IX. Le nerf glosso-pharyng^ien

Le nerf glosso-pharyngien (n. glosso pharyngeus) ou neuvième paire des nerfs crâniens est un nerf mixte, à la fois sensitif et moteur. Il provient de la moelle allongée, sort de la boîte crânienne par le trou déchiré postérieur, présente à ce niveau deux petits épaissements ganglionnaires qui constituent le ganglion supérieur [ganglion superius] et le ganglion pétreux (ganglion petrosum) et va se terminer dans les muscles de la paroi du pharynx, dans la muqueuse du pharynx et dans celle du tiers postérieur de la face dorsale de la langue.

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FiG. 347.

Coupe correspondant au plan de section 9, de la fig. 303.

Origine réelle. Les fibres motrices du nerf glosso-pharyngien ont leurs cellules d'origine dans l'axe cérébro-spinal, dans la partie supérieure du noyau ambigu, fig. 347. Les cellules radiculaires de ces fibres se

Fig. 348.

L'origine apparente du nerf accessoire de Wili.is, du nerf pneumo-gastrique

et du nerf glosso-pharyngien. Gr. nat.

comportent comme celles de la partie motrice du nerf pneumo-gastrique. Leur prolongement cylindraxile se dirige d'abord vers la profondeur du bulbe, puis se recourbe brusquement en dehors pour se joindre aux fibres sensitives. Cajal a observé une décussation partielle entre ces fibres radiculaires.

Les fibres sensitives de la neuvième paire des nerfs crâniens ont leurs cellules d'origine en dehors de l'axe cérébro-spinal, dans les deux ganglions supérieur et pétreux que présente le nerf au niveau du trou déchiré postérieur. Ces ganglions ont la même structure que ceux des nerfs spinaux. Ils sont formés de cellules unipolaires dont la branche unique se hifiu'cine bientôt et donne naissance à un prolongement périphérique et à un prolongement central. Le prolongement périiihérique va se terminer dans les muqueuses où le nerf glosso-i)haryngien porte la sensibilité. Le prolongement central devient le cylindre-axe d'une fibre radiculaire, pénètre dans le bulbe ])ar la partie supérieure du sillon collatéral postérieur et, arrivé au niveau du faisceau solitaire il se bifurque en une branche descendante et une branche ascendante. La branche descendante devient fibre constitutive du faisceau solitaire, ou racine descendante de ce nerf, elle est plus ou moins longue et peut être poursuivie jusque vers la partie moyenne du bulbe; elle se termine, par des ramifications collatérales et terminales, dans la substance grise voisine. La branche ascendante est plus courte; elle constitue plutôt une brandie horizontale qui se termine directement dans la partie supérieure du noyau de substance grise que nous avons décrit sur le jilancher du quatrième ventricule sous le nom (Xaile grise ou de trigone du glosso-pharyngien et du vague. Nous avons déjà dit, à propos de ce dernier nerf, que cette masse ne constitue pas un noyau d'origine, mais un noyau terminal pour les fibres sensitives de ces deux nerfs.

Origine apparente. Les filets radiculaires du nerf de la neuvième paire, au nombre de cinq ou six, sortent de l'axe cérébro-spinal entre le pédoncule cérébelleux inférieur et l'olive, par la partie supérieure du sillon collatéral postérieur du bulbe, au-dessus de l'origine apparente des filets du nerf vague, en dessous de l'origine du nerf acoustique, fig. 348.

Trajet périphérique. Les filets radiculaires du nerf glosso-pharyngien se dirigent en dehors et se réunissent bientôt en un tronc unique. Celui-ci traverse la dure-mère, dont il reçoit une gaine, au niveau du trou déchiré postérieur, fig. 349, IX, et sort de ce trou au-devant du nerf pneumogastrique. A ce niveau, ses filets postérieurs présentent un petit ganglion découvert par Andersch et appelé ganglion d'Andersch; il se trouve dans le voisinage immédiat du rocher et s'appelle encore ganglion pétreux.

Un peu au-dessus du ganglion pétreux, en dedans même du trou déchiré postérieur, le nerf glosso-pharyngien présente un second ganglion

plus petit, découvert par Eiirrnritter et appelé ganglion d'Ehrenritter, ganglion jugulaire ou ganglion supérieur.

FiG. 349.

La base du crâne montrant la sortie des nerfs crâniens. Gr. nat. 1/2.

Le ganglion pétreux et le ganglion jugulaire représentent un ganglion spinal. Ils appartiennent à la partie sensitive du nerf glosso-pharyngien. Ils sont formés par des cellules nerveuses unipolaires qui sont les cellules d'origine de toutes les fibres sensitives.

Arrivé à la base du crâne, le nerf de la neuvième paire passe, avec le nerf grand hypoglosse, entre la veine jugulaire interne qui est en arrière et la carotide interne qui est en avant, fig. 350. Il se place alors sur la face externe de la carotide, contourne le bord postérieur du muscle stylo -pharyngien, puis se recourbe en avant entre ce dernier muscle et le muscle stylo-glosse. Il longe une partie de la paroi latérale du pharynx, passe sur la face externe de l'amygdale et se termine dans la base de la langue.

Pendant ce trajet, le nerf glosso-pharyngien fournit des branches anastomotiques, des branches collatérales et des branches terminales.

Branches anastomotiques. Au sortir du cràno, le neri" de la neuvième paire s'anastomose :

4" avec le nerf pneumo-gastrique placé dans le voisinage;

2° avec le ganglion cervical supérieur du sympathique;

3° avec le nerf facial au moment où ce dernier nerf sort du trou stylo-mastoïdien.

Branches collatérales. 4° Du ganglion pétreux du glosso-pharyngien part une branche collatérale importante qui va donner la sensibilité à la paroi interne de l'oreille moyenne et qu'on appelle le nerf tymyanique

In. tympanicus) ou rameau anastomotique de Jacobson. Il naît du ganglion pétreux, se dirige directement en haut et pénètre dans un petit canal osseux, le canaUcule tympanique, dont l'orifice inférieur se trouve sur la face inférieure du roclier, entre la fosse jugulaire et le canal carotidien. Ce canalicule s'ouvre sur la paroi inférieure de la caisse du tympan. Arrivé dans cette caisse, le rameau de Jacobson parcourt le sillon [creusé sur la paroi interne de l'oreille moyenne et se divise en six branches, fig. 35 1 : deux postérieures qui se rendent à la muqueuse dans le voisinage de la fenêtre ovale et d»:^ la fenêtre ronde; deux antérieures, dont l'une va se rendre dans

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Schéma montrant les anastomoses qui se font entre le nerf trijumeau, le nerf facial et le nerf glosso-pharygien,

la muqueuse de la trompe d'EusTACHE, tandis que l'autre s'anastomose avec le plexus carotidien du sympathique ; enfin deux branches supérieures qui sortent de la caisse du tympan par sa paroi supérieure et arrivent sur la face antérieure de la [)ûrtion pierreuse du temporal. L'une de ces branches constitue le ner\ grand pétreiix profond; elle va se réunir au nerf grand pétreux superficiel provenant du facial et se rend avec lui au ganglion sphéno-palatin du nerf maxillaire supérieur, branche du trijumeau. L'autre branche forme le nerf petit pétreux profond; elle se joint au nerf petit pétreux superficiel du facial et se rend au ganglion optique du nerf maxillaire inférieur.

2" Les nerfs pharytigiens {rami phari/ngei), au nombre de deux ou de trois, se rendent dans la i)aroi latérale du j)liai'ynx et constituent le plexus pharyngien avec les lilets ])liaryngiens du sympathique et du nerf pneumogastrique.

3° Le nerf du stylo-pharyngien {ramus stylopharyngeus) quitte la neuvième paire au moment où elle contourne le muscle stylo-pharyngien. D'après les recherches de Volkmann et de Réthi il innerve ce dernier muscle.

4° Des rameaux tonsillaires rami tonsillares) destinés à la nmqueuse de l'amygdale et du pilier du voile du jjalais.

Branches terminales. Arrivé à la base de la langue, le nerf glossopbaryngien se résout en branches terminales qui se rendent dans la muqueuse du tiers postérieur du dos de la langue, depuis le voisinage de l'épiglotte jusqu'un peu au-devant du V lingual.

Ces branches terminales [rami linguales) donnent à la muqueuse du tiers postérieur de la langue les fdets de la sensibilité générale et les filets de la sensibilité gustative ou filets gustatifs; ceux-ci se terminent principalement dans les bulbes gustatifs.

En se basant sur les observations de Fusari et de Panasci, on a admis pendant quelque temps que ces filets gustatifs du nerf glosso-pharyngien avaient leurs cellules d'origine dans la muqueuse linguale elle-même. Ces auteurs avaient, en effet, décrit l'existence, dans les bulbes gustatifs, de cellules nerveuses bipolaires identiques aux cellules de la muqueuse olfactive. Le prolongement périphérique de ces cellules se terminait librement à la surface de la muqueuse, tandis que le prolongement interne devenait une fibre constitutive du nerf lui-même. Malgré de nombreuses recherches faites avec la méthode de Golgi sur la muqueuse linguale du chien et du chat, pour retrouver ces cellules bipolaires de Fusari et Panasci, nous n'avions jamais réussi à les mettre en évidence. Dans toutes nos recherclies, nous ne parvenions à colorer, dans la muqueuse linguale que des terminaisons nerveuses libres intra-épithéliales. Ce résultat négatif, ne nous permettait cependant pas de mettre en doute les observations positives des deux auteurs italiens. Dans ces derniers temps, Retzius, Arnstein, v. Lenhossek, et Jacques ont repris l'étude des terminaisons nerveuses gustatives dans les différents groupes de vertébrés. Nulle part, ils n'ont retrouvé les cellules bipolaires de Fusari et Panasci. Le chromate d'argent n'a mis en évidence que des terminaisons libres interépithéliales un peu plus abondantes au niveau des bulbes gustatifs que dans la muqueuse voisine. On doit donc admettre que les fibres gustatives du glosso-pharyngien ont, comme les fibres de

la sensibilité générale, leurs cellules d'origine dans les ganglions supérieur et pétreux situés sur le trajet de ce nerf.

I^a striiciiire interne du niétencépliale.

Vous savez que le métencéphale est la partie du rhombencéphale comprise entre l'isthme du rhombencéphale et le myélencéphale. Il est formé d'une partie ventrale, la protubérance annulaire ou le pont de Vatole (pons), et d'une partie dorsale, le cervelet. Ces deux parties sont reliées l'une à l'autre par les })édoncules cérébelleux moyens ou bras du pont {brachia pontïs).

FiG. 352.

La face postérieure du métencéphale et du mésencéphale. Gr. nat.

Les lignes pointillées i à 6 indiquent les plans de section des fig. 353 à 359.

Pont de Varole.

L'étude d'une série de coupes transversales pratiquées aux différents niveaux de la protubérance nous renseignera complètement sur l'organisation interne de cette partie importante de l'axe cérébro-spinal. Nous avons indiqué dans la fig. 352, par des lignes pointillées, le niveau auquel correspondent les différentes coupes que nous allons étudier en détail.

La FIG. 353 représente le dessin d'une coupe faite vers le bor

inférieur de la protul)éraiice annulaire. Ce (lui donne à celte coupe et à toutes celles que nous allons étudier dans cette leçon un caractère parllculi(u*, qui les dilTérencie nettement des coupes de la moelle allongée, c'est que toute leur moitié antérieure est occupée par de nombreux faisceaux compacts de fibres transversales appartenant à la protubérance. Toutes ces coupes sont formées, en eflet, de deux parties : une partie antérieure ou basale {pars basilaris pontis) formée essentiellement par les libres protubéranlielles ou fibres des pédoncules cérébelleux moyens et une partie postérieure ou dorsale (pars dorsalis pontis) où nous trouvons les éléments particuliers du rhombencéphale.

Dans la j)artie basale, fig. 353, on aperçoit, entre les fibres protubéranlielles qui ont toutes une direction transversale, des amas irréguliers de substance grise qui constituent les noyaux du pont (niiclei pontis). Les fibres transversales s'entrecroisent sur la ligne médiane et se rendent de cbaque côté, par le pédoncule cérébelleux moyen, dans les hémisphères du cervelet. Outre les fibres commissurales reliant l'un à l'autre les deux hémisphères cérébelleux, ces faisceaux prolubéranliels renferment un grand nombre de fibres servant à relier la couche corticale grise d'un liémisphère cérébelleux aux noyaux du pont. D'après les recherches récentes de Cajal, ces fibres transversales, que nous proposons d'appeler fibres ponto-cérébelleuses, auraient leurs cellules d'origine dans les noyaux du pont pour se rendre dans le pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé et, par là, à l'écorce cérébelleuse. L'entrecroisement de ces fibres se fait dans la protubérance annulaire elle-même.

Au milieu de ces fibres transversales, on voit la section d'un faisceau compact de fibres nerveuses longitudinales (fasciculi longitudinales). Ce sont les fibres des pyramides antérieures de la moelle allongée qui traversent la protubérance pour se rendre vers l'écorce cérébrale. En traversant la protubérance, ces fibres pyramidales émettent un grand nombre de branches collatérales qni toutes se terminent entre les cellules nerveuses qui constituent les noyaux du pont.

Ces collatérales relient donc les fibres du faisceau pyramidal aux cellules d'origine des fibres ponto-cérébelleuses et comme celles-ci sont, en majeure partie, des fibres croisées, nous voyons par là une connexion s'établir entre l'hémisphère cérébral d'un côté et l'hémisphère cérébelleux du côté opposé (voie cortico-ponto-cérébelleuse).

Ces fibres longitudinales divisent les fibres du pont en deux groupes :

les fibres superficielles [fibrae pontis super ficiales] et \qs fibres profondes {fibrae

pontis profundae).

Ces deux faisceaux pyramidaux 5ont traversés d'arrière on avant par des faisceaux plus grêles à direction antéro-postérieure, VI : ce sont les fibres radiculaires du nerf oculo-nioteur externe qui sortent du tronc cérébral immédiatement en dessous du bord inférieur de la protubérance.

La partie dorsale de la coupe présente, sur la ligne médiane, le raphé. C'est là que, sur toute la longueur du tronc cérébral, viennent s'entrecroiser de nombreux faisceaux de fibres nerveuses transversales, fibres arciformes internes, dont on ignore encore en grande partie l'origine et la terminaison.

De chaque côté du raphé, entre les fibres à direction transversale, on

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,FiG.^353.

Coupe transversale du pont de Varole correspondant au plan de section 1 de la fig. 352.

voit tout le champ occupé par la section de petits faisceaux de fibres à direction longitudinale. Le long de la moelle allongée, ces fibres formaient, dans le voisinage immédiat du raphé, entre les fibres radiculaires des deux nerfs hypoglosses, un faisceau compact depuis la substance grise du plancher du quatrième ventricule jusqu'aux faisceaux pyramidaux.

Dans la protubérance, un noyau gris, appelé souvent no^au central, vient séparer ces fibres en deux masses distinctes. En avant, immédiatement en contact avec les fibres protubérantielles, nous retrouvons la continuation de la couche interolivaire des fibres sensitives ou fibres de la voie sensitive centrale venant des masses grises de la moelle {le7nniscus). En arrière, dans

le voisinage iinméiliat du planciier du quatrième ventricule, apparaît la continuation des voies courtes ou du Hiisceau fondamental du cordon antérieur de la moelle. A partir de la jiartic inférieure de la j)rotubérance, ce faisceau prend le nom de faisccnu lont/itudinal postérieur ou médian (fasciculus lomjitudinalis mediidis). Un peu en dehors de la couche des fibres sensitives apparaît une lamelle grise repliée sur elle-même, c'est Volive supérieure (nuclem olivaris superior) ; jxiis une masse volumineuse de substance grise riche en cellules nerveuses volumineuses : c'est la partie inférieure du noyau d'origine du nerf lacial {nucleus n. facialis). De ce noyau partent des fibres radiculaires qui se dirigent en arrière et en dedans vers le plancher du quatrième ventricule, constituant la branche i^adiculaire interne {pars prima) du facial.

Plus en dehors encore, on tombe sur la coui)e de la racine spinale du nerf trijumeau, V, (accompagnée de la niasse grise terminale des fibres de cette racine), limitée latéralement par la racine interne du nerf acoustique et par le pédoncule cérébelleux inférieur, pci.

Entre le noyau d'origine du nerf facial et la racine descendante du nerf ti'ijumeau, on aperçoit encore, à gauche, des faisceaux des fibres à direction antéro-postérieure. Ils appartiennent encore au nerf facial, dont ils forment une partie de la branche radiculaire externe {pars secunda).

La racine descendante du nerf trijumeau est limitée en avant par des fibres transversales. Celles-ci proviennent du noyau accessoire et du tubercule latéral du nerf acoustique, passent au-devant de l'olive supérieure, traversent la couche des fibres sensitives d'origine spinale et s'entrecroisent sur la ligne médiane avec les fibres du côté opposé. Cet ensemble de fibres transversales, nettement distinctes des fibres prolubérantielles, est connu sous le nom de corps trapézoide {corpus trapezoideum) et appartient aux voies centrales de la racine cochléaire du nerf acoustique ainsi que nous le verrons plus tard.

Sur le plancher du quatrième ventricule, on trouve de dehors en dedans :

\^ la racine descendante de la branche vestibulaire du nerf acoustique avec la masse grise voisine, et

2" le noyau principal du même nerf, qui fait saillie sur ce plancher au niveau de la région acoustique.

Les fibres longitudinales, que l'on trouve, en arrière des fibres du corps trapézoide, dans la région connue sous le nom de substance réticulaire grise ou formation réticulaire, appartiennent en partie aux voies courtes, en partie à la voie centrale des fibres sensitives et principalement à la partie de cette voie qui est en connexion avec les noyaux terminaux du nerf pneumogastrique, du nerf glosso-pharyngien et du nerf trijumeau.

La coupe suivante, fig. 354, nous amène dans le domaine du nerf facial et du nerf oculo-moteur externe.

La moitié antérieure de la coupe est occupée par les fibres protubérantielles avec les noyaux du j)ont et par les faisceaux pyramidaux disloqués par le passage des fibres transversales.

Immédiatement en arrière des fibres protubérantielles, nous retrouvons, de cliaque côté du raphé, la couche des fibres sensitives spinales ou lemnicus.

FiG. 354.

Coupe correspondant au plan de section 2 de la riG. 352.

le noyau central et le faisccnii lnn;^itii(liii;il postérieur. Entre ce faisceau et le j)lanclier du quatrième vciilrieiile existe la coupe ari-ondie d'un autre faisceau à fibres vertioales : c'est la branche rudirulaïre ascendante du nerf ûicial.

Au-devant et un iieii en dehors de cette brandi.' du facial se trouve une masse compacte de substance grise riche en cellules nerveuses : c'est le noyau d'orufine du nerf ocido-moteur externe, nVI. Les hbres radiculaires de ce nerf quittent ce noyau par sa face interne et traversent horizontalement la coupe jusqu'au niveau des fibres protubérantielles. Ces fibres

soi

n'ont éXé coupées (|iie sur une partie de li'iir trajet, parce que, pour aller (le leur uoyau d'origine réelle à lein- oi'igine apparente, elles suivent dans le tronc cérébral une direction oblique en bas et en avant.

En dehors de ces libres du nerf de la sixième paire, nous retrouvons encore comme parties essentielles :

1" L'olive supérieure, ol. sup.;

2" Le noyau d'origine du nerf facial avec le commencement de la branche radiculalrc interne, nVll;

3" Un faisceau de libres nerveuses appartenant encore au nerf facial, cVll, la branche radicidaire externe;

4** Une partie de la racine interne du nerf acoustique avec son noyau à grosses cellules et

5" La racine descendante du nerf trijumeau, V.

Ce qui doit vous frapper sur cette coupe, c'est que le nerf facial a été sectionné à trois points différents de son trajet :

1° au niveau de son noyau d'origine et de sa branche radiculaire interne, nVJI;

2° dans sa branche radiculaire ascendante, bVII, et

3° dans sa branche radiculaire externe, cVlI.

Les fibres radiculaires du facial décrivent, en effet, avant de sortir du tronc cérébral, un trajet assez complexe dans la profondeur même de la protubérance annulaire.

FiG. 355.

Coupe correspondant au plan de section 3 de la fig. 352.

Du noyau d'origine, ces fibres se dirigent en arrière et en dedans jusqu'au niveau du plancher du quatrième ventricule, un peu en dehors de la ligne médiane. Ce faisceau de fibres radiculaires, compris entre le noyau d'origine et le plancher du quatrième ventricule, porte le nom de

branche radiculaire interne. Arrivées près de la ligne médiane, toutes ces fibres se recourbent en bant et preiuient une direction longitudinale constituant ce qu'on appelle la branche radiculaire ascendante. Après un court trajet, toutes les fibres se recourbent une deuxième fois en debors en devenant transversales, ainsi que cela apparaît clairement dans la FiG. 355 qui représente la moitié dorsale d'une coupe de la protubérance prise un peu au-dessus de la coupe précédente. Ce faisceau de fibres transversales s'appelle le geiiou du facial. Enfin, les fibres radiculaires s'inflécbissent une troisième fois en bas, en avant et en dehors, formant la branche radiculaire externe qui va sortir du tronc cérébral dans le sillon horizontal séparant la protubérance annulaire de la moelle allongée. Nous avons représenté ce trajet assez complexe des fibres radiculaires du nerl

,^e,iu>u^

.^yAltOLV

FiG. 356.

Schéma indiquant le trajet des fibres radiculaires du nerf facial.

A gauche, ces fibres sont vues de profil.

A droite, elles sont représentées sur une vue de face.

YII : Noyau d'origine du nerf facial.

V7 : Noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe.

de la septième paire dans les deux schémas de la fig. 356. On voit que, dans leur ensemble, les fibres radiculaires du nerf facial décrivent une courbe en fer à cheval, dans la concavité de laquelle est situé le noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe. Ce noyau du nerf de la sixième paire et la i)artie des fibres radiculaires qui le contourne — la branche radiculaire ascendante et le genou du facial — produisent sur le plancher du quatrième ventricule une saillie arrondie connue sous le nom de éminence ronde ou éminence médiane.

La majeure partie des fibres nerveuses de la substance réticulaire grise comprise entre les fibres radiculaires du nerf oculo-moteur externe et les fibres de la branche radiculaire externe du nerf facial appartiennent à la partie de la voie sensitive centrale en connexion avec les nerfs sensitifs

du myélencëplialc et du métencéphale : lo nerf glosso-pharyngien, le nerf pneumo-gastrique et le nerf trijumeau.

La coupe suivante nous amène dans le domaine du nerf trijumeau FlG. 357.

Le nerf facial et le nerf oculo-moteur externe n'existent i)lus. Entre les libres transversales de la jirotubérance et le plancher libre du quatrième ventricule, on retrouve la couche des fibres sensitives spinales, de nombreuses fibres arciformes internes s'cntrecroisant dans le rai)hé, le faisceau longitudinal postérieur et, tout à fait en dehors, une partie de l'olive supérieure.

FiG. 357.

Coupe correspondant au plan de section 4 de la fig. 352.

Sur les parties latérales de la coupe, nous voyons les fibres radiculaires du nerf trijumeau. On y distingue facilement un petit faisceau interne, la racine motrice, provenant d'une masse grise ovalaire, le noyau moteur ou noyau masticateur, et un faisceau volumineux externe, la racine sensitive, s'étendant jusqu'au niveau d'une masse grise volumineuse riche en petites cellules nerveuses qui constitue le noyau sensitif terminal. Entre le noyau moteur et le noyau terminal sensitif, on voit passer un petit faisceau de fibres nerveuses qui se dirige transversalement en dedans, un peu en dessous de la face libre du plancher, pour s'entrecroiser au raphé avec un faisceau semblable venu du côté opposé. Il représente, selon toute probabilité, ou bien les fibres motrices du nerf trijumeau provenant du noyau d'origine du côté opposé, ou bien des fibres sensitives appartenant à la voie sensitive centrale du nerf de la cinquième paire.

Tout le reste de la coupe constitue ce que l'on appelle la foi^mation réticulaire. On y trouve :

1° des fibres transversales, fibres arciformes internes, appartenant en

majeure partie aux cellules nerveuses du noyau sensitif terminal du trijumeau ;

2" de nombreux petits faisceaux de fibres longitudinales représentant, en partie, les voies courtes du métencéphale et, en partie aussi, les fibres de la voie sensitive centrale du nerf vague, du nerf glosso-pharyngien, du nerf acoustique (partie vestibulaire et partie cocbléaire) et du nerf trijumeau ;

-3° des cellules nerveuses éparpillées entre les libres nerveuses, cellules de la formation réticulaire, dont les prolongements cylindraxiles deviennent des libres longitudinales, directes ou croisées, soit de la formation réticulaire, soit du faisceau longitudinal postérieur.

La FiG. 358 représente la moitié dorsale d'une coupe de la protubérance annulaire faite au-dessus de l'origine du nerf trijumeau. Le quatrième

FiG. 358.

Coupe correspondant au plan de section 5 de la fig.

ventricule commence à se rétrécir. Il est limité, de cliaque côté, par le pédoncule cérébelleux supérieur venant du cervelet, pcs.

En avant existent les fibres protubérantielles avec les noyaux du pont et les faisceaux des voies pyramidales.

La couche antérieure ou médiane des fibres sensitives [lemniscus medialis) tend à s'écarter du raphé. Tout à fait en dehors apparaît une petite masse grise nouvelle, le noyau latéral [nudeus lemnisci lateralis), d'où partent des fibres nerveuses qui montent quelque peu déjà sur la face latérale du pédoncule cérébelleux supérieur constituant la couche latérale des fibres sensitives ou couche latérale du ruban de Reil [lemniscus lateralis). Entre les deux pédoncules cérébelleux, on trouve :

1° le faisceau longitudinal postérieur ;

2» la coupe d'un petit faisceau de fibres nerveuses appelé racine descendante, racine motrice ou racine cérébrale du nerf trijumeau et longé

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en dedans par une traînée de cellules nerveuses qui représentent les cellules d'origine des libres constitutives de cette racine ; et

3" un amas de cellules nerveuses riches en granulations pij^ineiitaires constituant ce que l'on apj)elle le locus cœrulœus.

Tout le reste a])i)artieiil à la substance réticulaire grise ou formation réticulaire qui commence à prendre ici le nom de région de la calotte ; le Ilaubenfeld des auteurs allemands.

Les libres longitudinales de cette région représentent, en majeure partie du moins, les fibres de la voie sensitive centrale des nerfs sensitifs qui dépendent du myélencéphale et du métencépliale.

C'est dans la partie latérale de cette région, tout près de la face interne du pédoncule cérébelleux supérieur que se trouvent les fibres constitutives de la voie sensitive centrale en connexion avec le neri trijumeau (Wallexberg).

La coupe suivante, fig. 359, nous montre le quatrième ventricule entièrement fermé par la valvule de Vieussens et transformé en aqueduc de Sylvii s. Dans l'épaisseur de cette valvule, on trouve des fibres entrecroisées : ce sont les filets radiculaires des deux nerfs j)athétiques, IV. Après entrecroisement dans la valvule, ces nerfs sortent de la face postérieure de l'axe cérébro-spinal, de chaque côté de la valvule de Vieussens.

Les pédoncules cérébelleux supérieurs ont perdu leurs contours réguliers. Leurs fibres constitutives se dirigent obliquement en avant et en dedans et viennent s'entrecroiser sur la ligne médiane en arrière de la couche médiane des fibres sensitives.

Entre les deux pédoncules, on trouve encore :

1'' la racine motrice descendante ou cérébrale du nerf trijumeau ;

2*^ un faisceau arrondi de fibres nerveuses formant la branche descendante du nerf pathétique ;

3° le locus cœrulœus et

4" le faisceau longitudinal postérieur.

La couche médiane des fibres sensitives ou couche des fibres sensitives d'origine spinale s'est écartée davantage encore de la ligne médiane. Une partie de ses fibres contourne la face latérale du pédoncule cérébelleux supérieur et prend part à la constitution de la couche latérale.

La moitié antérieure de la coupe est constituée par les fibres transversales de la protubérance, les noyaux du pont et les faisceaux de fibres nerveuses à direction longitudinale que l'on désigne communément sous le nom de pyramides.

Si vous comparez cette coupe à celle que nous avons faite tout près du bord inférieur de la protubérance, fig. 353, vous verrez que ces faisceaux de fibres à direction longitudinale, en traversant de haut en bas toute l'épaisseur du pont, diminuent considérablement de volume. Cette dimi-

FiG. 359.

Coupe correspondant au plan de section 6 de la fig. 352.

nution n'est due qu'en petite partie à des fibres motrices qui quittent ces faisceaux pour se terminer dans les masses grises de la protubérance formées par les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques : le nerf trijumeau, le nerf oculo-moteur externe et le nerf facial. Cette diminution est due principalement aux nombreuses fibres nerveuses qui quittent ces faisceaux pour se terminer dans les noyaux du pont, fibres cortico- })rohibé7-antielles, et là se mettre en connexion avec les cellules nerveuses qui forment ces noyaux et dont les prolongements cylindraxiles croisent, en majeure partie, la ligne médiane, forment l'élément constituant principal

du pédoncule cérébelloiix moyon du côté opposé et se terminent dans l'écorce céréhellouse, (ihirs ponto-véréhdlcuscs.

Les l'aisceaux de libres iici'vciises ioiigiliKlinaies comprennent donc, dans la partie basale la |)rolul)érance, les libres motrices, et les libres des laisceauK cortico-i)rotubérantiels.

D'après les recherches de Gattel, les fibres motrices, appartenant à la voie pyramidale, se trouveraient dans la partie antérieure de la protubérance, dans le voisinage immédiat du raphé, tandis (jue les fibres cortico-protubérantielles occuperaient la zone postérieure et externe des faisceaux longitudinaux de la partie basale du pont de Varolk.

Le pont est une partie importante de l'axe cérébro-spinal. Sa structure mterne est loin d'être connue. Comme vous le prouve l'étude des quelques coupes que nousavons examinées, on ne connaît encore, d'une manière certaine, que la position et les rapports des fibres motrices constituant les pyramides, des fibres sensitives centrales formant la couche du ruban de Rkil et la position de différentes masses grises. Parmi celles-ci, les unes donnent origine à des fibres motrices : ce sont les noyaux d'origine moteurs du nerf facial, du nerf oculo-moteur externe et de la partie motrice du nerf trijumeau ; tandis que les autres servent de noyau terminal pour les fibres sensitives de certains nerfs périphériques : ce sont les noyaux sensitifs terminaux du nerf acoustique et de la partie sensitive du nerf trijumeau.

Les fibres de la voie motrice centrale traversent, de haut en bas, le pont de Varole, étant situées entre les fibres transversales de la protubérance. Pendant ce trajet, ces fibres abandonnent un grand nombre de collatérales qui vont se ramifier et se terminer dans les noyaux du pont et là se mettre en connexion avec les cellules d'origine des fibres pontocérébelleuses.

En étudiant la structure interne du myélencéphale, nous avons vu qu'en passant par la moelle allongée les fibres pyramidales se comportaient d'une façon identique par rapport aux cellules de l'olive. Les fibres pontocérébelleuses et olivo-cérébelleuses établissent donc une connexion, croisée et directe entre les fibres de la voie motrice centrale — c'est-à-dire entre la zone motrice de l'écorce cérébrale — et la zone corticale grise des hémisphères cérébelleux.

Les fibres longitudinales qui pénètrent dans le pont de Varole au niveau de son bord supérieur ne traversent pas toutes le métencéphale pour se continuer avec les fibres de la pyramide antérieure du bulbe. La majeure partie de ces fibres s'arrêtent dans la protubérance, soit qu'elles représentent

des fibres de la voie motrice centrale allant se terminer dans les noyaux des nerfs moteurs périphériques dépendant du métencéphale, soit qu'elles représentent des fibres cortico-protubérantielles se terminant directement dans les noyaux du pont.

Les fibres de la voie sensitive centrale qui représentent, dans le pont de Varole, la continuation des libres de la couche interolivaire du bulbe, sont situées immédiatement en arrière des fibres transversales profondes du pont.

En traversant, de bas en haut, le métencéphale, ce faisceau de fibres nerveuses s'aplatit dans le sens transversal. Ce faisceau de fibres nerveuses n'augmente guère de volume, en passant par la protubérance, et cependant, nous trouvons dans cette partie de l'axe nerveux des mass(!S grises volumineuses qui sont les noyaux terminaux des nerfs sensitifs périphériques, (noyau terminal de la partie sensitive du nerf trijumeau et noyaux terminaux des racines interne et externe du nerf acoustique, en même temps qu'elles sont les noyaux d'origine pour les fibres de la voie sensitive centrale du trijumeau et de l'acoustique. Où se rendent donc ces dernières fibres ? Nous croyons que le faisceau de fibres nerveuses, désigné généralement sous le nom de médiale Schleife Œemniscus medialis) ou couche de Ruban DE Reil, ne représente, dans le myélencéphale et le métencéphale, que la continuation des fibres sensitives centrales ayant leurs cellules d'origine dans la moelle épinière et que les fibres sensitives centrales, qui relient les nerfs sensitifs de la moelle allongée et de la protubérance annulaire aux parties supérieures de l'axe nerveux, constituent des faisceaux distincts occupant une partie plus ou moins étendue de la formation réticulaire.

La couche des fibres sensitives centrales est donc formée de deux parties : l** Une partie antérieure constituant la voie sensitive centrale d'origine spinale; elle correspond à la couche interolivaire du myélencéphale et à la couche médiane du ruban de Reil (lemnisciis medialis) du métencéphale.

2° Une partie postérieure constituant la voie sensitive centrale (ïoiigine bulbaire ei protubérantielle ; elle correspond à une grande partie des fibres constitutives de la formation réticulaire.

Une question importante, encore soumise à discussion, est celle de connaître les connexions anatomiques des fibres transversales de la protubérance.

En appliquant la méthode embryologique de Flechsig à l'étude des fibres transversales de la protubérance annulaire, Rechterew a pu établir, en I880, qu'il existe dans les pédoncules cérébelleux moyens au moins deux espèces de fibres nerveuses : des fihres proximales ou cérébrales

dépourvues encore île gaine de myéline chez des enfants âgés de quelques semaines et des fibres distnles ou spinales déjà myélénisées à cette époque. Ces fibres spinales se terminenl, d'après Bechterkw, dans les noyaux du pont du même côté et du côté opposé et dans un amas gris situé dans la substance réticulaire du côté opposé : le noyau réticulaire de Bkchtkiœvv. De ces masses grises partiraient d'autres fibres nerveuses descendantes qui pénétreraient dans la moelle j)Our s'y mettre en connexion avec les cellules de la corne antérieure. Cette voie cérébello-ponto-spinale relierait donc, d'après Bechterew, l'écorce cérébelleuse aux cellules motrices de la corne antérieure; ses libres constitutives auraient leurs cellules d'origne dans le cervelet.

Les fibres transversales proximales ou cérébrales du pont seraient en connexion avec le cerveau terminal par les fibres cortico-protubérantielles. Ces fibres trouveraient leur terminaison dans la substance grise de l'écorce cérébelleuse.

KoLLiKEii jiart de l'idée que les pédoncules cérébelleux moyens renferment à la fois des fibres centripètes et des fibres centrifuges. Les fibres centrifuges viennent du cervelet et représentent, pour lui, les prolongements cylindraxiles des cellules de Plukinje. Ce sont donc des fibres de Pw'kinje. 11 admet que toutes ces fibres de Purkinjr vont se terminer, par des ramifications libres, dans les noyaux du pont. Les cellules constitutives de ces masses grises enverraient leurs prolongements cylindraxiles soit, par le pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé (fibres centripètes de ce pédoncule), dans l'iiémisphère cérébelleux du côté opposé, soit, par le pied du pédoncule cérébral, dans l'bémisphère cérébral du côté opposé.

D'après Kôlliker donc, le pédoncule cérébelleux moyen et la protubérance annulaire seraient formés de deux espèces de fibres nerveuses :

1° des fibres commissurales reliant les deux hémisphères cérébelleux l'un à l'autre ;

2" des fibres cérébello-cérébrales reliant le cervelet au cerveau terminal.

Ces deux espèces de fibres nerveuses représenteraient les prolongements cylindraxiles de cellules de Purkinge du cervelet.

Les recherches de Cajal l'ont conduit à des résultats complètement différents.

Pour Cajal, les fibres de la portion spinale de la protubérance annulaire dégénèrent après des lésions limitées de l'écorce cérébelleuse : ces fibres ont leurs cellules d'origine dans l'écorce cérébelleuse (cellules de

Purkinje), croisent la ligne médiane dans l'épaisseur du pont, puis s'enfoncent dans la partie latérale de la substance réticulaire grise où elli;s deviennent des fibres longitudinales ascendantes, descendantes ou même à la fois, après bifurcation, ascendantes et descendantes. Ces fibres longitudinales émettent, pendant leur trajet, des collatérales qui vont se terminer autour des cellules de la substance réticulaire et dans l'épaisseur du noyau d'origine du facial et des autres nerfs moteurs.

Ces fibres horizontales de la partie spinale du pont de VAiutLE relient donc directement l'écorce cérébelleuse aux cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques.

Les fibres horizontales de la partie proximale de la protubérance, de loin beaucoup plus nombreuses que les fibres de la partie distale, ont toutes leurs cellules d'origine dans les noyaux du pont; ce sont des fibres ponto-cérébelleuses se rendant, en majeure partie, dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé, en petite partie, dans l'hémisphère cérébelleux du côté correspondant. Par les collatérales qui naissent des fibres de la voie pyramidale pendant leur passage à travers le pont de Varole ces fibres ponto-cérébelleuses relient la zone motrice de l'écorce cérébrale aux hémisphères cérébelleux.

Il existe donc une voie cortico-ponto-cérébelleuse à la fois directe et croisée. Kollikkh la considère comme une voie ascendante, centripète. Avec Cajal nous la considérons comme une voie descendante, centrifuge.

Nos recherches personnelles tendent à prouver que cette manière de comprendre la constitution des fibres protubérantielles est conforme à la réalité. C'est sur ces faits analomiques que nous nous sommes basé pour admettre l'existence d'une double voie de connexion entre la zone motrice du cerveau terminal et les cellules radiculaires de la corne antérieure de la moelle épinière :

'1° une voie directe, cortico-spinale, reliant le cerveau terminal aux noyaux d'origine des nerfs moteurs du côté opposé;

2" une voie indirecte formée par la superposition d'un grand nombre de neurones : voie cortico-ponto-f^érébelleuse et cérébello-spinale.

En dehors de ces quelques points particuliers, toute la structure interne de la protubérance est encore incertaine.

Dans toute l'étendue de la partie dorsale du pont de varole on trouve un nombre incalculable de fibres nerveuses à direction horizontale (pii s'entrecroisent dans le raphé. On les appelle fibres arcif'ormes internes. On ne connaît pas encore, d'une fa(;on précise, leur origine et leur destination. On

sait (]iruii ,i;r;iii(I iioiiibio de ces fibres arciformes appartiennent aux fibres des voies niotrii'cs reliant la zone corticnic moti'ice de riiéniisi)bère cérébral d'un côté aiiK noyaux d'origine dos nerfs moteurs péripbériciiies du côté opposé. La plui)art de ces fibres ajjpartiennent cependant à la voie sensitive centrale ; elles relient les noyaux sensitifs terminaux d'une moitié de la protubérance à l'écorce grise de rhéniisphère cérébral du côté opposé.

On sait encore que plusieurs de ces fibres borizontales proviennent des cellules nerveuses de la formation réliculaire et se rendent dans le faisceau longitudinal postérieur du même côté et du côté opposé.

Littérature.

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VINGT-QUATRIÈME LEÇON La structure interne du métencéphale (Siiitej.

La eircLilation. du pont de "Varole. — IjCS nei-fV, périphériciues riui dépendent du métencéphale : I^e nerf acoustique. Ije nert facial.

La circulation de la protubérance annulaire.

Circulation artérielle. La protuljérance annulaire reçoit ses artères nourricières du tronc basilaire, tronc artériel qui résulte de la réunion

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77VOLI

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FiG. 360.

Les arlèros de la face antérieure de la moelle allongée et de la protubérance annulaire

(d'après DtRET).