QUINZIEME LEÇON

Eléments histologiques qui entrent dans la constitution du système nerveux.

(Suite). .

Modifications consécutives à la lésion du prolongement cylindraxile (suite). Modifications consécutives aux troubles circulatoires, aux empoisonnements

et aux intoxications.

La signification du phénomène de chromolyse.

La neuroglie : cellules épendymaires et cellules de Deiters. Hypothèses sur la valeur fonctionnelle de la neuroglie.

Nous avons vu, dans la dernière leçon, que toute lésion du prolongement cylindraxile d’un neurone moteur crânien est suivie d’une réaction cellulaire manifeste. L’intensité de cette réaction est en rapport direct avec l’intensité du traumatisme. Les neurones moteurs dépendant de la moelle épinière semblent se comporter d’une façon quelque peu différente. La réaction cellulaire est manifeste à la suite de l 'arrachement du nerf. Elle est, au contraire, incertaine à la suite de sa section ou de sa résection, sans que nous soyons en état de déterminer les conditions expérimentales nécessaires pour obtenir tantôt un résultat négatif, tantôt un résultat positif.

Voyons maintenant comment les cellules des neurones sensibles périphériques se comportent dans les mêmes conditions expérimentales.

Il y a ici lieu de distinguer entre le traumatisme porté sur le prolongement périphérique ou cellulipète et sur le prolongement central ou cellulifuge.

Section du prolongement cellulipète. Les recherches entreprises par Lugaro (i), Mering, Fleming (2) sur les ganglions spinaux et les nombreuses recherches que nous avons faites nous-même avec C. Nelis (3) sur le ganglion noueux du vague chez le lapin, ont montré que la section du prolongement périphérique entraîne dans les cellules correspondantes des ganglions cérébro-spinaux les mêmes modifica-

tions que celles que nous avons décrites pour les cellules motrices : la dissolution de la substance chromophile, la turgescence du corps cellulaire et le déplacement du noyau. Les résultats de ces recherches expérimentales ont été confirmées tout récemment par Cassirer (3') pour les ganglions spinaux du lapin. Ces modifications sont même plus précoces que dans les cellules motrices ; elles atteignent leur maximum d’intensité environ i5 jours après la lésion. A partir de ce moment les cellules présentent une légère tendance à passer de la phase de dissolution à la phase de reformation des éléments chromophiles ; on voit, en effet, dans un certain nombre de cellules quelques blocs de substance chromophile se reconstituer au centre du corps

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Fig. 196.

Coupe longitudinale d’un ganglion noueux ou plexiforme normal du lapin.

{Cliché fourni par la Presse Médicale.)

cellulaire. Mais cette tendance à la phase de réparation n’est pas de longue durée ; elle fait bientôt place à une phase de désorganisation qui aboutit à la destruction complète de la cellule. Cette destruction cellulaire est frappante quand on compare l’une à l’autre une coupe longitudinale d’un ganglion noueux d’un lapin normal, FIG. 196, avec une coupe du même ganglion provenant d’un lapin tué go jours après la section du ne^f vague dans la région cervicale, FIG. 197. Cette destruction cellulaire à la suite de la section du prolongement périphérique des ganglions cérébro-spinaux a été mise en lumière par Lugaro et par nous. Elle a été contestée, dans ces derniers temps, par Marinesco (4). Si les résultats négatifs obtenus par cet auteur se confirment, ils prouveront

encore une fois que, pour les neurones sensibles périphériques aussi bien que pour les neurones moteurs, nous sommes loin de connaître toutes les conditions qui interviennent dans la production du phénomène de chromolyse. La section seule du nerf ne peut pas tout expliquer puisque cette section faite par des opérateurs différents semble produire des résultats différents.

Section du prolongement cellulifuge. Contrairement à ce qui se passe dans les cellules des ganglions cérébro-spinaux à la suite de la section du prolongement périphérique, la section du prolongement central (fibres des racines postérieures) n’est suivie d’aucune réaction cellulaire. Ces recherches, qui ont été faites d’abord par Lugaro sur le chien, ont été reprises par nous et par Nelis sur des chiens et des

Coupe longitudinale d’un ganglion noueux de lapin, quatre-vingt-dix jours après la section du vague et du sympathique dans la région cervicale (le nerf laryngé supérieur et le rameau cardiaque onl été respectés).

(' Cliché fourni par la Presse Médicale.)

lapins, non seulement pour les ganglions spinaux, mais aussi pour le ganglion noueux du vague. Dans aucune de nos recherches expérimentales nous n’avons trouvé de cellules lésées dans le ganglion correspondant.

Les cellules des ganglions cérébro-spinaux se comportent donc d une façon différente suivant qu’on leur sectionne le prolongeinent cellulipète ou le prolongement cellulifuge. La section du prolongement

cellulipète entraîne une chromolyse intense suivie, au moins chez les animaux, de la destruction complète de la cellule correspondante ; la section du prolongement cellulifuge reste, au contraire, sans effet sur la cellule d’origine. Ce fait est important à signaler surtout si on le place en regard de cet autre fait : c’est que pour le neurone moteur périphérique la chromolyse, au moins pour les nerfs crâniens, est toujours la conséquence de la lésion du prolongement cellulifuge.

Si nous nous demandons maintenant la façon dont se comportent les neurones moteurs et sensibles des centres nerveux à la suite de la lésion du prolongement cylindraxile, nous voyons qu’ici encore la réaction cellulaire varie d’après le neurone que l’on considère.

Il résulte des recherches expérimentales de Ballet et Faure (5) que la section expérimentale des fibres de la voie motrice centrale entraîne, chez le chien, la chromolyse des cellules pyramidales correspondantes de l’écorce, suivie bientôt de la destruction complète de ces cellules. La même réaction cellulaire a été signalée par Dotto et Pusateri (6) et par Marinesco (7) dans les grandes cellules pyramidales des circonvolutions centrales chez l’homme après destruction des fibres de la capsule interne. Conformément aux observations faites par v. Monakow (8), cette réaction cellulaire est suivie bientôt de la disparition complète de ces cellules pyramidales.

Les neurones moteurs des centres semblent donc se comporter tout autrement que les neurones moteurs périphériques à la suite de la section de leur prolongement cylindraxile : ces derniers passent de la phase de réaction à la phase de réparation tandis que pour les premiers la phase de réaction est suivie de la phase de dégénérescence.

Si nous comparons entre eux les neurones moteurs centraux et périphériques, au point de vue de la résistance qu’ils opposent à la lésion de leur prolongement cylindraxile, nous voyons que, de tous les neurones moteurs , les plus résistants semblent être les neurones périphériques dépendant de la moelle épinière : la section de leur axone n’entraîne pas toujours de réaction cellulaire. Puis viennent les neurones périphériques dépendant de l’encéphale : la section de leur axone est suivie, il est vrai, de la dissolution des éléments chromophiles ; mais à cette phase de dissolution fait suite une phase de reformation. Les neurones moteurs corticaux semblent les plus vulnérables : la section de leur axone est suffisante pour entraîner leur dégénérescence complète.

L’étude des neurones sensibles des centres est plus difficile à faire. Un point établi par les observations anatomo-pathologiques de Marinesco, de Sano (io) et par nos recherches expérimentales faites sur le chien (il), c’est que la compression ou la section des fibres du faiscau cérébelleux est suivie du phénomène de chromolyse dans les cellules de la colonne de Clarke.

Ces neurones sensibles des centres se comportent donc d’une façon autre que les neurones sensibles périphériques, puisquelasection de leur prolongement cellulifnge est suivie de réaction cellulaire manifeste. De plus, d’après les recherches de Sano (12), cette chromolyse des cellules de la colonne de Clarke semble entraîner à sa suite leur destruction complète.

Quant aux autres neurones sensibles de la moelle épinière, nous ne savons rien de la laçon dont le corps cellulaire se comporte à la suite de la lésion du prolongement cylindraxile. Nous avons, pour élucider cette question, pratiqué sur un certain nombre de lapins l’hémisection de la moelle cervicale dans le but de rechercher la place occupée par les cellules d’origine des fibres du faisceau de Gowers. Mais nous n’avons jamais rencontré de cellules en chromolyse dans la substance grise de la partie sous-jacente de la moelle, abstraction faite des cellules de la colonne de Clarke. Peut-être ces cellules sontelles trop pauvres en substance chromophile pour que la section de leur axone puisse y amener des troubles assez profonds pour pouvoir être mis en évidence par nos moyens actuels d’investigation.

Vous voyez par tout ce qui précède que les conditions qui déterminent le phénomène de chromolyse à là suite de la lésion du prolongement cylindraxile d’un neurone ne sont pas si faciles à déterminer qu on aurait pu le croire au premier abord et que les auteurs qui affirment, à l’exemple de Marinesco, que la section d’un nerf, moteur ou sensible, quel qu’il soit, est toujours suivie du phénomène de' chromolyse dans les cellules correspondantes ne mettent pas leurs affirmations d’accord avec les faits.

Modification» consécutive, aux trouble» circulatoire», aux empoisonnement» et aux Intoxication».

Les modifications cellulaires que nous venons de décrire sont généralement considérées comme des lésions secondaires des cellules nerveuses, n’envahissant le corps cellulaire que consécutivement à la lésion du prolongement cylindraxile. A côté de ces lésions secon-

daires, la cellule nerveuse peut être le siège de modifications spéciales survenant à la suite d’une action directe de l’agent nocif sur le protoplasme cellulaire lui-même. A l’exemple de Marinesco, on désigne ces modifications sous le nom de lésions primitives.

Ces lésions primitives des cellules nerveuses ont été décrites, par un grand nombre d’auteurs, dans les cellules de la moelle à la suite de la ligature temporaire de l’aorte abdominale (Sarbo, Marinesco, Ballet et Dutil, Juliusburger.Rothmann, Righetti), dans les empoisonnements par l’arsenic et par le plomb (Nissl, Schaffer, Lugaro, Marinesco, Soukhanoff), par le phosphore (Nissl, Sarbo), par l’antimoine (Schaffer), par le mercure (Dotto), par l’argent (Nissl), par l’alcool (Vas, Detrio, Berkley, Nissl, Trômmer, Marinesco), par la morphine (Sarbo), par le bromure, la cocaïne, l’antipyrine (Pandi), par la nicotine (Pandi, Vas), par l’ergotine et la quinine (Dotto), par le trional (Trommer, Nissl), la vératrine et la strychnine (Nissl), le sulfure de carbone, par le nitrile malonique (Goldscheider et Flatau).

Des recherches analogues ont été entreprises dans diverses intoxications expérimentales par le bacille du tétanos (Beck, Nageotte et Ettlinger, E e Buck et de Moor) par la toxine du tétanos (Marinesco), par la rage (Babès, Marinesco, Nelis), etc.

On a étudié également les modifications survenant dans les cellules nerveuses à la suite de l’inanition, dans l’hyperthermie expérimentale (Goldscheider et Flatau, Marinesco, Lugaro, etc.), dans l’urémie (Acquisito et Pusateri, Sacerdotti et Ottolenghi), dans l’intoxication consécutive à l’extirpation des capsules surrénales (Nageotte et Ettlinger), dans l’infection expérimentale par la peste bubonique (Lugaro), etc.

Un fait important se dégage de toutes ces recherches expérimentales : quelle que soit la lésion qui retentit sur une cellule nerveuse somatochrome, cette cellule commence toujours par répondre de la même façon, par une modification de ses éléments chromophiles ; mais tandis que, dans les lésions secondaires, le phénomène de chromolyse débute toujours au centre de la cellule nerveuse pour envahir de là les éléments chromophiles des couches périphériques, Marinesco a fait remarquer que, dans les lésions primitives, la modification des éléments chromophiles commence par les couches périphériques du protoplasme pour envahir de là les parties centrales. Dans le premier cas la chromolyse est centrale, dans le second cas, elle est périphérique (Marinesco). Nous avons fait remarquei (i3) que cette modification déterminée par les lésions primitives n’était pas une véritable chromolyse puisqu’il n'y a pas dissolution de la substance chromophile ; il semble plutôt y avoir simple disparition des éléments chromophiles périphériques. Ce serait plutôt de Y achrornatose péri-

phérique. De plus, cette distinction entre la chromolyse périphérique et la chromolyse centrale n’est pas si nettement tranchée que Marinesco semble bien l’admettre puisque, dans un grand nombre de cas de lésions primitives, il y a véritablement de la chromolyse centrale comme dans les lésions secondaires.

Toutes ces recherches expérimentales ont eu comme effet utile de nous renseigner sur la véritable signification du phénomène de chromolyse . Lorsque Nissl a décrit pour la première fois ces modifications particulières du protoplame des cellules nerveuses, il les considérait comme des phénomènes régressifs; plus tard Marinesco les considérait comme des phénomènes de dégénérescence et avait proposé de les désigner sous le nom de dégénérescence de Nissl. Nous avons montré (3) que ces modifications cellulaires n étaient pas aussi profondes et n’étaient pas aussi importantes au point de vue fonctionnel du neurone que ces auteurs le croyaient. Nous ne les avons considérées que comme la manifestation extérieure d un simple trouble cellulaire n’intéressant que la substance chromophile, comme la manière spéciale dont la cellule nerveuse réagissait vis-à-vis d’une lésion périphérique. Les recherches ultéiieures sont venues confirmées cette manière de voir. Elles ont montré en toute évidence que l’état de chromolyse d’une cellule nerveuse était parfaitement compatible avec le fonctionnement normal du neuione. Il s’ensuit que même les expressions de lésions primitives et secondaires ne sont guère justifiées puisque la dissolution des éléments chromophiles ne peut pas être considérée comme une lésion du neurone.

. En reflechlssant bien à tous les faits connus jusqu’à présent, nous serions plutôt enclin à considérer le phénomène de chromolyse comme une reaction utile du neurone, réaction qui survient chaque fois que ce neurone^ se trouve lésé dans son intégrité anatomique et qui lui permet de résister plus avantageusement à la lésion subie.

na JMeurogüe.

Le second élément qui entre dans la constitution du tissu nerveux central est un élément de soutien, l’élément neuroglique.

On trouve, dans l'axe cérébro-spinal, deux espèces de cellules qui

HuTZnT é'ément dG S°Utien: Ies cMules épendymaires et les cellules de Deiters, appelées encore cellules en araignée, cellules de neu-

rogne proprement dites ou astrocytes.

Les cellules épendymaires forment le revêtement épithélial de toutes les cavités centrales de l’axe cérébro-spinal.

On savait depuis longtemps que les cavités ventriculaires et le canal central de la moelle épinière étaient tapissés par un épithélium cylindrique. Golgi, le premier, a montré que ces cellules épithéliales possèdent, au moins chez l’embryon, un prolongement périphérique qui traverse toute l’épaisseur de l’axe cérébro-spinal pour aller se terminer en dessous de la pie-mère enveloppante. Ces cellules épendymaires ont été retrouvées, avec la même disposition typique, dans le système

Fig. 198.

Cellules épendymaires de la moelle épinière d’une jeune salamandre.

nerveux central de tous les vertébrés, au moins pendant les premiers temps du développement embryologique. Chez les batraciens et chez un ceitain nombre de poissons, ces cellules épendymaires conservent, même chez l’adulte, leur disposition primitive. Dans le système nerveux central de la salamandre, fig. 198, ces cellules sont remarquables par le développement de leur corps cellulaire situé dans le voisinage immédiat de la coupe du canal central et par les nombreuses branches de division et de subdivision qui naissent de leur prolongement périphérique et qui toutes vont se terminer, par un petit cône épaissi, à la surface du néviaxe. Chez les vertébrés supérieurs, les oiseaux et les mammifères, ces cellules se piésentent sous une forme heaucoup plus simple.

Pendant les premiers temps du développement embryonnaire, elles s’étendent depuis la cavité ventriculaire jusqu’à la surface libre du névraxe, FIG. 199. Elles ne conservent cette disposition embryonnaire qu’à certains endroits de l’axe nerveux de l’adulte et notamment sur toute l’étendue du plan médian au devant et en arrière de la coupe des cavités ventriculaires. Partout ailleurs ces cellules se modifient, en ce sens que leur prolongement périphérique s’atrophie et disparait presque complètement. Ces modifications surviennent de bonne heure

Fig. 199.

Coupe transversale de la moelle épinière d’un embryon humain de 14 centimètres montrant la disposition de la neuroglie.

A droite les cellules épenclymaires, à gauche, les cellules de neuroglie.

(d’après v. Lenhossek).

dans la moelle épinière de l’homme ; c’est ainsi que sur des coupes provenant de la moelle d’un embryon de 32 centimètres de longueur, fig. 200, on voit le prolongement périphérique de toutes les

cellules épendymaires qui tapissent les parois latérales du canal cential se terminer dans le voisinage immédiat de ce dernier. Seules les cellules épendymaires médianes antérieures et postérieures s’étendent jusqu à la surface de la moelle, les unes jusqu’au fond de la fissure médiane antérieure, [les autres jusqu’au fond du sillon médian postérieur.

Cps cellules épendymaires proviennent des cellules épithéliales qui, avec les cellules germinatives , constituent primitivement toute l’épaisseur de la paroi du canal neural primitif. Nous avons dit que dès que les cellules germinatives cessent de se multiplier elles prennent le nom d eneuroblastes que His (14) leur a donné. Par opposition à ces neuroblastes, His appelle spongioblastes les cellules épithéliales primitives. Les neuroblastes se transforment en neurones, les spongioblastes en cellules épendymaires.

En dehors des cellules épendymaires, on trouve, dans toute l’étendue de la substance blanche et de la substance grise de l’axe cérébro-spinal, un grand nombre de cellules spéciales, de volume variable, pourvues de nombreux prolongements grêles, raides et rarement bifurqués. Tantôt ceux-ci sont très courts et transforment la cellule en une boule épineuse; d’autres fois, ils sont plus longs et transforment la cellule en une espèce de rosace, FIG. 201. Le plus souvent, ils sont excessivement longs et grêles et s’étendent à une distance variable de la cellule d’origine, FIG. 202 et 2o3. Tous ces prolongements se terminent librement sans anastomoses. Ces cellules sont

Cellules épendymaires de la moelle lombaire d’un enfant né à 7 mois.

connues depuis longtemps; on leur a donné, à cause de leur aspect spécial, le nom de cellules en araignée; on les appelle encore cellules de Deiters. Actuellement on les désigne généralement sous le nom de cellules de neuroglie ou encore sous le nom à' astrocytes. Quelques

auteurs, tels que RANVIER(l5)etWEIgert D6), considèrent les prolongements longs et grêles comme indépendants des cellules et les décrivent sous le nom de fibres de neuroglie. Les imprégnations obtenues par le chromate d’argent prouvent, en toute évidence, que

ces fibrefe indépen-

Cellules de neuroglie de la substance blanche dantes n’existent du cerveau de l’homme.

pas, qu elles ne re- • présentent que les

prolongements des cellules, de telle sorte que la neuroglie est formée exclusivement de cellules enchevêtrées par leurs prolongements.

WEiGERT a publié un travail important sur la structure de la neuroglie. Dans ce travail il relate les résultats que lui a donnés une méthode de coloration spéciale découverte par lui et qui a de remarquable qu’elle colore, dans le système nerveux central de l’homme, tous les éléments constituants de la neuroglie à l’exclusion de tous les éléments nerveux. En se basant sur ces recherches, Wejgert s’efforce de démontrer que, chez l’homme adulte au moins, la neuroglie se compose de deux éléments indépendants l’un de l’autre : des cellules et des fibres; de ces deux éléments les fibres doivent être considérées comme représentant l’élément constituant principal, essentiel de la neuroglie. Ces fibres de neuroglie ne sont pas les prolongements des cellules, mais des éléments indépendants des cellules, éléments complètement différenciés du protoplasme cellulaire, quelque chose d’analogue aux fibres du tissu conjonctif ou aux fibres du tissu élastique.

Ces conclusions de Weigert reposent sur un fait incontestable : avec la méthode de coloration découverte par ce savant le corps protoplasmatique des cellules de neuroglie reste incolore, tandis que les prolongements — qui, d’après les résultats fournis par la méthode de Golgi, dépendent de ce corps cellulaire, c'est-à-dire les

Fig. 2oi.

tbres de neuroglie de Weigert - se colorent insensément, fig. 204. De ce fait incontestable Weigert tire cette conclusion, à laquelle tout le monde doit souscrire, c’est que la constitution chimique doit être différente dans le corps cellulaire et dans les prolongements qui en dépendent. Mais cette différence dans la constitution chimique ne prouve en aucune façon que ces deux parties chimiquement différentes, fibres et corps cellulaire, ne soient pas deux parties dépendant d’une seule et même cellule.

Fig. 202.

Quelques cellules de neuroglie de la moelle épinière d’un embryon de veau.

La nouvelle méthode de Weigert est excellente pour nous donner une idée exacte de la quantité de neuroglie qui existe dans le système nerveux et du mode de répartition de ces éléments dans les diverses parties du névraxe, mais elle n’est nullement en état, à notre avis, de fournir la preuve qu’il existe, dans la neuroglie, des cellules et des fibres indépendantes.

Entre ces deux opinions extrêmes est venue se mettre, dans ces derniers temps, une opinion mixte. Reinke (17) admet que les cellules de neuroglie mises en évidence par le chromate d’argent existent en réalité telles que nous venons de les décrire, mais qu’à côté de ces cellules neurogliques pourvues de longs prolongements protoplastiques à terminaison libre, il existe aussi des fibrilles de neuroglie morphologiquement, physiquement et chimiquement différentes du corps cellulaire et des prolongements pro-

tôplasmatiques. Ces fibrilles sont formées par le protoplasme des cellules de neuroglie; elles se trouvent en partie dans ce protoplasme et en partie à sa surface; elles ont chez l’adulte une direction opposée à celles des prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci affectent principalement une disposition parallèle aux fibres nerveuses de la substance blanche, tandis que les véritables fibrilles de neuroglie auraient une disposition perpendiculaire à la direction de ces fibres nerveuses.

Ces fibrilles de neuroglie se seraient émancipées, pendant le cours du développement, des cellules de neuroglie pour devenir indépendantes-

Cellules de neuroglie dans la partie inférieure du myélencéphale d’un enfant nouveau-né.

Les auteurs ne sont pas d’accord sur l’origine des cellules de neuroglie. Les uns les considèrent comme des cellules conjonctives venues du dehors avec le tissu conjonctif qui enveloppe les artérioles et les veinules. Les autres sont d’avis que ces cellules en araignée ne représentent que des cellules épendymaires modifiées, qui, par atrophie de leur prolongement central, ont perdu toute connexion avec la cavité ventriculaire. Les observations que nous avons faites sur les moelles embryonnaires de poulet nous font partager cette seconde manière de voir.

Valeur fonctionnelle de la neuroglie.

Un rôle incontestable que les éléments neurogliques remplissent ans 1 édification du système nerveux central, c’est celui que les lésions pathologiques mettent en pleine évidence : dès qu’en un point quelconque il y a disparition de fibres nerveuses ou de cellules nerveuses, les éléments neurogliques se multiplient pour venir

occuper 1 espace laisse libre par la disparition des parties nerveuses . Les parties du système nerveux ainsi envahies par les cellules de neuroglie portent le nom de parties sclérosées.

Golgi et ses élèves, de même que Nansen, admettent que les prolongements protoplasmatiques des cellules nerveuses servent uniquement et exclusivement à la nutrition des éléments nerveux;

ces prolongements protoplasmatiques, pour remplir cette fonction de nutrition, se mettraient en connexion avec la paroi des vaisseaux et avec les prolongements des cellules de neuroglie ; celles-ci interviendraient donc également comme appareil de nutrition des neurones. Mais ces connexions morphologiques entre les prolongements des cellules nerveuses et les cellules de neuroglie n’existent pas.

P. Ramon, (18) Cajal (19) et Cl. Sala (20) défendent l’idée que les éléments de neuroglie ont pour fonction de s’interposer principalement entre les fibres nerveuses afin de les isoler les unes des autres et d’empêcher ainsi les contacts nuisibles à la transmission de l’influx nerveux. Weigert fait remarquer ajuste titre que si telle est la fonction des cellules de neuroglie, il est étrange que ces cellules prédominent alors dans la substance blanche où les fibres sont suffisamment isolées les unes des autres par leur gaine de myéline et qu’elles

Fig. 204.

Cellules et fibres de neuroglie (d’après Weigert).

existent beaucoup moins développées dans la substance grise, précisément là où les ramifications cylindraxiles, dépourvues de gaine de myéline, doivent s’entrecroiser les unes avec les autres pour se mettre en contact avec les prolongements protoplasmatiques et avec le corps des cellules nerveuses.

Lloyd Andriezen (21) a déjà fait remarquer que les cellules de neuroglie sont généralement plus abondantes autour des vaisseaux. Il en a conclu que cette couche de cellules de neuroglie pourrait bien avoir pour fonction de protéger les éléments nerveux contre les dilatations brusques de ces vaisseaux sous l’influence de l’ondée sanguine qu’y amène chaque pulsation cardiaque. Weigert appelle à son tour l’attention sur l’épaisse couche de neuroglie qui enveloppe tout le système nerveux central. En présence de ces faits il est porté à admettre qu’au moins une des fonctions des éléments de neuroglie serait de protéger les éléments nerveux contre les influences mécaniques venus du dehors.

Cajal (22) est tenté d’attribuer aux cellules de neuroglie un rôle beaucoup plus important.

Nous avons vu, dans une des leçons précédentes, que ce savant a critiqué l’hypothèse de Duval et de Lépine, d’après laquelle les ramifications terminales des prolongements des cellules nerveuses seraient douées de mouvements amiboïdes, grâce auxquels les connexions entre neurones distincts pourraient, dans des circonstances données, ou s’interrompre ou devenir plus intimes.

Dans le jeu des phénomènes psychiques, Cajal considère les neurones comme fixes; bêlement variable pour lui, celui dont les contractions ou les dilatations ont pour but d’établir ou de suspendre les connexions entre les différents neurones, serait représenté par les cellules de neuroglie.

Cajal distingue trois espèces de cellules de neuroglie • les cellutes de neuroglie de la substance blanche , les cellules neurogliques per, -vasculaires et les cellules de neuroglie de la substance grise.

Les cellules neurogliques de la substance blanche sont volumineuses et pourvues de prolongements raides, lisses, à contours bien délimités. Ces éléments sont fixes. Ils auraient pour fonction de s interposer entre les fibres nerveuses de la substance blanche comme element mauvais conducteur des courants nerveux, ils auraient en meme temps pour fonction de faciliter la circulation de la lymphe.

Les cellules neurogliques péri-vasculaires n’existent que dans le

voisinage immédiat des capillaires de la substance grise. Un ou plusieurs des prolongements de ces cellules de neuroglie vont s’insérer sur la face externe de l’endothélium des capillaires. Sur les parois de chaque capillaire s’insèrent, d’après Cajal, des douzaines de ces prolongements rayonnant dans tous les sens. Nous avons vu que Andriezen et Weigert avaient attribué à ces cellules de neuroglie péri-vasculaires un rôle passif : celui de protéger les éléments nerveux voisins contre les dilatations brusques des capillaires. Cajal leur fait jouer un rôle actif : il considère tous leurs prolongements comme des pseudopodes s’insérant sur la paroi des capillaires et dont la contraction active a pour résultat immédiat de produire des dilatations locales des vaisseaux et, par là, des congestions physiologiques liées à l’intensité plus ou moins grande des processus psychiques.

Les cellules de neuroglie de la substance grise présentent une physionomie particulière, tout-à-fait caractéristique. Leur forme est variable : tantôt elles sont pourvues de prolongements courts et épais, d’autres fois elles présentent des prolongements longs, nombreux, hérissés de ramilles secondaires et tertiaires. Ces deux formes correspondent, d’après Cajal, à deux états physiologiques distincts des mêmes cellules neurogliques : le premier c’est l’état de contraction, le second l’état de relâchement. Cajal fait remarquer que ces cellules sont surtout abondantes dans les régions du névraxe où lts contacts sont nombreux entre neurones distincts, comme par exemple, dans la couche moléculaire de l’écorce cérébrale. Quand ces cellules de neuroglie sont à l’état de relâchement, dit Cajal, leurs prolongements s’allongent, se couvrent de ramilles secondaires et tertiaires; celles-ci s’engagent entre les ramifications protoplasmatiques et cylindraxiles, écartent ces ramifications les unes des autres et interrompent les contacts. De cette façon s’expliquerait le sommeil soit normal, soit artificiel.

Quand, au contraire, les cellules de neuroglie sont en état de contraction : leurs prolongements se raccourcissent, les ramilles secondaires et tertiaires se retirent et le contact entre neurones se rétablit.

Les cellules cérébrales passent donc de l’état de repos à l’état d’activité par la contraction des prolongements des cellules de neuroglie. Cette contraction, dit Cajal, peut se faire automatiquement ou bien peut avoir lieu sous l’influence de la volonté.

Si cette manière de voir devait être conforme à la réalité nous

devrions renverser toutes les idées actuellement régnantes sur 1 oiganisation interne du système nerveux central et sur la valeur relative des éléments qui entrent dans sa constitution. Tous les auteurs ont toujours cru jusqu’ici que, des deux éléments constituants du névraxe : les cellules nerveuses et les cellules de neuroglie, les premiers représentaient l’élément important, l’élément actif par excellence, le second n’étant qu’un élément ou de remplissage, ou de soutien, venant s’interposer entre les neurones. Et voilà que du coup les rôles seraient renversés : l’élément conducteur serait toujours la cellule nerveuse, mais cette cellule ne jouerait plus qu’un rôle passif, qu’un rôle tout-à-fait secondaire dans le mécanisme des phénomènes nerveux; le rôle principal, le rôle important, le seul rôle actif reviendrait aux cellules de neuroglie de la substance grise dont les contractions ou les dilatations régleraient ou la mise en activité ou la mise au repos de toutes les fonctions cérébrales. Nous n’agirions plus, de par notre volonté, directement sur les cellules nerveuses de l’écorce, mais uniquement sur les cellules de neuroglie interposées entre ces dernières.

C’est là une conclusion à laquelle il nous est impossible de souscrire. Cette hypothèse sur le mécanisme anatomique des phénomènes psychiques semble d’ailleurs avoir été abandonnée par Cajal lui-même puisqu’il n’en fait pas mention dans son livre sur l’anatomie des centres nerveux en cours de publication.

Outre les éléments nerveux et les éléments de neuroglie, tous deux d’origine ectodermique, on trouve encore dans la structure de l’axe cérébro-spinal des éléments d’origine mésodermique : les vaisseaux sanguins.

Littérature.

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dans les centres nerveux après la section des nerfs périphériques. La Presse médicale,

1898, p. 201-206. - 5. Ballet et Faure : Atrophie des grandes cellules Pyramidales dans la zone motrice de l’écorce cérébrale après la section expérimentale des fibres de projection chez le chien. La Semaine médicale, 1899. — 6. Dotto et Pusateri : Sulle alteraziom degli elementi délia corteccia cerebrale. Rivista di patologia nervosa e mentale, 1897. — 7. Marinesco: Sur les altérations des grandes cellules pyramidales consécutives aux lésions de la capsule interne.. Bull, et Mémoires de la Société Medicale des Hôpitaux de Paris, 24 mars 1899, et Revue Neurologique, 3o mai

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