V. VËHMOSCKËU se

Fig. 13. — Amibe {amseba diffluens). Vue sous diverses formes successivement présentées pendant un quart d'heure.

permettent d'observer au microscope les éléments anatomiques isolés et vivants. — Le protoplasma contenu dans une enveloppe cellulaire (cellules proprement dites) présente aussi des mouvements qui se traduisent par des déplacements de ses granulations, des courants agitant sa masse.

Une autre propriété remarquable du protoplasma est son urila/nlilé, c'est-à-dire la propriété qu'il possède d'entrer en activité et de présenter des changements de forme (coniracHlité) ou de composition (nutrition) sous l'influence d'excitants. Ces excitants peuvent être physiques ou chimiques. Ils peuvent être aussi physiologiques, c'est-à-dire que l'action de certains éléments (éléments nerveux) sur les autres en déterminera l'irritabilité.

c. Mort des cellules. — La cellule est essentiellement éphémère, il arrive un moment où après avoir manifesté son activité cet élément se transforme et disparait. La durée de l'évolution d'une cellule est plus ou moins longue. En général, la cellule disi)araît au bout d'un temps très bref, et les éléments cellulaires doivent se renouveler un très grand nombre de fois pendant la vie. Ou bien la cellule se dessèche et tombe en poussière (desquamation incessante de la surface de la peau). Ou bien, et ' c'est le cas le plus fréquent, le protoplasma s'infiltre de graisse ou d'autres substances sur lesquelles il exerce une puissante

attraclion : il se liquéfie et ses débris forment divers liquides ; tel est le mécanisme de quelques sécrétions.

Dans certains cas, les éléments anatomiques vivent beaucoup plus longtemps, souvent même toute la durée de la vie de l'organisme. Mais alors ils perdent la forme cellulaire et donnent naissance à de nouvelles formes anatomiques, en se soudant, en se confondant les uns avec les antres. Ces nouvelles formes jouissent dVailleurs encore au plus haut degré des propriétés caractéristiques de la cellule primitive. C'est ainsi que la fibre musculaire, forme dérivée de la cellule, est douée non seulement ■ d'élasticité, mais encore de la propriété de changer de forme sous l'influence des excitants.

m. Tissus.

Définition. — On appelle tissu l'ensemble des cellules (ou de leurs formes dérivées) de l'organisme présentant les mômes caractères anatomiques et physiologiques. Il est clair, en effet, que les éléments anatomiques du corps, n'occupant pas tous la même position, seront appelés à jouer des rôles différents et parmi leurs propriétés multiples en exerceront certaines plus particuUèrement que les autres. En un mot dans l'association foimée par toutes les cellules du corps il y aura division du travail plnjsiologique, les éléments périphériques étant, par exemple, chargés d'assurer les relations des éléments profonds avec l'extérieur. Cette différenciation au point de vue physiologique amène forcément une différenciation au point de vue anatomique. Aussi devons-nous trouver certaines différences de détail dans la forme, l'aspect, la composition des cellules des divers tissus.

Tissus animaux et tissus végétaux. — Tout d'abord signalons une différence essentielle entre les cellules végétales et les éléments anatomiques des animaux, différence qui nous permettra d'adopter, par convention, un critérium permettant d'indiquer une distinction entre les deux règnes végétal et animal, basée sur une propriété des éléments cellulaires.

Chez les végétaux, les cellules, outre leur membrane propre de nature albuminoïde (protoplasmique), présentent une membrane rigide (fig. 14) formée par delà cellulose (substance isomère de l'amidon), mitoyenne entre une cellule et ses voisines. Un tissu végétal apparaît alors comme formé par un réseau de cellules emprisonnant dans ses mailles de petites cavités cellulaires occupées par le protoplasma. Les éléments anatomiques justifient alors, à proprement parler, leur nom de cellule, employé tout d'abord en ayant égard à la cavité circonscrite par la membrane et à une époque où on ne tenait guère compte du protoplasma contenu dans cette cavité. D'ailleurs, dans un grand nombre de leurs travaux d\inatomie générale, les

TISSUS

botanistes étudient les tissus surtout au point de vue de la forme et de la composition chimique de la membrane cellulosique. Aussi commencent-ils alors par édaircir leurs coupes, c'est-à-dire par faire disparaître le contenu de la cellule, au moyen de réactifs appropriés, pour ne conserver que le réseau cellulaire enveloppant.

Un tissu animal, au contraire, se compose d'éléments cellulaires ayant pour toute membrane, quand ils en ont une, une enveloppe albuminoïde, simple dilTérenciation du protoplasma périphérique. Aussi

■ substitue-t-on quelquefois au mot cellule celui de globiiU', qui devrait être préféré, quoique Tusage contraire ait prévalu. Ce mot de (jlobule est d'ailleurs

1 couramment employé pour désigner les éléments anatomiqucs du sang et de divers autres liquides de l'organisme (globules rouges, globules blancs). Les cellules (ou globules) des tissus animaux sont séparées les unes des autres par une substance amorphe, plus ou ! moins abondante, dans laquelle elles plongent et qu'on ; appelle la substance fondamentale du tissu. Cette sub- • slance fondamentale peut être solide par suite de la présence d'incrustations de sels minéraux (tissu osseux et cartilagineux) ; mais elle est plus ; généralement molle, pouvant parfois se décomposer en éléments fibrillaires (variété élastique du tissu conjonclif), pouvant même devenir liquide (tissu sanguin). De cette disposition caractéristique des tissus animaux (éléments cellulaires ou plutôt globulaires sans membrane rigide), il s'en- - suit que l'effort des histologistes, dans leurs études, doit tendre non plus à I détruire le protoplasma, mais au contraire à le fixer, afin de conserver aux I éléments du tissu leur disposition et leurs caractères intimes, tout en don- : nant à ce tissu une dureté assez grande pour permettre d'y pratiquer des ( coupes de quelques (a d'épaisseur, susceptibles d'être étudiées au micros- I cope.

La présence de la cellulose dans les tissus végétaux, son .absence dans 'les tissus animaux devient alors le crilerium que nous conviendrons d'a-

■ dopter pour distinguer les animaux des végétaux. Notons d'ailleurs que ce point de vue est en parfaite concordance avec les conclusions que nous avons déduites de l'étude des propriétés essentielles des êtres supérieurs.

'Les animaux, avons-nous dit, sont doués de mouvement; les végétaux •sont immobiles. La rigidité de ces derniers peut s'expliquer par l'existence I de cette cuirasse cellulosique dont est revêtu le protoplasma et qui en em- I pêche les mouvements de se transmettre d'une cellule à l'autre. Au con- ' traire, la disposition des tissus animaux, que nous allons à présent étudier

en détail, nous apparaît comme tout à fait propre à favoriser la réalisation

des mouvements.

Principaux tissus animaux. — Nous distinguerons cliez les animaux cinq catégories principales de tissus : tissu ('pUhélial, tissu sovrjiiin, iissu musculaire^ tissu nerveux, tissu conjonclif.

1° Tissu épithélial. — Le tissu épithélial comprend rensemble des cellules qui, situées à la périphérie de l'organisme, président aux rapports avec l'extérieur. Dans cette catégorie, il faut

i''ig. 14. — Cellule végétale.

ranger non seulement le revêtement cellulaire qui forme Véconc externe ou èpiderme de la peau, mais encore Vécorce interne, c'est-à-dire le revêtement cellulaire des muqueuses qui limitent la paroi interne des cavités du corps en communication directe avec l'extérieur (cavités digestive et glandulaires). On réunit tous ces revêtements cellulaires sous le nom d'épithélium [i). Les cellules de revêtement des muqueuses rentrent d'ailleurs dans la définition que nous avons donnée des éléments épitliéliaux. Elles sont situées à la périphérie de l'organisme : les muqueuses, en effet, étant en continuité avec le tégument externe, on peut considérer les cavités qu'elles limitent comme extérieures à l'organisme, au sens physiologique du mot.

Les éléments épithéliaux, étendus sur des membranes fibreuses destinées seulement à les soutenir, forment la partie vraiment vivante de ces membranes : aussi, selon l'activité de leurs fonctions, présentent-ils diverses formes :

Si dans une région ces cellules n'ont pas de fonctions vitales très actives, elles ne sont qu'en petit nombre, et pour recouvrir, malgré cela, complètement la surface qui leur est destinée, elles

Fig. Ib. — Épithélium pavimenteux. Fig. 16. — Épithéliums *.

s'aplatissent, forment une espèce de carrelage ou paviment, et l'on a ainsi Vépithélium pavimenteux (fig. 15 et fig. 16, A).

(I) -'Eul, sur; eï,),r), mamelon. Le mot épithélium a été primitivement employé pour désigner l'épiderme du mamelon, puis a été étendu à la désignation de tout Fépiderme du tégument externe et des muqueuses.

• A, pavimculeux. — B, cylindrique. — C, slratia^.

TISSUS

Si, au contrah'e, comme en général sui' les muqueuses très importantes, leurs fonctions vitales sont très actives, elles se multiplient, s'accumulent en grand nombre sur un même espace, et, pour se (aire mutuellement place, elles se compriment latéralement et de rondes deviennent cylindriques; on a alors Vépiihélium cylindrique {ûg. d6, B).

Entin, si une simple couche est insuffisante, les cellules se superposent, et l'on a Vépilhélium strafifié (flg. 16, C).

Nous allons trouver successivement ces diverses formes d épithélium en étudiant l'épiderme du tégument externe et les muqueuses.

a. Téguments externes. — L'épilliélium de ces surfaces se compose de nombreuses couches (fig. 16, C). Superficiellement, on trouve des cellules aplaties, tandis que dans les couches profondes dominent les formes globulaires; ce sont ces derniers éléments qui présentent les manifestations vitales caractéristiques de ces épithéliums. En effet, la couche la plus superficielle de l'épiderme, celle qui est en contact avec l'extérieur, n'est pas de l'épithélium vivant ; c'est un corps mort, une substance cornée imperméable {couche cornée de Vépiderme). Mais au-dessous se trouve une membrane molle, qui a tous les caractères de lepithéhum des muqueuses {couche muqueitse) ; c'est elle qui constitue, à proprement parler, l'épiderme vivant; elle forme une enveloppe continue à la surface du derme.

b. Téguments internes ou muqueuses. — Toute la partie susdiaphragmatique du canal intestinal, le commencement du conduit aérien, présentent les caractères des téguments externes, si l'on tient compte de l'élément essentiel de la muqueuse, de

Fig. n. — Kpilhéliuin cylindrique vibralile *. Fig. 18. — Cellules cylindriques

(muqueuse inteslinale).

l'épithélium; c'est toujours la forme pavimenteuse l\ la superficie, les formes globulaires dans la profondeur. Mais si l'on pénètre plus profondément dans ces organes, on voit l épitliélium changer de forme et devenir cylindrique. Ainsi, dans l'épithélium qui

• a, cellules. — c, cils. — 6, corpuscules liagoaiil ilaiis le lii|iiicl(! ainhiaiit et iiuc les cils chas sent dans le sens de la flAcIic.

revêt l'estomac et l'intestin, la tracliée-artère au-dessous des cordes vocales, on reconnaît certains caractères généraux, tels que la forme des cellules en cylindres ou en cônes, la présence constante des noyaux (tig. 18) : puis des particularités caractéristiques, dont la plus importante est l'existence, sur certains d'entre eux, de prolongements en cils garnissant leurs faces libres, et doués d'un mouvement vibratile continuel pendant toute la durée de la vie ; ce mouvement se manifeste même quelque temps encore après la mort de l'organisme général (cessation de la circulation et de l'innervation) ; ce sont les épiihéliums cylindriques vibratiles (fig. 17).

Les cellules à cils vibratiles sonl, toujours cylindriques cliez les animaux supérieurs; chez les mollusques et les êtres placés plus bas, elles peuvent présenter toutes les formes possibles. Chose remarquable, on n'a pas signalé d'épilhélium à cils vibratiles chez les articulés (insectes). Les cils qui partent du plateau de la cellule sonl d'ordinaire fins et droits; parfois ils sonl si volumineux et leurs mouvements si élendus, qu'on peut apercevoir à l'œil nu les ondes miroitantes qu'ils produisent à la stirface de la muqueuse.

Examiné à un faible grossissement, l'ensemble de ces mouvements donne à la surface épitliéliale où ils se produisent Taspect d'un champ do blé agité par le vent ou d'un ruisseau qui miroite au soleil. De petits corps (poussière de charbon) déposés sur cette surface s'y déplacent dans un sens déterminé. Ces phénomènes sont très faciles à observer sur la grenouille, dont l'œsophage est revêtu d'un épithélium cylindrique vibratile (l'œsophage de l'homme a un épithélium pavimenteux stratifié). On voit que chez cet animal le mouvement, la vague ondulante, commence par les cils des cellules striées dans le conduit pharyngien et sur un lambeau de muqueuse isolée on peut encore, d'après la direction régulière du mouvement, distinguer l'extrémité buccale de l'extrémité a'sophagienne de ce fragment. Bien plus, si l'on détache un petit lambeau de cette muqueuse et qu'on l'applique sur une surface humide, par sa face épithéliale, on voit ce lambeau se déplacer et marcher régulièrement, par l'action des cils vibratiles qui agissent alors comme une infinité de pieds microscopiques. C'est <î cette expérience curieuse qu'a été donné, lors de sa présentation à la Société de biologie, le nom de limace artificielle, pour peindre le mode de progression de ce lambeau de muqueuse et l'illusion à laquelle il donne lieu. Il va presque sans dire que, dans ce lambeau en progression, c'est toujours l'extrémité buccale qui marche en avant, l'extrémité œsophagienne qui est en arrière (vu la direction du mouvement des cils).

Épithélium glandulaire. — Pour pouvoir présenler des surfaces plus étendues sans occuper trop d'espace^ les épithéliums se plissent sur eux-mêmes, et, selon que le plissement se fait vers la surface libre ou vers la profondeur, on a des papilles ou des glandes. Nous insisterons particulièrement sur la l'ormatioii de ces derniers organes au chapitre qui traitera de Tétude de la sécrétion. Il nous suffira pour l'instant de considérer ces glandes

TISSUS

comme des cavités communiquant avec lextérieur par un canal extérieur tapissé d'un épithéiium cylindrique ordinaire, les cellules qui tapissent la partie profonde de la cavité présentant quelques caractères différents surtout au point de vue du mode d'activité du protoplasma. La figure 19 montre la formation d'une glande aux dépens de l'épitliélium.

Physiologie des épi-

i théliums. — Si nous exa-

î minons, en effet, les fonctions des épithé-

.liums, nous trouvons trois modes différents :

Certaines cellules épi-

! tliéliales agissent comme barrière, s'opposent exactement aux phénomènes de passage : elles sont imperméables (exemple : l'épithélium de la vessie). On pourrait appeler ces cellules des cellules neutres.

D'autres, au contraire, absorbent activement les substances (gaz ou liquide) avec lesquelles elles sont en contact pour les

i transmettre aux parties situées plus profondément, au sang par

• exemple. Ce sont les cellules d'absorpHon.

Enfin, des cellules d'une troisième catégorie attirent à elles

I certaines substances contenues dans "les tissus ou liquides voisins et en débari-assent l'organisme dont elles se détachent elles-mêmes; tel est le mécanisme d'un grand nombre de sécréiions, et ces cellules sont les cellules de sécrétion. Elles sont caractérisées plus que toutes les autres par une existence très éphémère. Ce sont elles qui forment le revêtement de la partie

i profonde de la plupart des glandes.

2" Tissu sanguin. — Le tissu sanguin est un tissu à substance fondamentale liquide dans laquelle nagent les éléments cellulaires ou fjlobuks sanguins. Au lieu d'occuper, comme les éléments anatomiques des autres tissus, une place fixe dans l'organisme, le globule sanguin est un élément mobile et migrateur, sans cesse entraîné par un courant perpétuel; sa forme discoïde se prête à ces transports (tig. 20). Pendant cette existence nomade, le globule sanguin est caractérisé par des phénomènes de

• A. ('•pilliélium ti'-frumenlaire. — B, dépression de rôpitliélium fonnanl une glande tid)ulaiie cil ciil-de-sac. - C, dépression formant un cul-do sac dilalô ou acinus.

Fig. 19. — Formation des glandes *.

répulsion, dattraction, de changements de forme et de composition, se chargeant en certains points de principes chimiques qu'il est destiné à aller déposer ailleurs. Son rôle principal est

donc de favoriser les échanges nutri lifs des éléments anatomiques profonds et du milieu extérieur avec lequel il les met en communication par l'intermédiaire des éléments épithéliaux périphériques. Nous étudierons le sang en détail au chapitre de la circulation.

. 3» Tissu musculaire. — Le tissu musculaire se compose, non pas "de cellules proprement dites, mais de fibres musculaires, formes dérivées de la forme cellulaire. Ces fibres sont les éléments de l'organisme chargés de présider aux mouvements par suite de deux propriétés qu'elles possèdent au plus haut degré : la conlraclililé et Vélasticiié. Les muscles par leur ensemble forment la chair des animaux ; on trouve aussi des éléments musculaires dans les parois des divers organes qui sont aussi, grâce à ces éléments, susceptibles de mouvements. Dans le chapitre consacré aux muscles, nous étudierons les libres musculaires et nous verrons comment on peut les faire dériver 'd'une forme cellulaire (fig. 21).

4° Tissu nerveux. — Les éléments du tissu nerveux sont d'abord des cellules (fig 22) de forme étoilée localisées dans les centres nerveux (substance grise du cerveau, de la moelle épinière). Elles sont en continuité avec des fibres qui les mettent en rapport avec les surfaces épithéliales d'une part, avec les organes fonctionnels imuscles et glandes) d'autre part. Le tissu nerveux, que nous étudierons avec plus de détails dans le chapitre consacré au système nerveux, a donc pour rôle spécial dans 1 organisme de mettre les divers organes sous la dépendance du miheu extérieur, de les relier entre eux, et par conséquent de transmettre aux tissus musculaire et glandulaire, pour les faire entrer en activité, les excitations portées par les agents physico-chimiques extérieurs sur certains points particuliers de l'épithélium périphérique (organes des sens).

Fig. 21. — Fibres musculaires (grossies).

TISSUS

0° Tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif ou connectif est placé dans lorganisme entre tous les autres. Il a les connexions

Fig. 22. — Cellules nerveuses.

les plus intimes avec l'élément musculaire : c'est lui qui, sous les noms de perimysium, aponévroses d'envelojjpe, réunit les

Fig. 23. — Tissu muqueux*. Fig. 24. — Cellules plasmaliques

de la cornée.

fibres musculaires en faisceaux et en corps charnus de façon à permettre une action d'ensemble de la part des éléments con-

* a, cellules. — b, substance intorcellulaire gélatiniforme.

tractiles. C'est également lui qui, sous le nom de périnèvre, associe plusieurs fibres nerveuses ensemble pour former un nerf. On le retrouve dans les téguments où il forme le derme de la peau et la membrane fibreuse de soutien des cellules épithéliales des muqueuses. Associé à des éléments musculaires, il forme la paroi des divers organes creux, en particulier du tube intestinal et des canaux sanguins. Enfin, c'est encore au tissu conjonctif qu'il faut rapporter la graisse qui envahit certaines parties du corps, les os, les cartilages, etc. Le corps tout entier peut donc, jusqu'à un certain point, être considéré comme une masse de tissu conjonctif sous ses diverses formes, masse au milieu de laquelle sont plongés les éléments plus essentiellement actifs des autres tissus.

Par suite de sa présence dans les organes les plus divers du corps et des rôles multiples qu'il est appelé par conséquent à jouer dans l'organisme, le tissu conjonctif présente de nombreuses variétés dont les principales sont :

a) Le tissu muqueux ou embryonnaire que l'on peut considérer comme l'origine des autres (fig.

23 et fig. 24).

b) Le iiftsu conjonctif proprement dit. ir esl formé d'éléments cellulaires disséminés au milieu d'une substance fondamentale de nature tibrillaire. Ces fibres doivent être distinguées des fibres musculaires et nerveuses dont nous avons parlé plus haut par ce fait capital que ces dernières sont des modifications plus ou moins profondes de la forme cellulaire, alors

que les libres conjonctives dérivent de moditications de la substance fondamentale intercellulaire (fig. 26). c)Le tissu jaune élastique qui ressemble au précédent, mais est

Fig. 25. — Fibres élastiques et conjonctives *.

* a, fibres conjonclives avec cellules embryonnaires. — 6, fibres ôlasliques. — c, fibres élastiques. — d, noyaux de cellules.

TISSUS

ibeauconp plus pauvre en éléments cellulaires et dont les fibres t beaucoup plus ondulées que les précédentes sont douées au iplus haut degré de la propriété physique d'élasticité (lig. 25).

d) Le tissu adipeux, remarquable surtout par des cellules (tig. 27) dont le protoplasma s'iutiltre de gouttelettes de graisse

Fig. 26. — Tissu conjoncuf *. Fig. 27. — Tissu adipeux.

iqui, se réunissant les unes aux autres, finissent par envahir lia cellule tout entière, ne laissant contre la membrane qu'une I mince couche de protoplasma pariétal. C'est de tissu adipeux

■ que sont formés les amas graisseux que l'on trouve dans For- Lganisme dans la couche profonde de la peau ipanicuie adipeux) t et dans certains organes profonds (par exemple les replis du I mésentère).

e)Les tissus cartilagineux et osseux où des éléments cellulaires >sont disséminés au milieu d'une substance fondamentale de p substance albuminoïde collagène (chondrine et osséine) qui < dans le tissu osseux peut s'imprégner de sels minéraux. Nous . étudierons ces tissus en détail au chapitre du squelette, ainsi I que la moelle des os que l'on peut considérer comme une autre ■variété de tissu conjonctif.

Les tissus de substance conjonctive sont en général assez riches en éléi ments cellulaires : ce sont le plus souvent des cellules embryoniiair es ainsi r nommées parce qu'en général elles restent chez le sujet achevé ce qu'elles I étaient chez, l'embryon ; disséminées au milieu des tissus, elles continuent

■ à servir à leur production ou à la réparation des brèches qui peuvent acci- 1 dentelleraent entamer ces tissus (cicatrices) : de là aussi leur nom de cel-

I lulcs plasmatiques (de nX-inaia, je forme). Quelques-unes de ces cellules subissent une sorte de déchéance en accumulant la graisse dans leur intérieur et donnant ainsi lieu au tissu adipeux : à cet état, elles ne sont plus

-guère susceptibles de subir des transformations; ces cellules sont comme mortes. Mais la plupart des autres, quoique changeant de forme et don-

' nant naissance à de nouveaux éléments cellulaires (cellules plasmatique, étoilée, osseuse, cartilagineuse, etc.), conservent à l'état latent toutes leurs propriétés vitales prêtes à se réveiller sous une action suffisante : c'est

* b, cellules. — c, substance .fondamoiilalo fibrilkire. — a, cellules infillrées de graisse.

ainsi qu'elles peuvent donner lieu à des produits relativement nouveaux, pour la plupart pathologiques, tels que des abcès. L'élément cellulaire du (issu conjonctif comme de ses dérivés (os, cartilages, etc.) n'a donc de rôle important qu'en pathologie. Nous pouvons alors en faire abstraction en physiologie et considérer les organes formés essentiellement de ces tissus au point'de vue des propriétés physiques et des rôles mécaniques qui sont dus à la nature de la substance fondamentale dans laquelle sont noyées les cellules plasmatiqucs.