V. Phénomènes chimiques de la respiration

jN'ous connaissons les masses d'air et de sang mises en pré- >sence, ainsi que le mécanisme qui les renouvelle; il nous faut I donc étudier les échanges qui se produisent à ce contact au I niveau du poumon ; ils nous seront rendus évidents par la con- -statalion des changements qu'ont subis l'air et le sang à leur i passage dans le poumon.

A. Modifications de l'air. — Nous savons que nous introdui- ^sons par jour dans notre poumon 10 mètres cubes d'air (10000 litres). Nous expulsons une quantité d'air à peu près égale à ' celle que nous inspirons, mais cependant un peu moins forte :

ainsi nous retenons environ l/iO ou 1/SO de lair inspiré ; mais au premier examen, le volume de gaz expiré n'est pas diminué, car il contient de la vapeur d'eau qui occupe un volume considérable, et, d'autre part, il est dilaté par le fait de l'élévation de sa température (la température de l'aisselle étant de 37'',40, celle de l'air expiré est en moyenne de 36°. 35). Mais un changement bien plus important qu'a subi l'air, c'est une perte d'o.rygène qui a été remplacé en grande partie par de Yacide carbonique. En effet, dans les 10 mètres cubes d'air inspiré, il y a 1/5 d'oxygène (21 d'O pour 79 d'Az), ce qui donne en poids 2 k. 1/2 d'oxygène environ (puisque 1 litre d'oxygène pèse l^',4j. Or, dans l'air expiré des vingt-quatre heures, il n'en reste plus que l''^750; c'est-à-dire que 730 grammes d'O ont été retenus par le poumon (2500 — 1750 = 750). Nous voyons donc qu'en somme, nous retenons 3/4 de kilogramme d'oxygène en vingt-quatre heures. (750 grammes, ou en volume 530 litres).

D'autre part, on sait que l'acide carbonique ne se trouve représenté que par millièmes dans l'air atmosphérique, dans l'air inspiré (1/2300, c'est-à-dire 4 dix-millièmes). Or, dans l'air expiré, il est dans une proportion très considérable. Il suffit, pour le démontrer, d'expirer par un tube de verre dans une solution de chaux ou de baryte et on voit aussitôt se former un précipité qui n'est autre chose qu'un carbonate (de chaux ou de baryte). La quantité en est variable suivant les circonstances, mais on peut dire qu'en moyenne nous expirons en vingt-quatre heures 830 grammes d'acide carbonique (en volume 400 litres : à rapprocher des 500 litres d'O absorbé pour se rendre compte de la diminution de volume que nous avons signalée entre l'air inspiré et expiré.

Tels sont les faits principaux relatifs à l'air : les autres modifications sont insignifiantes. Ainsi l'air contient 4/o d'azote (21 d'O, 79 d'Az); selon les uns, la quantité inspirée et la quantité expirée de ce gaz sont égales; selon d'autres, ces quantités pourraient varier, et parfois il y en aurait un peu plus de rendu, par suite une certaine quantité en serait excrétée parle poumon. En effet, on trouve assez souvent dans le poumon des traces d'ammoniaque et diverses exhalations provenant de substances azotées, ainsi que des vapeurs de toutes les substances volatiles accidentellement contenues dans le sang, comme l'alcool, l'éther, des produits phosphorés, des gaz paludéens.

B. Modifications du sang. — Que se passe-t-il du côté du sang? Comme la simple induction pouvait le faire prévoir et comme l'expérience l a démontré, l'acide carbonique expiré

PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. 171

provient du sang veineux qui se débaiTasse de ce produit d'excrétion, et se charge d'oxygène, de façon à passer à l'état de ■ sang artériel. En effet, nous avons déjà étudié les gaz du sang, t et nous avons vu qu'au point de vue delà respiration le sang [peut être considéré comme une véritable solution gazeuse, dans ! laquelle le globule sanguin est le véhicule de l'oxygène, et le -sérum celui de l'acide carbonique, et nous avons vu que la dififérence essentielle entre le sang artériel et le sang veineux est (précisément la prédominance de l'oxygène dans le premier, de U'acide carbonique dans le second.

Les analyses des gaz contenus dans le sang artériel et le sang weineux donnent :

Pour 100 volumes de sang artériel (chien) :

Oxygène — 20; acide carbonique — 34,8.

Pour 100 volumes de sang veineux :

Oxygène — 12; acide carbonique — 47.

Il y a donc eu au niveau du poumon un échange gazeux entre Ile sang et l'air introduit par l'inspiration: le sang a abandonné lune partie de son acide carbonique et est devenu plus riche en 'Oxygène.

De plus, en passant par le poumon, le sang dégage, comme inous l'avons vu, une certaine quantité de vapeur d'eau (très ^ variable, mais que l'on peut représenter en moyenne par 300 grammes en vingt-quatre heures). En effet, l'air de l'expiraition sort du poumon presque saturé de vapeur d'eau, à une ttempérature très voisine de celle du corps. Nous avons déjà \vu que si l'on inspire 1/2 litre d'air atmosphérique, on rejette ipar l'expiration qui suit un tiers de ce volume d'air pur mélangé là deux tiers d'air vicié. Or, l'air vicié, qui a séjourné un ceritain temps au contact des bronches, possède la température des i poumons et se trouve saturé d'humidité ; le tiers d'air pur qui • est rejeté aussitôt n'a pas eu le temps de prendre exactement lia température des parois de l'arbre aérien, de sorte que la totallité de l'air expiré ne peut avoir une température égale à celle i du corps.

Ainsi le sang doit se rafraîchir au contact de l'air pulmonau'e, I puisqu'il lui abandonne une certaine quantité de chaleur.

C. Théorie de la respiration. — La respiration, considérée au I point de vue, non des échanges gazeux, mais des phénomènes I chimiques de combustion, de décomposition et de dédoublement, la respiration dans son essence intime, en un mot, se passe non au niveau du poumon, mais dans l'intimité des tissus ; c'est ainsi que le foie, où s'accomplissent des phénomènes chimiques

RESPIRATION

très impoi'Lanls, utilise jusqu'aux derniers restes d'oxygène que contient le sang de la veine porle, et que le sang qui sort du foie est celui qui présente en même temps et la température la plus élevée et les caractères les plus accentués du sang veineux typique. Ce qui prouve que, dans le sens chimique, ce sont bien les tissus qui respirent eux-mêmes, c'est que l'on peut observer directement leur respiration, en les plaçant dans un milieu gazeux oxygéné. Ainsi un muscle, isolé d'un organisme et suspendu dans une atmosphère d'oxygène, y consomme de ce gaz et y exhale de l'acide carbonique; cette combustion est encore plus intense si l'on excite la contraction du muscle, ce que l'on comprendra facilement si l'on se reporte à l'étude physiologique du muscle. Dans sa situation normale, dans l'organisme, les phénomènes ne se passent pas autrement pour le muscle et pour les autres tissus, seulement c'est le sang qui joue ici le rôle de milieu auquel Télément vivant emprunte l'oxygène (sang artériel) et auquel il rend de l'acide carbonique (sang veineux). Aussi le sang de la veine d'un muscle est-il bien plus noir, bien plus veineux, en un mot, quand ce muscle se contracte que lorsqu'il reste dans un repos complet.

La respiration, clicz riiomme el les animaux supérieurs, considérée à un point de vue d'ensemble, se compose donc de trois grands actes, de trois pliénomcnes inlimemenl enchaînés et solidaires les uns les autres : 1° res- ])iralion des tissus; 2" fonctions du sang comme véhicule des agents et des produits gazeux de la respiration des tissus; 3° échanges gazeux du sang au niveau de la surface pulmonaire.

1° Respiration des tissus. — De même que les éléments anatorhiques peuvent respirer isolémcnl, de même nous voyons des organismes intérieurs, des animaux mono-cellulaires, respirer directement dans les milieux où ils sont plongés, comme les tissus respirent dans le sang. Mais, chose remarquable, il est des animaux à structure déjà très complexe dont les éléments histologiques respirent directement dans l'air, tels sont les insectes el les articulés en général. Chez ces animaux, l'air extérieur est amené par une multitude de petits canaux très finement ramifiés {trachées) jusqu'au contact de chaque élément histologique, de sorte qu'il n'y a aucun intermédiaire entre les tissus et le milieu gazeux rcspirable, el chez ces animaux, le sang n'a pas besoin de circuler bien activement; ce n'est plus un milieu affecté h la respiration, c'est simplement un liquide nutritif qui baigne les tissus (fig. 141).

Quant au phénomène intime qui constitue la respiration des tissus, c'est une oxydation, une combustion, en un mot. Il nous faut d'abord indiquer sous ce rapport la différence fonctionnelle qui semble exister entre la respiration des animaux el celle des végétaux.

La respiration des tissus végétaux consiste en une réduction (du moins pendant le jour et sous l'influence de la lumière solaire) ; les végétaux absorbent de l'acide carbonique qu'ils réduisent, pour former avec de l'eau des hydrocarbures; en réduisant de plus l'eau absorbée, ils forment des

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substances grasses; ils absorbent de plus des composés oxygénés du soufre, qu'ifs réduisent pour former, par exemple, les sulfures d'allyle (dans l'ail) ; ils absorbent des composés oxygénés de l'azote (AzO^) qu'ils réduisent pour former des albuminoïdos. Tous ces phénomènes de réduction donnent lieu à un dégagement d'oxygène, 'et accumulent dans les tissus véo-étaux ce qu'on appelle des forces de /e?zsio?î, c'est-à-dire que ces tissus emmagasinent la chaleur solaire qu'ils emploient k produire les réductions précédemment énu-

mérées, chaleur qui pourra se „ PAJi

dégager sous la forme de forces r/re/lors de la combustion des tissus végétaux.

C'est précisément là le rôle des animaux (1). Les tissus de ceux-ci brûlent les éléments fournis par le règne végétal, ils K^s oxydent et les décomposent en acide carbonique et en eau, et produisent ainsi de la chaleur et des forces (deux mots synonymes ou équivalents). Nos phénomènes intimes de nutrition oxydent le carbone, l'hydrogène, le soufre ; l'azote paraît résister davantage à ces oxydations organiques, et l'urée, qui représente le produit ultime de la combustion des albuminoïdes, paraît renfermer de l'azote, sinon libre, du moins non combiné à l'oxygène, car l'on dose l'urée en la décomposant en acide carbonique et en azote.

2" Rôle du sang dans la respiration. — Chez les animaux placés au-dessus des articulés, le sang sert d'intermédiaire entre les tissus elles milieux respirables. Mais on ne peut pas dire que le sang va respirer pour les tissus; il ne consomme pas d'oxygène, il ne produit jias l'acide carbonique ; il se charge seulement de ces deux gaz, pour .ipportor le premier aux tissus, pour emporter le second vers les surfaces où il pourra être dégagé. Quant au mode par lequel les éléments du sang servent de véhicule à l'oxygène et à l'acide carbonique, il a été suffisamment indiqué par toutes nos études précédentes, par celles des globules

(1) H ne faut pas croire cependant qu'il y ait entre le règne végétal et le règne animal un antagonisme si absolu en principe. L'on observe des réductions dans les organismes animaux, et des oxydations dans les oi'ganismcs végétaux; les uns et les autres respirent, vivent en oxydant (les plantes dégagent CO^ dans l'obscurité). Mais, au point de vue fonctionnel, les animaux dégagent de la force par oxydation, tandis que les végétaux emmagasinent de la force par réduction grâce il la fonction c/ilorophyllien'ie; celle dernière fonction ne s'exerce que sous rindueuce de la lumière solaire.

Fig. 141. — Appareil trachéen d'un insecte (Mante religieuse).

RESPIRATION

rouges du sang et de leur liémalo-cristalline, par celle du sérum et de ses sels (Voir page 99 et suivantes).

Le sang étant le véhicule de Toxygènc, plus un animal j)Ossédera de sang, plus il contiendra d'oxygène en provision dans son réservoir circulatoire, et, par suite, plus il pourra résister à la privation d'air :. inversement un animal ayant perdu beaucoup de sang résistera très peu de temps à la privation d'oxygène, parce qu'il manque de globules sanguins dans lesquels une certaine quantité de ce gaz aurait pu s'accumuler. On a cherché depuis longtemps à expliquer la résistance de certains animaux à l'asphyxie; pour les animaux plongeurs, celle résistance est due tout simplement à une plus grande quantité de sang. Ainsi, à poids égal, un canard renferme environ 1 /3 ou même 1 /2 de plus de sang qu'un poulet; aussi ce dernier animal immergé dans l'eau (ou étranglé) péril au bout de deux à trois minutes, tandis que le premier résiste sept ou huit minutes. Celte résistance à la privation d'air s'exi)li([ue par la grande quantité de sang qui constitue comme un mcujasin d'oxygène combiné.

3° Rôle de la surface pulmonaire. — Le

sang, intermédiaire entre les tissus et le milieu respirable, peut aller accomplir les échanges gazeux au niveau de toute surface qui se trouve en contact avec ce milieu. C'est ainsi que les échanges de la respiration se font chez la grenouille aussi bien par la surface cutanée que par la muqueuse pulmonaire. Quand on étale le mésentère d'un batracien pour en examiner la circulation, on remarque bientôt que le contenu des veines mésenlériques, noir au début de l'opération, ne tarde pas à devenir rutilant comme du sang artériel; c'est que, en effet, la surface mésentérique et la surface de l'intestin sont alors devenues expérimentalement un lieu oîi se fait l'hématose, et la grenouille ainsi préparée respire (dans le sens pulmonaire du mot) et par le poumon, et par la peau, et par le mésentère. La muqueuse intestinale peut quelquefois aussi être un point du corps où s'accomplit l'échange gazeux. C'est ainsi qu'il existe un poisson bizarre, la loche iVélang [cobitis fossilis), qui avale l'air par la bouche et après avoir absorbé une partie de l'oxygène, rend de l'acide carbonique par l'anus (fig. 142).

Mais, en général, ces échanges se localisent au niveau d'une surface particulière, qui, chez les animaux placés dans l'air, nous est représentée par le poumon. Les poumons sont l'organe de la respiration en tant que

PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION

; lieu d'échanges entre le sang et l'air extérieur; c'est à ce point de vue que l'on étudie en général la 7'espiralion ; mais on voit, en somme, que nos connaissances actuelles nous permettent de regarder la fonction pulmonaire non comme le lieu unique de la respiration, mais comme rcpré- - sentant seulement l'un des chaînons, et l'un des chaînons les moins essentiels, parmi les chaînons de cette longue série d'actes qui commencent dans riutiniité des éléments hislologiques pour venir se terminer au niveau des surfaces en contact avec le milieu extérieur.

Historique. — Le rôle de la surface pulmonaire ne pouvait donc Cire lexactement ajjprécié qu'avec les conquêtes modernes de la physiologie; aaussi l'histoire de la respiration nous présente-t-elle à ce sujet les hypollhèses les plus curieuses émises par les physiologistes et les médecins. IPourlesuns, la respiration pulmonaire n'avait qu'un rôle mécanique desitiné à permettre le passage du sang à travers les vaisseaux du poumon, ^gràce au déplissement de celui-ci ; pour d'autres, ce rôle était purement [physique, et consistait à J'fl/'mtc/iM' le sang parle contact de l'air ; cette naction rafraîchissante se produit, en eifct, nous l'avons déjà dit (p. 170), imais elle est secondaire et presque insignifiante. C'est à Lavoisier (1) que nous iidevons les premières connaissances exactes sur la. respiration ; confirmant lies idées que, un siècle auparavant, J. Mayow (2) avait émises à propos de •son esprit igno-adrien, Lavoisier identifia la respiration à une combustion, imais il resta indécis sur le siège précis de cette combustion. Lagrange (3), ^Spallanzani (4), William Edwards (5) montrèrent que ces oxydations se font sau niveau des tissus, et que le poumon n'est que le lieu où s'exhalent les I produits gazeux de ces combustions intimes.

Cependant ce n'est pas tout encore que de savoir que le sang vient simiplenient dégager de l'acide carbonique et puiser de l'oxygène au niveau du poumon; il est encore dans cet échange des conditions qu'il faut [préciser.

Absorption de l'oxygène. — D'abord pour l'oxygène, nous savons qu'il ine s'agit pas là d'une simple dissolution de ce gaz dans le sang, mais bien lidc son absorption par le globule, et que, dans cette absorption, c'est un f fait chimique, la combinaison oxyhémoglobiquc, qui joue le principal rôle. ( Ce qui le prouve, c'est l'énergie avec laquelle le sang d'un animal respirrant enlève l'oxygène à l'air ambiant. Dans les conditions ordinaires, nous I respirons dans un milieu (air atmosphérique) où l'oxygène possède une ! tension de I/o d'atmosphère (puisqu'il y a 21 d'oxygène pour 70 d'azote);

(1) Lavoisier, chimiste français (1743-1794). Établit le premier que la respiration «doit être assimilée à une combustion, mais il laissa indécis le point où aurait lieu cette • combustion, aux poumons ou dans l'intimité des tissus (Voir page 12, note l).

(2) Mayoïo (Jean), médecin et chimiste anglais (1G45-1G79). Fit voir que l'air n'est j pas un corps simple, mais contient un esprit igno-aéricn qui se fixe sur un métal f- chauffé à l'air et le fait augmenter de poids.

(3) Lagrange (1736-1813), célèbre géomètre né à Turin, qui, après avoir professé ' en Italie et à Berlin, se fixa à Paris et devint Français à l'annexion du Piémont à la l France. Montra par le calcul que le poumon ne résisterait pas à une combustion telle

que celle qui s'effectue dans la respiration et serait détruit s'il en était le siège.

(4) SpaHanzani, naturaliste italien (V. page 38, note 3). Montra qu'en plongeant un colimaçon dans un gaz inerte, il se dégage encore de l'acide carbonique. C'est donc dans l'intimité des tissus que se l'ait la combustion, et le sang est le véhicule des gaz.

(5) Edwards (William), physiologiste français d'origine anglaise (I77G-1842). Répéta ■ snr un vertébré l'expérience de SpaHanzani; il vida par pression les poumons d'une

grenouille (animal sans cotes) et la plaça dans un gaz inerte ; il y eut dégagement de CO^

RESPIRATION

on pourrait penser que dans un milieu plus pauvre en oxygène, ou dans un espace clos où Toxygènc devient de plus en plus rare à mesure qu'il est pris par Tanimal, il arriverait très vile un moment où la tension de ce gaz serait trop faible pour que le sang continuât à s'en charger. Or, on peut dire quMl n'en est rien, car si Ton fait respirer un animal en espace clos, en ayant soin de soustraire l'acide carbonique exhalé, on constate que les mammifères continuent à vivre jusqu'à ce que l'oxygène que contient cet espace soit réduit à 2, à 1 et même à 0,5 p. 100. L'absorption de l'oxygène par le sang du poumon se fait donc, alors même que la pression de ce gaz est presque nulle.

Exhalation de l'acide carbonique. — Quant à l'exhalation de l'acide carbonique, elle ne se produit pas d'une manière aussi simple qu'on pourrait le croire a priori par une simple diffusion gazeuse, ou par un phénomène de dégagement d'un gaz dissous en présence d'une atmosphère qui contient très peu de ce gaz. En. effet, l'air des vésicules pulmonaires contient 8 p. 100 de GO-, ce qui est une condition peu favorable au dégagement de l'acide carbonique du sang, et, d'autre part, une partie de ce dernier est non dissoute mais combinée avec les sels du sérum (carbonates et phosphates). Il est donc probable qu'il se passe au niveau du poumon une action qui a pour but de chasser vivement l'acide carbonique. Celte action est sans doute de nature chimique. On est porté aujourd'hui à admettre que la combinaison de l'oxygène avec le globule (oxyhémoglobulinc) joue un rôle analogue à celui d'un acide et amène par cela même le dégagement de l'acide carbonique du sang veineux. L'absorplion de l'oxygène est donc doublement importante dans la respiration, et comme source d"oxygène et comme cause du départ de l'acide carbonique anlérieuremeni formé.