblaste va s'allonger de plus en plus et se transformer en prolongement cylindraxile. Ainsi que Ramon y Cajal l'a montré chez l'embryon de poulet, ce iirolongement unique porte, à son extrémité libre, une partie épaissie appelée cône de croissance, fig. 162 et 163.

Parcecône,ceprolongenient s'insinue entre les cellules épitbéliales et les neuroblastes qui l'entourent et il s'allonge au fur et à mesure qu'il s'éloigne de sa cellule d'origine jusqu'à ce qu'il ait atteint l'endroit où il doit se terminer : un muscle, quand il s'agit d'un élément nerveux moteur périphérique ; une partie quelconque de l'axe cérébrospinal, quand il s'agit du prolongement d'un élément nerveux central. De ce prolongement cylindraxile partent, chez l'adulte, un grand nombre de branches collatérales; dans le cours du développement chacune de ces collatérales est pourvue également d'un cône de croissance par lequel

elle s'insinue entre les éléments nerveux voisins, ainsi que nous avons pu le démontrer d'une façon indiscutable pour toutes les collatérales des fibres de la substance blanche, dans la moelle épinière de jeunes couleuvres (Tropidonotus natrix).

Le prolongement unique d'un neuroblaste devient donc le prolongement cylindraxile de l'élément nerveux auquel le neuroblaste va donner naissance; ce prolongement cylindraxile lui-même va devenir le cylindreaxe d'une libre nerveuse soit périphérique, soit centrale.

Fig. 163.

Coupe d'une moelle embryonnaire de poulet au quatrième jour d'incubation (d'après Ramon y Cajal).

7'. p. : Racine postérieure.

r. a. : Racine antérieure.

c. c. : Cônes de croissance.

Une fibre nerveuse ne peut donc plus être regardée, comme on l'a cru pendant longtemps et comme certains auteurs (Apathy, Dohhn, Paladino) le croient encore actuellement, comme le résultat de la fusion d'un grand nombre de cellules ])lacées bout à bout, dont cbacune correspondrait, chez l'adulte, au segment inter-animlaire d'une libre nerveuse et aurait produit, en se transformant, le cylindre-axe, la gaine de myéline, la membrane de ScHWAN.N et le noyau de ce segment inter-annulaire.

La fibre nerveuse ne représente dans sa partie essentielle, le cylindreaxe (et probablement aussi dans sa gaine de myéline), que le prolongement d'une cellule nerveuse.

Ce fait fondamental a été découvert par Bidder et Kupffer en 1857, mais il a fallu les recherches embryologiques de His pour mettre ce fait en pleine lumière. Cette doctrine de Kupffer-His a été acceptée par Vignal en 1883 et a reçu une confirmation pleine et entière par les recherches faites, dans ces dernières années, au moyen de la méthode de Goi.gi.

Ce prolongement spécial de la cellule nerveuse peut atteindre jusque plus d'un mètre de longueur, jiuisqu'il y a des fibres nerveuses qui ont leurs cellules placées dans l'écorce cérébrale et qui trouvent leur terminaison dans le cône médullaire, et d'autres qui ont leurs cellules dans le cône médullaire et dont les laniifications terminales s'étendent jusque dans les muscles de la plante des pieds.

On ne connaît pas encore l'origine de la gaine de Schwann, qui, entre deux étranglements de Raisvier, enveloppe le cylindre-axe et la gaine de myéline, de même qu'on ignore l'origine du noyau des segments interannulairps. Ces parties de la fibre nerveuse proviennent probablement d'un élément étranger au tissu nerveux qui, dans le cours du développement, est venu envelopper le cylindre-axe avec sa gaine de myéline.

En même temps que le prolongement unique du neuroblaste se transforme en prolongement cylindraxile, on voit le corps lui-même du neuroblaste prendre des contours irréguliers : sa surface devient bosselée, puis épineuse; chacune de ces é|)ines va s'allonger à son tour, se diviser et se subdiviser et se transformer enfin en prolongements protoplasmatiques.

C'est là le mode de transformation du neuroblaste soit en un élément nerveux moteur périphérique, soit en un élément nerveux central. Les éléments nerveux sensitifs périphériques ont une origine quelque peu différente de celle que nous venons de décrire.

Nous devons à His cette découverte importante : c'est que les fibres

norveiisos sensitives péi'i|)luM'i(|iies des verU-brés n'ont pas lonrs cellules d'orii^nne dans l'axe cén'bi'o -spinal, mais provieinient de cellules situées en dehors de cet axe dans les ^an^iions cérébro-spinaux. Ces cellules elles-mêmes proviennent d'ailiruis de l'ectoderme connue tout le reste du système nerveux. Dans les i)remiers joiu's du dévcîioppement ces cellules sont rusilbrmes; dans la suite, les deux pôles de cluupie cellule s'allongent considérablement : l'iui devient le prolongement interne ((ui pénètre dans l'axe cérébro-spinal où il se termine ; l'autre devient le prolongement externe qui se rend vers les parties périphériques du corps et étale ses ramifications terminales dans tous les organes et tous les épithéliums. Ces cellules, primitivement bipolaires et opposito-polaires chez tous les vertébrés et dans tous les ganglions que l'on trouve sur le ti-ajet des nerfs périphériques, f\c.. 164 et 165, a, conservent quelquefois, chez l'adulte, leur forme primitive. Il en est ainsi pour les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive dont l'ensemble peut être considéré comme constituant un ganglion olfactif et pour les cellules des divers ganglions qui existent sur le trajet du nerf acoustique, Il en est de même pour les cellules de tous les ganglions cérébro - spinaux de quelques

poissons. Dans U'immense I l ( 1

majorité des cas cependant, ces cellules bipolaires, dans le cours du développement, se transforment en cellules unipolaires. Cette transformation ne se fait pas, ainsi que nous l'avons crû pendant un certain temps, par la rencontre et la fusion intime, sur une longueur variable, des deux prolongements primitivement indépendants ; mais elle est

due uniquement, ainsi que v. Lenhossrk et un de nos élèves, I. ^Iartin, l'on fait ressortir, à un développement irrégulier du corps de la cellule nerveuse. Cette cellule se développé principalement du coté tourné vers la périphérie du ganglion. Ce développement unilatéral du corps cellulaire a pour conséquence immédiate de transformer la cellule opposito-bipolaire en une cellule gemmipolaire, fig. 164 et 165, b, c'est-à-dire une cellule dont les deux prolongements indépendants naissent dans le voisinage plus ou moins immédiat

Fig. 164.

Transformation d'une cellule bipolaire en cellule unipolaire (figure schématique).

a : Cellule opposi'o-bipolaire.

b : Cellule gemmipolaire.

c : Cellule unipolaire.

l'un de l'autre. Ce développement unilatéral du corps cellulaire continuant sa marche, la partie interposée entre le corps et le point d'origine des deux prolongements s'allonge en même temps qu'elle se rétrécit, fig. 164 et 165, r; c'est cette partie étirée du protoplasme cllulairo qui va devenir, en se transformant, le prolongement unique de la cellule nerveuse. Pendant cette transformation d'une cellule bipolaire en une cellule unipolaire, les deux prolongements primitifs restent donc ce qu'ils étaient, c'est-à-dire indé-

Fig. 165.

Transformation des cellules bipolaires en

cellules unipolaires dans le ganglion de

Gasser d'un embryon de cobaye.

a : Cellule opposito-bipolaire.

h : Cellule gemmipolaire.

c : Cellule unipolaire.

pendants l'un de l'autre ; ce qui se modifie c'est le corps de la cellule nerveuse et c'est cette modification du corps cellulaire qui fait que, chez l'adulte, les deux prolongements semblent provenir de la bifurcation d'un prolongement unique. Ils proviennent en réalité, ainsi que le montre le développement embryologique, d'une partir nioditiée du protoplasme cellulaire.

De cette genèse de toutes les parties de l'élément nerveux aux dépens du neuroblaste primitif, nous pouvons tirer avec His cette conclusion importante : toute cellule nerveuse constitue le centre génétique de toutes les parties qui dépendent d'un élément nerveux.

On sait depuis longtemps que quand on sépare une fibre nerveuse de sa cellule d'origine, cette fibre dégénère dans son bout périphérique tandis que son bout central reste intact. Ce lait a été mis en lumière pour la première fois, en i8o2, par Waller. La dégénérescence du bout périphérique porte le nom de dégénérescenceWallérienne. Cette

dégénérescence s'explique aisément, puisque le bout péripliériquo sectionné ne représente en réalité qu'un morceau du prolongement cylindraxile d'une cellule nerveuse. Séparé de

la cellule qui lui a donné naissance, ce bout de cylindre-axe meurt comme une branche d'arbre sectionnée de son tronc. Le bout central, au contraire, reste en vie, parce qu'il continue à être en relation avec la cellule dont il provient. Et non seulement le bout central reste en vie, mais il s'allonge, il se remet à croître comme le prolongement d'un neuroblaste. On admet généralement aujourd'hui que, si les tissus environnants ne s'opposent pas à sa croissance, ou bien si on ilivorise la progression des libres du. bout central au moyen d'un drain (un tube d'os décalcifié) comme le recommande Vanl.ur, le bout central peut reformer, même dans sa totalité, le bout périphérique dégénéré.

La section d'un nerf périphérique est donc suivie inévitablemeut de la dégénérescence des fibres du bout périphérique. Cette section n'est cependant pas sans retentir d'une manière profonde sur les cellules d'origine des fibres sectionnées. Ces modifications cellulaires ont été étudiées principalement par Nissl ; nous y reviendrons dans notre prochaine leçon.

Cette action spéciale que la cellule nerveuse exerce sur son prolongement cylindraxile s'appelle une action de nutrition, une action trophique. Elle l'exerce aussi sur ses prolongements protoplasmatiques; ce qui le prouve, c'est que la section d'un nerf sensible cérébro-spinal, faite en deliors du ganglion, amène également la dégénérescence du bout périphérique. Or, nous avons vu que ce prolongement péripiiérique possède la conduction cellulipète et qu'il doit être considéré comme un prolongement protoplasmatique.

De ces faits nous pouvons tirer cette deuxième conclusion : toute cellule nerveuse constitue le centre nutritif ou le centre trophique de tous les prolongements qui en dépendent.

Enfin, au point de vue fonctionnel, la cellule nerveuse constitue la partie la plus importante de l'élément nerveux. C'est de la cellule nerveuse que partent les impulsions motrices, c'est à la cellule nerveuse qu'aboutissent les impressions sensitives. Les prolongements protoplasmatiques avec leurs ramifications terminales, les prolongements cylindraxiles avec leurs branches collatérales et leurs branches terminales ne sont que des expansions de la cellule elle-même, destinées à mettre celle-ci en contact avec des éléments éloignés, soit pour y recueillir des ébranlements nerveux et les transmettre à la cellule dont ils proviennent (prolongements protoplasmatiques), soit pour porter à des éléments voisins un ébranlement nerveux venu de la cellule elle-même (prolongement cylin-

draxile). La cellule nerveuse constitue, au point de vue fonctionnel, le véritable centre d'action de l'élément nerveux.

Ainsi se trouve confirmée cette loi énoncée par His en 1888 : toute cellule nerveuse constitue , pour toutes les parties qui dépendent de l'élément nerveux correspondant, le centre génétique, le centre nutritif et le centre fonctionnel.

Org-anisation interne des neurones.

Nous n'avons étudié jusqu'ici les cellules nerveuses que dans leur forme extérieure, telles que les met en relief la méthode de Golgi, laquelle, imprégnant complètement les éléments nerveux, ne nous les présente en quelque sorte que sous forme de silhouettes. Importante au point de vue de l'étude des connexions qui peuvent exister entre les différents neurones, la méthode au chromate d'argent n'est pas faite pour nous renseigner sur leur organisation interne. Et cependant, l'organisation interne des cellules nerveuses, la constitution de leur corps jjrotoplasmatique, les modifications qu'y déterminent les différents états fonctionnels, les altérations qui doivent y survenir à la suite de la lésion d'une partie quelconque du neurone, à la suite de troubles survenus dans la circulation et par conséquent dans la nutrition des éléments nerveux, la structure spéciale du noyau et les modifications qui peuvent s'y manifester dans les différents états fonctionnels, tous les phénomènes en un mot qui sont intimement liés à la vie de la cellule nerveuse ne peuvent être étudiés que lorsque nous aurons acquis une idée nette, claire et complète de la structure de cette cellule à l'état normal. C'est là un chapitre important de l'anatomie des neurones qui n'a guère encore été étudié, sur lequel on passe rapidement dans presque tous les traités classiques et qui cependant mérite au plus haut point de fixer notre attention.

structure du protoplasme cellulaire.

Le protoplasme des cellules nerveuses a été considéré pendant longtemps comme possédant une structure fibrillaire. Remak, Lkydig, Beale l'avaient décrit comme finement strié. Max Schultzh, Ranvier, Kronthai, et d'autres auteurs encore admettent l'existence, dans le protoplasme cellulaire, de fibrilles entrecroisées pouvant être poursuivies dans le prolongement cylindraxile et dans les prolongements protoplasmatiques. Dogiel admet encore actuellement celte structure tibrillaire pour les éléments nerveux de la rétine; pour ce savant, ce sont ces fibrilles du protoplasme cellulaire — que l'on peut poursuivre jusque dans les plus fines ramifications protoplasmatiques et cylindraxiles — qui vont s'anastomoser avec les fibrilles

des collulos nerveuses du même type pour donner naissance , les unes à un réseau protoplasmaticiue et les autres à un réseau cylindraxilc . Boli, rejette toute structure fibrillairc; pour lui, le proloi)lasme d(;s cellules nerveuses de l'organe électrique de la torpille a une structure yranuleuse . Frummann , Schwai.he , Garnoy admettent une structure réticulée.

Nos connaissances concernant la structure interne des cellules nerveuses sont entr^îes, depuis peu, dans luie voie nouvelle et féconde, grâce à l'excellente méthode de coloration au bleu de méthylène que Nissl a fait connaître et qui est connue sous le nom de méthode de NissL

C'est une méthode de coloration excessivement simple.

Des morceaux frais de tissu nerveux d'environ 1 centimètre de diamètre sont durcis pendant ({uelquos jours dans de l'alcool à 96°. Après durcissement, Nissi, colle directement les morceaux avec de la gomme arabique sur des blocs de liège d'après le procédé de Wkigeut, puis les coupe en mouillant constamment le rasoir du microtome avec de Talcool à 96°. Les coupes d'une épaisseur de 10[j. sont transportées dans la solution colorante que l'on chautfe au-dessus d'une lampe à alcool jusqu'à ce que un grand nombre de bulles d'air viennent éclater à la surface du liquide. Par ce procédé la température à laquelle sont soumises les coupes atteindrait, d'après Nissl, de 65 à 70° G. On lave les coupes dans un mélange d'alcool et d'huile d'aniline jusqu'à ce qu'elles n'abandonnent plus de nuages colorés. Transportées alors sur le porte-objet, on les sèche avec du papier à filtrer, on les recouvre rapidement d'huile de cajeput pour les éclaircir, on enlève l'huile avec du papier à filtrer, puis avec quelques gouttes de benzine pour les recouvrir d'une couche de colophane dissoute dans de la benzine. Pour empêcher que la matière colorante ne diffuse dans les coupes, il importe de solidifier aussi vite que possible la colophane. Dans ce but, Nissl passe les coupes dans la flamme d'une lampe à alcool, la benzine s'enflamme; on éteint de suite la flamme et on recommence le même procédé jusqu'à disparition complète de la benzine.

Ce manuel opératoire donne évidemment de bons résultats, c'est lui que nous avons suivi, dans tous ses détails, pendant nos premiers essais de coloration. Nous l'avons cependant bien vite modifié sans nuix'e en aucune façon aux résultats qu'il donne.

Contrairement à la manière de faire de Nissl, nous enrobons nos morceaux de tissu nerveux durcis dans de l'alcool à 96° dans de la paraftine, ce qui nous permet des coupes plus régulières et plus fines. Ces coupes sont fixées sur des verres porte-objets .simplement par de l'eau distillée. Quand cette eau est complètement évaporée, nous dissolvons la paratlîne dans le xylol, puis nous passons les coupes dans de l'alcool absolu et dans l'alcool à 90°. De là, nous les portons (toujours collées sur les porte-objets) dans la matière colorante et nous les y laissons pendant plusieurs heures (généralement jusqu'au lendemain) dans une étuve chauffée à 40°. Les coupes sont lavées aloi^s à l'eau distillée, plongées dans le mélange d'alcool et d'huile d'aniline recommandé par Nissl et nous surveillons la différentiation au microscope. Quand nous la jugeons convenable, nous séchons rapidement les coupes par du papier à filtrer, nous les éclaircissons dans l'huile de cajeput, nous éliminons celle-ci par

du xylol et nous montons les coupes dans la laque de Dammar dissoute dans le xylol. Pour que cette laque durcisse rapidement, nous laissons les coupes pendant 24 heures à l'étuve.

Cette modification de la méthode de Nissl rend la manipulation des coupes beaucoup plus facile, elle a d'ailleurs l'immense avantage de conserver les coupes en séries, ce qui, pour certaines questions, est absolument indispensable.

La solution de bleu de méthylène recommandée par Nissi. est composée comme suit :

Bleu de méthylène B. 3 gr. 75

Savon de Venise 1 gr. 75

Eau distillée 1000 gr.

Gomme liquide de différentiation on se sert d'un mélauge d'alcool à 96° et d'huile d'aniline dans les proportions suivantes :

Alcool à 96° 90 parties

Huile d'aniline 10 parties

Quand on examine au microscope des coupes du névraxe colorées par la méthode de Nissl, on trouve, dans les diverses parties du système nerveux central, deux espèces de cellules nerveuses différentes l'une de l'autre par la façon dont leur protoplasme cellulaire se comporte vis-à-vis du bleu de méthylène.

Les unes sont colorées à la fois et dans leur noyau et dans leur protoplasme, ce sont les cellules somatochromes de Nissl. Les autres n'ont fixé le bleu de méthylène que dans le noyau, tout leur corps cellulaire est invisible parce qu'il ne renferme pas de substance fixant avidement le bleu de méthylène. Ce sont les cellules caryochromes de Nissl. D'après le volume du noyau, NissL subdivise ce groupe en cellules caryochromes proprement dites et en cellules cytochromes, mais, dans l'état actuel de la science, cette subdivision ne nous paraît pas justifiée.

Les cellules caryochromes comprennent tous les éléments nerveux du cervelet, du bulbe olfactif, de la rétine, etc., que l'on désignait anciennement sous le noms de grains. Ces cellules caryochromes sont également très répandues dans le névraxe des vertébrés inférieurs. Leur protoplasme cellulaire ne fixant le bleu de méthylène dans aucune de ses parties, l'étude de ces cellules au moyen de la méthode de Nissl ne peut se faire que par l'étude du noyau. Cette étude n'a pas encore été faite jusqu'à présent.

Les cellules nerveuses que l'on a commencé à étudier avec la méthode de Nissl, sont les cellules somatochromes, c'est-à-dire les cellules nerveuses dont le protoplasme cellulaire est formé d'une substance qui se colore par le bleu de méthylène ou substance chromatique et d'une substance qui ne se colore pas par le bleu de méthylène ou substance achromatique.

FiG. 166.

Cellule de la corne antérieure do la moelle lombaire d'un enfant né à sept mois.

FiG. 167. FiG. 168.

Quelques cellules de la corne antérieure Deux cellules de Purkjnje du cervelet de la moelle épiniére d'une larve de d'un lapin,

salamandre.

La substance chromatique peut se présenter sous les formas les plus variées. Tantôt ce sont des blocs irréguliers, répartis sans ordre apparent dans le corps de la cellule nerveuse, fig. 166 et 167; d'autres fois ce sont des bâtonnets allongés, fusiformes, placés à une certaine distance l'un ;i la suite de l'autre et donnant au protoplasme cellulaire un aspect strié, fig. 168. Ces bâtonnets se rencontrent de préférence dans les gros troncs protoplasmatiques et aussi dans les couches périphériques du protoplasme cellulaire.

Dans les cellules fusiformes, on rencontre quelquefois aux deux pôles du noyau un bloc volumineux de substance chromatique recouvrant comme une coiffe ou comme un capuchon la partie voisine du noyau, c'est le cajmchon nucléaire de NissL, FIG. 169. Au point de bifurcation des gros troncs protoplasmatiques existe, d'une façon constante, un cône triangulaire de substance chromatique auquel Nissl a donné le nom de cône de bifnrcation, fig. 166.

FiG. 169. Tous ces amas de sub-

Gellules de la corne d'Ammon du lapin. stanCC chromatioue

peuvent se présenter comme des masses compactes sans apparence de structure, fig. 166, ou comme des masses plus ou moins granuleuses, à contours irréguliers, souvent creusées de petites vacuoles fig. 170; à les voir on les dirait formées d'une accumulation de petites granulations distinctes plus ou moins bien tassées les unes sur les autres.

Dans ce groupe de cellules somatochromes, caractérisées par la disposition des blocs de la substance chromatique en rangées plus ou moins régulières et que Nissl désigne sous le nom de cellules stichochromes, rentrent toutes les cellules nerveuses de la corne antérieure de la moelle épinière,

les cellules radiculaires do tous 1(3S nerfs moteurs crâniens ainsi qu'un lm'îukI iiDuihi-e (l'aulres cellules nerveuses.

Cellules constitutives du noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun chez le lapin.

La substance chromatique se présente quelquefois dans le corps cellulaire sous forme de réseau (cellules arkyuchronies de Nissl), ou bien sous forme de tines granulations fu;. 171 {cellules g ryochromes de '^\ssl), ou bien encore à la fois et sous forme de réseau et sous forme de masses ou de bâtonnets indépendants (cellules arkyo-stichochromes).

Cette division des cellules somatochromes en groupes différents d'après la disposition spéciale qu'affecte la substance chromatique n'a, jusqu'à présent, qu'une valeur excessivement restreinte. Ce n'est qu'un essai de classification basée sur des caractères morphologiques, essai fait par NissL dans le but de pouvoir s'orienter quelque peu dans cette infinie variété d'aspects sous lesquels se présentent les cellules colorées par le bleu de méthylène.

Un fait incontestable à nos yeux c'est que les cellules qui appartiennent à un même type se présentent toujours, dans des coupes colorées par la méthode de Nissl, sous le même aspect : toutes les cellules de Purkinje se ressemblent par la façon dont la substance chromatique est répartie dans leur corps cellulaire, il en est de même pour les cellules mitrales

du bulbe olfactif, pour les cellules nerveuses de la corne d'AjuioN, pour les cellules radiculaires de tous les nerfs moteurs périphériques, etc. On

peut supposer qu'à cette différence dans les caractères morphologiques correspond /»<: A'v.i- ■- •T.X peut-être aussi une différence fonction-

nelle. Mais, dans l'état actuel de la science, ce n'est là encore qu'une hypothèse. Si cette hypothèse devait un jour être l'expression de la réalité, nous aurions, dans la méthode de Nissl, une méthode incomparable puisqu'elle nous donnerait le moyen de distinguer, de par les caractères morphologiques de leur protoplasme, ''■^**.V^•^•^^*^^^1^•^^'^*»\;^'^^ ^^^ cellules nerveuses à fonction physio-

^i/îS!^"':'r*î'^.*i^\'*v/' logique différente.

Pour bien vous faire saisir l'importance que pourrait avoir une telle 1^1 découverte, je veux encore, pendant quel-

Geiiuies d'un ganglion spinal du porc, ques instants, attirer votre attention sur les cellules motrices. Qu'appelons-nous actuellement cellules motrices? Nous considérons comme appartenant à un neurone moteur périphérique toute cellule nerveuse du névraxe dont le prolongement cylindraxile devient le cylindre-axe d'une fibre motrice périphérique et nous considérons comme appartenant à un neurone moteur central toute cellule nerveuse du névraxe dont le prolongement cylindraxile présente une marche descendante et va se mettre en connexion, par ses ramifications collatérales et terminales, avec les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques.

Quand nous examinons an microscope des coupes faites à travers les masses grises du névraxe où se trouvent les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques, ou bien des coupes de la substance corticale du cerveau terminal où se trouvent les cellules d'origine des nerfs moteurs des centres et q(ie nous nous demandons quelles sont — parmi ces nombreuses cellules nerveuses que l'on trouve dans cette substance grise considérée comme motrice — les cellules qui appartiennent à des neurones moteurs, nos méthodes d'investigation actuelles sont encore tellement incomplètes que nous sommes dans l'impossibilité absolue de répondre à cette question. La seule méthode qui nous permette de donner une réponse catégorique c'est la méthode de Golgi et encore ne donne-t-elle cette réponse que pour des moelles embryonnaires, à une époque où les fibres nerveuses

sont dépourvues de myéline, et pour les seules cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxile a été imprégné sur une longueur suHisante pour pouvoir être poursuivi jusque en dehors du névraxe. Dans une coupe de la moelle épinière traitée i)ar la mélhode de Golgi nous ne pouvons

donc considérer comme appar- \jÇ I tenant à des neurones moteurs A/ / que les seules cellules nerveuses dont l'axone peut être poursuivi jusque dans la racine antérieure ou postérieure du nerf spinal correspondant; pour toutes les cellules voisines, imprégnées ou non dans leur axone, la réponse est impossible.

La difficulté est bien plus grande encore pour les cellules motrices de l'écorce cérébrale.

Traitée par la méthode de Golgi, la substance corticale du cerveau terminal se montre constituée d'un nombre incalculable de cellules nerveuses dont le plus grand nombre présentent les mêmes caractères morphologiques : des cellules pyramidales pourvues de prolongements protoplasmatiques se ramifiant dans les couches superficielles de l'écorce et d'un prolongement cylindraxile devenant le cylindre-axe d'une fibre de la substance blanche, fig. 1 72. Ces cellules pyramidales peuvent être les cellules d'origine de fibres commissurales, de fibres d'association ou de fibres de projection

Fig. 172.

^ , „ 1 j V- - AK 1 ^. sans que nous soyons en état,

Quelques cellules de 1 ecorce cérébrale d une ^ .

souris blanche âgée de neuf jours. dans 1 état actuel de la sciencc,

de distinguer ces cellules les unes des autres.

Ce que nous venons de dire des noyaux moteurs du névraxe et de la substance grise corticale du télencépliale, nous pouvons le répéter pour toutes les cellules de toutes les régions grises de l'axe nerveux.

Les méthodes d'investigation que nous avons actuellement à notre disposition ne nous permettent donc pas de distinguer, de par les caractères morphologiques du protoplasme cellulaire, les cellules nerveuses qui remplissent des fonctions physiologiques différentes. Bien plus, avec ces méthodes on devait croire et on a crû jusqu'ici que toutes les cellules nerveuses de tout le névraxe, tout en présentant des dilîérences dans le mode de ramification de leurs prolongements protoplasmatiques et de leur prolongement cylindraxile, avaient la même organisation interne. Et voilà que la méthode de Nissl nous montre, à ne pouvoir en douter, qu'abstraction faite du mode de ramification des prolongements, il existe, dans le système nerveux central, un nombre considérable des types cellulaires diff'érents les uns des autres par le mode de répartition, dans leur corps cellulaire, de la substance chromatique et de la substance achromatique.

Elle nous montre de plus que toutes les cellules que nous connaissons comme remplissant incontestablement la même fonction physiologique — comme le sont, par exemple, les cellules radiculaires de nos nerls moteurs périphériques — ont toutes la même organisation interne, totalement différente de l'organisation interne d'autres cellules nerveuses à fonction physiologique différente comme le sont, par exemple, les cellules mitrales du bulbe olfactif, les cellules des ganglions cérébro-spinaux, etc. La méthode de Nissl nous amène donc à cette conclusion : les cellules radiculaires des nerfs moteurs cérébro-spinaux appartiennent manifestement à un type spécial.

La question importante qui se pose maintenant est celle de savoir si ce type spécial est lié uniquement et exclusivement à la fonction motrice de la cellule nerveuse, si ce type spécial est inséparable de la fonction motrice de telle sorte que, rencontrant, dans n'importe quelle coupe de n'importe quelle partie du névraxe, une cellule du type donné, nous ayons le droit de conclure, sans erreur aucune, que cette cellule est une cellule motrice, abstraction faite de la façon dont peut se comporter le prolongement cylindraxile, Nissl répond affirmativement à cette question. Se basant sur ce fait que les cellules radiculaires des nerfs, périphériques présentent, dans toute la série des vertébrés, le môme mode de répartition de la substance chromatique et de la substance achromatique, il conclut que cette organisation spéciale est liée intimement à la fonction spéciale. Ces cellules présentent le type moteur et chaque fois que l'on rencontre

une cellule de ce type ou i)eut admettre, dit Nissl, qu'elle est en relation avec des fonctions motrices.

Quant à nous, nous croyons que les recherches actuelles sont encore trop incomplèt(!S pour pouvoir admettre dans toute sa rigueur la conclusion de Nissl, Nous avons rencontré, dans nos recherches, le type moteur de Nissl dans presque toutes les cellules nerveuses de la corne antérieure de toutes les coupes de la moelle épinière que nous avons colorées au bleu de méthylène. Toutes ces cellules de la corne antérieure ne sont cependant pas des cellules radiculaires. La méthode de Golgi nous a appris qu'il existe là à la fois des cellules radiculaires et des cellules des cordons. Pour que la conclusion de Nissl soit vraie, il faut donc admettre que les cellules des cordons de la corne antérieure de la moelle épinière sont en relation avec des fonctions motrices; chose possible, chose probable même mais qui, jusqu'à présent, n'a pas été démontrée. Nous avons rencontré le même type cellulaire presque exclusivement dans les noyaux d'oripne de tous les nerfs moteurs crâniens du lapin. Nous l'avons rencontré également dans des régions grises considérées comme sensitives : noyau principal du nerf acoustique, substance grise voisine de la racine spinale du trijumeau, etc., mais ces faits ne prouvent rien contre la manière de voir de Nissl, puisque, comme nous le verrons plus tard, il existe dans ces masses grises des neurones moteurs, c'est-à-dire des cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxile descend dans l'axe cérébro-spinal pour devenir une fibre constitutive du faisceau longitudinal postérieur et se terminer entre les cellules de la corne antérieure de la moelle. Encore faudrait-il démontrer que les cellules du type moteur de NissL appartiennent à ces neurones à cylindre-axe descendant.

Nous nous contentons donc de signaler l'opinion de Nissl telle qu'elle a été formulée; les recherches ultérieures prouveront si on doit la maintenir ou la rejeter. Les faits connus jusqu'à présent ne sont pas en opposition avec cette opinion, mais nous les jugeons trop peu nombreux pour entraîner une conviction.

Les cellules somatochromes renferment donc, dans leur corps protoplasmatique, deux parties nettement distinctes l'une de l'autre par la façon dont elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène : une partie chromatique et une partie achromatique.

Ces deux parties semblent différer l'une de l'autre par leur constitution intime. D'après les recherches de de Quervain, v. Lenhossek, Cajal et Held la partie chromatique, même quand elle se présente

sous forme de blocs homogènes, aurait toujours une structure granuleuse; elle résulterait d'une accumulation plus ou moins compacte de granulations distinctes jouissant de la propriété de fixer le bleu de méthylène.

D'après les recherclws récentes de Held et de Dogiel, cette partie chromatique n'existerait même pas sous forme de granulations dans le corps de la cellule vivante ; elle s'y trouverait dissoute dans le protoplasme cellulaire et serait précipitée sous une forme granuleuse par les réactifs durcissants. Ces recherches demandent confirmation. Il parait, en effet, étrange qu'un même réactif durcissant, tel que l'alcool par exemple, agissant au même moment et pendant le même temps sur des cellules voisines, précipiterait cette partie chromatique, toujours sous la même forme, dans toutes les cellules appartenant à un type donné et sous une forme différente pour toutes les cellules d'un autre type.

FiG. 173.

Cellules constitutives du noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun chez le lapin.

Quant à la partie achromatique interposée, les auteurs sont généralement d'accord pour lui reconnaître une structure organisée. Pour Benda, Nissl et Becker elle a une structure tlbrillaire, v. Lenhossek la décrit comme ayant une structure spongieuse. Avec Cajal, nous lui reconnaissons une structure réticulée.

Dans les recherches que nous avons faites, avec la méthode de Nissl. sur la constitution du noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun du lapin, nous avons pu constater, en toute évidence, la structure réticulée

(le la partio :K'liroiiiati(|ue. Les cellules voliimineuses, qui coiistitMent ce noyau d'ui'igine, présentent (juehpiei'uis des zones plus ou moins étendues complètement déi)ourvues de substance chromatique, ne 173. Dans ces zones on voit nettement de petites gi-nnulations incolores placées à égale distance les unes des autres et reliées les unes aux autres j»ar de lins Irabécules de manière à former réseau. Ce réseau ou ce réticulum se retrouve dans la i)artie achromatique interposée entre les amas granuleux de substance chromatique. . •

Cette partie achromatique ainsi comprise n'est donc pas formée exclusivement de tibrilles comme le pensent Bknda, Nissl et Bkckkii; elle a une structure beaucoup |)lus complexe. Elle représente, à nos yeux, le véritable protoplasme cellulaire de la cellule nerveuse et ce qui le prouve, c'est qu'elle forme à elle seule le corps cellulaire de toutes les cellules nerveuses dépourvues de substance chromatique (pie Nissl a réunies sous le nom de cellules caryocliromes. Comme tout protoplasme cellulaire, la partie achromatique de la cellule nerveuse est formée par une partie organisée, la masse filaire de Flemmin(., le reticuliim plastinien de Carnoy, et une partie non organisée, la masse interfilaire de Flemming, Veuchiilème de Carnoy. Nous croyons que c'est dans les mailles du réticulum plastinien que se trouvent les granulations chromatiques soit comme telles, soit en amas i)ius ou moins compacts.

DiHërentes ainsi l'une de l'autre par la fa^on dont elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène et par leur organisation j)ropre, les deux parties, chromatique et achromatique, du protoplasme cellulaire seraient encore différentes au point de vue de leur valeur fonctionnelle.

La partie achromatique nous parait être, avec Nissl, Llgaro et Cajal, l'élément constituant ])rincipal du protoplasme de la cellule nerveuse, celui à qui incombe la fonction primordiale des éléments nerveux, la fon(Ttion de conduction.

Ce qui le prouve, c'est d'abord ce fait fondamental relevé, pour la première fois et d'une façon indépendante l'un de l'autre, par Simarro et par ScuAFFER : le prolongement cylindraxile de toute cellule nerveuse, c'est-à-dire la partie du neurone qui sert exclusivement à la transmission de l'influx nerveux d'un élément à un autre élément, l'axone, est formé uniquement ])ar de la substance achromatique. Nous savons, depuis les recherches de M. SciiLLTZE, que le cylindre-axe de la libre nerveuse a une structure tibrillaire ; les tibrilles de ce cylindre-axe, arrivées dans le corps cellulaire, se continuent avec les trabécules du réticulum achromatique et celui-ci, à son tour, se prolonge, sous forme de tibrilles, dans les prolongements protoplasmatiques.

Ce qui prouve encore que la partie achromatique est l'ëlément conducteur du neurone, c'est que cette substance forme à elle seule les ramifications terminales des prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses. Or, nous avons prouvé, dans les leçons précédentes, que ces prolongements servent à la conductibilité nerveuse. Il est même un fait qui, sous ce rapport, nous parait avoir une grande importance. Nous avons déjà vu que les gros troncs protoplasmatiques, dans le voisinage immédiat de la cellule d'origine, sont formés à la fois de substance chromatique et de substance achromatique.

Il y a cependant des exceptions à cette disposition générale. Dès qu'un gros tronc protoplasmatique sert exclusivement à la fonction de conduction, il est, comme le prolongement cylindraxile, complètement dépourvu de granulations chromatiques et exclusivement formé par de la

FiG. 174.

Cellules mitrales du bulbe olfactif du lapin (méthode de Goi<gi).

substance achromatique ; il en est ainsi pour le prolongement périphérique des cellules des ganglions cérébro-spinaux, il en est de même pour le gros prolongement protoplasmatique descendant de chacune des cellules mitrales du bulbe olfactif. Sur des coupes d'uu bulbe olfactif traité par la méthode de GoLGi, FIG. 174, on voit tout l'espace étendu entre les cellules mitrales et les glomérules olfactifs occupé par les prolongements protoplasmatiques descendants des cellules mitrales. Sur des coupes colorées par la méthode de NissL, FIG. 175, cet espace reste complètement incolore.

Enfin, If pi'otoplasme do toutes les cellules nerveuses (\u\ rentrent dans le groupe des cellules caryochromes de Nissl est totalement privé de substance chromatique; or, il faut bien admettre (pir ce protoplasme cellulaire jouit de la conductibilité nerveuse.

<îï

CD

FiG. 175.

Cellules mitrales du bulbe olfactif du lajHn (méthode de Nissl).

Mais si la partie achromatique est l'élément constituant principal du neurone, quelle valeur devons-nous attribuer à la partie chromatique?

C'est la question que nous essayerons de résoudre dans notre prochaine leçon.

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