IV. Fonctions des nerfs

Nerfs crâniens. — Les douze nerfs qui se détaclient de la partie encéphalique des centres nerveux (base du cerveau, protubérance, bulbe) président soit à la sensibilité généi^ale, soit à la sensibilité spéciale, soit au mouvement des parties auxquelles ils se distribuent. Ils peuvent présider à l'une de ces fonctions d'une manière exclusive ou bien se composer de diverses fibres (nerfs mixtes), dont les unes sont sensitives, les autres motrices. Quelques-uns enfin portent vers les parties (centres nerveux ganglionnaires du sympathique, ganglions viscéraux) une influence dite modératrice comme nous en avons vu un exemple en étudiant l'action du système nerveux sur le cœur (page 139).

Nerf olfactif . — Ce nerf est insensible aux excilalions mécaniques qui, dans d'autres conducteurs nerveux, amèneraient la sensation de douleur. Il pré side uniquement à la sensibilité spéciale qui donne la sensation spéciale des odeurs.

Nerf optique. — C'est le nerf de sensibilité spéciale qui porte à l'encéphale les impressions lumineuses que reçoit la réline (V. Orcjanes des sens) ; aussi toute excita- Fig. -S'jS. — Cliiasma des nerfs optiques,

tion (section, compression,

etc.) portée sur le nerf optique produit-elle, non une sensation de douleur, mais uniquement une impression lumineuse.

Les deux nerfs optiques s'entre-croisent au niveau du chiasma optique; cet entre-croisement paraît être complet chez les oiseaux; mais chez l'homme et les mammifères voisins, il n'y a que les parties internes des

SYSTÈME NERVEUX

bandelettes optiques qui s'entre-croiscnt, comme le font déjà pressentir les simples recherches par dissection, et comme l'ont montré les vivisections. En effet, en expérimentant sur des chats, on a constaté que ces animaux à chiasma sectionné sur la ligne médiane ont pu continuer à se conduire sûrement et donner les preuves les plus diverses de Texistence de la vision. Le chiasma serait donc, chez le chat, formé par une décussation incomplète des nerfs optiques; il en serait de môme chez l'homme (fig. 352 et 333).

^erf moteur oculaire commun. — Ce nerf est uniquement moteur; il donne le mouvement aux muscles auxquels il se distribue, c'est-à-dire au releveur de la paupière, au droit supérieur, au droit interne, au droit inférieur, au petit oblique, et, par la racine motrice qu'il fournit au ganglion ophtalmique, il innerve encore les muscles de la pupille (constricteur) cl de la choroïde (appareil de Vadaptation) (III, fig. 353).

Nerfpulhdliqiie. — Ce nerf va innerver le muscle grand oblique; il préside donc aux mouvements de rotation et de regard oblique (IV, fig. 353).

Nerf moteur oculaire externe. — Ce nerf innerve le droit externe et préside aux mouvements de l'œil en dehors ; sa destruction amène par suite un strabisme interne (YI, fig. 3o3).

Nerf trijumeau. — Ce nerf (fig. 3o4) se divise en trois branches [très, trois; geminus, semblable) dans lesquelles des fibres centrifuges et des fibres centripètes se répartissent de la façon suivante :

V ophtalmique préside à la sensibilité de toute la peau du front, de la racine et du dos du nez, de la paupière supérieure; à la sensibilité de la conjonctive, de la cornée et de l'iris. Il donne des fibres sécrétoires à la glande lacrymale (V, fig. 353).

nerf moteur oculaire commun. — IV, nerf patliélique. — VI, nerf moteur oculaire externe (ces 3 nerfs sont moteurs de l'œil).

V, brandie opiitlialmique du trijumeau. — C'est un nerf de sensibilité spéciale dont une branche glandulaire se rend à la glande lacrymale (10).

C, carotide et plexus carolidien .

Kig. 353. — Nerfs moteurs du globe oculaire *.

FONCTIONS DES NERFS. 411

Le maxillaire supérieur préside à la sensibilité de la paupière inférieure de la joue, de Taile du nez, de la lôvre supérieure, de la muqueuse nasale (sensibilité générale), des dénis de la mâchoire supérieure, etc. 11 donne des filets sécrétoires aux glandules de ces diverses régions et particulièrement aux glandes de la muqueuse olfactive. Les rameaux moteurs qu'il semble donner ne sont que des fibres d'emprunt qui lui viennent du facial par un trajet très compliqué.

Le maxillaire inférieur préside à la sensibilité des dents de la mâchoire inférieure, de la peau du menton, de la lèvre inférieure, de la région auriculo-temporale, de la muqueuse buccale et linguale; il préside de plus à la sensibilité spéciale de la moitié antérieure de fa langue (sens du goût), et le nerf lingual est généralement considéré comme îe nerf de cette sensibilité spéciale.

C'est encore du maxillaire inférieur que se détachent les fibres motrices pour innerver tous les muscles masticateurs, dont les uns élèvent la mâ-

Fig. 354. — Trijumeau *.

Fig. Abb. — Nerf facial.

choire (masséter, temporal, ptérygoïdiens), et dont les autres l'abaissent (mylo-hyoïdien et ventre antérieur du digastrique).

On voit, en somme, que le trijumeau préside essentiellement à la sensibilité des trois grandes régions de la face (front, joues, menton), d'où le nom de trijumeau ou trifacial.

Nerf facial. — Le nerf facial (fig. 335) est essentiellement centrifuge (moteur et sécrétoire); il reçoit quelques anastomoses sensitivcs qui lui viennent du pneumo-gastrique et du trijumeau.

Par ses rameaux terminaux il préside aux mouvements de tous les muscles peauciers de la tête, depuis le frontal et l'occipital, y compris le buccinateur, jusqu'au muscle peaucier du cou. Par les filets à trajet si compliqué qu'il émet dans l'intérieur ou immédiatement à la sortie de l'aqueduc de Fallope (1), il préside à la sécrétion des diverses glandes salivaires, à la con-

(I) Fallope, anatomiste et chirurgien italien (I526-l.'jG0), qui professa à Padoue dans la chaire de Vésale. Il a décrit l'aqueduc qui porte son nom et qui sert de chemin de passage au nerf facial à travers les os du crâne.

* a, ganglion de Casser. — i, première, — 2, seconde, — 3, troisième braiiclie du trijumeau.

SYSTÈME NERVEUX

traction des muscles qui agissent dans les premiers temps de la déglutition ainsi qu a la contraction des muscles de roreillc moyenne.

D'après ces notions physiologiques, on comprend que les paralysies du facial de cause superficielle ne sont caractérisées que par la déviation des traits de la face, tandis que les paralysies de cause profonde amènent de plus une certaine gêne dans la déglutition (déviation de la luette, etc.) cl

dans Taudition.

Présidant aux mouvements de la face, le nerf facial constitue essentiellement le nerf de Vexpression.

Nerf acoustique. — C'est un nerf de sensibilité spéciale qui donne les perceptions de l'ouïe. Son excitation ne peut donner lieu qu'à des sensations sonores; sa section produit une surdité complète et provoque des mouvements de rotation ou une perle d'équilibre que l'on a voulu expliquer par un vertige des sens. Peut-être seraii-il plus vrai d'admettre que le neri acoustique est composé de deux nerfs distincts : l'un, Vacoustiqiie proprement dit, en rapport avec le limaçon, le saccule et Tutricule; l'autre, dit neîf de l'espace, en rapport avec les canaux semicirculaires, qui seraient considérés comme le siège des impressions destinées à donner la notion de l'orientation de la tête dans l'espace, la notion de l'équilibre en un mot. (V. Organes des sens : sens de l'équilibre, page 327.)

Glosso-phanjngien. — Ce nerf est mixte dès son origine : il préside aux mouvements du pharynx' (avec le facial, le pneumo-gastri(jue et le spinal), à la sensibililé général^ de la région de l'isthme du gosier et de la base de la langue ; et enfin à la sensibilité i.péciale ou gustative de la base de la langue.

Pneumogastrique. — Ce nerf (fig. 336) peut être appelé un nerf mixte trisp)lanchnique, c'est-à-dire qu'il donne la sensibilité et le mouvement aux trois grands organes splanchniques (cœur, poumon, estomac) et à leurs dépendances; mais il faut remarquer que la sensibilité qu'il donne à ces organes est une sensibilité en général obtuse, nullement localisée, et ne fournit que des sensations vagues de l'ordre de celles que l'on appelle sentiments, ou bien donne lieu à des réflexes le plus souvent inconscients. De même les mouvements auxquels il préside sont presque tous rellexes et très peu volontaires.

A Vappareil de la respiration, le pneumo-gastrique donne : la sensibilité à la glotte, à la trachée, au poumon (centripète du besoin de respirer); le mouvement à la glotte (mouvements respiratoires et non phonateurs), aux fibres musculaires lisses de la trachée et des bronches.

Fiç. 35G. — l'neumo-gastrique.

FONCTIONS DES NERFS

A V appareil central de la circulation, il donne des nerfs scnsilifs etmodc'rateurs cardiaques. (V. p. 149.) Mais TarrCldu cœur, qui est déterminé par rirritation du pneumo-gaslriquc, ne dépond pas de ce nerf même, mais du rameau interne du spinal qui s'anastomose avec lui.

A Vappareil digestif il donne : la sensibilité au pharynx, à l'œsophage, à rcslomac, et le mouvement à ces mômes ])arties; et peut-être aussi à l'intestin grêle. Il serait d'ailleurs modérateur pour les muscles du tube digestif comme il l'est pour le cœur.

Nerf spinal. — Le nerf spinal est uniquement moteur; il se divise en deux branches; son rameau interne est destiné au cœur (modérateur) et au larynx. Son rameau externe innerve le slerno-cléido-masloïdicn et le trapèze. L'innervation donnée à ces muscles par le spinal paraît n'être appelée à entrer en jeu que dans la phonation, le chant; l'émission du son vocal nécessite, en effet, une certaine durée de l'expiration, pendant laquelle le son doit se soutenir; c'est à cet effet que, pendant l'expiration sonore, les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien se contractent, pour ménager ainsi le soufflet à air de l'appareil laryngien. Lorsqu'on arrache le spinal sur un animal, on voit que celui-ci ne peut plus émettre que des sons brefs, que son expiration se fait brusquement et d'un seul coup, qu'il est essoufflé après le moindre effort.

Grand hypoglosse. — C'est un nerf exclusivement moteur pour la langue et pour les muscles sus et sous-hyoïdiens. Quand le grand hypoglosse a été coupé chez un chien, l'animal ne peut plus mouvoir sa langue, qui pend entre les dents : il la mord dans les mouvements des mâchoires, mais il est impuissant à retirer sa langue derrière les arcades dentaires.

Nerfs rachidiens. — Trente et une paires nerveuses qui se détaclient de la moelle forment les nerfs mixtes et contenant un mélange inextricable de nerfs centripètes et centrifuges; mais ces deux éléments, si opposés, sont un instant parfaitement séparés, au niveau de ce qu'on appelle les racines rachidiennes .

Les racines antérieures {ïig. 357, A, A, A) contiennent les fibres centrifuges, c'est-à-dire les nerfs sécrétoires et moteui^s, tant pour les muscles striés que pour les muscles lisses (entre autres les vaso-moteurs).

Les racines postérieures (fig. 337, P,P,P) contiennent les fibres centripètes ou. sensitives .

Cette détermination exacte du rôle des racines rachidiennes est généralement attribuée à Charles Bell (1), mais il est reconnu aujourd'hui que toute la gloire en revient à Magendie. Cette découverte a été le point de départ de toutes nos conquêtes modernes sur la physiologie du système nerveux.

Ces expériences, qui datent de 1822, sont les suivantes : Ayant coupé une racine rachidienne antérieure et porté une excitation sur le bout central, Magendie constata que cette excitation ne provoquait aucune réaction; au contraire, en excitant le bout périphérique, il vit se produire des contractions dans le membre à l'innervation duquel cette racine prenait part.

(1) Dell (Charles), physiologiste anglais du commencement de ce siècle (nT^-lS-il) . C'est Vulpian qui a démontré les droits de Magendie à l'honneur de celte importante découverle.

SYSTÈME NKRVEUX.

Donc les racines anlcrieures ne manifeslenl leurs propriétés conductrices que du centre vers la périphérie, elles sont centrifuges ou motrices. En opérant d'une manière analogue sur une racine postérieure, c'est-à-dire en coupant tout d'abord celte racine et en portant l'excitation sur son bout périphérique, Magcndie ne vit se produire aucune réaction, tandis qu'en agissant sur le bout central il provoquait une réaction générale de l'animal, qui s'agitait, criait, cherchait à se soustraire à la douleur, qui sentait, en un mot. Donc les racines postérieures ne manifestent leur conductibilité que de la périphérie vers les centres; elles sont à fonctions centripètes ou sensitives.

Cependant les racines antérieures possèdent aussi quelques fibres sensitives, mais ces fibres leur sont données par les racines

postérieures : ce sont des fibres ré-

currente, si Ton ajoute que la section d'une racine postérieure fait immédiatement disparaître la sensibilité récurrente de la racine antérieure correspondante.

Ganglion rachidien. — Chaque racine postérieure présente sur son trajet un petit ganglion, un peu avant le point où elle se réunit à la racine

* A, A, A, racines antérieures. — P, P, racines postérieures. — g, ganglion spinal. — m, m, nerfs mixles.

iMtf. 357. — Oi'ighie des racines rachidiennes *.

currentes, et elles donnent lieu à ce qu'on a appelé la sensibilUé récurrente (tig. 358). En effet, ces fibres sensitives suivent, pour aller à la moelle, les racines antérieures du centre à la périphérie, puis, soit au niveau de l'anastomose des deux racines, soit plutôt au niveau des plexus (cervical, thoracique, lombaire, etc.), soit plus loin, vers la périphérie, elles se réfléchissent pour gagner les racines postérieures et rentrer avec elles dans le centre médullaire. La sensibilité récurrente des racines ne fait donc pas exception à la règle générale :

tout dans ces racines est centrifuge ; tout dans les racines postérieures est centripète. Aussi, quand on coupe une racine antérieure, c'est son bout périphérique seul qui se trouve encore sensible ; cette expérience est la démonstration la plus complète de la sensibilité ré-

FONCTIONS DES NERFS

an erieure : ce ganghon {ganglion rachidien) offre une agi^lomération de cellules qui, chez les mammifères, sont unipolaires, c'esl-à^dire n'émettent qu un pro ongemcn ; mais bientôt ce prolongement se bifurque, et Tune des branches de bifurcaUon se continue avec une fibre efférente, l'autre branche avec une fibre afférente du ganglion. Grâce k cette bifurcation (en lormede T) ces cellules unipolaires représentent de véritables cellules bi-

Fig. 358. — pnbres récurrentes (figure schématique)

polaires interposées sur le trajet des fibres nerveuses des racines postérieures. Les fonctions de ce ganglion sont ignorées; on ne connaît que son rôle trophique (rpccpTi, nourriture, aliment). Lorsqu'on coupe une racine antérieure, c'est le bout périphérique qui se désorganise, tandis que le bout central reste intact, parce qu'il est encore en connexion avec son centre trophique, la moelle; au contraire, quand on coupe une racine postérieure

Fig. .359. — Expériences pour montrer le rôle des ganglions racliidiens

entre la moelle et le ganglion, c'est le bout resté en connexion avec le ganglion qui demeure intact, pendant que le bout adhérent à la moelle se' désorganise (fig. 359; 1 et 3); les ganglions des racines postérieures jouent donc le rôle de centres trophiques vis-à-vis des nerfs scnsilifs. En effet, il va

' H, racine posU-neure. - V, racine aiilérieure. — A, fibres récurrentes. On a représenté séparées et non réunies en un nerf mixte les fibres centripètes qui viennent la peau, P, et les libres centrifuges qui vont à un muscle, M. Fig. 1. La section a porté sur la racine postérieure avant le ganglion. La portion A, compriso lire la section et la moelle, est seule altérée : la portion A', attenant au ganglion ff, n'a pas subi u altération, de môme que la racine antérieure S.

Fig. 2. La section a porté sur le nerf mixte immédiatement après la réunion des deux racines. U portion A du nerf mixte est altérée, tandis que les deux racines (dont la postérieure S et son ganglion g) n'ont subi aucune altération. Fig. 3. — La racine postérieure a été arrachée do la moelle en A, son bout périphérique S rabattu) n'offre pas d'altération.

416 SYSTÈME NERVEUX

sans dire que si l'on coupe le nerf mixte au delà du ganglion, la partie périphérique s'altère, aussi bien les éléments sensitifs que les éléments moteurs (iig. 3b9; 2).

A. — Moelle épinière.

Cordons de la moelle. — Les nerfs centripètes ou sensitifs ai'i'ivent à la moelle par les racines rachidiennes postérieures; après avoir pris une plus ou moins grande part à la constitution des cordons blancs postérieurs, ils se mettent en rappoin avec la substance grise. Les nerfs centrifuges ou moteurs émanent des cornes antérieures de la substance grise, traversent les cordons nntéro-latéraux, et ensuite, comme nous l'avons vu, sortent de la moelle par les racines antérieures des nerfs rachidiens (lig. 326).

La substance blanche de la moelle est formée par les racines nerveuses qui la ti^aversent plus ou moins obliquement, et par des fibres verticales {cordojis proprement dits\

Des vivisections, mais surtoutTétude des dégénérescences de la moelle consécutives à des sections expéi^imentales ou à des altérations pathologiques, ont prouvé: 1» que les racines postérieures vont se perdre presque immédiatement dans les cornes ()Ostérieures de la substance grise, les unes par un trajet plus ou moins horizontal, les autres par un trajet plus ou moins oblique en haut ou même en bas ; des éléments de la corne postérieure partent alors des hbres qui montent dans les cordons postérieurs jusqu'au plancher du quatrième ventricule, et peut-être quelques-unes jusqu a l'encéphale. Le reste des cordons postérieurs est formé par des hbres commissurales qui unissent une région des cornes postérieures à une autre région de ces cornes situées au-dessous ; 2° que les racines antérieures partent des cornes antérieures et traversent presque horizontalement le faisceau blanc antéro-latéral ; ce faisceau est constitue par des fibres qui viennent du corps strié dans les cornes antérieures, et par des commissures verticales d'une partie de ces cornes à une autre partie située au-dessus ou audessous .

1° Voies de conduction dans la moelle. — Pour établir les fonctions conductrices de la moelle, on expérimente successivement sur les divers faisceaux qui la composent, en les excitant,

en les sectionnant, en observant les troubles produits par leurs diverses lésions expérimentales ou morbides, et enfin en étudiant les dégénérescences ascendantes ou descendantes qui sont la conséquence de ces lésions.

Faisceaux postérieurs. — Tous les physiologistes, depuis Magendie, ont reconnu que les faisceaux blancs postérieurs sont directement excitables par les irritants même les plus légers, et donnent alors lieu, de la part de l'animal, à des réactions générales marquant qu'il éprouve de la douleur, en même temps que se produisent des mouvements réflexes énergiques. Mais il ne faut pas se hâter d'en conclure que les cordons postérieurs représentent uniquement des voies conductrices de la sensibilité, et surtout qu'ils sont les conducteurs de tous les modes de sensibilité. En effet, les expériences qui consistent à couper transversalement toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, ou bien à couper les faisceaux postérieurs en res- ; pectant le reste de la moelle, prouvent que ces faisceaux ne sont pas les conducteurs de toutes les impressions périphériques vers l'encéphale, car dans la première expérience on constate il'aboUtion complète de la sensibilité à la douleur, tandis que 'dans la seconde cette sensibilité est conservée. On a constaté que les animaux chez lesquels on a coupé transversalement toute la moelle, à l'exception des cordons postérieurs, ont perdu toute sensibilité à la douleur; mais ils ont conservé Insensibilité < de contact; si on cautérise un point de leur membre postérieur lils ne crient pas, ils tournent la tête et regardent vers la région 1 cautérisée, ayant seulement conscience d'un contact en ce point.

Cordons antérieurs et latéraux. — Les cordons antérieurs et I latéraux sont excitables. L'expérience suivante de Vulpian est on ne peut plus explicite à ce sujet : « Sur un lapin ou un chien, on met à na, après éthérisation, la partie postérieure de la ré gion dorsale de la moelle et la partie antérieure de la région : lombaire, puis on coupe la moelle en travers le plus en avant possible. On laisse reposer l'animal pendant une heure environ, après avoir recousu la plaie. On ouvre de nouveau cette plaie, on coupe toutes les racines antérieures et postérieures dans I toute la longueur de la portion de la moelle mise à nu en arrière de la section transversale, puis on enlève, soit par arrachement, ■soit par incision, les faisceaux postérieurs et môme une partie des faisceaux latéraux dans toute cette longueur. Si l'on pique alors avec une grosse épingle les faisceaux antérieurs à une faible distance de l'endroit oîi la moelle avait été préalablement coupée en travers, on détermine des contractions plus ou

M. DuvAL et Constantin. • 27

418 SYSTÈME NERVEUX

moins fortes, un soubresaut plus ou moins violent dans le train postérieur de ranimai, surtout dans le membre correspondant au faisceau piqué. Les effets sont encore plus accusés si, au lieu de piquer les faisceaux subsistants, on les comprime entre les mors d'une pince à dissection. >>

Des résultats fournis par l'excitation nous pouvons donc déjà conclure que les cordons antérieurs et latéraux réprésentent, du moins pour leur plus grande partie, des conducteurs centrifuges, c'est-à-dire moteurs.

L'étude des résultats fournis par les sections simples vient encore compléter celte première notion. Quand on coupe transversalement la moelle épinière de manière à ne laisser d'intacts que les cordons antérieurs avec une partie des cordons latéraux, lorsque même on ne laisse, comme moyen d'union entre la partie de la moelle située en arrière et celle située en avant de la section transversale, que les faisceaux antérieurs, on voit que les parties (membres postérieurs) situées en arrière du lieu de section ont conservé leurs mouvements volontaires. D'autre part, quand on coupe uniquement les faisceaux antéro-latéraux, la mobilité volontaire est abolie dans les parties situées en arrière de la section. Donc les cordons antéro-latéraux servent, au moins en grande partie, à conduire les ordres delà volonté; ils font cotiimuniquer les centres encéphaliques avec la substance grise de la moelle {cornes antérieures).

Substance grise de la moelle. — Tous les physiologistes sont d'accord pour reconnaître que la substance grise de la moelle n'est pas excitable expérimentalement. C'est là, du reste, un fait qui s'observe dans tous les autres amas de substance grise de l'axe nerveux cérébro-spinal, et qui ne perdra son caractère général que lorsqu'il aura été bien prouvé que la substance grise corticale des hémisphères est directement excitable par les moyens expérimentaux. Les recherches faites par l application d'excitations diverses sont donc absolument impuissantes à nous instruire sur les fonctions conductrices de l'axe gris médullaire. Mais déjà, par exclusion, n'ayant pas trouvé, dans les cordons postérieurs, des voies suffisantes de conduction centripète, nous devons être amenés à penser que c'est par Taxe gris que s'effectue en partie cette conduction. Les expériences de section de la moelle confirment cette manière de voir etjettent un jour tout nouveau sur le mode selon lequel se fait la conduction de la sensibilité dans la moelle.

L'expérience montre, en effet, tout d'abord que la section des faisceaux postérieurs, des faisceaux latéraux et des faisceaux

antérieurs laisse persister en partie la sensibilité. La vivisection iB plus concluante serait celle qui consisterait à couper transversalement la substance grise, en laissant intactes les parties blanches qui l'enveloppent ; mais si l'on a présente aux yeux la forme qu'affecte l'axe gris médullaire (fig. 326, p. 383), on comprendra facilement qu'une semblable opération peut être regardée comme impossible, et qu'il n'y a que peu de confiance à accorder aux expériences dans lesquelles on suppose l'avoir à peu près corectement réalisée. Mais on peut du moins, ainsi que l'indique Vulpian, «faire une excision profonde des parties postérieures de la moelle dans une largeur de 1, 2, 3 centimètres, et lorsque la sensibilité est conservée dans les membres postérieurs, on reconnaît, après la mort, qu'on a laissé en rapport •avec les faisceaux antérieurs une partie plus ou moins étendue de la substance grise. » Ces expériences, variées de mille manières, ne laissent aujourd'hui aucun doute sur ce fait, que la conduction des impressions sensitives se fait, dans la moelle, principalement par la substance grise.

Mais, chose remarquable, les sections portées expérimentalement sur la substance grise prouvent que cette substance grise ne conduit point les impressions sensitives par des voies anatomiquement préétablies, mais pour ainsi dire d'une manière indifférente. Ces faits ont été mis dans toute leur évidence par Vulpian. Ce physiologiste a montré, en effet, que la moelle épinière peut transmettre à l'encéphale les impressions reçues à la périphérie, même lorsqu'elle a subi des mutilations expérimentales considérables. S'il s'agit seulement de sections transversales, ces sections peuvent diviser la moelle épinière dans une grande partie de son épaisseur, et dans un sens quelconque, sans interrompre la transmission des impressions sensitives, à la condition qu'une petite partie de la substance grise (une sorte de pont) ait été respectée par l'incision. Quel que soit le sens de l'incision transversale incomplète de la moelle, l'animal conserve incontestablement la possibilité de reconnaître le point du corps irrité, c'est-à-dire qu'il conserve encore des notions plus ou moins exactes sur la position respective des diverses régions de son corps qui sont en relation, par leurs nerfs, avec la partie de la moelle épinière située en arrière du siège de la lésion.

'2» La moelle centre nerveux. — Jusqu'à présent nous n'avons considéré la moelle que comme conducteur^ mais elle joue aussi un rôle de centre (colonnes grises) très important. Les cellules de sa substance grise étabhssent d'une façon plus ou moins directe la connexion fonctionnelle entre les fibres centripètes qui y arrivent et les fibres centrifuges qui en partent : ce sont elles qui président à ce qu'on appelle actes ou phénomènes nerveux réflexes.

Ainsi la substance grise de la moelle suffît pour transformer la sensibililé en mouvement, et le plus souvent elle le fait toute seule, sans qu'il y ait intervention de la fonction cérébrale. Si

l'on coupe la moelle au-dessous du cerveau, il n'en résulte pas pour cela que les parties périphériques cessent d'être en communication avec un centre nerveux réflexe : on peut donc dans ce cas provoquer le mouvement des extrémités, par exemple, en grattant la plante des pieds. Ce même fait s'observe encore dans les paralysies d'origine cérébrale, où le choc, le froid, la titillation et autres excitants des nerfs centripètes peuvent produire des mouvements et des sécrétions.

Mais pour étudier nettement les phénomènes réflexes au point de vue expérimental, il faut se placer dans des conditions qui suppriment, de la part de l'animal en expérience, tous les mouvements spontanés ou voulus, et ne laissent de manifestes que ceux qui sont le résultat direct des excitations que l'on porte sur ces surfaces sensibles. A cet effet, il faut supprimer lesfonctions de l'encéphale en interrompant toute communication entre lui et la moelle épiiiière, siège des réflexes les plus élémentaires, les plus simples et les plus faciles à analyser. On décapite donc l'animal, s'il s'agit d'un animal à sang froid, d'une grenouille; s'il s'agit d'un animal à sang chaud, on coupe l'axe nerveux entre l'occipital et la première vertèbre cervicale, et, comme celte mutilation abolit les mouvements respiratoires, on. pratique la respiration arliticielle pour maintenir l'hématose, la circulation, les conditions de la vie, en un mot.

Mouvements réflexes. — La moelle peut donc produire certains mouvements très compliqués sans le secours du cerveau; tels sont les mouvemenis de défense, que l'on observe chez les animaux décapités que l'on soumet à des irritations (grenouilles, ti-itons). Les actes musculaires réflexes, sur l'animal dont la moelle épinière est entièrement séparée de l'encéphale, sont aussi énergiques, et souvent aussi bien coordonnés (les chevaux donnent des coups de pied) que les mouvements volontan^es. Ces mouvements réflexes sont caractérisés surtout par leur instantanéité, et par la facilité avec laquelle ils se produisent. Un animal, à l'état physiologique, pourra supporter une excitation intense sans faire le moindre mouvement; après la section de la moelle, le plus léger attouchement sur la partie du corps innervée par le segment postérieur de la moelle suffira pour provoquer des secousses énergiques dans les membres correspondants. Le plus souvent aussi les mouvements de progression (marche, saut, natation) se font sans qu'il y ait intervention de l intehigence; la volonté peut être parfaitement absente dans la marche, et nous marchons d'ordinaire pour ainsi dire sans le le savoir. Ce phénomène est le fait exclusif de la moelle épi-

nière. Le cerveau n'intervient qu'à certains moments, quand, par exemple, il s'agit de régler la marche, de la modérer ou de la hâter. Ce qu'il y a de plus remarquable dans ce fait, comme dans plusieurs autres semblables (par exemple, pour l'homme qui écrit, pour le pianiste qui exécute un morceau en pensant à autre chose), c'est que des mouvements dont la coordination n'a pu être acquise que par de longs efforts d'attention et de volonté arrivent, par l'habitude et l'exercice, à prendre le caractère de mouvements purement réflexes.

Du moment qu'il est reconnu que tous les actes organiques sont de nature à être considérés comme le résultat d'une impression périphérique, tous ces actes ont une essence réflexe : aussi tous les organes nous présenteront-ils à étudier dans leur fonctionnement une série de réflexes où nous verrons la moelle agir non comme un auxiliaire du cerveau, mais comme un centre qui, dans'certains cas, peut se suffire parfaitement à lui-même. Quelques exemples de réflexes nous feront mieux comprendre le mode de fonctionnement des centres nerveux (en particulier de la moelle et de sa portion bulbaire).

Véleriniement est un phénomène provoqué, soit par une excitation portant sur la muqueuse nasale, soit par l'arrivée brusque des rayons lumineux sur les membranes de l'œil; cette irritation périphérique se transmet par le nerf trijumeau vers le ganglion de Casser, d'où elle passe jusqu'aux amas cellulaires de la moelle allongée et de la protubérance ; de là, par une série de réflexes nombreux et compliqués, elle se transforme, par l'intermédiaire de la moelle, en une excitation centrifuge qui s'irradie parles nerfs rachidiens jusque dans les muscles expirateurs.

Le mouvement respiratoire dépend de la moelle ; c'est elle qui préside à son rythme régulier. Pour que ce phénomène réflexe puisse se produire, il faut que les surfaces sensibles de la trachée et des vésicules pulmonaires soient impressionnées par l'air extérieur introduit, ou par l'air vicié et chargé d'acide carbonique à la suite des échanges pulmonaires.

C'est aussi à la classe des phénomènes nerveux réflexes qu'appartiennent les sécrétions. On peut admettre, comme règle générale, que toutes les fois qu'il y a sécrétion, il y a eu préalablement une impression qui s'est transmise aux centres nerveux et de là à la glande. La sécrétion salivaire se fait grâce aux nerfs centripètes du goût, qui amènent les impressions gustatives vers la moelle allongée, d'où elles se réfléchissent par la voie centrifuge (facial) jusque sur les' glandes elles-mêmes et sur leurs vaisseaux. Ces nerfs centrifuges paraissent' agir directement sur les cellules de l'organe sécréteur, indépendamment de l'élément vasculaire, car si l'on sui)prime la circulation d'une glande, tout en excitant ses fonctions, elle emprunte alors aux tissus environnants les matériaux qui ne lui sont plus fournis par le sang, et elle continue à sécréter.

Vacte réflexe est toujours le fait fondamental dans le fonctionnement de tout centre nerveux : on comprend donc que l'on se soit attaché à étudier les réflexes, à les classer, à déterminer les influences qui peuvent en exagérer ou en diminuer la production, et cela principalement sur la partie spinale de l'axe

SYSTÈME NERVEUX

cérébro-rachidien, où Tare réflexe est plus facile à isoler expérimentalement de tous les phénomènes qui viennent le compliquer. Nous ne pouvons que passer rapidement en revue les résultats obtenus par cette étude, commencée seulement à la tin du siècle dernier.

Classification des réflexes. — On divise généralement les réflexes d'après les voies que suivent et Vactioti ceiitripète et Vaciion centrifuge; à chacune de ces actions se présentent deux voies : ou les nerfs du système cérébro-rachidien, que nous avons seuls étudiés jusqu'ici, ou les branches du grand sympathique, par l'étude duquel nous terminerons ce chapitre.

Les réflexes les plus nombreux suivent comme voie centripète et comme voie centrifuge les filets nerveux rachidiens; tels sont la plupart de ceux que nous avons cités jusqu'ici : déglutition, éternuement, toux, cHgnement des paupières, marche, etc.

Une seconde classe, presque aussi nombreuse, se compose de réflexes dont la voie centripète est un nerf sensitif du système céphalo-rachidien, et la voie centrifuge un nerf moteur du grand sympathique, le plus souvent un vaso-moteur; tels sont les réflexes qui donnent lieu à des sécrétions (salive, etc.), aux phénomènes de rougeur ou de pâleur de la peau, à certains mouvements de l'iris, à certaines modifications dans les battements du cœur, et, en pathologie, à un grand nombre de phénomènes, comme ophtalmies et coryzas, qui tiennent à une hyperémie réflexe.

Une troisième classe renferme les réflexes dont faction centripète a pour siège les nerfs du sympathique (sensibilité obtuse, dite organique, des viscères) et pourvoie centrifuge les nerfs moteurs céphalo-rachidiens {delà vie de relation); la plupart de ces phénomènes sont du ressort de la pathologie : telles sont les convulsions que peut amener Tirrilation viscérale produite parla présence devers intestinaux, etc.; comme pliénomène normal de ce genre on pourrait citer le réflexe respiratoire, car Timpression que la surface pulmonaire envoie au bulbe est transmise par le pneumogastrique, qui, sous bien des rapports, se rapproche des nerfs du grand sympathique, ou tout au moins constitue une transition physiologique entre les rameaux du grand sympathique et ceux du système céphalo-rachidien.

Enfin, on peut comprendre dans une quatrième et dernière classe les réflexes dont les voies de conduction, centripète comme centrifuge, se trouvent dans les filets du grand sympathique : nous aurons k examiner plus tard si pour ceux-ci Faction centrale se passe dans les masses de substance grise du système céphalo-rachidien, ou dans celles des ganglions de la chaîne sympathique : tels sont les réflexes obscurs et encore difficiles à bien analyser qui président à la sécrétion des divers liquides intestinaux; la dilatation des pupilles par la présence de vers intestinaux dans le canal digestif; en général tous les actes d'innervation des organes de la nutrition.

Lois des réflexes. — Lorsqu'une irritation sensitive amène un phénomène réffexe, la production de celui-ci (en général mouvement) est soumise dans son intensité et dans sa distribution

anatomique à certaines règles bien précises. Ainsi une irritalion faible, portée sur la peau d'un membre inférieur (par exemple, du côté droit), détermine un mouvementréflexe dans les muscles de ce même membre, c'est-à-dire dans les muscles dont les nerfs moteurs sortent de la moelle du même côté et au même niveau que les libres sensitives excitées [loi de Vunilatéraliié); si l'excitation devient plus intense, la réaction motrice se manifeste aussi du côté opposé, dans le membre correspondant, c'est-àdire par les nerfs moteurs symétriques [loi de la sxjmétrie); et ce membre correspondant (gauche, dans l'exemple choisi) présente toujours des mouvements moins intenses que celui (droit) qui a reçu l'excitation {loi de Viniensité). Enfin si l'excitation augmente encore, la réaction motrice s'étendra à des fibres centrifuges d'un niveau différent, mais toujours en s'avançant vers la partie^ supérieure (ou antérieure de la moelle), c'est-à-dire que l'irra-* diation s'étend de bas en haut, de la moelle épinière vers la moelle encéphalique (bulbe, protubérance, etc.) {loi de l'irradiation). En dernier heu, si l'excitation, et, par suite, la réaction motrice sont assez énergiques pour se propager de bas en haut jusqu'au bulbe et à la protubérance, la réaction devient générale, se propage en tous sens, même de haut en bas, de sorte que tous les muscles du corps y prennent part, le bulbe formant comme un foyer général d'où s'irradient tous les mouvements réflexes {loi de la généralisation).

Les mouvements réflexes, obéissant aux cinq lois que nous venons de citer, présentent encore ceci de remarquable, qu'ils se produisent avec une régularité, une coordination, qui semblent indiquer que ces réactions réflexes sont adaptées à un but. Ainsi une grenouille à laquelle on a enlevé le cerveau (pour éliminer toute influence étrangère à la moelle) réagit, quand on pince une de ses pattes, comme pour se défendre : si on cautérise la peau d'un de ses membres avec une goutte d'acide elle l'essuie immédiatement avec cette patte, si, par exemple, l'acide a été déposé sur la racine de la cuisse ou sur le bassin : bien plus, si on ampute le membre qui se fléciiit ainsi vers la cuisse, on voit l'animal, réduit à son centre médullaire, après de vains efforts du moignon pour atteindre la partie lésée (loi de l'unilatéralité), si l'irritation persiste et surtout si elle augmente, se servir du membre du côté opposé (loi de symétrie) pour aller frotter et essuyer la place irritée. L'irritation continuant, il peut se produire des mouvements dans tous les membres de l'animal, un saut un avant, la fuite, en un mot. Des mouvements de ce genre, quoique moins complets, se manifestent chez l'homme pendant le sommeil, quand les organes cérébraux sont complètement inactifs, et que l'action de chatouiller la plante du pied, quoique non perçue, n'en amène pas moins le retrait brusque du membre correspondant, ou des deux membres, etc. On voit que le plus grand nombre des réflexes coordonnés ont le caractère de mouvements de défense.

Centres réflexes spéciaux de la moelle. — Lorsque, sous l'influence

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d'excitations faibles ou spécialement localisées, les mouvements réflexes ne s'irradient pas de manière à produire des contractions générales, lorsqu'ils restent circonscrits dans un domaine particulier de la splière motrice ce domaine est toujours dans un rapport constant avec la partie de la sphère sensitive sur laquelle a été portée l'excitation, c'est-à-dire que, selon que telle partie de la peau aura été excitée, ce sera toujours tel ou tel muscle, tel ou tel groupe de muscles, qui entrera en action. En d'autres termes, il y a un groupement, un rapport anatomique préétabli entre certains amas de cellules nerveuses de Taxe gris, d'une part, et certaines fibres centripètes et centrifuges, d'autre part; et tant que le phénomène rétlexe reste circonscrit, il est toujours, par Tcxcitalion de mômes fibres sensitives, localisé dans les mômes fibres motrices. Aussi l'expérimentation permet-elle de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c'est-àdire des lùcalisalions fonclionn elles médullaires formant comme le premier échelon de la série des localisations plus élevées qu'on a établies dans les organes de la base de l'encéphale et que la physiologie expérimentale et , la physiologie pathologique poursuivent aujourd'hui jusque dans la couche grise corticale des circonvolutions. Les principaux centres fonctionnels dont l'existence dans la moelle est aujourd'hui bien établie sont :

Centre cardiaque. — Ce centre correspond à la partie inférieure de la région cervicale et à la partie moyenne de là région dorsale; son excitation accélère les battements du cœur; la transmission de cette excitation se fait par les nerfs cardiaques sympathiques qui émergent de la moelle avec •les racines du ganglion cervical inférieur; c'est le nerf accélérateur du cœur.

Centre cilio-spinal . — Les filets donnés à l'iris par le sympathique cervical naissent de la région cervicale inférieure de la moelle. A ce niveau existe un centre dit cilio-spinal, qui s'étend de la sixième vertèbre cervicale à la deuxième dorsale, et préside à la dilatation de l'iris; l'excitation des racines sensitives qui aboutissent à cette i-égion de la moelle produit la dilatation de l'iris.

Enfin, la moelle, par l'ensemble de divers cenires, préside à la coordination des mouvements de locomotion; nous avons déjà insisté sur cette coordination médullaire de réflexes généraux adaptés à un but. Nous ajouterons seulement ici qu'après l'ablation du cerveau sur une grenouille, non seulement l'équilibre et les mouvements d'ensemble sont possibles, mais qu'ils s'exécutent avec une sorte de fatalité, comme si le libre fonctionnement du cerveau protégeait l'indépendance des groupes musculaires. Quand l'un des membres se meut, les autres se meuvent aussitôt. Quand l'un d'eux est mis au repos, les autres cessent également de se mouvoir. Mais nous verrons bientôt que d'autres organes, notamment le cervelet, jouent, surtout chez les animaux supérieurs, un rôle important dans la coordination des mouvements.

En résumé, l'étude de la moelle, considérée comme centre, nous montre que, de môme que chez les articulés (Voir 3" partie, ch. VI), chaque centre d'action du système nerveux est distinct, et que leur ensemble forme deux cordons parallèles présentant des renflements successifs, de môme le système nerveux cérébrospinal est composé d'un certain nombre de cenires nerveux échelonnés ayant chacun une certaine spécialité, recevant chacun ses impressions d'un département déterminé du corps, et provoquant par ses réactions le mouvement dans un département correspondant. Chacun de ces centres est intimement relié aux cenires voisins, supérieurs et inférieurs;

FONCTIONS DE L'aXE CÉRÉBRO-SPINAL.

mais il n'en est pas moins vrai que Tôtre humain est, à ce point de vue, une collection d'individus élémentaires. Si la zoologie etrembryologie montreni qu'au point de vue de leur organisation les animaux supérieurs sont de véritables colonies d'organismes élémentaires, la physiologie des centres nerveux montre scmblablement que l'être sentant et agissant est, en définitive, une collection de moi distincts; l'unilé apparente est tout entière dans l'harmonie d'un ensemble hiérarchique dont les éléments, rapprochés par une coordination et une subordination étroites, portent néanmoins, chacun en soi, tous les attributs essentiels, tous les caractères primitifs, de l'animal individuel.

B. Bulbe, protubérance, pédoncules cérébraux.

Fonctions des faisceaux blancs. — L'anatomie suffit, jusqu'à un certain point, poui' établir les fonctions des faisceaux blancs du bulbe, puisqu'elle nous montre ces faisceaux, après entrecroisement, se continuant avec ceux de la moelle dont les fonctions sont à peu près établies. Du reste, l'expérience directe confirme les inductions anatomiques. Lorsqu'on excite les pyi^amides, il se produit à la fois des mouvements et de la douleur. Quant à la route directe ou croisée que suivent les divers conducteurs, nous savons qu'au-dessus du tiers inférieur du bulbe tous les cordons blancs se sont enti^e-croisés, les uns successivement dans la moelle, les autres au niveau et un peu au-dessus du collet du bulbe. Aussi toutes les lésions encéphaliques unilatérales frappent-elles le mouvement et la sensibilité dans le côté opposé du corps.

Outre les faisceaux blancs qui dans le bulbe font suite aux cordons de la moelle on trouve dans ces régions de nouvelles colonnes blanches, représentées essentiellement par les trois ordres de pédoncules cérébelleux ; or, nous verrons bientôt que les fonctions du cervelet sont certainement en rapport avec la motricité ; c'est pourquoi les pédoncules cérébelleux paraissent présider à certaines coordinations des mouvements, c'est-à-dire que leur lésion ou leur excitation unilatérale produit une perte d'équilibre et des mouvements dans un sens plus ou moins nettement déterminé (mouvements de roulement, de rotation en rayon, de manège, etc.).

Ces mouvements de rotation se produisent dans les cas de lésions expérimentales ou pathologiques des pédoncules cérébelleux; ils sont variables selon que tel ou tel pédoncule a été atteint, et selon que la lésion a porté sur telle ou telle de ses parties. 1» La lésion d'un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation autour de l'axe ; si la lésion atteint la partie postérieure, la rotation se fait du côté lésé; si c'est la partie antérieure qui est atteinte, la rotation se fait du côté opposé. 2" La lésion des pédoncules cérébelleux inférieurs ne produit que rarement des mouvements

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circulaires, mais amène Tanimal à prendre une altitude particulière et qui rentre dans l'ordre général des phénomènes précédents : le chien, par exemple, se roule en cercle du côté de la lésion, c'est-à-dire que le corps s'incurve en arc de ce côté. 3° La lésion d'un pédoncule cérébelleux supérieur produit un mouvement de manège du côté opposé au pédoncule

Fig. 360. — Mouvements de manège.

atteint ; mais ce mouvement ne se produit que quand on. a lésé non seulement le pédoncule cérébelleux supérieur, mais encore une partie du pédoncule cérébral sous-jacerit (fig. 360).

Fonctions des parties grises. — Dans l'isthme de l'encéphale, l'axe gris se trouve anatomiquement divisé en noyaux distincts; ces noyaux sont des centres réflexes particuliers, comme ceux déterminés dans la moelle épinière. Ces centres réflecteurs président au fonctionnement des nerfs qui en partent, et les données de Tanatomie sont complètement confirmées, sur ce point, par celles de la physiologie pathologique.

Ainsi, les vivisections ont prouvé que les masses grises désignées sous le nom de noyau du facial sont le véritable centre, le vrai loyer des actions réflexes du nerf facial. Il suffit que ce centre soit intact et que le facial soit en relation avec lui pour que les mouvements réflexes des muscles faciaux puissent être mis en jeu.

Le centre des mouvements réflexes involontaires, émotionnels, qui succèdent à une impression brusque de l'ouïe, est dans la région bulbo-protubérantielle. Si après avoir enlevé à un rat, par exemple, le cerveau proprement dit, les corps striés et les couches optiques, on vient à pro-

duire près de lui un bruit qu'on sait avoir habituellement le privilège de faire tressaillir l'animal, on voit aussitôt celui-ci, très tranquille depuis l'opération qui lui a enlevé tout mouvement spontané, laire aussitôt un brusque soubresaut qui se reproduit chaque fois que le même bruit se renouvelle. Le centre de la sensibilité auditive excito-réflexe simple (sans participation de la mémoire et de l'intelligence) est donc dans la protubérance, d'après ces expériences.

Ces quelques exemples nous suffisent pour montrer le rôle des noyaux gris du bulbe comme centres de phénomènes réflexes spéciaux aux nerfs correspondants, et pour faire sentir tout l'intérêt de ces études au point de vue du diagnostic des lésions localisées dans cette région. Mais les noyaux gris du bulbe, par leur groupement, par leurs connexions intimes, président à quelque chose de plus qu'à de simples réflexes localisés dans le domaine de tel ou tel nerf bulbaire ; ils président encore à l'association des divers actes de sensibilité et de mouvement destinés à assurer l'accomplissement de fonctions importantes, telles que la respiration, la déglutition, la circulation, etc. ; en un mot, le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux jouent le rôle de centres coordonnateurs, et nous allons rapidement passer en revue les fonctions qu'ils dirigent.

Expressions émotives excito -réflexes. — Ce que nous avons dit précédemment sur le rôle de la protubérance, comme centre de la sensibilité auditive excito-réflexe, montre déjà que ce centre nerveux est le foyer excitateur de certains mouvements émotionnels; c'est, en effet, à la protubérance que, d'une manière générale, on paraît être autorisé à faire jouer le rôle le plus important dans les grandes expressions émotionnelles, dans le rire et les pleurs, dans le cri de douleur, en un mot dans l'expression involontaire. En effet, lorsqu'on enlève à un animal successivement les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux et le cervelet, on constate que, malgré ces mutilations, l'animal manifeste encore, par (les agitations caractéristiques et par des cris d'une nature plaintive, la douleur qu'il ressent lorsqu'on le soumet à de vives excitations extérieures, lorsqu'on écrase une de ses pattes entre les mors d'une forte pince, lorsqu'on excite un nerf mis à nu. Si alors on détruit la protubérance ellemême et la partie supérieure du bulbe, aussitôt l'animal cesse de répondre aux mêmes excitations par les mêmes cris et la même agitation.

L'animal qui vient de perdre sa protubérance a donc perdu un centre perceptif des impressions sensilives, tandis que l'on voit se continuer encore chez lui la circulation, la respiration et les autres fonctions dont les centres coordonnateurs sont en partie dans la moelle et en partie, nous allons le voir, dans les deux tiers inférieurs du bulbe. Donc les impressions sensitives perçues par la protubérance peuvent provoquer des mouvements complexes sans la participation du cerveau proprement dit, et, par consé-

quent, sans intervenlion de la volonté: aussi a-l-on très heureusement proposé d'appliquer à ces phénomènes le nom de sensitivo-moteurs ousensori-7no leurs, par opposition à l'expression de phénomènes idéo-mokurs, réservés pour les mouvements que provoquent les idées, c'est-à-dire le fonctionnement des hémisphères cérébraux.

Centre respiratoire. — Les phénomènes mécaniques de la respii'ation (inspiration et expii^ation) sont des actes réflexes dont le centre nerveux se trouve dans le bulbe au niveau de la substance grise du quatrième ventricule. Déjà Galien (1) avait signalé l'importance de ce point et la cessation subite de la vie après les lésions du bulbe. Flourens (2) a pu préciser la position de ce point qu'il a appelé nœud vital; il siège à la partie inférieure du plancher du quatrième ventricule (vers la pointe du V du calamus scriptorius). Le nom singulier donné par Flourens à cette partie circonscrite des centres nerveux est justifié, jusqu a un certain point, parce que la section, ou simplement la piqûre de cette région, arrête immédiatement la respiration (et non, comme on l'a prétendu, les mouvements du cœur) et produit une mort subite chez les animaux à sang chaud ; mais si on supplée au manque de mouvements i^espiratoires spontanés par l'insufflation du poumon et la respiration artificielle, on peut prolonger la vie des animaux. La mort n'es', donc pas due, dans l'expérience de Flourens, à ce qu'on serait allé atteindre le siège mystérieux d'un principe inconnu de la vie, mais simplement à ce qu'on a détruit le lieu où s'enchaînent et se coordonnent les mouvements respiratoires.

Centres cardiaque et circulatoire. — L'excitation du bulbe par un fort courant d'induction produit un arrêt du cœur; nous avons vu que le pneumogastrique (ou le spinal) est le nerf modérateur du cœur, et que son excitation produit l'aiTêt de cet organe en diastole. Il est donc pi^obable que dans l'expérience sus-indiquée on agit sur le noyau ou sur les fibres radiculaires de ces nerfs. On n'a pas précisé davantage les parties du bulbe qui seraient le centre coordonnateur des mouvements du cœur.

Centres sécrétoires. — Les expériences de Cl. Bernard ont montré que la lésion de certains points du plancher du quatiùème - ventricule produit des modifications bien déterminées dans un grand nombre de sécrétions : 1" la piqûre, au niveau des ori-

[1) Voir la note 3 de la page 93.

(2) Flourens (Pierre-Jean-Marie), physiologiste français (1794-1867). Célèbre surtout comme expérimentateur. Claude Bernard lui succéda à l'Académie et y prononça son éloge.

gines du pneumogastrique, produit un diabète temporaire; pour que l'opération sur le lapin réussisse bien, la piqûre doit porter entre l'origine des nerfs acoustiques et les origines des pneumogastriques (fig. 361) ; 2° une piqûre portée un peu plus bas produit une exagération de la sécrétion urinaire (polyurie) ; 3° portée un peu plus haut elle dé- Icrmine la présence d'albumine dans Turine {albuminuHe). On trouve donc dans une étendue restreinte du plancher du quatrième ventricule une série de points dont la lésion influe sur la sécrétion urinaire, tantôt en modifiant simplement la quantité, tantôt en y déterminant la présence anormale du sucre ou de l'albumine; 4° une piqûre faite un peu plus haut que les précédentes, au niveau de la partie la plus large du plancher du quatrième ventricule (région bulbo-protubérantielle), produit une exagération de la sécrétion ^alivaire.

Fig. 361. — Plancher du 4"= ventricule chez le lapin. — Piqûre diabétique.