VIII. Absorption

A. Mécanisme de l'absorption. — L'intestin est le siège d une absorption très active, c'est-à-dire que les aliments qui y sont contenus, rendus assimilables par l'action des sucs digestifs, sont susceptibles de traverser la paroi intestinale pour aller se mêler aux liquides nourriciers (sang et lympbe), qui circulent dans le réseau vasculaire contenu dans l'épaisseur de cette paroi.

Villosités intestinales. — La muqueuse intestinale, afin de multiplier les contacts avec les matières alimentaires à absorber, présente de nombreux replis tels que les valvules connivenies et des saillies telles que les villosités. Ces villosités longues d'un millimètre au plus se dressent perpendiculairement à la surface si nombreuses et si serrées que la muqueuse intestinale prend à sa face interne un aspect velouté. Une villosité présente un revêtement de cellules épithéliales cylindriques reposant sur une couche plus profonde de cellules plus petites, polyédriques ou irrégulières et destinées à reproduire les cellules cylindriques à mesure que celles-ci se détruiront dans le mécanisme de l'absorption. C'est la couche génératrice de l'épithélium. Sous celui-ci se trouve la partie centrale, ou corps de la villosité, formée d'un tissu conjonctif très complique. Dans le tissu se trouvent deux systèmes vasculaires : c est, d'une part, un lacis de vaisseaux sanguins placés dans toute 1 épaisseur, et arrivant si près de la superficie qu'il est presque en contact avec l'épithélium. En second heu, nous trouvons un canal central, auquel on donne le nom de chi/Ufère parce qu'il est la voie d'absorption du chyle, c'est-à-dire du résultat de la digestion des aliments (fig. 66).

Fig. 66. — Villosité intestinale.

ABSORPTION

Diffusion et osmose. — On peut considérer d'une façon générale les phénomènes d'absorpiion comme des phénomènes de di/fusio)}. Les phénomènes de diffusion sont connus de tout le monde ; chacun a répété cette expérience qui consiste à faire arriver du vin rouge sur l'eau contenue dans un verre, en versant le premier liquide avec assez de lenteur pour qu'il ne se mêle pas au second. On voit alors le vin coloré se maintenir à la surface de l'eau restée incolore, puisque le vin est plus léger que l'eau. Les deux couches sont si distinctes qu'on croirait qu'elles ne se confondront jamais pour former un mélange intime ; cependant au bout de peu de temps, malgré un repos complet, les deux liquides sont confondus en un tout homogène, l'eau est allée vers le vin, elle a diffusé avec lui. Cette diffusion peut encore s'effectuer même si les deux liquides sont séparés par une membrane mince poreuse (telle que, par exemple, une vessie de porc). On appelle osmose (oS'jt<7[Aoç, impulsion), cette propriété de passage des liquides à travers les membranes. La quantité de liquide qui traverse dépend de la nature du liquide et de la nature de la membrane (pouvoir osmotique). Certains liquides se mélangent mieux les uns que les autres, ce que l'on peut montrer au moyen de Vosmomètre (fig. 67). Un tube de verre fermé à une de ses extrémités par une membrane contient une dissolution concentrée d'une certaine substance, du sucre, par exemple, et est plongé verticalement dans un vase contenant de l'eau pure ou une dissolution saline beaucoup plus faible que la précédente. On voit alors le liquide du vase traverser la membrane et faire monter le niveau dans le tube. Il y a eu, par osmose, passage à travers la membrane du liquide plus di-

Fig. 67. — Osmoniètre.

lue vers le liquide plus concentré. C'est là un phénomène d'endosmose; il y a eu, à la vérité, en même temps exosmose, c'est-à-dire passage en sens inverse, mais en quantité si faible que le résultat final se traduit par une augmentation de niveau du liquide dans le tube. Le résultat reste le même en faisant varier la substance dissoute et le degré de concentration; seules l'intensité et la rapidité du phénomène varient.

On a expliqué par un mécanisme analogue l'absorption à travers la paroi intestinale. Le passage des matières alimentaires dans le sang serait dû à un phénomène d'osmose. Aussi l'état du sang influe-t-il beaucoup sur l'intensité de l'absorption.

Si le sang est saturé d'eau, comme, par exemple, après une injection aqueuse dans les veines d un animal, la pénétration d'une nouvelle quantité d'eau deviendra très difficile; aussi rabsorplion est-elle très paresseuse chez les sujets où le sang est très riche en eau (hydrémiques) Au contraire, elle sera très active si Ton a diminué la masse du sang (saignées), ou SI Ton parvient à l'épaissir, comme, par exemple, par des purgatifs. ^

Rôle de l'é^ithélium. — Cependant la simple théorie physique de l'osmose ne suffit pas pour se rendi^e compte de tous les phénomènes en réalité si complexes de l'absorption, en particulier pour celle des substances grasses. On doit alors admettre que Vépithélium de la villosité joue un rôle actif et important dans le passage des aliments dans le sang, par suite de sa mdrilion, de sa vitalité propre. Dans ce phénomène de passage tout ce qu'on peut appeler actes de diffusion, d'endosmose est dominé par le mode de fonctionnement propre des cellules épithéliales et des éléments plastiques du corps de la villosité. Cette manière de voir se ti^ouve confirmée par l'observation dn^ecte et l'expérimentation sur l'absorption des matières grasses.

Après avoir transmis au tissu de la villosité les liquides absorbés, l'épithélium de la villosité se fane et il tombe en débris que l'on retrouve dans l'intestin [mue épithéliale). A la place de l'épithélium tombé en ruines, on trouve de jeunes éléments cellulan^es prêts à le remplacer.

^. Voies de l'absorption. — Nous avons vu, par suite du travail epithehal, les matériaux de la digestion arriver jusque dans e corps même de la villosité. Tandis que l'épithélium se répare desquamation, etc.), le corps de la villosité s-éclaircit, se vide ; les éléments absorbés ont passé par diffusion dans les vaisseaux.

Mais ces vaisseaux sont de deux espèces: nous avons vu quil y a dans chaque villosité un réseau vasculaire san-

ABSORPTION

Le premier

donne naissance

Fig. 68. — Voies de l'absorption digestive *.

guin et un cliylifère central, aux veines mésentériques origines de la veine porte qui va se jeter dans le foie. Le sang qui vient de l'intestin va donc passer par le foie. Nous verrons au chapitre de la circulation ce qu'il devient au sortir de ce viscère. Quant au cliylifère, il se réunit à ses voisins, et cette réunion donne lieu à un canal (canal thoracique) qui va déboucher dans le système veineux général (fig. 68).

On voit donc en somme que quel que soit le chemin suivi (réseau veineux ou chylifère) c'est toujours au système veineux qu'aboutissent les substances absorbées.

Cest par le sang que sont entraînées la plupart des matières absorbées, et c'est, en effet, dans la veine porte que l'on retrouve les peptones et les glycoses.

Mais en même temps on voit le chylifère central devenir tout blanc, et on y constate un grand nombre de molécules graisseuses finement émulsionnées ; c'est-àdire que les graisses ne passent pas par les mêmes voies que les substances précédentes et que le chyUfère est spécialement préposé à leur absorption.

C. Bile. — Comme la bile est un liquide dont les propriétés digestives sont encore tout à fait

hypothétiques, comme ce produit du foie paraît plutôt destiné à

Fig. 69. — Position du foie dans l'abdomen.

• 1. iiiloslin. — 2, veinoB. — 3, vciiio porte. — 4, foie. — IS, -veine sus-li^putiquo. fores. — 7, ganglions. — 8, canal llioraclfiue. — 9, système veineux.

.M. DcvAL et Constantin.

0, cliyli-

favoriser l'absorption intestinale, nous avons cru devoir en faire l'étude seulement après avoir examiné les actes de cette absorption.

Foie. — La bile est sécrétée par le foie. — Le foie est une grosse glande (la plus volumineuse de l'organisme) de couleur brun foncé. Elle est située (fig. 69) immédiatement sous le diaphragme du côté droit de l'abdomen (tig. 1 et 2) ; si on le regarde parla face inférieure (fig. 70), on le voit divisé en quatre lobes

Fig. 70. — Foie de l'homme (face inférieure) *.

séparés par trois sillons, deux longitudinaux et un transversal (l'ensemble forme sensiblement la lettre H). Ces lobes prennent les noms de lobe droit, lobe gauche, séparés par le lobe carré en avant, le lobule de Spiegel (1) en arrière du sillon transversal {hile) : au hile pénètrent et sortent les vaisseaux nourriciers. Ce sont Vartère hépatique, et la veine porte comme vaisseaux d'entrée. Nous venons de voir plus haut que cette veine porte provenait en partie de la réunion des veines intestinales. Le sang sort du foie par la veine sus-hépatique. C'est du hile également que

(1) Sjnegel (Adrien va7i den\ analomisle belge (1578-1625), élève et successeur de Fabrice d'Aquapendente à l'Université do Pavie.

1, lobe gauche— 2, lobe droit. - G, lobe carré. - 7, lobule de Spiegel. - 'J, vésicule biliaire. - 10, canal cjslique. - 11, canal liépalique. 12, canal cholédoque. - 13, veine porte. - 14, 15, veines sus-hépaliques. — IG, veine cave inléricure. - 10, arlére hépatique.

ABSORPTION. 83

sortent les conduits excréteurs de la bile. A l'intérieur de la masse du foie (dont nous verrons la structure intime en étudiant au chapitre IV les autres fonctions du foie), prennent naissance les canaux biliaires, dans l'épaisseur des parois desquels existent de nombreuses petites glandes en grappe (sécrétant du mucus ou de la bile); ces canaux biliaires forment par leur convergence le canal hépatique qui émerge au niveau du sillon transverse du foie et se continue d'une part avec le canal cijstique, allant aboutir à la vésicule biliaire, et d'autre part avec le canal cholédoque, allant aboutir au duodénum. La bile qui reflue par le canal cystique dans la vésicule biliaire et s'y accumule, en sort à certains moments pour suivre le canal cystique et le canal cholédoque et se déverser dans le duodénum. La vésicule biUaire (fig. 70, 9) ou vésicule du fiel est donc un simple réservoir où s'accumule la bile sécrétée par le foie d'une manière continue avant de se déverser par intermittence dans le duodénum.

Quant au mode de terminaison des canalicules biliaires dans le foie et au mode de sécrétion de la bile, nous étudierons tout ceci en faisant une élude plus complète du foie au chapitre IV.

Composition de la bile. — La bile est un liquide qu'il est difficile d'étudier en le prenant dans la vésicule biliaire d'un cadavre, parce qu'elle s'altère rapidement dans ces conditions, surtout au contact du mucus de la vésicule; sa couleur et sa réaction sont alors changées. Pour s'en faire une idée juste, il faut la recueillir par une fistule pratiquée au fond de la vésicule biliaire à travers les parois abdominales, en ayant soin de lier le canal cholédoque, afin que rien ne s'écoule dans le canal intestinal. Le mode opératoire sera le même exactement que pour l'établissement d'une fistule gastrique. Dans ces conditions, on peut constater que la bile normale n'est point verte comme celle que nous montrent les autopsies (altérée par les mucus de la vésicule), ni comme celle que l'on trouve parfois dans les matières vomies (altérée par le suc gastrique). La bile n'est noinnalement verte que chez les ovipares ; chez tous les mammifères, elle est jaune, comme on peut, du reste, le constater chez les personnes atteintes de résorption biliaire, et chez lesquelles la coloration normale de ce liquide vient se peindre dans tous les tissus, et premièrement dans la sclérotique de l'œil ; la rsclérotique des klériques (malades de la jaunisse) est jaune.

Enfin on peut constater que la bile est 7ieiUre ou très légèrement alcaline ; c'est son mélange avec le mucus qui lui donne

parfois une alcalinité prononcée à laquelle on a voulu faire jouer un grand rôle dans la digestion. Sa saveur est sucrée, puis amère ; son odeur musquée, quand on la chauffe ; son poids spécifique est de 1030 à 1032.

Fig. 71. — Sels de la bile cristallisés.

En vingt-quatre heures, on recueille de 1200 à 1300 gramme de bile ; la sécrétion devient plus abondante vers la fin de 1 digestion. L'évaporation de la bile fournit une proportion rela tivement considérable de matières solides (15 0/0).

Quant à sa composition, on peut la résumer en disant qu'ell se compose deau, tenant en dissolution trois éléments diffé rents : les sels, la cholestérine et la matière colorante.

Voici le tableau de la composition chimique de la bile.

Eau 85 p. 100

! Matière colorante, bilirubine. 2 \ Acides biliaires 8( Cholestérine 4 Sels 1 /

1° Les sels de la bile sont représentés par une combinaison

de soude avec deux acides gras , l'acide cholique e' l'acide choléique ; ce son ^««^«^^'^H ^® cholate et le cho

Ail É^'. y^^^^^^^^ ^^^^^ soude ; on désign -''^■^^^^^^^ aussi ces acides sous le /"^^^fel 1^0"'^^ tle taurocholique et d / \. ^ -.wlM-S^^?^^l glycocholique (taurocholat

^1 et glycocholate de soude), parce qu'ils sont constitué tous deux par un acid unique, l'acide cholalique, uni dans un cas au glyco colle, dans l'autre à la tau

Fig. 72. - Acide glycocholique. ^ne (fig. 71 à 73).

On s'accorde généralement à faire dériver Tacide cholalique des corp gras, et il présente, en effet, de grandes analogies avec Facide oléique,

ABSORPTION

|i;ir exemple; ce n'est donc pas un corps azoté. Quant au glycocolle, c'est 1111 corps azoté présentant une saveur sucrée et dérivant des substances colloi;ènes, d'où le nom de sucre de gélaline. La taurine est également au .)rincipe azoté (fig. 73), mais de plus elle contient du soufre, et en se déicomposant dans l'intestin, elle peut prendre part à la production d'hydrogène sulfuré.

2° La cliolesiérine (fig. 74) est rangée par les chimistes dans la rclasse des alcools (parce qu'en se combinant aux acides elle

donne des composés analogues aux éthers). C'est un corps inso- ! lubie dans l'eau, et soluble dans la bile, grâce à la présence du (choléate de soude : si ce dernier sel est en quantité insuffi- >sante, la cholestérine se précipite et forme ces calculs qu'il test si fréquent de rencontrer dans la vésicule biliaire. La chollestérine doit être considérée comme un déchet provenant de I la vie des éléments nerveux.

3» La matière colorante est essentiellement représentée par ila bilirubine (dite aussi bilifulvinc) , matière très analogue au pigment sanguin {hémaioïdine), dont elle dérive; elle se décomipose et se précipite très facilement, et donne alors des matières I colorantes diverses, qu'on a désignées sous les noms de biliverdine, biliprasine, etc. ; c'est surtout la couleur verte que l'on irencontrele plus fréquemment dans la bile altérée.

Rôles de la bile. — 1° Lorsqu'on fait agir de la bile sur des igraisses, celles-ci sont émulsionnées et dissoutes. C'est sur ce fait que les teinturiers se basent pour l'emploi du liel de Ibœuf dans le dégraissage des habits. Aussi, a-t-on considéré I longtemps la bile comme le suc digestif chargé de la digestion ides graisses. Claude Bernard, par ses expériences sur le lapin,

Fig. 73. — Taurine.

Fig. "4. — Cristaux (le cholestérine.

a montré que ce rôle devait être attribué au suc pancréatique, nécessaire pour la digestion des graisses dans Tintestin.

Lclapin présente, en effet, celle disposition particulière que son conduil pancréatique vienl déboucher dans le duodénum plusieurs centimètres plus loin que le canal cholédoque, tandis que chez l'homme les deux conduits aboutissent au même point. Chez un lapin en digestion de matières grasses on constate que les chylifères du mésentère ne prennent la coloration blanche, caractéristique de l'absorption de la graisse, qu'à partir du point d'arrivée du conduit pancréatique. On doit donc en conclure à la nécessité du suc pancréatique pour la digestion des graisses.

2° Cependant lorsqu'on détourne la bile par une fistule et qu'on empêche l'animal de lécher celle-ci, de telle sorte que la bile ne peut plus, par aucune voie, entrer dans le canal intestinal, on constate que l'animal maigrit; l'absorption se fait incomplètement, surtout celle des matières grasses, que l'on retrouve presque en totalité dans les excréments, et l'on ne peut conserver l'animal qu'à condition de lui donner une nourriture double ou triple de lalimentation normale. La présence de la bile dans l'intestin parait donc nécessaire à l'accomplissement l'égulier sinon de la digestion, au moins de l'absorption.

Une expérience due à M. Dastre (i) semble confirmer cette manière de voir. Un chien fut mis physiologiquement dans un état inverse de celui du lapin. Le canal cholédoque ayant été coupé fut soudé de nouveau à la paroi intestinale de façon à venir s'ouvrir plusieurs centimètres plus loin dans le duodénum que le point d'arrivée du canal de Wirsung. Dans ces conditions, le mésentère, observé lorsque l'animal était en digestion de matières grasses, ne présentait de chylifères à coloration lactée qu'à partir du point d'arrivée de la bile. Ce que l'on peut expliquer en disant que si le suc pancréatique est nécessaire à la digestion des graisses, la présence de la bile en favorise l'absorption.

3° On a attribué à la bile la propriété de neutraliser par son alcalinité la réaction acide du chyme, due à la présence d'acide gastrique, et de pemnettre ainsi l'action du suc pancréatique et en particulier de la trypsine qui agit sur les albuminoïdes en milieu alcalin.

Remarquons cependant que la bile normale est neutre ou en tous cas très peu alcaline. De plus la bile n'est versée dans le duodénum que lorsque le contenu de l'intestin est déjà loin dans l'iléon et en partie absorbé : elle ne se trouve donc point en présence du produit stomacal. Ces faits nous amènent à ne pas attacher beaucoup d'importance à l'hypothèse précédente.

4» Lorsque la bile est détournée au dehors, les excréments acquièrent une odeur très fétide, ce qui a conduit à regarder la

(I) Dastre (Albert,\ professeur à la l'acuité des sciences de Paris où il a succédé à Paul Bert dans la chaire de physiologie.