IV. Inspiration et Expiration
Cône pulmonaire. — Les avantages que nous avons trouvés à représenter par un graphique schématique la disposition du réservoir circulatoire se reproduiront ici encore si nous cherchons une expression graphique de la forme de lappareii respiratoire. On trouve ainsi, par le même raisonnement que pour les vaisseaux, que l'ensemble des canaux ^ . , ^
. n -j. -, 1 • l'ig- 133. — Schéma du cône
aeriferes, abstraction laite des cloi- puiaionaire *.
sons, représente un cône très évasé,
ayant pour base la surface alvéolaire précédemment étudiée, et pour sommet Fouverlure des fosses nasales (fig. 132).
Cette disposition nous fait déjà comprendre que lorsque l'air, par quelque mécanisme que ce soit, entrera ou sortira de ce réservoir, la vitesse de son courant devra être différente dans les différentes zones du cône, d'autant plus rapide que la zone est plus étroite (plus élevée), d'autant plus lente que la zone est plus large (plus rapprochée de la base), et que, par exemple, vers la base du cône, vers la surface des alvéoles, il doit y avoir une stagnation relative de l'air. Aussi, malgré le nombre de nos mouvements respiratoires, jamais on ne trouve l'air pur au niveau de la surface respirante (alvéolaire), mais un air contenant jusqu'à 8 0/0 d'acide carbonique provenant des échanges gazeux antérieurs; la partie toute supérieure du cône contient à peu près l'air atmosphérique ; dans les zones moyennes se trouve un air moins pur que celui-ci, moins altéré que le premier, car il contient seulement 4/100 d'acide carbonique. Il s'en faut de beaucoup que la nappe sanguine respirante se trouve en contact avec de l'air atmosphérique ordinaire.
L'introduction de l'air dans le cône respiratoire et son expulsion se font par les mouvements de l'inspiration et de l'expiration.
-4. Inspiration. — Le mouvement inspiratoire a pour action d'allonger le cône (fig. 132) en éloignant davantage la base du sommet, et d'augmenter ses autres dimensions en écartant les parois latérales et déplissant la surface de la base. Il en résulte une différence de pi^ession entre l'air extérieur et celui du cône respiratoire, et aussi entre les différentes couches d'air de celui-ci, d'où un échange et un mélange plus intime des gaz intérieurs et extérieurs. Cette dilatation du cône pulmonaire se
• T, trachfe. — P, cavité du poumon. — E, E, surface respiraloire (épithélium des alvéoles).
RESPIRATION
fait par Tintermédiaire de la cavilé thoracique, dont tons les diamètres augmentent, grâce à la contraction des muscles et au jeu des leviers osseux qui la constituent.
Cage thoracique. — La cavité thoracique se compose en effet d'une charpente osseuse, la cage thoracique, dont les os laissent entre eux des vides comblés par des masses musculaires. Cette cage (fig. 133) est principalement formée par les douze paires de côtes, articulées à la partie postérieure avec les douze vertèbres de la région dorsale de la colonne vertébrale et en avant avec le sternum par l'intermédiaire de cartilages. Les côtes sont des os plats en forme d'arc et, à l'état de repos, elles sont inclinées de haut en bas, d'arrière en avant, leur extrémité antérieure se trouvant plus bas que leur insertion postérieure sur les vertèbres dorsales. De plus le plat de la côte n'est point vertical mais inchné de haut en bas de dedans en dehors.
Les douze côtes ne sont pas toutes de la même longueur. Les plus longues sont les moyennes, les premières sont au contraire très courtes. Seules les sept premières paires {vraies côtes) viennent s'articuler directement par un cartilage sur le sternum, OS impair médian, légèrement incliné de haut en bas d'arrière en avant et dont la pointe {appendice xiphoïde) ne dépasse pas la septième paire de côtes, des cinq dernières côtes; trois {fausses côtes) vont se relier par un cartilage commun au cartilage de la septième paire, et les deux dernières {côtes flottantes) sont indépendantes du sternum auquel rien ne les rattache ni directement ni indirectement.
D'après cette disposition la cage thoracique présente la forme d'un cône tronqué à sommet supérieur et à base eUiptique inclinée d'arrière en avant de bas en haut.
Les vides laissés entre les os de cette cage sont comblés par des muscles delà manière suivante. Ce sont d'abord (S, fig. 220) les muscles intercostaux disposés obliquement d'une côte à la suivante de haut en bas. Ils forment deux couches qui se croisent en sautoir : les intercostaux exiernes dirigés d'arrière en avant, les internes d'avant en arrière. La partie postérieure de la cage thoracique est recouverte à l'extérieur par les douze paires de muscles surcostaux, à l'intérieur par les muscles souscostaux.
L'orifice supérieur de la cage est comblé par les nombreux organes de cette région du cou (trachée artère, œsophage, etc.) et de nombreux muscles (peaucier, omohyoïdien, etc.)- La base est close par le diaphragme qui sépare ainsi le thorax de l'abdomen. C'est un muscle en forme de voûte à convexité supé-
INSPIRATION ET EXPIRATION. lo7
rieure. Postérieurement il s'insère sur la colonne vertébrale au niveau des premières vertèbres lombaires. Sur son pourtour il se relie aux bords de la cage s'insérant sur les côtes. La partie supérieure de la voûte est occupée par une large aponévrose trilobée (centre phrénique) à laquelle viennent aboutir les fibres musculaires qui viennent en rayonnant de la périphérie.
Cette disposition des os et des muscles du thorax nous fait comprendre comment, par le jeu de certains muscles, la cavité du thorax peut augmenter suivant ses trois diamètres. Les côtes sont, avons-nous vu, des arcs obliques de haut en bas, d'arrière en avant, de dedans en dehors, de sorte que lorsqu'elles s'élèvent en ayant pour point fixe leur extrémité postérieure (articulation costo-vertébrale), leur extrémité antérieure se porte en avant , et leur convexité externe se porte en dehors, d'oîi agrandissement des diamètres antéro-postérieur et transversal du poumon ; la figure 133 fait mieux comprendre ce mécanisme qu'aucune explication. On voit notamment que le sternum doit s'éloigner de la colonne vertébrale ; le sternum et la colonne vertébrale, réunis par les côtes, forment comme les montants d'une échelle à échelons obliques, et lorsque ces échelons se rapprochent de l'horizontale, les deux f montants s'éloignent l'un de l'autre. pi^. 133. c~; thoracique. Enfin le plan incliné de dedans au
dehors et de haut en bas que forme la côte se relève en tournant autour d'un axe oblique qui va du sternum à la colonne vertébrale, et qui réprésente la corde de l'arc formé par la côte; la convexité de celle-ci se porte donc en dehors, d'où dilatation transverse du thorax.
Muscles inspirateurs. — Les viuscles qui impriment aux côtes ces mouvements sont ceux des parois thoraciques, et la simple étude de la direction de leurs fibres suffit pour démontrer leur action. Ils n'agissent cependant pas toujours tous et peuvent, à ce point de vue, être divisés en deux groupes : ceux qui agissent dans l'inspiration ordinaire, calme; et ceux qui agissent dans l'inspiration forcée. Les inspirateurs ordinaires sont : les surcostaux, qui, descendant, sous forme de triangle allongé,
RESPIRATION
d'une apophyse transverse à la côte située au-dessous, sont élévateurs de cette côte ; les scalènes, qui prennent de même leurs insertions fixes sur les apophyses transverses cervicales pour agir sur les deux premières côtes ; le petit dentelé postérieur et supérieur qui prend son point iixe sur les apophyses épineuses de la dernière cervicale et des trois premières dorsales et élève les deuxième, troisième, quatrième et cinquième côtes; tous ces muscles, comme on le voit, ont pour insertions fixes diverses parties de la colonne vertébrale. Au contraire, les muscles qui interviennent dans l'inspiration forcée n'ont pas d'insertions fixes sur la colonne vertébrale. Ils vont du thorax à la tète ou à la racine du membre supérieur, et ce n'est que dans des cas excepiioiniels, la tête ou le membre supérieur étant fixés, qulls agissent sur les côtes, leur fonction plus ordinaire étant de prendre leur point fixe sur le thorax pour mouvoir l'épaule ou la tête ; tels sont : le sterno-cleido-masto'idien^ qui s'insérant comme son nom l'indique d'une part à la base du crâne (apophyse mastoïde) et d'autre part au point de jonction du sternum avec la clavicule, peut élever le sternum, et, par suite, l'ensemble des côtes; le grand dentelé, uniquement par ses digitations inférieures qui sont obliques de haut en bas et d'arrière en avant, du bord spinal de l'omoplate à la face externe des sixième, septième, huitième et neuvième côtes; le grand pectoral, seulement par ses faisceaux les plus inférieurs, à moins que le bras ne soit élevé et fixé dans cette attitude, qui permet au muscle d'agir en élevant le thorax en masse, puisque alors toutes ses insertions thoraciques sont plus basses que ses insertions humérales ; le petit pectoral, qui élève les troisième, quatrième et cinquième côtes; enfin le grand dorsal, par les digitations qui prennent naissance sur la face externe des trois ou quatre dernières côtes. (Pour tous les muscles voir fig. 219, 220 et 221.)
Muscles intercostaux. — Le jeu de tous ces muscles est, disons-nous, facile à délerminer d'après la seule inspection analomique : niais il n'en est pas de même pour les intercostaux qui ont constitué de tout temps un sujet de vives discussions entre les physiologistes. Ces muscles se divisent en intercostaux internes et intercostaux externes, qui se croisent en sautoir. Il n'est pas une manière de voir qui n'ait été émise sur le mode d'action de ces muscles, dans lesquels on a cru trouver des puissances uniquement inspiratrices ou expiratrices. A nos yeux, les intercostaux ne jouent peut- Ctrc aucun de ces deux rôles, ils servent surtout à compléter la paroi thoracique en remplissant les espaces intercostaux. Mais alors on peut se demander si du tissu fibreux n'aurait pas tout aussi bien rempli ce rôle. La présence du tissu musculaire nous est expliquée si nous considérons que le
INSPIRATION ET EXPIRATION
muscle est le lissu le plus élastique de réconomie; or, il fallait ici un tissu d'une élasticité exceptionnelle, puisque dans les mouvements du thorax les dimensions des espaçes iiitercostaux changent sans cesse; il fallait un lissu qui se maintînt toujours tendu entre les côtes, de manière à ne pouvoir être déprimé de dehors en dedans par la pression extérieure pendant l'inspiration, ou de dedans en dehors par la pression intrapulmonaire pendant l'expiration. Cette fonction est si importante, que pour l'accomplir le tissu musculaire des intercostaux a besoin que son élasticité soit parfaitement entretenue par la nutrition; si, par exemple dans une pleiinte, l'inflammation s'est étendue jusqu'à eux, ils sont alors impuissants à remplir la fonction assignée, et dans ces cas on trouve, à l'autopsie, des poumons cannelés en travers, parce qu'ils ont pu se mouler sur les espaces intercostaux devenus déprimables.
Enfin la nécessité de cette constante élasticité des espaces intercostaux nous explique la présence de deux couches musculaires, les intercostaux externes et les internes. En etfet, un schéma bien simple de la direction des muscles (fig. 134) nous montre que les points d'insertion des intercostaux externes s'éloignent quand les côtes s'abaissent (expiration), se rapprochent quand elles s'élèvent (inspiration), et que l'inverse a lieu pour les intercostaux internes. On en a d'ordinaire tiré des conclusions relatives à l'effet de leur contraction, considérant les externes comme élévateurs ou inspirateurs, les internes comme abaisseurs ou élévateurs.
Mais ce schéma est encore plus facile à interpréter dans notre manière de voir, si nous disons que l'élasticité des intercos- pig. 134. — Scliéma des muscles taux externes est mise en jeu pendant intercostaux *.
l'expiration, et celle des internes pendant
l'inspiration, et il fallait, en effet, ces deux jeux alternatifs d'élasticité dans la paroi, puisqu'elle tend alternativement à se déprimer en sens inverse, de dehors en dedans dans l'inspiration, de dedans en dehors dans l'expiration. Nous pouvons encore concevoir que lors des violents efforts de respiration, ces muscles se contractent, mais alors ce n'est pas davantage pour mouvoir les côtes, mais toujours pour maintenir la paroi, que leur simple élasticité devenait impuissante à tenir tendue entre les arcs osseux. D'après ce schéma, et à notre point de vue, nous avons donc contraction des intercostaux externes pendant l'inspiration, et des internes pendant l'expiration.
Les espaces intercostaux ne sont pas le seul point de la paroi thoracique où des éléments musculaires soient disposés de façon à lutter contre les changements de forme imprimés par les variations de la pression. Vers le sommet de la cage thoracique, à la racine du cou, lors des inspirations énergiques il tend à produire des dépressions, des fossettes sus-sternalo ets sus-claviculaire. Or, en ces points nous trouvons précisément les couches musculaires (peaucier), ou des bandes musculaires (omo-hyoïdien) tendant
' ce, DC, côtes élevées. — CD, DD', côtes abaissées. — I, 1', intercostaux internes. — ^1, E, inlercoslaux externes.
i60 RESPIRATION.
des aponévroses, et luUant ainsi contre la pression de dehors en dedans, notamment dans le bâillement, dans le sanglot, etc.
Rôle du diaphragme. — L'agrandissement du diamètre vertical se produit par le jeu da diaphragme. Ce muscle constitue la base du cône tlioracique de sorte qu'en s'abaissant il modifie considérablement la capacité de ce cône. On peut comparer jusqu'à un certain point son action à celle d'un piston dans un corps de pompe. Mais il faut aussi tenir compte de ce que ce muscle a la forme d'une voûte, et que, par conséquent, on peut supposer qu'en se contractant, il redresse sa courbure, et qu'ainsi seulement il augmente le diamètre vertical de la cavité dont il forme la base, base qui serait convexe vers le haut pendant le repos du muscle, et presque plane pendant sa contraction. Il est cependant à remarquer que la courbure du diaphragme est moulée exactement sur celle des viscères abdominaux, et, par exemple, à droite, sur celle du foie; donc, quand le muscle se contracte, il ne peut que faiblement modifier cette convexité, cette courbure, qu'il déplace plutôt de haut en bas, en refoulant ^ les viscères devant lui dans le même sens :
aussi voyons-nous les parois abdominales se soulever d'une manière synchrone à chaque dilatation inspiratrice du thorax. Le diaphragme forme donc en somme un piston de forme convexe qui se meut dans le corps de pompe constitué par la cage tlioracique ; mais en s'abaissant, il n'agit pas seulement sur le diamètre vertical du thorax. Rappelons-nous que sa périphérie s'insère sur les côtes, que cellesci sont mobiles, et que, par suite, en même — Mouve- temps que le centre voûté du diaphragme se îSa\f\'iSn"- périphérie doit sensiblement
tion (schéma) *. ' monter. En d'autres termes, ce muscle, comme un grand nombre d'autres, n'a pas de points d'insertions réellement fixes, et ses fibres, en se contractant, prennent en même temps un point relativement fixe sur les côtes pour abaisser le centre phrénique et les viscères, et en même temps un point relativement fixe sur les viscères (centre phrénique) pour élever les côtes et le sternum (fig. 135).
Par cette action, le diaphragme porte donc les côtes en avant et en dehors, et il dilate en même temps le thorax dans ses dia-
• R, R', racliis. — 1, première cote. — 7, sepLiômo côle. — 7', son cartilage costal. — s, sternum.
La ligne ponctuée indique la position nouvelle dans l'inspiration.
INSPIRATION ET EXPIRATION. d6i
mètres antéro-postérieur et transvei'sal. On peut donc dire qu'il agit à la fois sur les Irois diamètres de la poitrine. Aussi laut-il attribuer au diaphragme la plus grande part dans les mouvements de l'inspiration, surtout chez les jeunes sujets et chez riiomme : d'ailleurs la paralysie du diaphragme apporte les plus grands troubles dans toutes les fonctions qui ont pour conditions le jeu complet de la cage thoracique. La phonation n'est pas perdue, mais la voix est très faible; la toux, réternuement, provoquent une grande gène dans la respiration.
En résumé, dans rinspiration, la dilatation thoracique a lieu dans tous les sens, et raction du diaphragme est prédominante pour produire cet eftet; une inspiration complète, nécessitée par un effort à accomplir, utilisera toutes les puissances inspiratrices, et mettra en jeu toute la mobilité dont les côtes sont susceptibles; le sternum aussi pourra être élevé parles muscles qui s'insèrent à son extrémité supérieure. Mais dans les circonstances ordinaires, dans la respiration tranquille, spontanée, on peut observer que sur le même individu certaines côtes jouissent d'une amplitude de mouvement remarquable, alors que d'autres se meuvent à peine, et que d'un sujet à l'autre, dans les mêmes conditions, ce ne sont point toujours les mêmes côtes qui sont affectées des mouvements les plus étendus; dans certains cas aussi, toute la cage thoracique paraît presque immobile, et aucune côte ne semble se mouvoir. Cette observation a donné lieu à la création des trois types respiratoires : type abdominal, type coslo-inférieur, type coslo-supérieur. La respiration est abdominale chez l'enfant de l'un et de l'autre sexe; elle est costo -inférieure chez l'homme; elle est, chez la femme, le plus souvent costo-supérieure. Mais il faut reconnaître que cette distinction ne peut être considérée comme absolue. Le diaphragme, même lorsqu'il agit seul, élève manifestement les côtes inférieures; d'autre part, dans le type costo-supérieur, les côtes inférieures sont aussi élevées dans une certaine mesure, car le sternum ne saurait se mouvoir sans les entraîner dans son ascension.
Dilatation du poumon. — Que devient le poumon pendant ces mouvements du thorax? Nous avons vu que le cône pulmonaire communique avec l'air extérieur. D'autre part, entre la surface externe du poumon et la face interne de là cavité thoracique, se trouve une cavité close, la cavité pleurale. Le poumon adhère donc, par suite de ce vide, à la cage thoracique, et doit en suivre chaque mouvement absolument comme un caillou, sur lequel on applique exactement un morceau de cuir mouillé, suit ce morceau de cuir, quand on le soulève. Ce jouet, bien connu des enfants, nous représente le mécanisme par lequel le cône thoracique, activement amplifié, force le cône pulmonaire à suivre toutes ses variations de volume, .à se dilater, en un mot. Tel est le mécanisme de l'inspiration. Le poumon est entièrement passif; la cage thoracique se dilate activement, et le poumon est forcé de suivre (fig. 136).
M. Dlvai. et Constantin. • H
RESPIRATION
Ce phénomène mécanique a pour effet l'introduction d'une certaine quantité d'air dans le poumon. En effet le principe qui préside aux mouvements des gaz dans la respiration est le même qui préside à ceux des liquides dans la circulation : c'est le résultat de Vinégalité des pressions. Du moment que par l'effet de l'ampliation du cône pulmonaire ou tlioracique (nous pouvons désormais regarder les deux mots comme synonymes), les gaz sont raréfiés dans le réservoir pulmonaire, il devra se produire
Fig. 13G. — Poitrine en repos et en raouvemenl *.
une irruption de l'air extérieur puisque le poumon est en libre communication avec lui, et par suite un courant de dehors en dedans.
B. Expiration. — Mais ce n'est là qu'une moitié de l'acte respiratoire. A l'introduction de l'air, à l'inspiration succède bientôt l'expiration, l'expulsion de l'air par un courant en sens inverse.
Ce dernier mouvement se produit par un mécanisme tout différent du précédent, et ne demande à l'état normal Tintervention d'aucune puissance
* A, poitrine en repos. — li, poitrine dilatdc. — C, cavité de la poitrine. — d, diapliragmc.
INSPIRATION ET EXPIRATION. d63
musculaire. Pour s'en faire une jusle idée, il faul avoir bien présentes à l'esprit la structure du parenchyme pulmonaire et les propriétés de son tissu. La coque des alvéoles se compose de tissu élastique; il y a peut-être du tissu musculaire, mais en tous cas, ce tissu musculaire ne donne que rarement lieu h des phénomènes de contraction, et encore dans certains cas pathologiques seulement (asthme, crampes pulmonaires, etc.). Ce n'est pas à dire que ce tissu musculaire n'ait pour cela aucune utilité. N'oublions pas que Vélaslkité du muscle constitue pour ce tissu une propriété aussi importante que la contractililé et aussi utilisée dans l'économie; nous avons déjà vu, du reste, que les muscles intercostaux, par exemple, étaient des agents plus utiles par leur élasticité que parleur contraction. Donc, à nos yeux, le tissu musculaire qui peut entrer dans la structure du poumon représente un élément élastique qu'il faut physiologiquement rapprocher du tissu élastique proprement dit.
Le poumon est un tissu éminemment élastique ; il doit donc, comme les artères, avoir une forme naturelle à laquelle il tend sans cesse à revenir. Si l'on ouvre la cage thoracique d'un animal mort, le poumon se présente sous la l'orme d'une masse spongieuse assez fortement rétractée vers la colonne vertébrale, mais ce n'est pas encore là la forme naturelle du poumon. Ouvrons, en effet, la cage thoracique d'un lapin vivant. Aussitôt le poumon fuit et se rétracte vers la colonne vertébrale à un degré bien plus considérable que nous ne l'avions constaté antérieurement sur le cadavre; il s'est réduit à une petite masse ne contenant plus ou presque plus ni air ni sang ; c'est un parenchyme compact, hépatisé, pourrait-on dire.
La forme naturelle du poumon est donc celle d'une éponge, d'une vessie à cloisons multiples, étroitement rétractée contre ■ la colonne vertébrale ; mais dès la première inspiration à la ! naissance, cette forme est violentée. Le thorax se dilate, et, vu le ' vide pleural, force, comme nous l'avons vu plus haut, le poumon à se développer en une cavité que notre schéma nous a représentée comme un cône. Dès lors, vu la rigidité des côtes, le poumon ne peut plus jamais (à moins de perlbration ou d'épanchement dans les plèvres) réaliser sa forme naturelle, mais il tend toujours à le faire.
\J inspiration, telle que nous l'avons étudiée, peut être considérée comme une ^louvelle violence faite au poumon, l'éloignant de plus en plus de sa forme naturelle.
Dès lors, il nous sera très facile de comprendre le mécanisme de Vexpiration. Dès que les contractions des muscles inspira- ' leurs s'arrêtent, l'élasticité pulmonaire, Jusque-là violentée, tend à reprendre ses droits; le poumon revient sur lui-même, et, vu le vide pleural, entraine avec lui la paroi thoracique. Il semble donc que le poumon est actif, inversement à ce qui se passe
RESPIRATION
dans l'inspiraliou, et que la paroi thoracique est passive; mais oti voit qu'en réalité les deux organes sont passifs. Il en est de même pour le diaphragme, que Ton peut, dans ce cas, voir remonter comme automatiquement, en observant sa face inférieure, par Tabdomen ouvert et vidé; c'estque le poumon tend à remonter très haut et entraîne puissamment le diaphragme, grâce au vide pleural, vide qui est tel qu'ici le diaphragme doit suivre le poumon, comme le poumon suivait tantôt le diaphragme. Aussi sur le cadavre trouve-t-on le diaphragme très bombé vers le haut et très tendu.
Ainsi, à l'état normal, l'inspiration et l'expiration diffèrent complètement de mécanisme ; la première est active et due à des contractions musculaires ; la seconde, passive, est due à des phénomènes d'élasticité de la part des organes violentés par l'inspiration ; car il n'y a pas que l'élasticité du poumon qui produise cette réaction, il faut encore tenir compte de celle des parois de la cage thoracique, parois qui ont été également violentées, comme, par exemple, les cartilages costaux, qui ont subi un mouvement de torsion assez notable selon leur axe pendant l'inspiration. Enfin les viscères et les parois abdominales, déplacés pendant l'inspiration, tendent à reprendre leurs dispositions normales, et repoussent ainsi le diaphragme vers le haut.
L'expiration peut cependant devenir active dans des cas particuliers. De même que nous avons vu une inspirafion ordinaire et une inspiraiion forcée, nous trouvons aussi une expiration ordinaire et une expiration forcée. C'est dans cette dernière seulement que le phénomène devient actif et que l'on voit intervenir des puissances musculaires, telles que les muscles de l'abdomen, le petit dentelé inférieur, et en général tous les muscles capables d'abaisser les côtes. Cette expiration active se produit surtout dans la toux ; alors les parois thoraciques ne se contentent plus de suivre le mouvement de retrait du poumon, elles le compriment pour augmenter la vitesse et l'énergie du courant d'air expiré.
Rôle de la cavité pleurale. — Nous ne saurions trop insister sur le rôle loul particulier que joue la cavité pleurale, qui, tout en permettant aux poumons de glisser et de se déplacer le long de la face interne delà paroi thoracique, lie ces deux surfaces solidairement l'une à Taulre, de sorte qu'il ne peut y avoir dilatation du thorax, sans qu'il s'ensuive dilatation du poumon, ni rétrécissement de celui-ci sans rétrécissement de celui-là. Les feuillets pleuraux, qui tapissent les deux organes en contact, agissent par adhésion, par le vide, en un mot par une espèce de succion à la manière des ventouses.
INSPIRATION ET EXPIRATION
La figure 137 fait comprendre les conditions mécaniques dans lesquelles le poumon est placé relativement à la cavité Ihoracique. La cloche 1 (fig. 137) représente la cage Ihoracique; la momhrane de caoutchouc 4, le diaphragme; la membrane 6, les parties molles d'un espace intercostal ; le tube 2, figurant la trachée, traverse le bouchon du goulot de la cloche el se bifurque pour aboutir aux deux vessies minces qui représentent les
Fig. 137. — Rapports du poumon et de la cavité llioracique.
poumons; un manomètre, 3, donne la mesure de la pression dans l'intérieur de la cloche. Si on lire en bas le boulon f), on augmente la cavité de la cloche (dilatation du thorax en inspiration), on diminue la pression dans son intérieur, et on voit les deux vessies se dilater (fig. a); si on parvient à faire le vide absolu dans la cloche, les vessies se dilatent au point que leurs parois viennent s'accoler intimement à la face interne des parois de la cloche.
C. Rôle des voies aériennes dans la respiration. — L'air, que les mouvements respiratoires amènent et chassent du poumon, passe par la partie étroite de notre cône pulmonaire, c'est-à-dii^e par les naiines, les fosses nasales, le pharynx et la trachée (avec le larynx). Tous ces canaux présentent des phénomènes mécaniques accessoires à ceux que nous venons d'étudier dans le poumon.
Les narines se dilatent activement, mais seulement dans les grandes inspirations. Les fosses nasales ne présentent pas de phénomènes mécaniques particuliei^s; nous savons déjà qu'elles jouent un rôle capital comme lieu de préparation de l'air respiré, qu'elles chargent de chaleur et de vapeur d'eau.
La trachée est soumise, par l'action des muscles du cou (sous et sus-hyoïdiens), à des mouvements d'ascencion et de descente qui correspondent aux mouvements de la respiration. Pendant l'inspiralion, la trachée descend; par suite, son calibre dentive
plus large, et le courant d'air crinspiration s'y fait facilement et sans frottements. Pendant Vexpiraiion, elle monte, elle s'allonge, donc elle se rétrécit; il s'ensuit que l'air de l'expiration, sortant par un canal plus étroit, doit circuler plus vite et avec plus de frottement contre la paroi.
Le larynx contribue aussi puissamment cà produire cette diff'érence entre le courant de l'air de l'inspiration et celui de l'expiration. En étudiant col
organe comme appareil vocal, nous verrons qu'il se compose essentiellement d'une fente antéro-posiérieure (glotte) capable de s'élargir ou de se rétrécir; elle s'élargit dans l'inspiration et se rétrécit dans U expiration. Ce rélrécissrment peut aller plus ou moins loin; dans le phénomène de Yeffort, il est complet, et le thorax, comprimant l'air qui ne peut s'échapper, forme un solide Fifî. 138. - Glotte clans l'inspiration*, point d'appui aux muscles qui doivent
être le siège de la manifestation derefforl.
Cette différence dans la vitesse du courant de l'air de l'inspiration et de l'expiration, différence due aux mouvements respiratoires du larynx et de la trachée, a pour but l'expulsion des corps étrangers ou plutôt des mucosités qui peuvent se trouver dans l'arbre aérien. En effet, le courant d'air d'inspiration, par sa lenteur et son peu de frottements, n'aura nulle tendance à entraîner plus profondément ces mucosités adhérentes à la paroi; au contraire, le courant d'air d'expiration, présentant des conditions opposées, entraînera vivement ces petites masses vers l'orifice supérieur des voies aériennes.
Toux, etc. — La <02<a; n'est qu'une expiration encore plus brusque, précédée d'une inspiration encore ])lus lente, que l'expiration et l'inspiration normales; aussi la toux a-t-elle essentiellement pour eflet de rejeter au dehors les mucosités qui encombrent l'afbre aérien.
Celte expulsion continue et inconsciente des mucosités est encore opérée par le jeu des cils vibraliles qui garnissent l'épi thélium cylindrique de toute l'étendue du tube bronchial et Trachéen (excepté au niveau des cordes vocales); les mouvements de ces cils sont tels qu'ils portent vers l'extérieur tous les corpuscules déposés à leur surface, et les font arriver jusque dans la cavité laryngienne. Ce n'est qu'à ce niveau que l'expulsion devient volontaire, parce que ce n'est qu'au niveau du larynx que les corps étrangers ou mucosités sont senties; plus bas, leur présence ne donne lieu qu'à des sensations très obtuses et incapables d'amener des réflexes énergiques. Mais au niveau du larynx, elle est le point de départ de réflexes ou de phénomènes volontaires qui produisent l'expulsion, toujours par ce mécanisme des courants d'air inégaux, mais avec une énergie bien plus considérable; c'est précisément alors que se produit la toux, et plus haut (vers le pharynx et les fosses nasales) Vëternuement, et plus haut enfin (vers les narines) Vaction de se moucher, actions qui consistent toutes en une inspiration lente par un orifice dilaté, et une expiration brusque par un orifice
* e, rpiglotlc. — 0, orifice gloltique.
INSPIRATION ET EXPIRATION. 167
resserré, soit par la contraclion de ses propres muscles, soit par un mécanisme plus ou moins éloigné.
D. Quantité d'air inspirée et expirée. — Le cône pulmonaire
réprésenle un réservoir dont la capacité totale s'élève en ; moyenne à 4 ou 5 litres, quand ce réservoir est rempli au : maximum, c'est-à-dire quand on lait la plus grande inspiration
possible; quand on fait la plus grande expiration possible, il
reste toujours dans les poumons Il à 1 1/2 litre qu'on ne peut en (Chasser d'aucune manière, puis- ( que nous avons vu que le poumon me peut jamais réaliser complèttement sa forme naturelle. La
ditïérence entre ce second nom- Ibre et le premier constitue la «quantité d'air que l'on peut suc- (cessivement introduire dans le j poumon et en chasser ensuite len faisant les mouvements les iplus énergiques de respiration ; (C'est ce qu'on appelle la capacité ^vitale (ou capacité pulmonaire^ OU 1 mieux encore capacité respira-
fifî. 139. — Spiromètre.
Fig. 140. — Spiromètre.
toire) ; elle est égale à 3 1/2 litres. Ce nombre est assez important ; il indique la grandeur des conditions physiques de nos échanges respiratoires et, par suite, il constitue comme une mesure de notre vie; car respirer c'est vivre. On l'évalue au moyen d'appareils dont l'un, appelé, spiromètre est représenté pai- la hgure 140. Il consiste en un gazomètre C qui plonge dans une cuve à eau V et qui est mis en rapport avec la bouche du
168 RESPIRATION
sujet en expérience à l'aide d'un tulie en caoutchouc (TT). Un indicateur mobile et une éclielle graduée et iixe permettent d'aj)précier les mouvements du récipient à air. On fait faire d'abord une grande inspiration,' puis on fait souffler dans le tube, et on a ainsi le volume maximum de l'air inspiré. En opérant ainsi sur environ deux mille personnes, on a pu formuler cette loi que le volume d'air expiré maximum à l'étal normal serait en proportion régulière, sinon mathématique, avec -lu stature. Chez un Américain athlétique, le volume expiré maximum était de 7 litres (ce qui n'empêcha pas cet homme de mourir phtisique quelques années après). La figure 139 représente un spiromètre un peu plus simple que le précédent.
Ce n'est qu'à la suite d'une inspiration forcée que le poumon reçoit 3 litres 1/2 d'air. Lorsque la respiration est calme et ordinaire, chaque inspiration n'introduit et chaque expiration ne chasse que 1/2 litre d'air. On pourrait appeler ce nombre le chiffre de la respiration ordinaire.
Pour apprécier cxaclcnicnl, la capacilc des poumons et les quantilcs d'air inlroduilcs, il faut d'abord dénommer exactement les diverses parties qui consliluenl successivement ces quanlités d'air. On nomme air résidual [a) la quanlilé d'air qui ne pcul être chassé du poumon même pendant l'expiration la plus énergique; air de réserve (6), fair qui peut être encore chassé après une expiration ordinaire (c'est-à-dire la différence entre une expiration modérée et une expiration forcée) ; air de la respiration (c), la quantité d'air que nous inspirons et expirons à chaque mouvement de la respiration ordinaire; enfin, air complémentaire [d), la quantité d'air que nous i)ouvons inspirer en plus par une inspiration énergique (c'est-à-dire la dilïercnce entre l'inspiration normale et l'inspiration forcée).
Cela étant posé, on conçoit que rien n'est plus facile que d'évaluer expérimenlalcmenl cotte dernière quantité (d); la valeur numérique de cet air complémentaire est essentiellement variable avec les individus, et ces variétés se montrent subordonnées moins à la taille des individus qu'au mode de conformation de la poitrine. Cette quantité est d'autant plus considérable que le diamètre de la cavité llioracique est plus étendu dans le sens transverse.
Il est également facile de mesurer la quantité c ou l'air de la respiration (ordinaire) ; il n'y a qu'à recueillir le gaz qui sort des poumons par un certain nombre d'expirations, à le mesurer, et à diviser la quantité ainsi obtenue par le nombre des expirations. C'est ainsi qu'on a trouvé pour la quantité c la valeur 1/2 litre que nous indiquions tout à l'heure.
Les deux autres quantités, Vair de réserve {b) cl Vair résidual (a), sont beaucoup plus difficiles à évaluer; on n'y peut parvenir que par un détour. On mesure d'abord la somme de ces deux quanlités (a + 6), et puis ensuite l'une d'elles (a). On obtient alors par une soustraction la valeur de la troisième inconnue (6).
Pour mesurer le volume d'air qui reste dans les poumons après une expiration ordinaire (a + b), on mélange exactement les gaz qui sont contenus alors dans l'arbre aérien avec un volume connu d'hvdrogène, puis on
PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION
tait l'analyse du mélange avec rciuliomèire. Ainsi, ;\ la fin d'une expiralion à l'air libre, rex|)érinientateur se met à respirer dans une cloche contenant uOO centimètres cubes d'hydrogène pur. Après le cinquième mouvement respiratoire, le mélange est complet, c'est-à-dire identique dans la cloche et dans le poumon. Représentons par 11 la pression des îiOO centimètres cubes d'hydrogène dans la cloche au début de l'expérience. A la fin ;de l'cxpcricnce, qui se termine sur une expiration ordinaire, on note la :.prcssion h de l'hydrogène dans la cloche. L'hydrogène occupe alors le Ivolume de la cloche (oOO c. cubes) plus le volume (a -|-^/) des poumons ■après expiration simple. L'application de la loi de Mariolte donne l'éiqualion
M'où on peut tirer la valeur (fl-l-6). On trouve ainsi des valeurs comprises rentre 2 et 3 litres.
La quantité a est égale à 1 litre environ. Pour la mesurer, on introduit [idans une cloche à robinet un volume V d'air. Après une expiration faite lidans l'air, on inspire ce gaz et fait ensuite dans la cloche une expiration [iprolongée autant qu'il est possible. En mesurant le volume des gaz expirés, on le trouve égal à V-i-v. Il suffira donc de retrancher cette quantité v ikle la capacité pulmonaire déterminée à l'avance du sujet en expérience [■pour avoir le nombre «, c'est-à-dire la quantité d'air restée dans les poumons après expiration forcée.
Telles sont les valeurs des quantités d'air introduites dans le I poumon. Quant à la fréquence des mouvements qui produisent ce renouvellement, il est facile de constater que nous respirons de quatorze à seize fois par minute, ce qui porte à 20,000 le ! nombre des inspirations par vingt-quatre heures : et comme ichaque inspiration introduit 1/2 litre, nous respii^ons en somme H0,000 litiges d'air en une journée. Le chifl're du sang mis au (Contact de cet air est avec celui-ci dans un rapport numérique ttrès simple, puisqu'il s'élève à 20 000 litres, ou mieux encore à tlO 000 litres de globules (1 litre de sang = 1/2 litre de globules -j- 1/-2 litre de plasma).