LIV : Coupe faite au niveau du quatrième nerf lombaire
Dans le cordon antérieur :
a) le faisceau pyramidal du cordon antérieur et
h) le faisceau fondamental (Vorderstrang-Grundbùndel).
Dans le cordon latéral :
a) le faisceau pyramidal du cordon latéral ;
h) le faisceau cérébelleux (directe Kleinhirn-Seitenstrangbahn] et
c) le faisceau fondamental du cordon latéral (Seitenstrangreste). Dans ce dernier il distingue deux parties : 1** une partie interne : la couche limitante latérale de la substance grise (seitliclie Grenzschicbt der grauen Substanz) ; 2° une partie externe : la zone mélangée antérieure du cordon latéral (vordere gemischte Seitenstrangzone).
Dans le cordon i)ostérieur :
a) le faisceau de Goll et
b) le faisceau de Biiidacii.
Voici suivant (juci ordre et à (iiielle épociue les libres de ces dilïerents faisceaux s'entourent de leur gaine de myéline.
Chez des embryons de 2o ctm., on trouve la myéline :
a) Aux libres commissurales et aux fibres radiculaires des nerfs périphériques ;
b) aux libres du faisceau fondamental du cordon antérieur ;
c) aux fibres du faisceau de Bliudach et
il) aux fibres de la zone mélangée antérieure du cordon latéral. Les fibres du cordon de Goll sont entourées de leur gaine de myéline chez des embryons de 28 à 30 ctm. de longueur.
eu
ClZE-YnL
Dm
UTzr
FiG. 200.
Position des faisceaux pyramidaux dans la moelle cervicale, GII et GVII-VIII, dans
la moelle dorsale, DIII et DVI, et dans la moelle lombaire, LI et LV d'un enfant
nouveau-né (d'après P'lechsig).
Quand l'embryon atteint 32 ctm., la myéline se développe dans les fibres de la couche limitante latérale de la substance grise.
Sur des embryons un peu plus âgés, la myéline apparaît dans le faisceau cérébelleux, (puis dans le faisceau de Gowers). Enfin, ce n'est que sur des embryons de 49 à 52 ctm. de longueur, c'est-à-dire au moment de la
naissance et même quelque peu après celle-ci, que la myéline apparaît dans les faisceaux pyramidaux. Aussi, la moelle épinière d'enfants nouveau-nés constitue-t-elle, ])our ce motif, un objet éminemment favorable pour étudier la position exacte des faisceaux pyramidaux, ainsi que le montrent les coupes de la Fir,. 200.
J'appelle, en passant, votre attention sur le fait suivant : en recherchant l'époque d'apparition de la myéline dans les libres des voies pyramidales dans la série animale, Bechterew a pu constater que le faisceau pyramidal est complètement développé , au moment de la naissance, chez tous les animaux dont les petits courent librement dès qu'ils arrivent au monde, tandis que les fibres de ce faisceau sont dépourvues de myéline chez les petits des autres animaux. Il me semble que l'on doit tirer de ce fait la conclusion suivante : pour qu'une fibre nerveuse du système nerveux cérébro-spinal puisse remplir sa fonction physiologique, elle peut être arrivée à l'état de développement complet et être devenue une fibre myélinique.
Cette conclusion n'est cependant pas rigoureusement exacte. Il existe, en effet, dans le système nerveux de l'adulte, un grand nombre de fibres nerveuses complètement dépourvues de gaine de myéline et réduites soit au cylindre-axe entouré de la membrane de Schwanx : telles les fibres du système nerveux sympathique et les fibres olfactives; soit exclusivement au cylindre-axe: telles toutes les fibres centrales et périphériques du système nerveux cérébrospinal dans le voisinage immédiat de leur origine et de leur terminaison. D'ailleurs tous les prolongements protoplasmatiques de toutes les cellules nerveuses (à l'exclusion du prolongement périphérique des cellules des ganglions cérébro-spinaux) sont constamment dépourvus et de la gaine de myéline et de la membrane de Schwann et cependant ils remplissent leur fonction de conduction. Pour qu'une fibre nerveuse puisse remplir sa fonction de conduction, la gaine de myéline n'est donc pas indispensable ; la seule condition requise, c'est que les connexions anatomiques soient établies par les prolongements protoplasmatiques et par le prolongement cylindraxile. Dès que les connexions existent, les neurones peuvent fonctionner. La gaine de myéline, isolant mieux les fibres nerveuses, facilite sans aucun doute ce fonctionnement, mais ne constitue pas l'élément indispensable à ce fonctionnement ; cet élément indispensable est représenté par le cylindre-axe (Van Gehuchten).
Mais à quelle époque ces connexions anatomiques se trouvent-elles établies ? C'est ce que nous ignorons encore complètement. Mais ce que nous savons, c'est que la myéline ne se forme autour des prolongements cylindi'axiles que quand les connexions anatomiques sont établies, et tous les faits
connus jusqu'à pressent seinl)leut dchnontrer que la niyëline se forme dès que la croissance du prolouyeuieul cylindraxilf; est terminée. L'ordre suivant lequel les différents faisceaux de fibres nerveuses deviennent des fibres myélinisées indiquera donc également l'ordre suivant lequel ces mêmes faisceaux de fibres nerveuses se sont dévelo[)pés. Eu nous basant donc sur l'époque de la formation de la myéline, époque que les recberches de Fi.kciisk; nous ont fait connaître, il nous sera possible de reconstituer pour ainsi dire le tableau chronologique des mouvements dont l'embryon a été capable pendant sa vie intra-utérine.
D'après les recherches de Flkchsig, la substance blanche apparaît d'abord dans la moelle, pour envahir ensuite insensiblement les parties supérieures de l'axe cérébro-spinal. Dans les premiers temps, elle est limitée à des parties de la moelle épinière et de la moelle allongée, puis elle se montre dans la protubérance annulaire, le cervelet et la région de la calotte ; en dernier lieu, elle apparaît dans les pédoncules cérébraux et les hémisphères cérébraux. De telle sorte que, au moment de la naissance, la moelle est complètement développée à l'exclusion des faisceaux pyramidaux, tandis que le cerveau terminal est encore entièrement formé de substance grise à l'exclusion de la capsule interne, des lames blanches du noyau lenticulaire et de la capsule externe.
De toutes les parties de l'axe cérébro-spinal, la moelle est donc la première à prendre sa constitution anatomique définitive. Elle est donc aussi la première apte à exercer ses fonctions physiologiques. Mais la moelle ne peut servir que de centre automatique et de centre réflexe. Les premiers mouvements qui apparaissent pendant la vie intra-utérine doivent donc être ou des mouvements automatiques ou des mouvements réflexes.
Le mode d'apparition de la myéline dans les diflerents faisceaux de la moelle permet de pousser cette analyse plus loin encore. En effet, de toutes les fibres nerveuses de la moelle, celles qui constituent les nerfs périphériques sont les premières à s'entourer de myéline. Ce seront donc aussi les premières à entrer en fonction. Elles ne peuvent que transmettre à la moelle une excitation péripliérique ; celle-ci ne peut pas arriver au cerveau terminal, puisque toute la partie supérieure de l'axe cérébrospinal est dépourvue de myéline; elle ne peut donc que se transmettre à une cellule motrice voisine et par là à un muscle périphérique. Les premiers mouvements réflexes seront donc très simples. La myéline apparaît dans ces fibres sur des embryons de 20 à 2o ctm. de longueur, c'est-à-dire en moyenne pendant la première moitié du cinquième mois
fJe la vie intra-utérine. Or, on sait que les premiers mouvements sensibles apparaissent vers cette époque dans l'embryon.
Après les lil^res radiculaires, ce sont les fibres des voies courtes qui développent leur myéline : le faisceau fondamental du cordon antérieur, une partie du faisceau fondamental du cordon latéral et les fibres du cordon de BuRDACH (nous verrons bientôt que les fibres de ce cordon sont en réalité des voies courtes). Les excitations périphériques transmises à la moelle par les fibres des racines postérieures pourront donc s'étendre par ces fibres commissurales longitudinales à des portions plus étendues de la moelle, exciter un plus grand nombre de cellules motrices et produire des mouvements réflexes complexes.
Les fibres du cordon de Goll achèvent alors leur développement. Les excitations périphériques seront transmises par elles sur toute la longueur de la moelle épinière et à la partie inférieure de la moelle allongée. Sur des embryons de 26 à 30 cmt., les mouvements réflexes seront encore plus complexes.
Puis viennent les fibres de la partie interne du faisceau fondamental du cordon latéral et les fibres du faisceau cérébelleux. Ces dernières portent les impressions périphériques jusqu'au cervelet, organe unanimement considéré par les physiologistes comme un centre de coordination des mouvements.
Au huitième mois les fibres du faisceau de Gowers se myélinisent; ces fibres appartiennent à la voie sensitive centrale et conduisent les impressions aux masses grises supérieures : les couches optiques et la substance corticale du cerveau terminal.
En dernier lieu seulement la myéline se constitue dans les fibres des voies pyramidales amenant l'époque des mouvements d'origine corticale.
Le schéma représentant la répartition, dans la substance blanche de la moelle, des diflerents faisceaux de fibres nerveuses physiologiquement différents obtenus par l'étude des dégénérescences secondaires concorde l)arfaitement avec le schéma trouvé par Flechsig. Il n'y a entre ces deux schémas qu'une différence peu importante : Flechsig subdivise le faisceau fondamental du cordon latéral et un faisceau interne, la couche limitante latérale de la substance grise, et un faisceau externe, la zone mélangée antérieure du cordon latéral. Cette zone mélangée antérieure correspond, en partie du moins, au faisceau de Gowers.
Après avoir ainsi établi, dans la substance blanche de la moelle épinière, la situation et les rapports réciproques des différents faisceaux
de libres nerveuses i)liysioloyiqiienient dilïérents, nous devons nous demander : d'où viennent ces lil)res nerveuses ? en d'autres ternies, où ces libres nerveuses ont-elles leurs cellules d'origine? Prenons d'abord les libres des faisceaux pyramidaux.
Oriieine dcH libres des faisceaux |>yrainidaux ou faisceaux cérébro-spinaux.
Nous avons vu que, en sectionnant transversalement la moelle en un point quelconque, les libres des faisceaux pyramidaux dégénèrent toujours en dessous du point sectionné. Nous en avons conclu que chacune de ces fibres doit avoir sa cellule d'origine en un point de l'axe cérébro-spinal situé au-dessus du plan de section. En étudiant, dans les leçons ultérieures, la structure interne des parties supérieures de l'axe nerveux, nous retrouverons ces voies pyramidales à travers toute la longueur de la moelle allongée, de la protubérance annulaire et du pédoncule cérébral; nous les reverrons encore dans la capsule interne et dans la substance blanche du centre ovale de chaque hémisphère. Les fibres qui constituent ces faisceaux ont, en ettet, leurs cellules d'origine dans une région déterminée de l'écorce grise du cerveau terminal.
Nous avons déjà dit que, en descendant le long de la moelle, ces faisceaux pyramidaux diminuent insensiblement de volume, parce que, à chaque instant, des fibres quittent ces faisceaux pour se terminer dans la substance grise. Le faisceau pyramidal latéral peut être poursuivi, comme faisceau distinct, jusqu'à la partie inférieure de la moelle lombaire; des fibres isolées de ce faisceau descendent cependant jusqu'au niveau du filet terminal. Le faisceau pyramidal antérieur disparaît, comme faisceau distinct, vers la partie moyenne de la moelle dorsale ; des fibres isolées peuvent cependant se poursuivre jusque vers l'origine du qualrième nerf sacré. Depuis l'application de la méthode de Golgi à l'étude de la fine structure de l'axe cérébro-spinal, nous savons que, en descendant le long de la moelle, les cylindre-axes de ces fibres nerveuses émettent des collatérales qui pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y terminent par des ramifications libres.
Les fibres des faisceaux pyramidaux de la moelle ont donc leurs cellules d'origine dans la substance grise de l'écorce cérébrale et elles se terminent, par leurs ramifications collatérales et terminales, dans la substance grise de la corne antérieure de la moelle épinière. Et, chose remarquable, les fibres pyramidales de la moelle qui proviennent de l'hémisphère cérél)ral droit trouvent leur terminaison dans la substance grise de la moitié
^^rCbre ùifcruuxr .
FiF. 201.
Schéma des voies pyramidales.
gauche de la moelle, tandis que les fibres provenant de l'hénnispiière cérébral (jauche, arrivées dans la moelle, se terminent dans la corne antérieure de la moitié droite, riG. 201.
En descendant de l'écorce cérébrale jusque dans la moelle épinière, ces fibres subissent un entrecroisement. Cet entrecroisement se fait, pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral, à la partie inférieure de la moelle allongée, là où nous avons décrit la décussation des pyramides; pour les fibres du faisceau pyramidal antérieur, cet entrecroisement se fait dans la commissure antérieure le long de la moelle épinière elle-même. Les fibres du faisceau pyramidal latéral renferment donc, le long de la moelle, des fibres déjà entrecroisées, qui se termineront dans la substance grise de la corne antérieure du même côté. Pour ce motif, on appelle souvent ce faisceau : le faisceau pyramidal croisé. Le faisceau pyramidal antérieur, au contraire, renferme, le long de la moelle, des fibres provenant directement de l'iiémispbère cérébral correspondant, fibres qui ne s'entrecroiseront dans la commissure antérieure que pour aller se terminer dans la substance grise du côté opposé. Ce faisceau porte encore le nom de faisceau pyrajnidal direct.
Origine des fibres des cordons postérieurs..
D'où viennent les fibres des cordons postérieurs ?
D'une manière générale on peut dire que les fibres des cordons postérieurs ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les ganglions spinaux. Les ganglions spinaux sont des amas de cellules nerveuses situés sur le trajet des racines postérieures des nerfs spinaux, immédiatement en dedans de l'endroit où ces fibres postérieures se réunissent aux fibres de la racine antérieure correspondante pour constituer le nerf mixte périphérique. Chaque ganglion spinal est formé d'un nombre considérable de cellules nerveuses groupées en îlots plus ou moins distincts par le passage des fibres de la racine postérieure, fig. 202.
Les cellules constitutives des ganglions spinaux ont été l'objet de recherches spéciales de la part de Fi.emming, Mûller, Nissl, v. Lenhossek, etc. C'est dans les cellules de ces ganglions que Flemming à signalé le premier, en 1882, l'existence de granulations et de fins filaments chromatophiles dans le protoplasme cellulaire. Ces granulations et ces filaments seraient repartis sans ordre dans le corps de la cellule nerveuse. Nissl considère les granulations chromatiques comme ayant une disposition concentrique par rapport au noyau, v. Lenhossek n'a trouvé, dans les cellules des ganglions spinaux du bœuf, ni les fibrilles chromatiques de Flemming, ni la disposition concentrique des granulations chromatiques de Nissl ; pour lui, il n'existe, dans le
protoplasme cellulaire, qu'un grand nombre de fines granulations distribuées sous ordre apparent et avides de matière colorante. Flemming, qui a repris tout récemment l'étude de la structure du protoplasme des cellules des ganglions spinaux, maintient sa première manière de voir, il déclare avoir retrouvé partouL une structure fibrillaire.
FiG. 202.
Coupe longitudinale d'un ganglion spinal du chien (méthode de Nissl),
Quand on examine ces cellules à un grossissement convenable, on voit que la partie chromatique du protoplasme cellulaire se présente tantôt sous forme de granulations excessivement fines réparties sous ordre apparent dans toute l'étendue du corps cellulaire ainsi que v. Lenhossek l'a décrit pour les cellules des ganglions spinaux de bœuf, fig. 203 et 204; tantôt la partie chromatique se présente, au contraire, sous forme de filaments à contours irréguliers, à trajet tortueux comme Flemming l'a décrite et figurée dans son dernier travail, FIG. 203 ; quelquefois même, dans certaines cellules, la partie chromatique se présente sous forme de blocs plus ou moins volumineux d'oîi l'on voit partir de fins filaments reliant les blocs les uns aux autres de telle sorte que la partie chromatique du corps cellulaire prend un aspect plus ou moins nettement réticulé, fig. 204.
On ignore encore, dans l'état actuel de la science, la valeur qu'il faut attribuer à ces aspects divers sous lesquels peut se présenter la partie chromatique dans le protoplasme des cellules constitutives des ganglions cérébro-spinaux.
Nous savons que, embryologiquement, les ganglions spinaux sont formés de cellules bipolaires, qui, dans le cours du développement, se sont transformées en cellules unipolaires.
Des deux j)i'oloiigenienls qui dépendent de eliaeune de ces eellules nerveuses, l'externe, devenu le cylindre-axe d'une fibre périi)liérique, se
FiG. 203.
Quelques cellules de la coupe précédente dessinées à un fort grossissement.
termine par des ramifications libres, soit entre les rangées épithéliales de l'épiderme et des muqueuses périphériques pour y recueillir les
FiG. 204.
Deux cellules d'un ganglion spinal du porc (méthode de Nissi>).
impressions du dehors; soit dans les parties internes du corps : les os, le périoste, les muscles, les séreuses, etc., pour y recueillir les impressions
internes. Le prolongement interne, au contraire, se dirige vers la moelle. Il devient le cylindre-axe d'une fibre nerveuse des racines postérieures,
arrive à la moelle au niveau du sillon collatéral dorsal et pénètre directement dans la partie externe du cordon postérieur. Là, ce prolongement se bifurque en une brancbe ascendante et une branche descendante qui vont devenir l'une et l'autre cylindre-axe d'une fibre constitutive des cordons postérieurs, fig. 205. .
Les branches descendantes sont courtes ; elles descendent quelque peu dans le cordon postérieur, puis se recourbent à angle droit sur elles-mêmes, pénètrent horizontalement dans la substance grise pour s'y terminer par des ramifications libres.
Les branches ascendantes jieuvent se comporter de différentes manières. Ou bien ces branches sont courtes, elles ne montent dans le cordon postérieur que sur une faible étendue, puis elles se recourbent dans la substance grise et s'y terminent; ce sont les fibres courtes des cordons postérieurs. Ou bien, les branches ascendantes sont excessivement longues, elles parcourent toute la longueur de la moelle épinière depuis l'entrée de la racine postérieure à laqi;elle elles appartiennent, jusqu'à la partie inférieure de la moelle allongée, où elles vont se terminer dans la substance grise qui existe au niveau de la clava; ce sont les fibres longues.
Ou bien encore, les branches ascendantes ont une longueur comprise entre ces deux extrêmes; elles montent donc plus ou moins haut dans le cordon postérieur, puis se recourbent sur (;lles-mêmes et se terminent dans la substance grise; ce sont les fibres moyennes. Nous avons représenté dans la moitié gauche du schéma de la kig. 206, le trajet ,dans le cordon postérieur, des différentes fibres appartenant à une même racine. En
Fig. 205.
Entrée des fibres des racines postérieures dans le
cordon postérieur de la moelle d'un embryon de veau,
Ul
Qi
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montant et en descendant dans ce cordon, les branches ascendantes et descendantes émettent sur tout leur trajet de nombreuses branches collatérales qui pénètrent horizontalement dans la substance grise et s'y terminent par des ramifications libres. Ces collatérales, nées des branches de bifurcation de fibres des racines postérieures, sont principalement des collatérales longues, sensitivo-motrices, dans le voisinage immédiat de la bifurcation. Ces collatérales longues se ramifient et se terminent entre les cellules nerveuses de la corne antérieure. Au fur et à mesure que l'on s'éloigne du point de bifurcation, les collatérales sont courtes; elles se ramitient et se terminent dans les diverses régions de la corne postérieure.
Où se trouvent, dans le cordon postérieur, ces fibres longues et ces fibres courtes et quel est le trajet que suivent dans ce cordon les fibres qui appartiennent à une racine postérieure déterminée?
Pour résoudre ces questions, on a eu recours à des recherches expérimentales sur des animaux et à des observations cliniques chez l'homme. Nous avons dit qu'après une section transversale complète de la moelle, il y avait dégénérescence de toutes les fibres du cordon postérieur dans les coupes pratiquées non seulement au-dessus du plan de section, mais encore en dessous de l'entrée dans la moelle de la racine postérieure immédiatement voisine. Cette remarque avait son importance, parce que chaque racine postérieure amène dans le cordon postérieur des fibres nouvelles, lesquelles, n'ayant pas été sectionnées, ne subissent pas la dégénérescence secondaire.
Prenons une moelle présentant, en un point quelconque, une interruption complète de toutes les fibres de la substance blanche soit à la suite d'une section expérimentale, soit comme conséquence d'une lésion pathologique. Vous savez que si l'on pratique dans cette moelle une coupe transversale immédiatement au-dessus du point sectionné ou lésé, on y trouvera en dégénérescence toutes les fibres du cordon postérieur. Si, au contraire, on pratique une coupe à quelques centimètres au-dessus du point lésé, c'est-àdire au-dessus de l'entrée, dans ce tronçon supérieur de la moelle, des racines postérieures d'un ou de deux nerfs périphériques, la zone de fibres dégénérées n'occupera plus que la partie interne du
FiG. 207.
Coupes de la moelle i;ervicale d'un homme qui avait eu une compression vers ^a partie inférieure de la moelle
dorsale, (d'après Strumpkli.).
FiG. 208.
FiG. 209.
cordon postérieur, tandis que sa partie externe sera formée de libres
normales, fk;. 207. Celles-ci ne jieiivent appartenir qu'aiix racines postérieures
qui ont pénétré dans la moelle entre le niveau d'interruption des fibres
de la substance blanche et le niveau auquel
correspond la coupe. A leur entrée dans
les cordons ])ostérieurs, les fibres des
racines postérieures vont donc occuper la
j)artie du cordon voisine de la corne grise.
Cette j)artie externe du cordon postérieur
porte le nom de zone radiculnire. Si l'on
pratique dans cette moelle une coupe
à un endroit plus éloigné encore du point
lésé, FIG. 207, la zone des fibres dégénérées,
considérablement réduite, n'occupera plus
dans le cordon postérieur que la partie
voisine du septum médian. Le faisceau de
fibres dégénérées diminue donc de bas en
haut; cette diminution est due aux fibres
courtes qui quittent ce faisceau pour se
terminer dans la substance grise au fur et à
mesure qu'il monte dans la moelle.
Pour faire la contre-épreuve de ces expériences et pour déterminer plus exactement encore le trajet, dans le cordon postérieur, des fibres provenant d'une racine postérieure donnée, Singer et Mùnzer ont sectionné, sur un chien, d'un seul côté de la moelle, les racines postérieures du 26% 27" et 28« nerf spinal, puis celles du 20", 21" et 22" nerf spinal. Une coupe transversale faite au-dessus de l'entrée du 26" nerf spinal montre des fibres en dégénérescence le long de la face interne de la corne postérieure. Au dessous du 22" nerf spinal, les fibres dégénérées ont quitté la corne postérieure et forment une zone triangulaire tout près de la cloison médiane dorsale, fig. 208. Ces fibres dégénérées ai)partiennent aux racines inférieures sectionnées; elles ont été refoulées vers la partie interne du cordon postérieur par les fibres normales provenant des racines du 25", 24" et 23" nerf spinal.
Entre le 20" et le 22" nerf spinal, les fibres dégénérées venant du 26", 27" et 28" nerf spinal restent près de la cloison médiane, tandis que de
Fig. 210.
FiG. 211.
nouvelles fibres dégénérées appartenant aux racines du 22® et du 21® nerf spinal apparaissent le long de la corne postérieure, fig. 209.
^j— r^.^ Au niveau du 18® nerf dorsal, cette
X^^^^^s,^ ~ dernière zone de fibres en dégénérescence
[ mB^^ I a été écartée de la corne postérieure et
\ 1m I ^H / occupe la partie moyenne du cordon posté-
\ A y rieur, tandis que la zone dégénérée des
fibres inférieures reste près de la cloison
médiane, fig. 210.
Dans la moelle dorsale, les deux zones dégénérées tendent à fusionner, fig. 211, tandis qu'au niveau du renflement cervical cette fusion est faite; on n'y trouve plus qu'une zone triangulaire unique près de la cloison médiane, fig. 212.
Chacun de ces faisceaux de fibres dégénérées diminue de volume de bas en haut; on peut [donc en conclure qu'au fur et à mesure qu'ils montent dans la moelle, ces faisceaux abandonnent des fibres nerveuses qui se rendent dans la substance grise; ce sont les fibres des voies courtes. Les fibres qui restent dans le cordon peuvent être poursuivies jusqu'à la moelle allongée, où elles se terminent dans la clava; ce sont les fibres des voies longues.
Ces résultats expérimentaux obtenus chez les animaux ont été confirmés pour la moelle de l'homme par des observations cliniques. Pfeiffer a pu examiner la moelle d'un homme, chez qui une tumeur sarcomateuse avait détruit dans le canal rachidien, en dedans de leur ganglion spinal, les racines postérieures du premier et du deuxième nerf dorsal, sans avoir comprimé la moelle elle-même. Il a trouvé dans le cordon postérieur, au niveau du premier nerf dorsal, une zone de fibres dégénérées le long de la face interne de la corne postérieure. Au niveau du troisième nerf cervical, cette zone dégénérée avait quitté la corne postérieure et occupait la partie interne du faisceau de Burdach. Nous avons reproduit dans la fig. 213 trois coupes de la moelle d'un homme chez qui une compression des nerfs de la queue de cheval avait amené la dégénérescence des fibres des racines postérieures de ces nerfs. La position des fibres dégénérées dans le cordon postérieur concorde parfaitement avec les résultats obtenus expérimentalement chez le chien. De la position de ces fibres dégénérées dans le cordon postérieur à
différentes hauteurs de la moelle, on peut donc déduire naturellement le trajet que suivent, dans ce cordon, les fibres provenant d'une racine spinale donnée. A leur entrée dans la moelle, ces fibres se placent dans la partie externe du cordon, c'est-à-dire sur la face interne de la corne grise postérieure où elles forment la zone radiculaire. Elles conservent cette position jusqu'à l'entrée des fibres de la racine immédiatement supérieure. A ce niveau, elles sont refoulées en dedans par ces fibres nouvelles. La même chose se répète à l'entrée de chaque racine postérieure, jusqu'à ce que, à la fin, les fibres de la racine inférieure occupent la partie tout à fait interne du cordon. Nous avons représenté cette disposition relative des fibres des différentes racines dans la moitié droite du schéma de la fig. 214. Chaque ganglion spinal a été figuré par une seule cellule nerveuse et chaque racine postérieure
par une seule fibre nerveuse longue.
Le cordon postérieur de la moelle augmente de volume de bas en haut parce que chaque racine postérieure amène dans ce cordon de nouvelles fibres constitutives. Mais cette augmentation de volume du cordon postérieur n'est pas proportionnelle au nombre des fibres amenées par chaque racine. Parmi ces fibres, en effet, quelques-unes y\g 213
seulement constituent des voies longues et Trois coupes d'une moelle épinère
peuvent être poursuivies à travers toute la ^J-^^t subi une compression des nerfs
de la queue de cheval(d'aprèsREDUCH)
longueur de la moelle ; le plus grand nombre ^ . coupe de la moelle sacrée.
d'entre elles, au contraire, sont des voies B -. Coupe de la partie inférieure de
courtes, c'est-à-dire qu'après avoir été, sur ^ !f """^"^ '^°''f ^^' ,
^ ^ ' C : Coupe du renflement cervical.
uncertaintrajet,fibresconstitutivesdu cordon l^ p^^tie laissée en blanc dans
postérieur, elles quittent ce cordon pour les cordons postérieurs représente la
se terminer dans la substance grise. '^"^ ^^' ^^^^' dégénérées.
Nous avons vu que, à partir de la moelle dorsale supérieure, chaque
cordon postérieur est subdivisé, par une cloison paramédiane, en un faisceau interne ou faisceau de Goll et un faisceau externe ou faisceau de Burdach. D'après les recherches de Flechsig, les fibres du faisceau du Burdach sont entourées de myéline sur des embryons humains de 25 ctm,, tandis que les fibres du faisceau de Goll ne développent leur gaine de myéline que plus tard, sur des embryons de 28 à 30 ctni. S'ai)piiyant sur ces laits, on a cru pendant longtemps devoir considérer ces deux faisceaux comme formés de fibres nerveuses physiologiquement différentes. Les observations de SiNGEK, de Singer et Mùn'zer, de Morr et de beaucoup d'autres auteurs, sur les phénomènes de dégénérescence observés dans le cordon postérieur à la suite de la section d'une racine postérieure en dedans de son ganglion spinal, ont montré que cette distinction ne pouvait se maintenir. Dans la partie inférieure de la moelle dorsale, dans la moelle lombaire et la moelle sacrée, le cordon postérieur forme un faisceau unique formé à la fois de libres longues, de fibres moyennes et de fibres courtes. Les fibres des racines sacrées forment toute l'épaisseur du cordon postérieur le long de la moelle sacrée. Au niveau de renflement lombaire, les fibres des racines sacrées, refoulées en dedans, occupent la partie interne du cordon, tandis que les fibres lombaires occupent la partie externe.
Le long de la moelle dorsale, les fibres sacrées occupent la partie interne du cordon, les fibres lombaires la partie moyenne et les fibres dorsales la partie externe. Les fibres sacrées ont abandonné la plupart de leurs fibres courtes, les fibres lombaires sont formées de fibres longues, de fibres moyennes et de fibres courtes, tandis que dans les fibres dorsales prédominent les fibres courtes.
Au niveau de la moelle cervicale, toutes les fibres du cordon postérieur venant de la partie inférieure de la moelle sont refoulées en dedans, pour faire place aux fibres cervicales. La partie interne du cordon postérieur n'est plus formée, à ce niveau, que de fibres longues et de fibres moyennes venant des racines sacrées et des racines lombaires ; dans la partie moyenne du cordon, on trouve un mélange de fibres longues, de fibres moyennes et de fibres courtes venant des racines dorsales; toute la partie externe du cordon est occupée par les fibres longues, moyennes et courtes des racines cervicales. A ce niveau survient la cloison paramédiane divisant le cordon en deux faisceaux : le faisceau interne ne renfermera que des fibres longues et des fibres moyennes venant de la partie inférieure de la moelle : c'est le faisceau de Goll; le faiceau externe sera formé à la fois de fibres courtes, de fibres moyennes et de fibres longues appartenant aux racines supérieures de la moelle : c'est le faisceau de Burdach,
Jusqu'ici, pour ne pas compliquer la description, nous n'avons parlé, dans le cordon postérieur, que de fibres présentant la dégénérescence secondaire ascendante. Il existe cependant dans ce cordon des fibres à dégénérescence secondaire descendante. Nous avons vu, en effet, que les fibres spinales, à leur entrée dans le cordon postérieur, se bifurquent en branches ascendantes et en branches descendantes. Les branches descendantes sont toutes des fibres courtes. Une fois séparées de leurs cellules d'origine, elles subissent la dégénérescence secondaire descendante. Après la section d'une racine postérieure, cette dégénérescence ne se poursuit dans la moelle, en dessous de la racine sectionnée, qu'un peu au delà de la racine inférieure immédiatement voisine.
Toutes les fibres du cordon postérieur ont-elles la même signification, c'est-à-dire, devons-nous les considérer toutes comme les prolongements internes des cellules des ganglions spinaux? Ou bien existe-t-il dans le cordon postérieur des fibres qui ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle elle-même?
Pour résoudre cette question par l'étude des dégénérescences secondaires, on peut s'y prendre de deux façons : ou bien, on peut sectionner chez un animal toutes les racines postérieures des nerfs spinaux et voir alors s'il persiste dans le cordon postérieur des fibres qui échappent à la dégénérescence; ou bien, on peut chercher un moyen quelconque pour détruire la substance grise de la moelle en respectant les fibres de la substance blanche et les ganglions spinaux des racines postérieures, et voir si l'on rencontre dans le cordon postérieur des fibres en dégénérescence.
Les deux expériences ont été réalisées et ont donné des résultats concordants.
En 1884, Ehrlich et Brieger ont montré qu'une ligature temporaire de l'aorte abdominale (expérience de Stenson) amène la nécrose de la substance grise de la moelle lombaire. Cette expérience nous met entre les mains un moyen d'étudier les dégénérescences secondaires accompagnant la destruction des cellules nerveuses de la substance grise. Ils ont trouvé, chez des animaux qui avaient survécu quelques semaines à cette expérience, outre la dégénérescence des fibres des racines antérieures et d'un grand nombre de fibres du cordon antéro-latéral, sur lesquelles nous reviendrons plus loin, une zone de fibres en dégénérescence au sommet du cordon postérieur tout près de la commissure grise. Singer et Munzer ont repris ces expériences avec la méthode de Marchi; ils ont obtenu une dégénérescence diffuse dans les cordons postérieurs, surtout prononcée au sommet
de ces cordons. Ils en ont conclu à l'existence, dans le cordon postérieur, de fibres ayant leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle elle-même.
Les mêmes fibres existent dans les cordons postérieurs de la moelle chez l'homme. Il y a une maladie organique du système nerveux caractérisée par une dégénérescence des libres des racines postérieures (le tabès). On- trouve dans la moelle de certains de ces malades une dégénérescence complète des fibres des cordons postérieurs, à l'exception d'une zone de fibres nerveuses voisine de la commissure grise. Ces fibres non dégénérées ne peuvent donc pas appartenir aux racines postérieures.
Le même fait a été observé dans des cas d'écrasement de la queue de cheval : tout le long de la moelle sacrée et de la moelle lombaire, les fibres des cordons postérieurs étaient dégénérées, sauf dans une zone assex large bordant la commissure grise et se prolongeant en pointe le long du col de la corne postérieure (Déjerine et Sottas).
Il existe donc, dans les cordons postérieurs, deux espèces de fibres nerveuses : les unes représentent la continuation directe des fibres des racines postérieures. Elles forment la plus grande masse du cordon. Elles ont leurs cellules d'origine dans les ganglions spinaux. On les appelle fibres radiculaires ou fibres exogènes (P. Marie). Les autres forment un petit faisceau occupant le sommet du cordon postérieur. Elles ont leur origine dans la substance grise de la moelle. Elles représentent des fibres conimissurales longitudinales et sont désignées sous le nom de fibres médullaires ou fibres endogènes. Ces fibres sont réunies en un petit laisceau au sommet du cordon postérieur où elles constituent le faisceau fondamental du cordon postérieur. On le désigne encore sous le nom de zone ventrale des cordons postérieurs ju faisceau des fibres cornu-commissuraks (P. Marie).
En étudiant la structure de la substance grise au moyen de la méthode de GoLGi, nous verrons que les cellules d'origine de ces fibres commissurales postérieures siègent dans la substance grise des cornes postérieures.
Les fibres des cordons postérieurs sont donc, au point de vue anatomique, des fibres médullaires ou endogènes et des fibres radiculaires ou exogènes.
D'après les dernières recherches embryologiques de Flechsig, chaque cordon postérieur renfermerait au moins quatre faisceaux ou quatre systèmes de fibres nerveuses différents l'un de l'autre par l'époque à laquelle leurs fibres constitutives s'entourent de la gaine de myéline.
Etablir, dit Flechsig, que toutes les fibres des cordons postérieurs sont la continuation des fibres des racines postérieures, ce n'est pas du tout résoudre la question de savoir si toutes ces fibres ne forment qu'un seul système, c'est-à-dire si toutes ces fibres
ont les mêmes connexions anatomiques et remplissent par conséquent les mêmes fonctions. Toutes ces fibres ne sont pas équivalentes. Sectionner une racine postérieure, c'est sectionner toutes les fibres indistinctement, qu'elles viennent des muscles, de la
peau, des viscères ou de n'importe quelle autre partie du corps ; qu'elles servent aux voies réflexes ou qu'elles soient destinées à la voie centrale corticale. La méthode embryologique seule permet d'établir les systèmes.
C'ci^t en se basant sur les résultats obtenus par cette méthode, que FlechsiG divise donc chaque cordon postérieur de la moelle dans les quatre zones suivantes : fig. 215.
1° La 3one radiculaire postérieure formée d'une partie médiane et d'une partie latérale. Toutes ses fibres constitutives proviennent des fibres des racines postérituires et se terminent dans la substance grise de la moelle.
2° La zone radiculaire antérieure formée en majeure partie de fibres radiculaires postérieures. Après un court trajet ascendant ces fibres se terminent dans la corne postérieure.
3° La zone radiculaire moyenne formée de fibres appartenant à deux systèmes : les fibres du premier système proviennent des fibres radiculaires postérieures et se terminent dans la colonne de Gi.arke ; les fibres du deuxième système représenteraient, dans la moelle lombaire, les fibres du cordon de Goll de la moelle cervicale.
4° La zone médiane formée de fibres nerveuses dont Flkchsig ignore l'origine.
De tous ces faisceaux, celui de Goll est le seul qui augmente de vode bas en haut.
Ces recherches de Flechsig concordent assez bien avec les recherches anatomiques : les cordons postérieurs renferment des fibres radicidaires et des fibres médullaires. Les fibres radiculaires forment la zone radiculaire postérieure, la zone radiculaire moyenne, au moins en partie, et la zone radiculaire antérieure de Flechsig
Subdivision des fibres du cordon postérieur (d'après Flechsig).
Zone radiculaire postérieure.
Zone radiculaire moyenne.
Zone radiculaire antérieure.
Zone médiane.
Faisceau de Goll.
tandis que les fibres méd^dlaircs corrcspori(l(3nt, au moins en partie, aux fibres delà zone médiane de Fi.kchsig.
Cette subdivision des cordons postérieurs basée sur des recherches embryologiques ne correspond pas à celle que l'on pourrait établir par l'étude des dégénérescences secondaires ; mais la i»remière serait plus importante que la seconde, parce que, d'après Fi.ECHSiG, elle correspond aux dégénérescences des cordons postérieurs consécutives aux lésions du tabès.
Dans certains cas pathologiques, notamment à la suite de lésion de la moelle cervicale, Schiji-tze a signalé l'existence, dans chaque cordon postérieur, d'un petit faisceau de fibres nerveuses en forme de virgule présentant la dégénérescence descendante. FiG. 216. On le désigne communément sous le nom de faisceau en virgule de Schultze. Les fibres constitutives de ce faisceau restant intactes à la suite de lésions radiculaires, on suppose qu'il est formé de fibres commissurales endogènes, c'est-à-dire d'origine médullaire. Ces fibres n'existent, comme faisceau dislin''t, que dans la moelle cervicale.
Dans la moelle lombaire, Fi.echsig a décrit, de chaque côté du septum médian, un petit faisceau de fibres nerveuses d istinct des fibres voisines par l'époque
deleur myélinisation.FiG. 217. On l'appelle centre ovale de Flechsig. Il n'existe que dans la moelle lombaire. On suppose qu'il est formé également de fibres endogènes.
D'après les recherches de Gombaui.t et Philippe, il existerait, dans la moelle sacrée, un petit faisceau triangulaire de fibres nerveuses d'origine médullaire à la partie posiéro-interne de chaque cordon postérieur; on le désigne quelquefois sous le nom de triangle de Gombault et Philippe.
FiG. 216.
Coupe de la moelle cervicale
avec les fibres présentant la
dégénérescence descendante
(d'après Schultze).
a : Virgule de Schultze.
b : Faisceau pyramidal latéral.
FiG. 217.
Les diff'érents faisceau de la sub.stance blanche de la moelle lombaire (d'après Flechsig).
Les fibres endogènes des cordons postérieurs de la moelle y seraient donc distribuées d'une façon assez irrégulière : sur toute la longueur de la moelle elles forment un petit faisceau compact occupant le sommet du cordon postérieur et connu sous les noms de faisceau fondamental du cordon
postérieur, zone ventrale du cordon postérieur ou zone des fibres cornucommissurales. En deliors de ce faisceau, il existerait encore des fibres endogènes éparpillées dans le reste du cordon postérieur. A certains endroits ces fibres se grouperaient en faisceau. Ce serait là l'origine du faisceau en virgule de Schultze le long de la moelle cervicale, du centre ovale de FlecJisig le long de la moelle lombaire et du triangle de Gomhault et Philippe le long de la moelle sacrée.
Littérature.
Flechsig : Die Leitungsbahnen im Gehirn und Ruchenmark. Leipzig, i876. — Van Gehuchten : Faisceau pyramidal et maladie de Little. Journal de neurologie et d'hypnologie, vol. I, 5 Juin 1896. — Flemming : Vom Bau der Spinalganglienzellen. Beitrage zur Anatomie und Embryologie als Festgabe filr J. Henie von seinen Schvilern, 1882. — Mûller : Untersuchungen iiber den Bau der Spinalganglien. Nordisk med. Arkiv, Bd. 23. — Nissl : Ueber die sogenannten Granula der Nervenzellen. Neurolog. Gentralbl., 1894. — v. Lenhossek : Der feinere Bau des Nervensystems im. Lichte neuester Forschungen. 2« Aufiahe, Berlin, 1895, pp. 160-175. — Flemming : Ueber die Structur der Spinalgangliemellen. Verhandl. der Anatom. Gesellsch., in Basel, 1895. — Ueber den Bau der Spinalgangienzellen bei Sàngethieren, und Bemerkungen iiber den der Centralenzellen. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXXXVI,
1895. — Singer : Ueber secundâre Degeneration atn Ruckenmarh des Hundes. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, 1881. — Singer et Mûnzer : Beitrûge zur Anatomie des Centralnervensystetns insbesondere des Ruchenmarkes. Abhand. d. Wiener Akademie, Bd. 57, 1890. — Mott : Expérimental inquiry upon the afférent tracts of the central nervous system ofthe monhey. Brain, 1895. (Neurolog. Gentralbl.,
1896, pp. 552-554). — Redlich : Die hinteren Wurzeln des Ruckenmarkes und die pathologische Anatomie der Tabès dorsalis. Arbeiten ans dem Institut fur Anat. und Phys. des Gentralnerveusystems. Wien, 1892. — Déjerine et Sottas : Sur la distribution des fibres endogènes dans le cordon postérieur de la moelle et sur la constitution du cordon de Goll. Comptes rendus de la Soc. de Biologie, 15 Juin 1896. — Fi.echsig , Ist die Tabès dorsalis eine « Systemerkrankung ? » Neurolog. Gentralbl., 1890 — P. Marie : Leçons sur les maladies de la inoelle. Paris, 1892. — Gombault et Philippe : Etat actuel de nos connaissances sur la systématisation des cordons postérieurs de la moelle épinière. La Semaine médicale, 17 iVvril 1894. — Schultze : Beitrage zur Lehre von der secundàren Degenerationem. im Rûckenm,arke des Menschen nebst Bemerkungen iiber die Anatomie des Tabès. Archiv f. Psychiatrie und Nervcnkrankheiten, 1883. — DuFOUR : Quelques considérations sur le groupement des fibres endogènes dans les cordons postérieurs de la moelle, à propos d'un cas de compression des nerfs de la gueue de cheval. Gomptes rendus de la Soc. de Biologie, 2 Mai 1896.
QUINZIÈME LEÇO N
La structure interne de la moelle épinière. (Suite)
Les éléiTieiits nerveux de la substance grise de la inoelle. — Substance gélatineuse et substance spongieuse. — Lies cellules nerveuses de la moelle : cellules radiculaires et cellules des cordons. — Origine des fibres du faisceau fondamental ou faiscean propre du coi^don antérieur, du cordon latéi'al et du cordon postérieur. — Origine des fibre.s du faisceau cérébelleux ou faisceau cérébello-spinal. — Origine des fibres du faisceau de Gî-owers ou faisceau antéro-latéral superficiel. — La substance gi^ise centrale. — La substance gélatineuse de Rolando. — Origine et terininaison de.s fibrilles nerveuses de la substance grise.
Nous nous sommes demandé, dans la leçon précédente, i'où viennent les fibres nerveuses qui constituent la substance blanche de la moelle épinière. Nous avons vu que les fibres des deux faisceaux pyramidaux ont leurs cellules d'origine en dehors de la moelle; elles représentent les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses d'une région déterminée de l'écorce cérébrale. Nous avons vu également que les cordons postérieurs renferment deux espèces de fibres nerveuses : les unes, les plus nombreuses, ont leurs cellules d'origine en dehors de la moelle ; elles représentent les prolongements cylindraxiles des cellules nerveuses qui constituent les ganglions spinaux. Ce sont les fibres radiculaires ou fibres exogènes. Les autres forment avant tout un petit faisceau de fibres nerveuses au sommet de chaque cordon postérieur, le faisceeu fondamental du cordon postérieur ; puis des fibres éparpillées entre les fibres radiculaires produisant, par leur réunion, le faisceau en virgule de Schultze dans la moelle cervicale et le centre ovale de Flechsig dans la moelle lombaire. Toutes ces fibres proviennent de la substance grise de la moelle elle-même. Ce sont les fibres médullaires ou fibres endogènes. Nous n'avons pas encore pu déterminer l'endroit où siègent leurs cellules d'origine.
Il nous reste à rechercher d'où viennent les fibres du faisceau cérébelleux, les fibres du faisceau de Gowers et celles du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral.
Toutes ces fibres ont leurs cellules d'origine dans la substance grise de la moelle. Nous avons, j)0ur établir ce fait, une i»reuve positive et une preuve négative.
Preuve négative. Ces fibres ne proviennent pas des nerfs périphériques, puisqu'elles restent intactes après la section de toutes les racines postérieures. Elles ne proviennent pas non i)lus des parties supérieures de l'axe cérébro-spinal, puisqu'elles ne subissent pas la dégénérescence après une section transversale de la partie inférieure de la moelle allongée.
Preuve positive. La destruction de la substance grise de la moelle lombaire, après ligature temporaire de l'aorte abdominale, amène, d'après Singer et Mùnzek, la dégénérescence d'un grand nombre de fibres dans les cordons antéro-latéraux.
Pour connaître la place occupée dans la substance grise de la moelle par les cellules d'origine des fibres du faisceau cérébelleux, des fibres du faisceau de GowERs, des libres du faisceau fondamental du cordon antéro-latéral et de celles du faisceau fondamental ou zone ventrale du cordon postérieur, nous devons étudier la structure de la substance grise elle-même.
Les éléments nerveux de la substance grise.
On distingue, dans la substance ginse de la moelle, h substance gélatinetise et la substance spongieuse. La première est caractérisée par une transparence spéciale. Elle existe autour du canal central, où elle constitue ce qu'on appelle la substance grise centrale (substantia grisea centralisj. On la trouve encore autour de la corne postérieure : elle entoure comme une coiffe ou comme une calotte le sommet de cette corne et porte le nom de substance gélatineuse de Rolando ^substantia gelatinosaj. Tout le reste de la substance grise est formé de substance spongieuse.
La substance grise de la moelle épinière, comme la substance grise de tout l'axe cérébro-spinal, est formée essentiellement de cellules nerveuses. Entre ces cellules, on trouve un entrelacement inextricable de fines fibrilles nerveuses. Celles-ci ne sont en grande partie que les ramifications collatérales et les ramifications terminales des fibres de la substance blanche. Nous avons donc à étudier, dans la substance grise de la moelle,
1" les cellules nerveuses,
2° l'origine et le mode de terminaison des ramifications cylindraxiles des fibres de la substance blanche.
A. I/es cellales nerTcnses de la moelle.
Les cellules nerveuses de la substance grise de la moelle épinière appartiennent toutes au type multipolaii^e. La forme et le voliune de ces cellules
sont variables à l'infini, mais toutes possèdent les deux espèces de prolongements qui caractérisent toute cellule des centres nerveux : des prolongements à conduction cellulipète, prolongements i)rotoplasmatiques ou dendrites, et au moins un prolongement à conduction cellulifuge, prolongement cylindraxile ou axone.
Les prolongements protoplasmatiques finissent tous |)ardes ramifications libres, soit entre les éléments cellulaires de la substance grise, soit entre les fibres nerveuses de la substance blancbe.
Par la façon dont se comporte le prolongement cylindraxile, ces cellules appartiennent aux deux types découverts par Gol(;i : des cellules à cylindreaxe court, ai)pelées encore cellules de Golgi, analogues à celle que nous avons représentée dans la fig. 218 ; et des cellules à cylindre-axe long. Les cellules de Golgi n'ont été observées que dans les cornes postérieures. On ignore encore quelle peut être leur signification pliysiologique.
Fig. 218.
Cellule nerveuse à cylindre-aie court ou cellule de Golgi.
Les cellules nerveuses à cylindre-axe long existent dans toutes les régions de la substance grise.
Parmi ces cellules, les unes envoient leur prolongement cylindraxile dans les racines des nerfs périphériques : on les appelle pour ce motif des cellules radiculaires, a eib, fig. 219. Les autres envoient leur prolongement cylindraxile dans la substance blanche de la moelle elle-même pour y devenir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse : ce sont les cellules des cordons (Strangzellen).
Le prolongement cylindraxile d'une cellule radiculaire peut se rendre
dans la racine antérieure ou dans la racine postérieure : nous devons donc distinguer des cellules radiculaires antérieures, a, et des cellules radiculaires postérieures, h.
FiG. 219.
Schéma montrant les différents éléments qui entrent dans la structure de la substance
grise de la moelle. A gauche, nous avons dessiné les collatérales des fibres de la
substance blanche ; à droite, les différentes cellules nerveuses de la substance grise.
(Imité de v. Lenhossek.)
a : Cellules radiculaires antérieures.
b : Cellules radiculaires postérieures.
c,c\ d, l eip : Cellules des cordons.
c : Cellules commissuralesou cellules des cordons hétéromères c' : Cellules des cordons hécatéromères.
d, l etp : Cellules des cordons proprement dites ou cellules des cordons tautomères : d, pour le cordon antérieur; Z, pour le cordon latéral etp, pour le cordon postérieur.
G : Cellule à cylindre-axe court ou cellule de Golgi.
Les cellules des cordons se rangent en trois groupes.
Les unes envoient leur prolongement cylindraxile dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle ; se sont les cellules des cordons proprement dites, fig. 219, d, leip. On pourrait les appeler, pour éviter toute confusion, cellules des cordons tautomères [\), c'est-à-dire
(1) to a\rto {jipo; le même côté.
des éléments nerveux dont le prolongement cylindraxiie se rend dans les cordons du même côté de la moelle.
D'autres cellules de la substance grise de la moelle envoient leur prolongement cylindraxiie par la commissure antérieure, dans la substance blanche du cordon antéro-latéral du côté opposé, fig. 219 c. Ramon y Cajal les a appelées cellules commissurales.
Cette expression prête à confusion, puisque le prolongement cylindraxiie d'un grand nombre de cellules des cordons, qu'il traverse ou qu'il ne traverse pas la commissure, va devenir une fibro constitutive du faisceau fondamental soit du cordon antéro-latéral, soit du cordon postérieur. Les fibres de ces faisceaux constituent des voies courtes. Or, depuis longtemps déjà, Bouchard a appelé ces fibres courtes des fibres commissurales longitudinales. Ces fibres commissurales représentent donc non pas seulement les prolongements cylindraxiles des cellules commissurales de Ramon y Cajal, mais encore ceux de la plupart des cellules des cordons.
Pour éviter toute confusion, nous proposons d'appeler cellules des cordons hétéromères (1), les éléments nerveux de la moelle dont le prolongement cylindraxiie se rend dans les cordons de Vautre côté de la moelle.
Enfin, le prolongement cylindraxiie de certaines cellules nerveuses se bifurque dans la substance grise elle-même. Les deux branches de bifurcation peuvent se rendre dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle; elles appartiennent alors à une cellule des cordons tautomères. Les deux branches de bifurcation peuvent traverser la commissure; elles appartiennent dans ce cas à une cellule des cordons hétéromères. Mais il arrive souvent que de ces deux branches, l'une se rend dans la substance blanche de la moitié correspondante de la moelle, tandis que l'autre traverse la commissure antérieure pour devenir fibre constitutive du cordon antéro-latéral du côté opposé. On pourrait appeller ces cellules nerveuses des cellules des cordons hécatéromères (2i, c'est-à-dire des éléments nerveux dont le prolongement cylindraxiie se dirige à la fois dans les cordons de Vun et de l'autre côté de la moelle.
Les cellules nerveuses à cylindre-axe long comprennent donc les groupes suivants :
(1) ctepo; [XEpo;, l'autre côté.
(2) îxàTspov [iÉpo;, l'un et l'autre côté.
Nous devons ces nouvelles expressions à l'extrême obligeance de notre savant collègue et helléniste distingué Mgr de Groutars.
