SYSTÈME NERVEUX

des, pédoiicules cérébelleux moyens. Le pont de Varole marque la fln du bulbe et forme le plancher de V aqueduc de Sylvius.

Tubercules quadrijumeaux. — Au sortir de la protubérance annulaire, les pyramides bul])aires se réunissent aux processus cérébelleux moyens pour former les pédoncules cérébraux {crura

Fig. 337. — Coupe transversale du crâne *.

cerebri) d'abord cylindriques et accolés Tun à l'autre sur la ligne médiane, mais qui s'écartent en s'aplatissant. Pendant leur jonction, les pédoncules forment dans cette région les parois antérieures d'un petit canal très étroit {aqueduc de Sylvius) (1)

(1) Dubois (Jacques) (1478-1555), anatomiste français, du nom duquel Sylvius est la traduction latine.

* B, coupe de riif-misplière gauche. — G, veulriculc latéral gauche. — L, hémisphère droit. — K, cervelet (hémisphère droit). — H, arbre de vie. — I, corps rliomhoïdal. — J, dure-môre. — F, tente du cervelet.

dont le toit est formé par les tubercules quadrijumeaux. Ce sont deux paires de petites masses nerveuses constituées chacune par un noyau gris revêtu de substance blanche, accolées sur la ligne médiane (22, fig, 335). Les deux postérieurs qui touchent au cervelet sont un peu moins volumineux que les supérieurs qui sont reliés Tun à l'autre par la commissure blanche antérieure. L'aqueduc de Sylvius (12, tig. 335) situé entre les tubercules et les pédoncules cérébraux communique en arrière et en bas avec le quatrième ventricule.

Couches optiques. — En avant des tubercules quadrijumeaux se trouvent deux grosses masses rougeâtres appelées couches optiques (19, fig. 335). On y dislingue dans chacune quatre noyaux gris profonds entourés de substance blanche formée de fibres qui viennent en rayonnant des pédoncules cérébraux et des processus cérébelleux supérieurs. Ces deux masses symétriques par rapport au plan médian sont reliées l'une à l'autre par une commissure grise (de substance grise) (6, fig. 335), mais ne se rejoignent pas, laissant entre elles une cavité appelée 'i" ventricule, limitée inférieurement par les deux pédoncules cérébraux encore accolés à ce niveau, et dans laquelle vient déboucher l'aqueduc de Sylvius. Le plafond de ce troisième ventricule est formé par une lame de forme triangulaire courbée en forme de voûte à axe transversal dont les côtés latéraux s'appuient sur les couches optiques, ménageant entre elles et lui de chaque côté une fente longitudinale. On a donné à cet organe le nom de irigone cérébral ou voûte à trois piliers.

Corps striés. — Les pédoncules cérébraux jusque-là cylindriques et réunis s'aplatissent et s'écartent l'un de l'autre pour donner de chaque côté une lame de substance blanche [capsule interne ou couronne raxjonnante) qui formée de fibres en rayons traverse un corps nerveux pyriforme, le corps strié. Les deux corps striés symétriques par rapport au plan médian sont réunis entre eux par la commissure blanche antérieure. La capsule interne les divise chacun en deux parties formées chacune d'un noyau gris entouré d'une mince couche de substance blanche dite la capsule externe. Le noyau le plus interne est le noyau caudé; l'autre plus externe et postérieur s'appelle noyau lenticulaire.

Hémisphères cérébraux. — Tous les organes précédents sont alors recouverts par deux masses nerveuses d'un volume beaucoup plus grand, les hémisphères cérébraux qui remplissent le reste de la cavité du crâne (A, fig. 336). Ces deux hémisphères symétriques sont séparés sur le plan médian par une profonde

SYSTEME NERVEUX

scissure {inier-hémisphérique) au fond de laquelle existe une large bande commissurale de fibres transversales unissant entre elles les deux moitiés du cerveau {corps calleux, fig. 338). Les hémisphères du cerveau sont formés de substance grise corticale recouvrant une partie centrale de substance nerveuse blanche formée de fibres se dirigeant soit d'un hémisphère à

l'autre, soit vers les couches optiques et les corps striés par la capsule interne. On appelle fenie cérébrale de Bichat (23, fig. 335) la fente en forme de fer à cheval située entre les hémisphères et les autres organes de l'encéphale qu'ils recouvrent.

La surface des hémisphères cérébraux de l'homme est parcourue par des sillons irréguliers qui, s'ils sont très profonds, portent le nom de scissures et limitent des régions de forme plus ou moins contournée, appelées plis ou circonvolutions et que l'on peut grouper en lobes. La surface externe de chaque hémisphère se divise en quatre lobes {frontal, pariétal, occipital et temporal) délimités par deux scissures principales (scissures de Sylvius et de liolando) (1). La figure 339 montre la face externe dé l'hémisphère gauche, les circonvolutions, plis, sillons et scissures y sont indiqués par leurs noms latins. Nous y renvoyons pour l'étude de la topographie des circonvolutions cérébrales (Voir aussi fig. 340).

Ventricules. — Le corps calleux, avons-nous vu, réunit les deux hémisphères. A la partie antérieure il s'unit au trigone cérébral, mais s'en écarte pour se réunir de nouveau à lui, suivant une ligne transversale à la partie postérieure. Dans la partie moyenne il existe alors entre ces deux lames un espace que divise en deux une cloison verticale {cloison transparente

(I) Rolando (Louis), anatomiste et physiologiste italien (1578-1G-J5).

• 1, substance blanche des liémispl.ôrcs. - 2, fibres transversales el 3, longitudinales du corps calleux.

Fig. 338. — Coupe liorizonlale du cerveau du cheval *.

OU sepium lucidum) réunissant siii' la ligne médiane le corps calleux et la voûte à trois piliers. Cette disposition a pour résultat de réaliser de chaque côté du plan médian une cavité limitée intérieurement par le septum, en haut et en bas par le corps calleux et le trigone, extérieurement par les hémisphères cérébraux. Ces deux cavités sont les ventricules latéraux; la forme en est d'ailleurs très compliquée et l'on y distingue des prolongemenis ou cornes. Remarquons que des deux noyaux du corps strié le noyau caudé est inira-veniriculaire et le noyau postérieur (?a?^m-uen/j'icî</ai/'e.

Les ventricules latéraux communiquent avec le ventricule

Fig. 339. — Circonvolutions cérébrales *.

latéral situé au-dessous de la voûte à trois piliers par la fente signalée plus haut que le trigone laisse entre son bord et la couche optique correspondante. Cette fente toutefois n'est pas libre sur toute sa longueur ; une expansion de la pie-mère ^méninge cérébrale) appelée ioile choroïdienne y pénètre pour

Gijrtts, circonvoliilion. — Lob, lobule. — FUsw-a, scissure. — Sidcux, sillon. P. Sylvii, scissure de Sylvius. — .S. centralis, scissure do Rolando. — G. froiitalis, circonvolutioii frontale; sup., supi'rieure ; med., moyenne; inf., inférieure. — G. centralis, circonvolution centrale; ant., antérieure; post., postérieure. — G. occip., circonvolution occipitale. — 0. temporuli.i, circonvolution temporale.

SYSTÈME NERVEUX

la bouclier, sauf en avant et en bas où persiste un orifice (trou de Monro) (1) qui assure ainsi la communication du troisième ventricule avec les latéraux (20, 21, fig. 335). On voit alors qu'il y a continuité entre les divers ventricules du cerveau, le troisième ventricule communiquant par Taqueduc de Sylvius avec le quatrième lui-même en continuité par le trou borgne avec le canal central de la moelle. Remarquons toutefois que cet ensemble de cavités n'est pas clos de toutes parts et qu'il communique avec le dehors par la fente en fer à cheval de Bichat (ventricules latéraux) et par l'orifice supérieur du quatrième

FiihbriSrtif. fornif.

Fig. 340. — Face interne du cerveau.

ventricule non recouvert par le cervelet. Le liquide contenu dans ce système est empêché de se répandre au dehors à travers les tissus par la présence des méninges cérébrales.

Méninges cérébrales. — Les méninges cérébrales sont la continuation directe des méninges spinales dont elles conservent les noms.

La pie-mère, très vasculaire, tapisse exactement l'encéphale dont elle revêt toutes les anfractuosités. Par la fente de Bichat elle pénètre jusqu'à la cavité des ventricules. C'est elle qui, sous le nom de toile choroïdienne ou plexus choroïdien, limite au trou de Monro la fente de communication du ventricule latéral et du troisième ventricule. En passant sous le cervelet elle cir-

(I) Monro (Alexandre), professait au xyiii" siècle l'anatomie à Edimbourg.

, consent devant rorifice du quatrième ventricule un orifice (trou de Magendie) par lequel le liquide céphalo-rachidien com-

I munique avec l'espace sous-arachnoïdien.

arachnoïde, comme autour de la moelle, se présente encore

: sous la forme d'une membrane séreuse à double feuillet. Elle passe du bulbe au cervelet devant le trou de Magendie et empêche ainsi le liquide du quatrième ventricule de se répandre dans les tissus, le limitant à l'espace compris entre son feuillet

; externe et la pie-mère ; elle passe aussi au-dessus de la fente

1 de Bichat, fermant ainsi la cavité des ventricules latéraux. La dure-mère s'accole directement aux os du crâne sans l'in-

1 termédiaire de la couche graisseuse que nous avons décrite pour la dure-mère spinale. Pour mieux soutenir les diverses pièces de l'encéphale, empêcher les déplacements et compressions, elle donne naissance à des replis dont les plus importants sont \a faux du cerveau, qui pénètre entre les deux hémisphères cérébraux qu'elle sépare, et la lente du cervelet (15, flg. 335) qui s'interpose entre le cerveau et le cervelet (F, fig. 337).

Epiphyse et hypophyse. — Vépiphyse ou glande pinéale (16, fig. 335) est un petit corps rougoàtre situé au-dessus des tubercules quadrijumeaux et réuni aux couches optiques par des cordons fibreux do substance nerveuse.

L'hypophyse ou corps pituitaire (8, fig. 335) est une petite masse nerveuse logée dans la selle lurcique du corps du sphénoïde, creusée d'une cavité qui, par Tin termédiaire de la tige pituitaire et du tuber cinereum, communique avec la cavité du troisième ventricule (G, D, fig. 341).

D. — Nerfs encéphaliques.

DeTencéphale partent douze paires de nerfs dits nerfs crâniens ou encéphaliques et dont la figure 341 représente les origines sur les divers points du cerveau ou du bulbe.

Les deux premières paires naissent à la partie antérieure de la face inférieure de l'encéphale :

1" paire : nerfs olfactifs. Ils prennent naissance dans le lobe olfactif (K, fig. 341), dépendance de la face inférieure du lobe frontal (h et se rendent à la muqueuse pituitaire dans les fosses nasales.

S'' paire : nerfs optiques. Ils ont leur origine dans les amas de substance grise des tubercules quadrijumeaux et dans les couches optiques. A leur sortie de l'encéphale ils présentent un entre-croisement caractéristique appelé chiasma{B, fig. 341) et se rendent aux yeux.

Les dix paires suivantes appartiennent à la région bulbo-pro-

lubérantielle :

SYSTÈME NERVEUX

3'' paire: nerfs moteurs oculaires communs {S ^ S, fig. 341).

A" paii'e : nerfs pathétiques (S', S', fig. 341).

6" paire: ner/is moteurs oculaires externes.

Ces trois paires se rendent aux muscles de l'œil.

5" paire : nerfs trijumeaux. Ils naissent sur les côtés de la protubérance dans deux noyaux gris distincts par deux racines dont l'une d'elles présente le ganglion dit de Gasser (1). On a

(1) Gasser, anatomiste allemand du xvi^ siècle.

* A, fente interUémisphérique. — B, chiasma des nerfs optiques. — C, tubcr cincreum. — D, tige pituitaire. — G, ponl de Varolc. — H, bulbe racbidien. — K, K, nerfs olfactifs. — 0, bandelette optique. — R, R, pédoncules cérébraux. — S, S, nerfs moteurs oculaires communs. — S', S', nerfs pathétiques. — T, T, nerfs trijumeaux. — V, V, nerfs faciaux. — Z, nerfs acoustiques, — a, «, glossopharyngiens. — 6, b, pneumogastriques. — c, c, nerfs spinaux. — rf, d, hypoglosses. — fc, k, hémisphères du cervelet. — b, vermis.

doiinéle nom de trijumeau à ces nerfs parce que chacun sedivise en trois branches : ophthahTiiquc, maxillaires supérieur et inférieur (T,T, fig. 341 etfig. 342).

T paire : nerfs faciaux (V,V, tig. 3il). Ils innervent la face.

8' paire : nerfs acoustiques (Z, fig. 341). Ces nerfs naissent du plancher du 4^ ventricule où ils forment les barbes du calamus ; ils se rendent à l'oreille.

paire : nerfs glossopharyngiens (a, a, lig. 341). Ces nerfs se rendent à la langue.

10' paire : nerfs pneumogaslriques (6, b, fig. 341). Ils sont ainsi nommés (de itveufxojv : poumon ; ^nax^^, estomac) parce qu'ils envoient des branches à tous les viscères, en particulier au poumon, à l'estomac et au cœur(ftg. 356).

11^ paire : nerfs spinaux (c, c, fig. 341). Ils naissent par de nombreuses racines sur le bulbe et à la partie supérieure de la moelle. Chaque nerf spinal se divise en deux branches et se rend au larynx et aux muscles de la respiration.

i'i^ paire : nerfs grands hypoglosses {d, d, fig. 341). Ils fournissent des filets nerveux aux muscles de la langue.

Fig. 342. — Division du trijumeau en trois branches *.

Éléments anatomiques. — Les éléments nerveux sont de deux sortes : des cellules et des fibres. Les deux éléments se rencontrent associés dans les centres (moelle, encéphale et ganglions) ; il n'y a que des fibres dans les nerfs.

La cellule nerveuse est en général de petites dimensions (1 à 8 centièmes de millimètre) ; mais dans certaines régions (cornes antérieures de la moelle), cet élément atteint des proportions relativement considérables, au point d'être presque aperçu à fœil nu (moelle épinière du bœuf). Ces cellules ne présentent pas d'enveloppe ; elles ont un noyau sphérique et un nucléole très apparent. Elles sont en général éioilées, c'est-à-dire pourvues de prolongements (fig. 343) ; on connaît des cellules à un prolongement ou unipolaires ; beaucoup sont bipolaires, c'est-àdire ayant deux polongemrents dirigés dans le même sens, et

III, trijumeau. — G, ganglion de Gasser. — ), ophtalmique. — 2, maxillaire supérieur. — 3, maxillaire inférieur.

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plus souvent en sens opposé: enfin le plus grand nombre sont //mi/ijoo/aires, et peuvent avoir jusqu'à dix prolongements. De ces prolongements, les uns se ramilient pour s'anastomoser avec les ramifications des prolongements semblables des cellules nerveuses voisines, et établir des connexions fonctionnelles entre ces cellules ; les autres, qui demeurent en général indivis, et au nombre d'un seul pour chaque cellule, se continuent avec les fibres nerveuses (avec le cylindre-axe de la fibre, d'où leur nom de prolongevieni axile).

Ces fibres nerveuses (fig. 344), minces et allongées, se composent d'une enveloppe mince {vv, gaine de ScJmann) renfermant une substance médullaire {myéline m, m), qui se décompose facilement en gouttelettes graisseuses et au milieu de celle-ci un cordon axile mince (a), le cylindre-axe. Quelques fibres nerveuses peuvent être réduites au cylindre-axe et à la gaine de Schwanu avec peu ou pas de substance médullaire (fibres fines).

De plus, ces fibres ne sont pas complètes sur toute fétendue de leur trajet : certaines de leurs parties constituantes peuvent manquer vers leurs extrémités centrales ou périphériques. Ainsi lorsqu'une fibre nerveuse se termine dans un muscle, la myéline disparait et la fibre nerveuse se trouve réduite à la gaine (le Scliwaim renfermant le cylindre-axe. Dans la substance blanche des centres nerveux (cordons blancs de la moelle, par

* A, fibre de Remak. — B, fibre à myéline. — a, cylindre-axo. — hi, myéline. — v, v, gaiii' de Scliwanu.

Fig. 343. — Cellules nerveuses.

Fig. 344. — Fibres nerveuses '.

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE. 40i

exemple), c'est la gaine de Schwaïui qui semble disparaître, c'est-ti-dirc que les fibres obtenues par la dissociation de ces parties se présentent comme des cylindres-axes auxquels sont attacliées des gouttelettes et des traînées moniliformes de myéline (myéline devenue variqueuse), sans que rien permette de conclure à l'existence d'une membrane enveloppante. Enfin, dans la substance grise centrale, les cylindres-axes paraissent être tout à fait nus, c'est-à-dire constituer seuls la fibre nerveuse.

Nous voyons donc, en somme, que la partie la plus essentielle de cette fibre est le cylindre-axe, puisque seul il existe toujours dans toute la longueur de la fibre, et il est permis d'en inférer qu'en lui se produisent les phénomènes de conduction, de propagation d'irritation, qui constituent essentiellement le mode de l'onclionnement des nerfs. La membrane de Schwann et la myéline ne seraient, par suite, que des appareils de protection et d'isolement pour le cylindre-axe.

Los travaux récents sur La structure des fibres nerveuses montrent bien li'ur origine celUdaire, ainsi quenous favons indiqué précédemment. d'une manière générale. En effet, il résulte des recherches lie Ranvier (1) que les fibres nerveuses sont formées de

Unies soudées bout à bout. La membrane de Schwann lie l'orme pas un manchon cylindrique continu ; elle présente à des distances régulières des étranglements eu forme d'anneaux. Ces étranglements, placés à des dislances qui varient suivant les dimensions des tubes, limitent des segments dits segments interannulaires. Chacun de ces segments paraît représenter une cellule, et, en efi'et, au centre de chacun de ces segments, et sur la face interne de la membrane de Schvvan, il existe un noyau plat, ovalaire (fig. 343, en b et 6'), noyé dans inc lame de protoplasma qui double la membrane de - hwann. Plus en dedans, se trouve la m/yéime, qui, au point de vue de la morphologie générale, a dans le -'■gmcnt interannulaire la même signification que la .-i aisse dans une cellule adipeuse. Ces segments interannulaires sont plus courts chez les sujets jeunes que chez l'adulte; leur accroissement est progressif, comme lataille elle-même. Quant au cylindre-axe, qui parcourt sans interruption toute la série de ces segments, c'est tout simplement un prolongement d'une cellule nerveuse centrale, prolongement qui se loge ainsi successivement dans une série de manchons représentés par la cellule du segment interannulaire. Le cylindre-axe, quelle que soit ,'sa lon-

Fig. 345.

nerveuses

Fibres

(I) Voir la note de la page 285.

* A, (ibre vue à nu, Taiblc grossisscmenl. — a, étranglement. — B, fibre vu3 à un fort grossissement. — a', étranglement, annulaire.

b, noyau. — c, cylindre-nxe.

■ b'y noyau du segment intcr-

M. DovAL et Constantin.

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t^ucur, cl en quelque point qu'on le considère, serait donc toujours uue émanation directe d'une cellule nerveuse centrale, c'est-à-dire qu'il appartient à la substance de celte cellule, et non à celle des éléments du segment intcrannulaire. Le cylindre-axe, prolongement de cellule nerveuse, est donc une formation qui végète du centre à la périphérie de la cellule nerveuse vers les organes terminaux.

Une autre forme de fibres nerveuses se trouve dans les rameaux du gi^and sympathique ;ees fibres plates, pâles, amorphes ou à peine fibrillaires, et munies de "noyaux très apparents (fig. 344, A), sont des fibres de Remak (1), que quelques histologistes avaient considérées comme appartenant au tissu conjonctif; mais Thistoire du développement de la fibre nerveuse, l'étude des éléments nerveux pâles des animaux inférieurs, tout indique la nature nerveuse de ces fibres. Ajoutons que dans certains petits troncs isolés du système nerveux grand sympathique la quantité de ces fibres pâles est tellement grande et le nombre des tubes à substance médullaire tellement faible, que l'on est obligé (surtout pour les nerfs spléniques) de considérer les fibres de Remak comme de véritables fibres nerveuses.

Pour constituer les nerfs visibles à l'œil nu, des fibres nerveuses microscopiques se groupent en s'entourant de tissu con-

jonctif: d abord les tubes et faisl ceaux primitifs sont enveloppés *| dans une gaine tubuleuse de substance homogène en apparence [périnèvre), mais en réalité formée de nombreuses lamelles disposées en fines couches concentriques [gaine lamelleuse). Des faisceaux secondaires ainsi for- „. „^^^ , . més sont alors entourés par une

big. 340. — Coupe transversale ti un nerf , . • ii + j

montrant les périnèvre et névrolème. gaine formée véritablement de

tissu conjonctif (ou lamineux) lâche, dans lequel rampent les capillaires nourriciers des nerfs : c'est le névrilème. Enfin le tronc nerveux total est compris dans une e^iveloppe générale de tissu conjonctif, dont le névrilème n'est qu'une dépendance (fig. 346).

Quand on poursuit ces prolongements de cellules nerveuses ou fibres vers leurs extrémités périphériques, on les voit rarement se terminer par des extrémités libres (au miUeu de cellules de certains épithéliums, de celui de la cornée, par exemple), mais le plus souvent arriver dans des muscles [plaques motrices).

(1) Remalc (Robert), médecin allemand (1826-18G5).

OU bien dans des organes appelés corpuscules iacliles et qu'on ti'ouve spécialement dans la peau. On voit donc qu'en général les libres nerveuses ne sont que des commissures, des ponts jetés d une cellule nerveuse à un élément d'une autre espèce ou simplement à une autre cellule nerveuse.

Ces fibres nerveuses paraissent ne faire qu'un tout physiologique avec la cellule nerveuse qui leur donne naissance : toute excitation portée sur la fibre retentit sur la cellule et vice versa; la libre séparée de sa cellule subit une dégénérescence (grais- >3euse) plus ou moins complète.

Nutrition du système nerveux. — Ce tout physiologique (celaule et ses prolongements) vit et se nourrit ; les centres nerveux, .composés essentiellement de cellules, ont besoin d'une quantitité considérable de matériaux et rendent aux milieux ambiants ;;(pai^ l intermédiaire du sang) une grande quantité de déchets. vNous avons vu, à propos du muscle, que les matériaux conisommés par cet élément physiologique pendant son fonctionnement sont surtout des hydrocarbures (sucre et graisse), et fort )Deu d'albuminoïdes. Au contraire, l'élément nerveux parait surtout exiger des matériaux albuminoïdes, et plus le travail nerveux ■3st intense, plus les déchets de la combustion des albuminoïdes .^surtout l'urée) sont abondants dans les excrétions, dans l'urine (3t dans les produits du foie. En effet, la quantité d'urée excrétée ).)ar l'homme varie selon que l'activité cérébrale est nulle, d'in- .ensité moyenne, ou portée au plus haut degré ; représentée par «0 dans le premier cas, elle monterait à 22 dans le second et à ■.i3dans le troisième. Le produit excrémentitiel formé par la désassimilation du cerveau et des nerfs serait plus spécialement •eprésenté par la cholestérine, séparée du sang par le foie el. iléversée dans l'intestin avec la bile.

Ces actes do nutrition produisent dans les nerfs des dégagements de iDfces qui se manifestent par des courants électriques : ce phénomène est • •ès manifeste dans les nerfs périphériques. Il y a constamment, à l'étal '8 repos, des courants qui parcourent les nerfs, courants allant de la surice à Fintérieur, et se comportant comme si les fibres nerveuses étaient )omposées de deux éléments emboîtés, la gaine étant positive et le centre égatif. En effet, chaque fois que l'on établit, à l'aide des fils d'un multilicateur, une communication entre la surface extérieure et la surface de îction d'un nerf, on observe un courant allant de la périphérie vers le entre. Ce phénomène électrique, appelé force électro-motrice du nerf, disarait ou s'affaiblit dès que la fibre" est soumise à une irritation, dès u'ellesertde conducteur, en un mot, dès qu'elle fonctionne; c'est cette ''isparition àn pouvoir électro-moteur (\\i(î Y on noramQ oscillation négative. ! D'autre part, l'expérience directe a montré que le nerf qui fonctionne onsominc davantage; il se produit alors un dégagement de chaleur, dont

Schiff a réccmmenl démontré rexislence jusque dans les centres nerveux, sous rinfluence de la peur, de l'excitation des sens, de toute cause, en un mot, qui produit Taclivité cérébrale.

Propriétés générales et fonctionnement général des éléments nerveux. — En quoi consiste donc le fonctionnement spécial de l'appareil nerveux, fibre et cellule? 11 consiste essentiellement dans un phénomène nommé réflexe. Lorsqu'une excitation esi portée sur les terminaisons d'un nerf sur une surface (peau ou toute autre surface épithéliale), cette irritation se transmei

par une fibre centripète à une cellule nerveuse centrale, qui la réfléchit.

par une fibre centrifuge, sur un autre organe plus ou moins périphérique, par exemple sur un mus-

Vig. 347. - Arc réiiexe *. ^ ^Ic, dont elle va ainsi provoquer

la contraction, ou sur une glande, dont elle amène la sécrétion (tig. 347).

Ainsi les fibres ont pour fonction d'amener l'excitation vei la cellule nerveuse, ou de la transporter de celle-ci vers la périphérie ; de là les noms de centripètes ou sensitifs donnés aux premiers nerfs, de centrifuges ou moteurs donnés aux seconds.|.

Cette expression de nerf sensilif ou moteur, de fibre centripète ou centrifuge doit indiquée seulement que tel est le sens dans lequel se manifeste le fonclionnoment de la fibre, et cela en raison môme de l'organe avec lequel la fibre est en connexion ; mais il ne saurait indiquer une différence essentielle entre les filets centripètes et centrifuges; car, d'une part, il n'j a pas de différence anatomiquc essentielle entre les nerfs reconnus sensitifs et les nerfs moteurs, et, d'autre part, il n'y a pas non plus, au point d( vue des propriétés générales, des différences essentielles entre les conduc teurs centripètes et les conducteurs centrifuges ; les propriétés sont lei mêmes dans les uns et dans les autres, la fonction seule diffère, sans dout( à cause des connexions périphériques et centrales des uns et des autres. I est même permis de penser que chaque espèce de fibres conduit auss: bien dans un sens que dans l'autre, et que l'une, par exemple, ne manifeste un rôle centrifuge que parce qu'elle est seule en connexion à la périphérie avec les organes terminaux propres à faire passer l'excitatior dans le muscle. C'est cette conductihilité indifférente que Vulpian (i) avaii voulu démontrer en cherchant à souder un segment de nerf moteur avei un segment de nerf sensitif (fig. 348), et c'est conformément à cette hypo thèse qu'au lieu d'assigner aux fibres centripètes une propriété ditt'érentt dite sensibilité, et aux fibres motrices une autre propriété dite motricité cet auteur avait proposé de se contenter de désigner sous un nom généra

(1) Vulpian (Ednie-Félix-Alfred), médecin et physiologiste français (182G-1887) Fit faire de grands progrès à la physiologie expérimentale.

* i, épilhôliura. — A, fibre centripète. — B, cellule nerveuse centrale. — C, fibre cculrifogc — 2, muscle.

{neurilité) la propriété de conduction qui est commune aux deux ordres ide fibres. Mais la démonsiralion de l'iiypollièsc n'a été réalisée que par P. Bert dans des expériences consistant h greffer l'extrémité libre de la queue d'un rat sous la peau du dos du même animal : la queue est laissée [ainsi en anse de la région coccygienne vers la région dorsale, jusqu'à ce ique la greffe se soit bien établie en cette dernière région. Alors on coupe la queue vers sa base, et cet appendice ne se trouve plus adhérer à l'animal que par son extrémité greffée sur le dos. Si alors on porte une excitation sur la queue, par exemple en la saisissant entre les mors d'une pince, on constate que l'animal a conscience de cette excitation et éprouve de la douleur. Or, celte excitation est alors transmise par les nerfs sensilifs de .la queue, nerfs qui se sont soudés avec les nerfs cutanés dorsaux et qui

Fig. 348. — Réunloa d'un nerf sensitif et d'un nerf moteur (figure schématique) *.

îonduisent vers eux l'excitation portée sur un point de leur trajet. Donc îes nerfs, qui, dans la queue occupant ses rapports normaux, conduisaient es excitations de la pointe vers la base, les conduisent maintenant de la ))ase vers la pointe devenue seule partie adhérente à l'animal, c'est-à-dire [ue les nerfs sensilifs peuvent conduire indifféremment dans les deux lens; seulement, pour constater la conduction dans le sens inverse à celui jui produit normalement les sensations, il fallait mettre vers l'extrémité oériphérique de ces nerfs un centre perceptif, un cerveau; c'est ce qu'a •éalisé l'expérience en soudant ces nerfs avec ceux du dos, qui sont en a-apport avec les centres nerveux.

Le rôle de la cellule nerveuse est de favoriser le passage de 'excitation dune fibre dans une autre : elle représente un ce^itre de iélente; mais ce rôle peut être très complexe ; ainsi souvent une Dremière cellule réfléchit l'action, par une fibre commissure (1),

(1) On appelle commissure ou fibre commissurale, une fibre nerveuse qui forme Mû pont jeté entre deux cellules distinctes.

* A. 1, 3, cellule!) nerveuses. — 2, muscle. — 4, épilliélium. — M, fibre centrifuge ou motrice. - S, fibre centripète ou sensitivo.

B. On a coup6 les deux nerfs M et S et réuni le bout périphérique do M au bout contrai do S. •a excitant ce dernier en 5, il se produit une contraction du muscle, 2.

SYSTÈME NERVEUX

sur une ou plusieurs autres cellules qui peuvent le diriger diversement à leur tour, directement sur une fibre centrifuge proprement dite, ou d'abord sur de nouvelles cellules nerveuses';

l'action nerveuse parcourt alors des arcs nerveux plus complexes que celui représenté par la figure 347 ; il y a interposition, dans l'arc nerveux simple, de plusieurs centres nerveux reliés entre eux par des fibres commissurales, d'oîi ricochets de réflexes centraux avant d'arriver au phénomène réflexe final (tlg. 349 et 350). Les éléments cellulaires peuvent même absorber pour ainsi dire l'action, et la conservera l'état latent, pour la réfléchir seulement à un moment donné, sous l'influence de nouvelles excitations. On voit donc

Fig. 349. — Sécrétion réflexe*.

Fig. 350. — Arc réflexe double.

que les centres réflexes présentent des phénomènes fort complexes, par lesquels ils peuvent devenir les centres de la diffusion, de la coordination des mouvements, de la mémoire, etc. ; ces centres peuvent enfin être le siège de la sensation des excitations périphériques. Ainsi les organes auxquels vient aboutir l'excitation initiale peuvent être aussi bien un organe nerveux qu'un muscle, ou qu'une glande, et l'acte terminal pourra être une idée aussi bien qu'une contraction musculaire ou une sécrétion.

En dehors des phénomènes centraux, qu'il est difficile d'analyser, nous voyons que le rôle des nerfs est essentiellement un rôle de conduction. En quoi consiste cette conduction? Quel est le phénomène intime qui la caractérise ? On a longtemps non seulement comparé, mais même identifié ce qui se passe alors dans les nerfs avec un courant électrique; aujourd'hui il est prouvé que Vin flux nerveux n'a rien de commun avec l'électricité.

* 1, épithélium. — 2, muscle. — 3, glande. — B, D, cellules. — A, C, E, F, fibres nerveuses.

D'abord on a pu déterminer sa vitesse de propagation, qui est 28 à 30 mètres par seconde, vitesse bien différente de celle du 1 fluide électrique, et qui varie avec la température du nerf.

D'autre part, quand le nerf fonctionne, loin qu'il s'y produise de Télec- : tricité, il y a, au contraire, avons-nous déjà dit, production de Vosdllation négative, c'est-à-dire affaiblissement ou disparition du courant normal do repos.

Excitants du système nerveux. — Les excitants qui peuvent ; amener le fonctionnement des nerfs sont nombreux.

Les uns sont chimiques comme les acides, l'ammoniaque, etc.

Les autres sont de la nature des phénomènes mécaniques ou j physiques, comme un choc, l'électricité, la chaleur. L'électricité . excite les nerfs par les changements brusques qu'elle produit dans leur état moléculaire ; aussi un courant appliqué sur un nert , u'amène-t-il de réaction que quand il commence ou quand il cesse de passer par celui-ci comme conducteur : pendant toute sa durée, ! il ne produit aucune action. Il faudra donc, pour exciter les nerfs, 1 leur appliquer de brusques décharges électriques, et c'est pour- < quoi l'on se sert plus souvent dans ce but d'un courant induit ' fréquemment interrompu : à chaque interruption a heu une ex-

• citation du nerf.

Dans les conditions physiologiques normales, c'est sur les . extrémités dites sensitives des nerfs que les excitants extérieurs 1 portent leur action ; aussi les extrémités périphériques des nerfs : présentent-ehes des dispositions quiles rendent plus aptes à être 1 impressionnées par les agents extérieurs, etqui même les mettent en état d'être excitées plus spécialement par des agents particu- 1 liers: telles senties extrémités du nerf optique pour la lumière, i celles du nerf acoustique pour les sons, etc., en un mot, les or- ; ganes des sens.

Enfin les organes centraux jouent le rôle d'excitants physiolo- . giques dans l'action réflexe, où ils ne font que transmettre l'excitation qu'ils ont reçue, et dans les phénomènes dits de volonté (qui ne sont sans doute qu'une forme plus compliquée ' d'actes réflexes), grâce au pouvoir qu'ont les cellules nerveuses ' de conserver certaines excitations (memoM^e) pour ne les laisser ^ se manifester qu'à un moment donné. Peut-être aussi peut-on - supposer que les cellules centrales par le simple effet de leur : nutrition, et sans excitation venue de l'extérieur, sont capables ' de dégager des forces qui agissent sur les fibres ; c'est ce qu'on

* a désigné sous le nom d'automatisme des centres nerveux (volonté). ^ Nous examinei'ons plus loin cette question. Il est en tout cas

démontré que l'afllux plus ou moins abondant du sang dans les centres nerveux, que la nature des gaz ou autres principes que contient ce liquide, peuvent devenir des causes d'excitation directe des centres nerveux.

Excitabilité des éléments nerveux. — L'excitabilité de l'élément nerveux, du nerf en particulier dans les recherches expérimentales, peut varier selon un grand nombre de circonstances. La chaleur l'augmente jusqu'à un certain point, le froid la diminue. Certains agents médicamenteux, comme la strychnine, ont le pouvoir d'exciter la puissance réflexe des centres nerveux ; d'autres, comme le bromure de potassium, l'affaiblissent. Le curare, par contre, paraît agir spécialement sur la terminaison motrice des nerfs et y arrêter la transmission.

Action du curare. — Si Ton injcclc une solution de curare sous la peau

d'une grenouille, on voit bientôt ranimai demeurer immobile et tlasque, avec toutes les apparences de la mort; mais on peut constater que son cœur continue à se contracter, et que la circulation se fait régulièrement dans les vaisseaux examinés au microscope. L'animal continue donc à vivre, et cette mort apparente n'est due qu'à la suppression des fonctions de certains éléments anatomiques.

Une expérience de Cl. Bernard, devenue aujourd'hui classique, montre qu'il n'y a qu'une seule espèce d'élément analomique frappé d'inertie, c'est le nerf moteur. Si, en effet, on prépare une grenouille de manière à séparer par une forte ligature le train antérieur du train postérieur (fig. 351), en ne laissant subsister comme trait d'union entre ces deux moitiés que la masse des nerfs lombaires (n, fig. 351), et si l'on injecte une dissolution de curare sous la peau du train antérieur, on ob- Fig. 351. — Grenouille préparée pour l'action serve bientôt que cette moitié des poisons sur les nerfs *. antérieure présente toutes les

apparences de la mort, tandis que la moitié postérieure peut être le siège de mouvements spontanés, et

" F, ligature. — N, nerfs lombaires.

FONCTIONS DES NERFS

qu'il s'y produit des contractions musculaires (énergiques quand on pince rextrémilc des pattes i)Ostorieurcs; ce premier fait prouve bien que les centres nerveux (moelle épini(;rc), d'où pai'tentlcs nerfs lombaires, bien que se trouvant dans la partie antérieure empoisonnée, n'ont subi aucune atteinte, c'est-à-dire que le curare est sans action sur les centres nerveux. Mais les nerfs sensitifs eux-mêmes ont été respectés par cé poison; en effet, si Ton pince une patte antérieure du même animal, il n'y a pas de mouvement dans cette patte, mais il s'en produit aussitôt dans les membres postérieurs; le curare n'avait donc détruit que les fonctions des nerfs moteurs de la partie antérieure, et respecté les nerfs sensitifs correspondants, lesquels sont encore aptes à conduire vers les centres une impression qui s'y réfléchit dans les nerfs moteurs du membre postérieur. Le curare est donc un poison qui supprime uniquement les fonctions des nerfs centrifuges. Il ne les atteint que lorsqu'il est porté au contact de leur exlrémité"^ périphérique.